ΜΟΡΦΟΜΕΤΡΙΚΗ ΑΝΑΛΥΣΗ ΚΑΙ ΥΒΡΙΔΙΣΜΟΣ ΤΗΣ ΔΡΥΟΣ ΣΤΟ ΔΑΣΟΣ ΤΟΥ ΠΕΝΤΑΛΟΦΟΥ

ΜΟΡΦΟΜΕΤΡΙΚΗ ΑΝΑΛΥΣΗ ΚΑΙ ΥΒΡΙΔΙΣΜΟΣ ΤΗΣ ΔΡΥΟΣ ΣΤΟ ΔΑΣΟΣ ΤΟΥ ΠΕΝΤΑΛΟΦΟΥ Γ. Φουρναράκης 1, Γ. Κοράκης 1, Α.Χ. Παπαγεωργίου 1 1 Δ.Π.Θ., Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων, 68200 Ορεστιάδα Περίληψη Το γένος Quercus στην Ελλάδα αντιπροσωπεύεται από 13 είδη και υποείδη. Στο βορειοδυτικό άκρο του νομού Έβρου, στις παρυφές του ορεινού όγκου της Ροδόπης βρίσκεται το δρυοδάσος του Πενταλόφου συνολικής έκτασης 9.990 ha, όπου εμφανίζονται τα είδη Quercus petraea, Q. pubescens, Q. frainetto, Q. cerris. Ο διαχωρισμός μεταξύ των ειδών αυτών είναι δύσκολος, καθώς το εύρος των χαρακτηριστικών μέσα στο κάθε είδος είναι μεγάλο, ενώ υπάρχουν ενδείξεις υβριδισμού μεταξύ των ειδών. Από το δάσος έγινε δειγματοληψία αφού πρώτα χωρίστηκε η συνολική του έκταση σε τέσσερις επί μέρους περιοχές. Σε κάθε περιοχή έγιναν 6 στάσεις και σε κάθε στάση επιλέχθηκαν τυχαία 5 δένδρα από τα οποία έγινε λήψη 10 τουλάχιστον φύλλων καθώς και καρπών. Όλα τα φύλλα σαρώθηκαν ηλεκτρονικά και από τις δύο πλευρές. Μετρήθηκαν 35 χαρακτηριστικά στα φύλλα και στα βράκτια των κυπέλλων με τη χρήση ειδικού λογισμικού. Ακολούθησε στατιστική πολυμεταβλητή ανάλυση, όπου αναγνωρίστηκαν τα χαρακτηριστικά που είναι σημαντικά για τη διαφοροποίηση μεταξύ των ατόμων του πληθυσμού καθώς και για το διαχωρισμό μεταξύ διαφορετικών ειδών. Στην ανάλυση κυρίαρχης συνιστώσας (PCA) ομαδοποιήθηκαν οι μεταβλητές σε 5 ανεξάρτητες νέες που καθορίζουν κατά 84,4% τη μεταβολή των χαρακτηριστικών που μετρήθηκαν. Με βάση αυτές τις νέες μεταβλητές μετρήθηκαν αποστάσεις μεταξύ των δέντρων, έγινε ομαδοποίηση και οι ομάδες που προέκυψαν συγκρίθηκαν με την περιγραφή των ειδών δρυός. Μελετήθηκε, επιπρόσθετα, η κατανομή των δένδρων στις περιοχές. Εισαγωγή Οι δρύες (γένος Quercus) συνιστούν ένα μεγάλο γένος που παρουσιάζει ιδιαίτερη οικολογική και οικονομική σημασία. Εμφανίζεται κυρίως στο βόρειο ημισφαίριο και περιλαμβάνει περίπου 280 είδη, η πλειονότητα των οποίων απαντάται στη βόρεια Αμερική, τη Μεσόγειο και την ανατολική Ασία (Hora 1981, Αθανασιάδης 1985, 1986). Στην Ελλάδα, όπως και στις υπόλοιπες ευρωπαϊκές μεσογειακές χώρες, τα δρυοδάση αποτελούν σε μεγάλη έκταση τη δυνητική φυσική βλάστηση. Συνολικά 13 ταξινομικές μονάδες δρυός (είδη και υποείδη) έχουν καταγραφεί στον ελληνικό χώρο μέχρι σήμερα (Strid & Tan 1997). Οι δρύες είναι ανεμογαμή είδη και συχνά παρατηρείται το φαινόμενο του υβριδισμού σε περιοχές όπου συγγενικά είδη αναπτύσσονται μαζί ή σε κοντινή απόσταση. Ο εισδοχικός υβριδισμός (introgressive hybridization) συντελεί στην αύξηση της ενδοειδικής ποικιλομορφίας με συνέπεια να καθίσταται δυσχερής ο προσδιορισμός και η ταξινόμηση των taxa (Schwarz 1964, Hora 1981). Η περιοχή έρευνας της παρούσας εργασίας είναι το δρυοδάσος Πενταλόφου Πετρωτών που βρίσκεται στο βορειοδυτικό άκρο του νομού Έβρου, στις παρυφές του ορεινού όγκου της Ροδόπης. Η συνολική έκταση του δάσους είναι 9.990 ha και τα είδη

δρυός που εμφανίζονται είναι Quercus petraea 1, Q. pubescens, Q. frainetto, και Q. cerris. Η κατάταξη των δένδρων στα παραπάνω είδη δεν είναι εύκολη καθώς εμφανίζονται άτομα με ενδιάμεση μορφή και με συνδυασμό μορφολογικών χαρακτήρων. Αυτό συμβαίνει επειδή η βοτανική περιγραφή των ειδών περιλαμβάνει ένα μεγάλο εύρος τιμών για κάθε χαρακτήρα. Επίσης, είναι πιθανό το ενδεχόμενο τα είδη της δρυός στην περιοχή να υβριδίζουν, γεγονός που έχει αναφερθεί για άλλες περιοχές όπου συναντώνται τα παραπάνω είδη (Bacilieri et al. 2001, Bellarosa et al. 1996, Uzunova et al. 1997, Toumi & Lumaret 2001, Borazan & Babaç 2003, Curtu et al. 2004, Curtu 2006). Το δάσος ανήκει στο δημόσιο και εξυπηρετεί ανάγκες καυσοξύλευσης και βοσκής για την περιοχή. Η μορφολογία του εδάφους προσδιορίζεται από ράχες και μικρορέματα που καταλήγουν σε τρία μεγάλα ρέματα. Η γενική έκθεση του δάσους είναι ανατολική, χωρίς να αποκλείονται όλες οι επιμέρους εκθέσεις, λόγω των πτυχώσεων του εδάφους. Τα εδάφη της περιοχής κατατάσσονται σε δύο ομάδες: α) εδάφη που προέρχονται από σχιστόλιθους, έχουν όξινη αντίδραση και πηλώδη υφή (luvisols) και β) εδάφη που προέρχονται από όξινα πυριγενή πετρώματα, έχουν όξινη αντίδραση και αμμώδηπηλοαμμώδη υφή (cambisols/regosols). Στο κλίμα της περιοχής, επειδή δεν παρουσιάζεται απότομη μεταβολή του υψομέτρου, δεν υπάρχουν σημαντικές μεταβολές. Το μέσο ύψος βροχής είναι 539,5 mm, η μέση μέγιστη θερμοκρασία παρουσιάζεται τον μήνα Ιούλιο με 30,5 ο C και η μέση ελάχιστη το μήνα Ιανουάριο με -7 ο C, ενώ οι επικρατούντες ομβροφόροι άνεμοι είναι βορειοδυτικοί και βορειοανατολικοί (Ιωσηφίδης & Ουσταμπασίδης 1998). Σκοπός της εργασίας είναι η περιγραφή της μορφολογίας των φύλλων και των κυπέλλων των δέντρων δρυός του δάσους, η κατάταξή τους σε είδη και ο εντοπισμός ενδιάμεσων μορφών που πιθανόν να οφείλονται σε υβριδισμό. Υλικά και μέθοδοι Από την περιοχή έρευνας συλλέχθηκαν δείγματα αφού πρώτα η συνολική έκταση χωρίστηκε σε τέσσερις επί μέρους περιοχές. Το μέγεθος του δείγματος αποφασίστηκε ύστερα από προδειγματοληψία στην περιοχή. Σε κάθε περιοχή έγιναν 6 στάσεις, οι οποίες είναι οικολογικά αντιπροσωπευτικές αυτής. Σε κάθε στάση επιλέχθηκαν τυχαία 5 δένδρα από τα οποία έγινε λήψη 10 τουλάχιστον φύλλων από την εξωτερική κόμη καθώς και καρπών με κύπελλα. Συνολικά μετρήθηκαν τα φύλλα και οι καρποί από 120 δέντρα. Αποφεύχθηκε η μέτρηση φύλλων προσβεβλημένων από ασθένειες γιατί αλλοιώνουν το σχήμα και το μέγεθος τους. Στη συνέχεια τα φύλλα ξηράνθηκαν, σαρώθηκαν ηλεκτρονικά και αποθηκεύτηκαν ψηφιακά. Για κάθε φύλλο μετρήθηκαν 21 μεταβλητές με τη βοήθεια του ειδικού λογισμικού μορφομετρίας Image Pro 4.0.5.29 (Media Cybernetics Inc. 1993-2001). Επίσης, μετρήθηκαν ποιοτικές μεταβλητές που σχετίζονται με τη μορφή των βρακτίων των κυπέλλων, την ύπαρξη ακίδων στα φύλλα ή αυλακιών στο μίσχο, την πυκνότητα του τριχώματος στα φύλλα και στα βράκτια και άλλες μεταβλητές που περιγράφονται στον πίνακα 1. Τέλος, υπολογίστηκε και μια σειρά μεταβλητών ως δείκτες που προέκυψαν από άλλες μεταβλητές. Συνολικά μετρήθηκαν 35 μεταβλητές (πίνακας 1). Πίνακας 1: Περιγραφή μεταβλητών που μετρήθηκαν 1 Πρόκειται για το taxon Quercus petraea subsp. medwediewii σύμφωνα με την ταξινόμηση των Strid & Tan (1997).

Μεταβλητή Περιγραφή Aspect Λόγος του μέγιστου προς του ελάχιστου άξονα της έλλειψης Areabox Λόγος εμβαδού φύλλου προς το εμβαδόν του περιγεγραμμένου παραλληλόγραμμου Diam(max) Μέγιστη διάμετρος που περνάει από το κέντρο του φύλλου Diam(min) Ελάχιστη διάμετρος που περνάει από το κέντρο του φύλλου Diam(mean) Μέσος όρος όλων των διαμέτρων που περνάνε από το κέντρο του φύλλου Rad-max Μέγιστη ακτίνα που περνάει από το κέντρο του φύλλου Rad-min Ελάχιστη ακτίνα που περνάει από το κέντρο του φύλλου Perimeter Περίμετρος του φύλλου Rad-ratio Ο μέσος όρος μεταξύ Rad-max και Rad-min Roundness Ο λόγος του τετραγώνου της περιμέτρου προς το εμβαδόν του φύλλου * 4 π Size-length Μέγιστο μήκος φύλλου (cm) Size-width Μέγιστο πλάτος φύλλου (cm) Perim-convex Περίμετρος περιγεγραμμένης έλλειψης του φύλλου Perimeter-ratio Λόγος perimeter-convex προς perimeter Area polygon Εμβαδόν του φύλλου Fractal-dim Η fractal διάσταση της περιμέτρου του φύλλου Feret-min Ελάχιστη πλευρά περιγεγραμμένου παραλληλόγραμμου του φύλλου Feret-max Μέγιστη πλευρά περιγεγραμμένου παραλληλογράμμου του φύλλου Feret-mean Μήκος μέσου περιγεγραμμένου τετραγώνου του φύλλου L(misxos) Μήκος μίσχου MWL Απόσταση μέγιστου πλάτους του φύλλου από τη βάση Loboi Αριθμός λοβών Trixkatw Πυκνότητα τριχώματος στο κάτω μέρος του φύλλου (0:καθόλου, 1:αραιό, 2:πυκνό, 3:πολύ πυκνό) Akida Ύπαρξη ακίδας στο φύλλο Bashelas Περιγραφή μορφής βάσης ελάσματος Aulaki Ύπαρξη αυλακιού στο μίσχο (0:όχι, 1:ναι) Brktsxhm Σχήμα βρακτίων κυπέλλου (0:ωοειδή,1:λογχοειδή, 2:σουβλοειδή) Brktxnoudi Ύπαρξη χνουδιού στα βράκτια (0:καθόλου, 1:αραιό, 2:μέτριο, 3:πυκνό) DIindex1 Μέσος όρος Diam(max) και Diam(min) DLindex (Diam(max) / Diam(min)) * 100 DEindex (DIindex1 / Diammean) * 100 DFindex Diammean / Feretmean LI (Size-length / Size-width) * 100 MWI (MWL / Size-length) * 100 Petindex (Lmisxos / Size-length) * 100

Για τον εντοπισμό μορφολογικών ομάδων στα δέντρα που μετρήθηκαν χρησιμοποιήθηκε η μέθοδος των φυλλοτύπων (Παπαγεωργίου κ.α. 2005). Στα αποτελέσματα των μετρήσεων βρέθηκαν οι μέσοι όροι για κάθε δέντρο και έπειτα με την ανάλυση κυρίων συνιστωσών (PCA) επιλέχθηκαν οι συνιστώσες αυτές με ιδιοτιμή (eigenvalue) μεγαλύτερη της μονάδας. Αυτές χρησιμοποιήθηκαν για τον προσδιορισμό των ευκλείδειων αποστάσεων μεταξύ των δέντρων. Στη συνέχεια έγινε ομαδοποίηση των δέντρων σε μορφολογικές μονάδες (cluster), με τη μέθοδο UPGMA (within group). Η τιμή για τον ορισμό των ομάδων έγινε με τη βοήθεια δενδρογράμματος που προέκυψε από την ομαδοποίηση και με ανάλυση διακύμανσης για τους μέσους όρους των ομάδων. Όλα τα στάδια της πολυμεταβλητής ανάλυσης έγιναν με τη βοήθεια του στατιστικού λογισμικού SPSS. Αποτελέσματα Συζήτηση Από την ανάλυση κυρίαρχης συνιστώσας προέκυψαν πέντε νέες μεταβλητές οι οποίες εξηγούν το 84,4% της ποικιλότητας του δείγματος (πίνακας 2). Οι αρχικές μεταβλητές που μετρήθηκαν συγκεντρώθηκαν και ομαδοποιήθηκαν κάτω από τις νέες μεταβλητές. Η πρώτη μεταβλητή επηρεάζεται περισσότερο από το μέγεθος των φύλλων, ενώ στη δεύτερη σημαντικό ρόλο έχει το σχήμα των φύλλων και ειδικότερα αν τα φύλλα είναι επιμήκη ή στρογγυλά. Η τρίτη μεταβλητή εκφράζει επίσης το σχήμα των φύλλων και ειδικότερα αν είναι επιμήκη, ενώ παίζει ρόλο και η ύπαρξη ακίδας στα φύλλα ή αυλακιού στο μίσχο. Στην τέταρτη η ύπαρξη τριχώματος στην κάτω πλευρά των φύλλων, το σχήμα των βρακτίων και αν αυτά έχουν χνούδι είναι από τις πιο σημαντικές μεταβλητές. Η πέμπτη μεταβλητή επηρεάζεται περισσότερο από τη θέση του μέγιστου πλάτους, αν το φύλλο είναι δηλαδή ωοειδές ή αντωοειδές. Πίνακας 2: Επεξήγηση της συνολικής ποικιλότητας με PCA. Συνιστώσες Ιδιοτιμές % ποικιλότητας Αθροιστικό % 1 19.806 56.588 56.588 2 4.071 11.632 68.220 3 2.636 7.531 75.751 4 1.784 5.097 80.848 5 1.247 3.563 84.411 Με βάση τις τιμές των νέων μεταβλητών υπολογίστηκαν οι ευκλείδειες αποστάσεις μεταξύ των δένδρων και ακολούθησε ιεραρχική ομαδοποίησή τους (hierarchical clustering). Στο δενδρόγραμμα που προέκυψε μπορέσαμε να διακρίνουμε χαρακτηριστικές ομάδες δένδρων, όπου οι αποστάσεις μεταξύ των ατόμων της ίδιας ομάδας είναι μικρές. Ένας αριθμός δέκα ομάδων επιλέχθηκε τελικά με βάση το μήκος των βραχιόνων του δενδρογράμματος αλλά και την ανάλυση διακύμανσης που έδειξε στατιστικά σημαντικές διαφορές ανάμεσα στους μέσους όρους των ομάδων. Στον πίνακα 3 φαίνονται οι ομάδες και οι μέσοι όροι κάποιων μεταβλητών ενδεικτικά. Μελετώντας τους μέσους όρους όλων των μεταβλητών στις ομάδες που προέκυψαν από την ιεραρχική ομαδοποίηση (hierarchical clustering) βρέθηκαν ομοιότητες με την περιγραφή των ειδών Quercus petraea, Q. pubescens, Q. frainetto, Q. cerris με ορισμένα χαρακτηριστικά όμως να διαφοροποιούνται κατά ομάδες. Ακόμα προέκυψαν και μοναχικά άτομα τα οποία δεν κατηγοριοποιήθηκαν σε καμιά ομάδα λόγω των ιδιαιτεροτήτων τους.

Πίνακας 3.Μέσοι όροι ομάδων για ορισμένες ενδεικτικές μεταβλητές. Ομάδες Size(length) Trixwma(katw) Roundness Aulaki Akida MWL 1 14,21 1,0 8,57 0 0 55,27 2 11,89 1,2 3,13 0 0 57,65 3 10,41 1,2 3,59 0 0 57,60 4 5,94 1,5 2,15 0,048 0 50,75 5 6,23 1,1 2,26 0,036 0 49,24 6 11,56 0,0 2,19 0 1 48,80 7 8,20 1,0 1,57 0 1 36,59 8 6,71 2,1 1,83 0 0 55,05 9 7,75 1,0 2,80 1 1 48,85 10 7,44 0,0 2,30 1 0 54,22 Αναλυτικότερα η πρώτη ομάδα αποτελείται από ένα (1) άτομο Q. frainetto με μεγάλου μεγέθους φύλλα, έντονη εγκόλπωση και αραιό τρίχωμα. Η δεύτερη ομάδα περιλαμβάνει δεκαεπτά (17) δέντρα Q. frainetto με λιγότερο επιμήκη φύλλα και αραιό τρίχωμα. Η τρίτη ομάδα περιλαμβάνει είκοσι εννιά (29) άτομα Q. frainetto με μικρότερου μεγέθους φύλλα και αραιό τρίχωμα. Η τέταρτη ομάδα περιλαμβάνει είκοσι ένα (21) άτομα Q. pubescens με πιο επιμήκη φύλλα, αραιό προς μέτριο τρίχωμα στο φύλλο και λίγο χνούδι στα βράκτια. Η πέμπτη ομάδα περιλαμβάνει είκοσι οχτώ (28) άτομα Q. pubescens με σχήμα φύλλου πιο στρογγυλό, αραιό τρίχωμα φύλλου, με λίγο χνούδι στα βράκτια και στα φύλλα ενός δέντρου παρατηρήθηκε η ύπαρξη αυλακιού. Στην έκτη ομάδα ανήκει ένα (1) μεμονωμένο άτομο Q. cerris με μεγάλα επιμήκη φύλλα και αραιό χνούδι στα βράκτια των κυπέλλων. Στην έβδομη ομάδα επίσης συναντάμε ένα (1) άτομο Q. cerris με αραιό τρίχωμα στην κάτω πλευρά του φύλλου, μέγιστο πλάτος φύλλου κάτω από τη μέση (ωοειδές) και σχήμα φύλλου πιο κυκλικό από τα προηγούμενα. Στην όγδοη ομάδα βρίσκουμε επτά (7) άτομα Q. pubescens με πυκνό τρίχωμα και σχήμα φύλλου πιο κοντά στον κύκλο. Η ένατη ομάδα περιλαμβάνει ένα (1) άτομο Q. cerris με αραιό τρίχωμα στην κάτω πλευρά του φύλλου, ωοειδή βράκτια κυπέλλου και παρατηρούμε την ύπαρξη αυλακιού στο μίσχο των φύλλων του δέντρου. Η δέκατη ομάδα αποτελείται από πέντε (5) άτομα με τα χαρακτηριστικά του είδους Q. petraea. Η μεθοδολογία που ακολουθήθηκε μπόρεσε να κατατάξει τα άτομα σε ομάδες που πιθανόν να αντιπροσωπεύουν διαφορετικά είδη δρυός. Επίσης φαίνεται πως άτομα του ίδιου είδους δεν κατατάσσονται πάντα στις ίδιες ομάδες λόγω σημαντικών στατιστικών διαφορών αλλά παρατηρούμε την ύπαρξη δύο μεγάλων ομάδων για την Q. frainetto και τριών για την Q. pubescens. Έτσι θα μπορούσαμε να υποθέσουμε πως αυτά τα δύο είδη έχουν δημιουργήσει υβρίδια τα οποία λόγω μορφολογικών διαφορών δεν κατατάσσονται στην ίδια ομάδα, ή να συμπεράνουμε ότι η διαφοροποίηση μεταξύ ατόμων του ίδιου είδους οφείλεται σε περιβαλλοντικούς παράγοντες. Επίσης για τα είδη Q. petraea και Q. cerris δεν μπορεί να αποκλειστεί ο υβριδισμός καθώς αντιπροσωπεύονται στο δάσος αυτό με λίγα άτομα. Ακόμα η ομαδοποίηση ξεχώρισε ένα άτομο Q. frainetto στο οποίο αν και υπήρχαν ήδη δύο μεγάλες ομάδες με άτομα του ίδιο είδους δεν ομαδοποιήθηκε με κάποια από αυτές. Ενδιαφέρουσες επίσης είναι και οι διαφορές μεταξύ των ατόμων Q.

cerris τα οποία δημιούργησαν τρεις διαφορετικές ομάδες με ένα άτομο στην καθεμιά από αυτές, δείχνοντας έτσι τη μεγάλη διαφοροποίηση των ατόμων μεταξύ τους. Η κατανομή των ομάδων στις περιοχές δειγματοληψίας δίνει ενδιαφέρουσες πληροφορίες σχετικά με τη χωρική διάταξη των ειδών (πίνακας 4). Πίνακας 4. Κατανομή των συχνοτήτων (%) των ομάδων στις περιοχές δειγματοληψίας. Περιοχή Ομάδες 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 3,45 13,79 55,17 13,79 13,79 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 2 0,00 13,33 23,33 26,67 23,33 3,33 3,33 3,33 3,33 0,00 3 0,00 33,33 12,50 8,33 12,50 0,00 0,00 12,50 0,00 20,83 4 0,00 3,57 10,71 25,00 50,00 0,00 0,00 10,71 0,00 0,00 Από την κατανομή αυτή βλέπουμε πως υπάρχει μεγάλη συσχέτιση των συχνοτήτων των ομάδων με την περιοχή δειγματοληψίας, κάτι που είναι αναμενόμενο για ένα βαρύσπορο δέντρο όπως η δρυς. Στην πρώτη περιοχή εμφανίζονται κατά το μεγαλύτερο ποσοστό άτομα Q. frainetto (~74%) και λιγότερα άτομα Q. pubescens. Η μορφή της Q. frainetto που συναντούμε πιο συχνά είναι αυτή της ομάδας 3, που έχει μικρότερα φύλλα από τις άλλες ομάδες του ίδιου είδους. Επίσης, οι ομάδες Q. pubescens που αντιπροσωπεύονται στην περιοχή 1 είναι οι 4 και 5 που εμφανίζουν λιγότερο τρίχωμα από την ομάδα που μοιάζει να ανταποκρίνεται περισσότερο στην τυπική βοτανική περιγραφή του είδους (8). Η περιοχή 2 κυριαρχείται από τις ίδιες ομάδες όπως η περιοχή 1, αλλά η συχνότητα των ατόμων Q. pubescens είναι μεγαλύτερη (~54%), ενώ είναι και το μόνο μέρος όπου εμφανίζονται άτομα Q. cerris. Η περιοχή 3 είναι η μόνη όπου εμφανίζεται το είδος Q. petraea (20,83%) και κυριαρχείται από Q. frainetto (~50%) με τα υπόλοιπα άτομα να είναι Q. pubescens. Τα δύο πιο συχνά είδη εμφανίζουν στην περιοχή αυτή σε μεγάλη συχνότητα τις ομάδες που βρίσκονται πιο κοντά στη βοτανική περιγραφή τους (2 και 8). Στην τέταρτη περιοχή κυριαρχούν ομάδες του είδους Q. pubescens (~86%) και ειδικότερα η ομάδα 5, ενώ τα υπόλοιπα δέντρα ανήκουν στο είδος Q. frainetto και κυρίως στην ομάδα 3. Από την κατανομή αυτή βλέπουμε ότι υπάρχει σαφής γεωγραφική διαφοροποίηση ως προς τη σύνθεση του δάσους που εξετάστηκε. Αυτή μπορεί να οφείλεται σε οικολογικούς παράγοντες που ευνοούν το ένα ή το άλλο είδος, αν και οι διαφορές ανάμεσα στις περιοχές δειγματοληψίας δεν φαίνονται μεγάλες. Η σύνθεση όμως των περιοχών και η κυριαρχία των μορφολογικών ομάδων που δείχνουν κυρίως ενδιάμεσα χαρακτηριστικά δείχνουν ότι ο υβριδισμός μεταξύ των ειδών αυτών δεν μπορεί να αποκλειστεί. Έχει αναφερθεί ότι τα είδη που ανήκουν στο υπογένος Quercus, που περιλαμβάνει τα είδη Q. petraea και Q. pubescens υβριδίζουν (Borazan & Babaç 2003), ενώ στην Ευρώπη έχουν υπάρξει σημαντικές έρευνες για τη μελέτη ανάμεσα στα είδη Q. robur και Q. petraea (π.χ. Ferris et al. 1993, Curtu 2006). Οι Bacilieri et al. (1996) αναφέρουν ότι ενώ το είδος Q. petraea υβριδίζει ευρέως με το Q. robur, δεν σχηματίζει εύκολα υβρίδια με το Q. pubescens. Αυτό ενισχύεται από την εύρεση εξειδικευμένων αλληλομόρφων σε μικροδορυφόρους πυρηνικού DNA για τα Q. petraea και Q. pubescens (Bruschi et al. 2000). Αντίθετα, άλλες έρευνες θεωρούν τη διασταύρωση μεταξύ των ειδών αυτών ευρύτατα διαδεδομένη (Samuel et al. 2005) και μάλιστα οι Borazan & Babaç (2003) θεωρούν ότι το είδος Q. virgiliana είναι προϊόν συνεχούς υβριδισμού ανάμεσα στα τρία

είδη Q. petraea, Q. pubescens και Q. robur. Στη δική μας έρευνα υπάρχει συνέχεια στα χαρακτηριστικά ανάμεσα στα είδη Q. petraea και Q. pubescens, αλλά ίσως επειδή τα άτομα που ανήκουν στο Q. petraea είναι λίγα οι ομάδες που σχηματίστηκαν από την PCA και την ιεραρχική κατηγοριοποίηση ήταν ξεκάθαρα αναγνωρίσιμες στο ένα είδος ή στο άλλο. Η ύπαρξη όμως στις ομάδες του Q. pubescens ενός ατόμου με αυλάκι στο μίσχο και το γεγονός ότι υπάρχουν αποκλίσεις από την τυπική βοτανική περιγραφή του ενός ή του άλλου είδους σε μεγάλη συχνότητα δεν μπορεί να αποκλείσει τον υβριδισμό έστω και περιορισμένο μεταξύ των ειδών του υπογένους Quercus. Για το είδος Q. cerris, που ανήκει σε διαφορετικό υπογένος (cerris), η βιβλιογραφία αναφέρει ότι δεν υβριδίζει με τα άλλα είδη δρυός της περιοχής μελέτης (Samuel et al. 1995, Manos et al. 1999, Borazan & Babaç 2003, Curtu 2006). Αντίθετα, άλλοι ερευνητές αναφέρουν κάποιου βαθμού υβριδισμό με τα είδη Q. macrolepis και Q. frainetto (Schirone and Piovesan 1998). Τα τρία άτομα του είδους αυτού που εντοπίστηκαν στη δική μας έρευνα έδειξαν μεγάλες διαφορές το ένα προς το άλλο με αποτέλεσμα να αποτελέσουν διακριτές μορφολογικές ομάδες. Το δείγμα είναι μικρό για να βγουν συμπεράσματα, όμως φαίνονται και ενδιάμεσες μορφές, όπως είναι το μόνο δέντρο της ομάδας 9 που έχει τόσο ακίδα στο φύλλο (χαρακτηριστικό cerris) όσο και αυλάκι στο μίσχο (χαρακτηριστικό petraea). Για τους λόγους αυτούς και παρά τις βιβλιογραφικές αναφορές, ο υβριδισμός του Q. cerris με άλλα είδη δρυός δεν μπόρεσε να αποκλειστεί στην έρευνα αυτή. Η έρευνα του υβριδισμού ανάμεσα στα είδη δρυός έχει περιοριστεί σε λίγα είδη, έτσι ώστε να μην υπάρχει επαρκής γνώση για το φαινόμενο αυτό σε άλλα είδη όπως είναι το Q. frainetto (Curtu 2006). Θεωρείται γενικά ότι είδη που ανήκουν στο ίδιο υπογένος υβριδίζουν ευρύτατα. Σύμφωνα με τον Camus (1936-1954) το Q. frainetto ανήκει στο υπογένος Mesobalanus, το οποίο όμως θεωρείται ως το μόνο που υβριδίζει με άλλο υπογένος και συγκεκριμένα με το Quercus, όπου ανήκουν και τα Q. petraea και Q. pubescens. Ο Schwarz (1937) αρχικά κατατάσσει το είδος αυτό στο υπογένος Dascia, ενώ στη συνέχεια το εντάσσει στο υπογένος Quercus (Schwarz 1964) όπως κάνουν και σε πιο πρόσφατες ταξινομήσεις ο Nixon (1993) και οι Strid & Tan (1997). Στο δρυοδάσος του Πενταλόφου το Q. frainetto έδειξε πολύ μεγάλη ποικιλότητα και εύρος χαρακτηριστικών, παρά την φανερή κατάταξή του σε διαφορετικές ομάδες από τα άλλα είδη. Ο υβριδισμός μεταξύ του είδους αυτού και άλλων δρυών δεν μπορεί να αποκλειστεί, αφού υπάρχουν άτομα με λιγότερο τυπικά χαρακτηριστικά, ειδικά στην ομάδα 3. Συμπερασματικά μπορούμε να πούμε ότι η μορφομετρία και η μέθοδος των φυλλοτύπων μπορεί να διαχωρίσει τα είδη δρυός που εμφανίζονται στην περιοχή έρευνας και επιπλέον να διακρίνει μορφολογικές ομάδες μέσα στα είδη που δείχνουν αποκλίσεις από τη βοτανική περιγραφή του κάθε είδους. Οι έως τώρα ενδείξεις τόσο από τη γεωγραφική κατανομή των ομάδων, όσο και από τη βιβλιογραφία δείχνουν ότι υπάρχει - τουλάχιστον περιορισμένος - υβριδισμός μεταξύ των διαφορετικών ειδών. Η εφαρμογή μοριακών αναλύσεων DNA θα βοηθήσει στην πιο λεπτομερή περιγραφή του επιπέδου υβριδισμού μεταξύ των ειδών. Ευχαριστίες Για την περάτωση αυτής της εργασίας οφείλουμε θερμές ευχαριστίες στους εξής φίλους και συνεργάτες: Δημήτρη Κασιμιάδη, Ιωάννη Λεονάρδο, Βαγγέλη Λιάκο, Νίκο

Παπαματθαιάκη, Γιάννη Σορώτο, Χριστίνα Τσιτουρίδου, Γιάννη Χατζή, Σεραφείμ Χατζησκάκη και Reiner Finkeldey. Ευχαριστούμε ιδιαιτέρως το Δασαρχείο Διδυμοτείχου και τον Δήμο Τριγώνου για τις πληροφορίες σχετικά με την περιοχή έρευνας. Βιβλιογραφία Αθανασιάδης, Ν. 1985. Δασική Βοτανική (Συστηματική Σπερματοφύτων) Ι, Α.Π.Θ., Θεσσαλονίκη. Αθανασιάδης, Ν. 1986. Δασική Βοτανική (Δένδρα και θάμνοι της Ελλάδας) ΙΙ, Α.Π.Θ., Θεσσαλονίκη. Bacilieri, R., Ducousso, A., Petit, R.J., and A., Kremer. 1996. Mating system and asymmetric hybridization in a mixed stand of European oaks. Evolution 50:900-908. Bellarosa, R., Schirone, B., Maggini, F., and S. Fineschi. 1996. Inter- and intraspecific variation in three mediterranean oaks (Q. cerris, Q. suber, Q. crenata) In: Proceeding of the Workshop on inter- and intraspecific variation in European oaks: Evolutionary implications and practical consequences, 15 16 June 1994, Bruxelles. Official Publication of the European Communities, Luxembourg. Borazan, A., and M.T., Babaç. 2003. Morphometric leaf variation in oaks (Quercus) of Bolu, Turkey. Ann.Bot.Fennici 40:233-242. Bruschi, P., Vendramin, G.G., Bussotti, F., and P., Grossoni. 2000. Morphological and molecular differentiation between Quercus petrea (Matt.) Liebl. and Quercus pubescens Willd. (Fagaceae) in northern and central Italy. Annals of Botany 85:325-333. Camus, A.D. 1936-1954. Monographie du genre Quercus. Encyclopédie de sylviculture: Vol. 6-8. Edit. P. Lechevalier. Paris. Curtu, A.L. 2006. Patterns of genetic variation and hybridization in a mixed oak (Quercus spp.) forest. Forstwissenschaftliche Dissertation, Universität Göttingen: Cuvillier Verlag, 159 pp. Curtu, A.-L., Finkeldey, R., and O., Gailing. 2004. Comparative sequencing of a microsatellite locus reveals size homoplasy within and between European oak species (Quercus spp.). Plant Molecular Biology Reporter 22:339-346. Ferris, C.R., Oliver, P., Davy, A.J., and G.M., Hewitt. 1993. Native oak chloroplasts reveal an ancient divide across Europe. Molecular Ecology 2:337-344. Hora, F.B., 1981. Oaks (genus Quercus). In B. Hora [ed.], The Oxford encyclopedia of trees of the world, 123-127. Oxford University Press, Oxford. Ιωσηφίδης, Σ., και Σ., Ουσταμπασίδης.1998. Διαχειριστικό Σχέδιο του Δάσους Πενταλόφου Πετρωτών. Περιφέρεια Ανατολικής Μακεδονίας & Θράκης, Δασαρχείου Διδυμοτείχου, Διδυμότειχο. Manos, P.S., Doyle, J.J., and K.C., Nixon, 1999. Phylogeny, biogeography and process of molecular differentiation in Quercus subgenus Quercus (Fagaceae). Molecular Phylogenetic and Evolution 12:333-349. Nixon, K.C., 1993. The genus Quercus in Mexico. In K.C. Nixon [ed.], Biological diversity of Mexico: origins and distributions, 447 458. Oxford University Press, New York, New York, USA.

Παπαγεωργίου, Α.Χ., Τσιριπίδης, Ι., Βιδάλη, Α., Μπούτσιος, Σ, και Σ. Γαλατσίδας. 2005. Αποτελεί η Ροδόπη σημείο συνάντησης της ευρωπαϊκής (δασικής) και της ανατολικής οξιάς; Πρακτικά 10 ου Πανελλήνιου Επιστημονικού Συνεδρίου της Ελληνικής Βοτανικής Εταιρείας, 5-8/5/2005, Ιωάννινα (υπό εκτύπωση). Samuel, R., Pinsker, W., and F., Ehrendorfer. 1995. Electrophoretic analysis of genetic variation within and between populations of Quercus cerris, Q. pubescens, Q. petraea and Q. robur (Fagaceae) from Eastern Austria. Botanica Acta 108:290-299. Schirone B., and G. Piovesan. 1998. L ibridazione nelle querce caducifoglie italiane. Monti e Boschi 5:13-16. Schwarz, O. 1937. Monographie der Eichen Europas und des Mittelmeergebietes. I. Textband. Dahlem bei Berlin, 200 p. Schwarz, O. 1964. Quercus L. In Tutin, T. G., Heywood, V. H., Burges, N. A., Moore, D. M., Valentine, D. H., Walters, S. M., & Webb, D. A., [eds], Flora Europaea, Vol 1, pp. 61-64. Cambridge Univ. Press, Cambridge. Strid, A., and K. Tan. 1997. Flora Hellenica. Vol. I. Konigstein. Toumi L., and R., Lumaret. 2001. Allozyme characterisation of four Mediterranean evergreen oak species. Biochem. Syst. Ecol. 29:799-817. Uzunova, K., Palamarev, E., and F., Ehrendorfer. 1997. Anatomical changes and evolutionary trends in the foliar epidermis of extant and fossil Euro-Mediterranean oaks (Fagaceae). Plant Systematics and Evolution 204:141-159. Summary The genus Quercus has 13 species and subspecies in Greece. A 9.990 ha large oak forest is located in the NW past of the Evros prefecture, where four different oak species meet: Quercus petraea, Q. pubescens, Q. frainetto, Q. cerris. It is difficult to classify individual trees into species, since the range of morphological characters within the same species is large and at the same time a hybridization between different species is considered possible. Sampling was performed in 4 subunits of the forest. In each subunit, 6 sampling plots were selected representatively and from each plot, 5 trees were randomly selected, regardless of the species. 10 leaves and nuts were collected from each tree. All leaves were electronically scanned from both sides. As many as 35 traits were measured on leaves and nut cups using morphometric software. A statistical multivariate analysis followed, where the most important traits for the differentiation among individual and species were identified. The PCA gave 5 new variables that explain the 84,4% of the total variation measured. Based on these variables, the distances among the trees were calculated and the trees were clustered in groups. These groups were then compared to each other and to the description of the species. Additionally, the distribution of the groups in each subunit was described.