TEMA 10: METABOLISMO

TEMA 10: METABOLISMO - Concepto de catabolismo e mecanismo xeral de obtención de enerxía (ATP, respiración, fermentación). Panorama xeral do catabolismo (glícidos, lípidos e aminoácidos). - Glicólise, ciclo de Krebs, β - oxidación. Cadea respiratoria. Fosforilación oxidativa. - Concepto de anabolismo. Esquema xeral do anabolismo (gliconeoxénese e lipoxénese). - Visión integradora do metabolismo celular. METABOLISMO É o conxunto de reaccións químicas que teñen lugar no interior da célula. Nestas reaccións obtense ou gástase enerxía (normalmente en forma de ATP), dependendo de que a reacción sexa, respectivamente, de destrución ou construción de materia orgánica. METABOLISMO : CATABOLISMO + ANABOLISMO Catabolismo Anabolismo Son reaccións de degradación. Son reaccións de oxidacións. Desprenden enerxía (exergónicas) Respiración Catabolismo Fermentación Son reaccións de síntese. Son reaccións de redución. Precisan enerxía (endergónicas) Fotosíntese (autótrofos) Anabolismo Síntese de glícidos, lípidos e prot.(heterótr.) Mentres que unha célula heterótrofa cataboliza moléculas de glicosa procedente do medio, unha célula autótrofa debe sintetizar previamente a glicosa antes de poder realizar o seu catabolismo. CATABOLISMO Coenzimas transportadores de electróns Existen varios coenzimas transportadores de electróns. Químicamente todos son nucleótidos que posúen como parte da súa estrutura algunha das bases nitroxenadas nicotinamida e flavina, nas que reside precisamente a súa capacidade para aceptar ou ceder electróns. Estas bases nitroxenadas, que son diferentes ás que se atopan habitualmente nos ácidos nucleicos, non poden ser sintetizadas pola maioría dos animais superiores, por lo que 1

deben incorporalas na dieta en forma das respectivamente. vitaminas ácido nicotínico y riboflavina FORMA OXIDADA FORMA REDUCIDA NAD+ NADH + H+ NADP+ NADPH + H+ FAD FADH2 FMN FMNH2 Nas células a respiración significa catabolismo. Consiste en transformacións químicas, a maioría, reaccións de oxidación-redución, que teñen lugar en presenza de enzimas oxidorredutasas (deshidroxenasas, oxidasas). Unha molécula se oxida cando perde electróns e se reduce cando os gaña. Cando unha molécula perde hidróxenos, tamén se oxida, xa que un átomo de hidróxeno componse dun protón e un electrón. Polo que podemos dicir: Oxidación: perda de e-, perda de H+, ganancia de O2 Redución:, ganancia de e-, ganancia de H+,perda de O2. Hai compostos dadores de e- ( que polo tanto se oxidan) e outros que os aceptan ( de modo que se reducen). Os que ceden son compostos orgánicos e os que aceptan poden ser: - coencimas (NAD, NADP, FAD, FMN) - moléculas inorgánicas ( O2, SO4=,...) - moléculas orgánicas (ác. Láctico,...) A captación de e- e H+ polos coencimas non é definitiva; é dicir, o que fan é transferilos dun substrato a outro, ata que ao final aparece unha molécula (orgánica ou inorgánica) chamada «aceptora final de e-. e- e H+ e- e H+ Mat. org. (fermentación) Mat. org. -------------- Coenzimas ------------ Dador Mat. inorg. (respiración) Aceptor Na respiración, se a molécula inorgánica aceptora é o O2, fálase de respiración aeróbica, se non é o O2 é anaeróbica. O anabolismo é diferente en organismos autótrofos ou hetrótrofos pero o catabolismo é semellante en ambos. CATABOLISMO DE GLÍCIDOS Previamente prodúcese a degradación de disacáridos e polisacáridos en monosacáridos. Ex: Sacarosa --------------- glicosa + frutosa sacarasa intestinal 2

Amidón-------- Maltosas-------- glicosas Consiste na degradación dos azucres por oxidación. Consta de varias fases: Glicólise. Paso do Piruvato a Acetil CoA. Ciclo de Krebs. Cadea respiratoria e Fosforilación oxidativa. GLICÓLISE É a ruta metabólica que consiste na degradación da glicosa para obter 2 moléculas de piruvato ( ademais ATP e NADH). Ten lugar no citosol. Realízase en anaerobiose e ocorre en bacterias, plantas e animais. Glicosa------------ 2 Piruvato + 2 ATP + 2 (NADH + H+) +2H20 3

A partir de aquí caben dúas posibilidades: A) Se non hai osíxeno (fermentación). O piruvato transfórmase en lactato. Adoita ocorrer nas células musculares dos animais cando non hai suficiente osíxeno para efectuar un sobreesforzo físico e o piruvato procedente da glicólise non pode oxidarse de maneira aeróbica e transfórmase en ácido láctico. Deste xeito no catabolismo dunha molécula de glicosa só se producen 2 ATP. Tamén se rexenera NAD+. 2NAD+ 2NADH + 2H+ --------------- ----------------------------------- 2NADH + 2H+ 2NAD+ ------------------ Glicosa---------------------------- 2 piruvato---------------------------- 2 Lactato + 2 H+ --------- 2ADP + 2Pi 2ATP Esta é a fermentación láctica, pero tamén pode ter lugar a fermentación alcohólica mediante a cal o piruvato, proveniente da glicólise, transfórmase en 2 moléculas de etanol e 2 de CO2, producindo 2 ATP ( esta fermentación estudarémola máis adiante) B) Se a achega de osíxeno é suficiente ten lugar a respiración aeróbica ( Paso do piruvato a Acetil coa, ciclo de Krebs, cadea respiratoria e fosforilación oxidativa) FORMACIÓN DO PIRUVATO A ACETIL CoA. O piruvato ao entrar na matriz mitocondrial se oxida e descarboxila (perde CO 2) transformándose en Acetil CoA e obténdose CO2 e NADH + H+. NAD+ NADH + H+ ------------ Piruvato ----------------------------------- Acetil CoA CH3-CO-COOH -------------- CH3-CO-SCoA CoA CO2 CICLO DE KREBS Ten lugar na matriz mitocondrial. 4

No ciclo de Krebs prodúcese a oxidación total das moléculas combustibles da célula (monosacáridos, aminoácidos e ácidos graxos). Iníciase coa incorporación de moléculas de Acetil CoA, que procede da degradación incompleta de monosacáridos, ác. graxos ou aminoácidos. Neste caso concreto procede da degradación incompleta da glicosa. O balance do ciclo de Krebs é o seguinte: Acetil CoA------------------- CO2 +*GTP + NADH + H+ + FADH2+ oxalacetato 5

O *GTP transfórmase en ATP. CADEA RESPIRATORIA E FOSFORILACIÓN OXIDATIVA Ao finalizar a glicólise e o ciclo de Krebs, os Coenzimas: NADH + H + e o FADH2 que se reduciron ao longo da glicólise e do ciclo de Krebs deben oxidarse de novo para volver estar dispoñibles como NAD+ e FAD. Para iso deben perder os e-(electróns) e H+(protóns) que gañaron. O último aceptor de H + e e- é o O2. Pero non llos ceden directamente, senón a través dunha serie de transportadores intermediarios que constitúen a cadea respiratoria ou cadea de transporte de electróns. A cadea respiratoria é unha cadea transportadora de electróns. Está formada por catro complexos proteicos presentes na membrana mitocondrial interna. Iníciase no NADH + H+ que cede un par de electróns ao complexo I e o FADH2 que os cede ao complexo II. Cada complexo redúcese ao recibir os electróns e logo oxídase cando os cede ao seguinte transportador. Nestas reaccións redox os electróns perden gran parte da súa enerxía que é empregada para a síntese de ATP (Fosforilación oxidativa). O último transportador da cadea respiratoria cede os electróns ao osíxeno que tamén capta protóns formándose auga: ½ O2 + 2 e+ + 2H+ ------------- H2O Fosforilación oxidativa (teoría quimiosmótica). A enerxía liberada nestas reaccións de oxido-redución utilízana os compoñentes da cadea respiratoria para bombear H+ (en contra de gradiente) dende a matriz mitocondrial ao 6

espazo intermembranal. Desta forma xérase un gradiente electroquímico de H+ (forza protonmotriz). Cando os protóns (H+) volven atravesar a membrana cara á matriz (a favor dun gradiente), fano a través de canles onde se atopan as ATP-sintetasas, que aproveitan a enerxía liberada polo paso destes protóns para a fosforilación de ATP ( ADP + Pi) ------- ATP. Un exemplo que explica como o gradiente protónico contén a enerxía para sintetizar ATP é a presa de auga. A presa de auga sería o gradiente protónico, a turbina sería a ATPasa e a electricidade sería o ATP. Por cada molécula de NADH + H+que chega á cadea transportadora se fosforilan 3 ADP + 3 Pi-------- 3 ATP e por cada unha de FADH2 fórmanse 2 ATP. Isto é debido a que a transferencia de e- provoca a saída de H+ cara ao espazo intermembranal por 3 sitios se partimos de NADH e por 2 se partimos do FADH. A liberación gradual de enerxía nas oxidacións biolóxicas permite capturar maior cantidade de enerxía útil, que se almacena no ATP, sen que a temperatura varíe notablemente durante a respiración celular. Soamente no tecido adiposo pardo atopouse que o transporte de e- na cadea respiratoria está desacoplado da fosforilación oxidativa; debido a iso toda a enerxía despréndese en forma de calor, necesario, nestes casos, para reanimar aos animais que hibernan ou para manter a Temperatura corporal nos climas fríos. Outro exemplo sería o efecto de determinados velenos (cianuro ó CO) que tamén provocan ese desacoplamento. RENDEMENTO ENERXÉTICO DA OXIDACIÓN TOTAL DA GLICOSA A reacción global é: C6 H12 O 6 + 6 O2 -------------------------- 6 CO 2 + 6 H 2O +38 ATP CATABOLISMO DE LÍPIDOS ( β-oxidación) Permite a obtención de enerxía a partir da oxidación, sobre todo de triglicéridos e fosfolípidos. De que están compostas estas moléculas? 7

Primeiro sofren a acción das lipasas do tubo dixestivo, que os degrada a glicerina + ácidos graxos; os ácidos graxos, unha vez chegan ás células, no citosol actívanse formando un enlace éster co CoA, para iso é necesaria unha molécula de ATP. Como consecuencia disto fórmase unha molécula de n-carbonos de Acil CoA que atravesa a membrana mitocondrial, os Acil CoA sofren o ataque de 4 enzimas, que de forma cíclica arrincan moléculas de acetil CoA ( 2 carbonos) á cadea do ácido graxo, ata a degradación total do acil CoA a acetil CoA. Estas moléculas de Acetil CoA ingresarán no ciclo de Krebs do mesmo xeito que sucedía coas moléculas procedentes da glicolise. A continuación o FADH2 e o NADH formados na β-oxidación se oxidan na cadea respiratoria e producen ATP e o acetil- CoA se oxida no ciclo de Krebs. Así na β-oxidación dun ácido graxo de 18 átomos de carbonos farán falta 8 voltas, producíndose un total de 9 moléculas de acetil-coa. Cantas de ATP se producirán? CATABOLISMO DE AMINOÁCIDOS *Aínda que non teñen función enerxética, o seu exceso, pode converterse en graxas, glicosa ou xerar ATP: Ac. graxos... Graxas 8

Aminoácidos----- Piruvato----- Acetil CoA Ciclo de Krebs... Cadea respiratoria e fosforilación oxidativa A oxidacción dos aminoácidos consiste en: 1) Perda do grupo amino. 2) Oxidación da cadea carbonada ANABOLISMO. En organismos heterótrofos Construción de macromoléculas (lípidos, proteínas, glícidos, ácidos nucleicos). Para iso necesítase enerxía. ATP--------- ADP + Pi. Reaccións endergónicas. ANABOLISMO DE GLÍCIDOS 1) Síntese de glicosa. 2) Síntese de polímeros de glicosa ou outras hexosas. 1) Síntese de glicosa. Todas as células son capaces de fabricar glicosa a partir de moléculas obtidas do catabolismo doutros principios inmediatos, por medio dun proceso chamado gliconeoxénese. As células autótrofas poderán ademais obter glicosa a partir do CO 2 atmosférico, mediante o ciclo de Calvin. Gliconeoxénese: Obtención de glicosa a partir do piruvato. Non é un proceso inverso á glicólise pois varían algúns enzimas e ten lugar parte na mitocondria e parte no citosol. Onde empeza e onde acaba a gliconeoxénese? Onde ten lugar? Que se consume? 2) Glicoxenoxénese: Consiste na formación de glicóxeno a partir de glicosa. Este proceso permite almacenar o exceso de glicosa en forma de glicóxeno no fígado e músculo. Necesítase enerxía. No caso de células vexetais que teñen amidón, a síntese é similar á do glicóxeno. ANABOLISMO DE LÍPIDOS ( Lipoxénese) Posto que teñen ácidos graxos e glicerina haberá que obter, en primeiro lugar estes dous compostos; despois só teñen que unirse. Síntese de ácidos graxos Os ácidos graxos sintetízanse no citosol a partir do acetil CoA (formado a partir da degradación da glicosa, da β-oxidación dos ácidos graxos e da degradación dalgún aminoácido) 9

A síntese de ácidos graxos consiste en sucesivas condensacións de moléculas de dous átomos de carbono (cada ácido graxo ten un nº par de átomos de carbono). Síntese de glicerina A partir da dihidroxiacetona obtida na glicólise. En realidade non se obtén glicerina, senón glicerol 3 fosfato: Síntese de triacilglicéridos. No tecido adiposo e no fígado ten lugar a esterificación de 3 ácidos graxos e glicerol ou glicerina dando lugar a formación de triacilglicéridos. Os animais non poden converter os ácidos graxos en glicosa mentres que as plantas si porque os animais no posúen os enzimas que transforman o acetil CoA en oxalacetato, enzimas que si están presentes nas plantas. FOTOSÍNTESE - Importancia biolóxica da fotosíntese (reacción global da fotosíntese para a formación dunha molécula de glicosa). - A fase luminosa: fotolise, fotorredución e fotofosforilación (cíclica e acíclica). - A fase escura: a fixación de CO2 (breve descritiva do ciclo de Calvin). - Factores que afectan á intensidade fotosintética. A fotosíntese é un proceso polo cal, determinados seres chamados fotosíntéticos ( algunhas bacterias, algas e plantas), son capaces de transformar a enerxía solar en enerxía química (ATP) e poder redutor (NADPH2), e desta forma converter a materia inorgánica (auga e CO2) en materia orgánica. Ademais en devandito proceso libérase osíxeno á atmosfera. A fotosíntese ten dúas fases: Fase luminosa (fotoquímica): nela cáptase a enerxía luminosa transformándoa en ATP (enerxía química) e NADPH2 (poder redutor). Ten lugar nos tilacoides dos cloroplastos. 10

- Fase escura (biosíntética): na cal sintetízase materia orgánica a partir da inorgánica (CO2, N, S,...) Utilizando a enerxía química (ATP) e o poder redutor (NADPH) da fase anterior. Ten lugar no estroma do cloroplasto. A fotosíntese ten lugar grazas á existencia dunhas moléculas chamadas pigmentos fotosintéticos, capaces de captar enerxía luminosa. FASE LUMINOSA OU FOTOQUÍMICA A clorofila é a substancia encargada de captar a enerxía luminosa e transformala en enerxía química, atópase na membrana dos cloroplastos e existen dous tipos de fotosistemas: o fotosistema I (FS I) e o fotosistema II (FS II). Cando a enerxía luminosa captada polos pigmentos fotosintéticos chega ao do FS I da clorofila (chamado P700 por absorber luz de lonxitude de onda de 700 nm), esta excítase e cede electróns a unha molécula transportadora de electróns (ferredoxina), que a súa vez os transfire a outra. Iníciase así unha cadea de transporte electrónico que termina cando os electróns son captados polo NADP+, que se reduce así a NADPH+ + H+ 2 e- + 2 H+ + NADP+ ------------------------- NADPH + H+ Como consecuencia do proceso descrito, a clorofila P700 do fotosistema I quedou cun déficit electrónico. Para que volva funcionar é preciso que recupere os electróns perdidos. Estes electróns recupéraos desde o FS II como describimos a continuación. -No FS II, cando o P680 da clorofila é excitado pola luz, cedendo electróns a un transportador electrónico que á súa vez os transfire a outro. Prodúcese así unha cadea de transporte electrónico, similar á indicada anteriormente, que finaliza cando os electróns son recuperados polo pigmento fotosintético P700 do FS I. É agora a clorofila P680 do FS II a que queda oxidada e necesita volver ao seu estado inicial. Os electróns que ten que recuperar proceden da auga que por fotolise descomponse: H2O --------------------- 2H+ + 2e- +½O2 11

O primeiro aceptor cede os electróns a unha cadea de transporte de electróns que, en último termo, os cede ao P700 ( fotosistema I) da clorofila. Neste proceso parte da enerxía emprégase para bombear dous protóns dende o estroma ao interior do tilacoide. Cando o fotosistema I recibe luz, a súa clorofila P700 cede dous electróns ao primeiro aceptor de electróns. A clorofila repón estes electróns perdidos grazas a cadea de transporte electrónico, que os toma do fotosistema II. O primeiro aceptor de electróns do fotosistema II transfire os electróns a unha cadea de transporte electrónico, que, en último termo, os cede ao NADP+, que toma dous protóns (2H+ ) do estroma e se reduce, para formar NADPH + H+. Neste proceso, introdúcense protóns dentro do tilacoide. Por cada dous electróns entran catro protóns: dous procedentes da hidrólise da auga e outros dous impulsados pola cadea de transporte electrónico. Como resultado, se establece unha diferencia de potencial electroquímico entre as dúas caras da membrana do tilacoide. Este gradiente fai que os protóns saian pola ATP-sintetasa sintetizándose ATP. Por cada tres protóns sintetízase unha molécula de ATP (Teoría quimiosmótica) Proceso similar ao que ocorre nas mitocondrias. Fase luminosa cíclica Nesta fase, o único proceso que ocorre é a fotofosforilación do ATP e só intervén o fotosistema I (PSI). Xérase un fluxo cíclico de electróns que fai que se introduzan protóns no interior do tilacoide. O gradiente electroquímico emprégase para a síntese de ATP. Como non intervén o fotosistema II, non hai fotolise da auga e, consecuentemente, nin se desprende osíxeno nin se produce a redución do NADP+ Resumindo, a diferenza entre a fotofosforilación acíclica e cíclica é a seguinte: - Acíclica(transporte acíclico de e-) - - Interveñen o fotosistema I e II Se o dador de electróns é o H2O se desprende O2 (nas bacterias fotosintéticas pode ser o SH2 ou determinados compostos orgánicos). Fórmase ATP (enerxía química) e NADPH (poder redutor). - Cíclica. - Actúa só o fotosistema I.(os electróns en lugar de reducir ao NADP+ volven ao PSI.) - Fórmase ATP pero non NADPH. - Nunca hai liberación de osíxeno. 12

FASE ESCURA OU BIOSINTÉTICA Realízase simultaneamente coa fase luminosa, pero non necesita luz. Ocorre no estroma dos cloroplastos. Nela convértese a materia inorgánica (CO2, N03-, SO4=) en orgánica, utilizando o ATP e o NADPH2 da fase luminosa, como fonte de enerxía e poder redutor respectivamente. Fotosíntese do carbono A redución do carbono (CO2) ten lugar no estroma do cloroplasto mediante un proceso cíclico de reaccións chamado ciclo de Calvin. Este ciclo comeza coa incorporación do CO2 atmosférico a un composto de 5 carbonos, a ribulosa 1-5 difosfato (este proceso está catalizado polo encima ribulosa difosfato carboxilasa-oxidasa, RUBISCO, que é o encima máis abundante na biosfera ), dando orixe a un composto intermedio de 6 átomos de carbono, que se descompón en dous de tres. Ao final do proceso obtéñense dúas moléculas de gliceraldehido 3 fosfato ( 3 átomos de carbono). CO2 Ribulosa 1,5 difosfato------- Molécula de 6 carbonos inestable---- 2 Ac. 3Fosfoglicérido (5 C) 2 ATP ADP + Pi ATP 2 ADP 2 NADP+ 2 NADPH 2 Gliceraldehido 3 fosfato --------------------------------------- 2 Ac. 1,3 Difosfoglicérido (G3P) Parte do Gliceraldehido 3.P volve ao ciclo e outra parte emprégase para a : - Síntese de glicosa... (gliconeoxénese)... Sacarosa... almidón - Síntese de ac. Graxos, Síntese de glicerina, Síntese de aminoácidos 13

Por cada CO2 que se incorpora ao ciclo de Calvin, precísanse, dúas moléculas de NADPH + H+ e tres de ATP, polo tanto, para unha glicosa (seis átomos de carbono) son necesarios 12 NADPH e 18 ATP. A ecuación xeral da Fotosíntese quedaría así: 6 CO2 + 6 H2O + 12 NADPH2 + 18 ATP---------------- C6 H12 O6 + 6 O2 14

FACTORES QUE REGULAN A ACTIVIDADE FOTOSINTÉTICA. a) Concentración de CO2 no medio. O CO fotosíntese ata un límite. 2 favorece o desenvolvemento da 15

b) O aumento da concentración de osíxeno diminúe a actividade fotosintética, debido a que favorece a fotorrespiración. c) Humidade, o grao relativo de mesma determina o grao de apertura ou peche de estomas. Se estes péchanse diminúe a entrada de CO2, polo tanto, diminúe a fotosíntese. d) Temperatura, en xeral favorece a fotosíntese, pero ata un punto, pois se se eleva moito pode inactivar os encimas que interveñen. e) Intensidade luminosa, do mesmo xeito que no caso anterior favorece a fotosíntesis ata un límite que podería alterar distintas moléculas. f) Lonxitude de onda da luz. Repasa como infúen as diferentes lonxitudes de onda na fase luminosa. g) Nutrintes: existen distintos elementos limitantes para a fotosíntese como o Mg, que forma parte da molécula de clorofila, o Cl, Ca, etc. Repaso do metabolismo Cita todas as rutas metabólicas que interveñen na oxidación completa dunha molécula de glicosa ou o que é o mesmo, na seguinte reacción : C6 H12 O 6 + 6 O2 ------------ 6 CO 2 + 6 H 2O +38 ATP. Di en que lugar da célula ocorren Glicólise. Citosol Paso do piruvato a acetil CoA. Matriz mitocondrial Ciclo de kkebs. Matriz mitocondrial Cadea respiratoria e fosforilación oxidativa. Mitocondria. A cadea respiratoria na membrana mit. Interna. Defíneas. A glicólise é a oxidación da glicosa para obter piruvato ademais de : ATP e NADH+ H+ + H2O. Ocorre no citosol en ausencia de osíxeno. Ciclo de Krebs. Consiste na oxidación total do acetil coa que ingresa no ciclo obténdose: NADH + H+ + GTP + FADH2 +CO2+ oxalacetato. Cadea respiratoria: Consiste no transporte dos electróns cedidos polo NADH + H + e o FADH2 aos transportadores de electróns que se atopan na membrana mitocondrial interna, mediante reccións redox, ata o último aceptor que e 1/2O 2 para formar auga. Fosforilación oxidativa (tamén chamada teoría quimiosmótica). A enerxía liberada nas reaccións redox da cadea respiratoria emprégase para bombear protóns dende a matriz mitocondrial ao espazo intermembranal en contra de gradiente. Estes protóns cando volven a entrar na matriz fano a través dunha ATPasa sintetizándose ATP. c) Cales delas ocorren en anaerobiose e en aerobiose. A glicólise en anaerobiose, é dicir, sen osíxeno. O Ciclo de Krebs a cadea respiratoria e a fosforilación oxidativa en aerobiose (con osíxeno). 16

Cando non hai osíxeno a glicosa despois de transformarse en piruvato da lugar ao ácido láctico. Neste proceso só se obteñen 2ATP en lugar dos 38 ATP que se producen se hai osíxeno. Cita todas as rutas metabólicas que interveñen na oxidación completa dun ácido graxo e di o lugar da célula onde ocorren. Paso do ácido graxo a acil coa. Ocorre no citosol β-oxidación. Matriz mitocondrial. Ciclo de krebs. Matriz mitocondrial. Cadea respiratoria e fosforilación oxidativa. Mitocondria. Define a β-oxidación. Consiste na degración do acil CoA, mediante a acción de catro encimas que, de forma cíclica, arrincan moléculas de acetil coa, obténdose ademais NADH + H+ e FADH2 Gliconeoxénese: Obtención de glicosa a partir do piruvato. Non é un proceso inverso á glicólise pois varían algúns enzimas e ten lugar parte na mitocondria e parte no citosol. Glicoxenoxénese: Consiste na formación de glicóxeno a partir de glicosa. Este proceso permite almacenar o exceso de glicosa en forma de glicóxeno no fígado e músculo. Lipoxénese: Posto que teñen ácidos graxos e glicerina haberá que obter, en primeiro lugar estes dous compostos; despois só teñen que unirse. Síntese de ácidos graxos. Os ácidos graxos sintetízanse no citosol a partir do acetil CoA (formado a partir da degradación da glicosa, da β-oxidación dos ácidos graxos e da degradación dalgún aminoácido) Síntese de glicerina. A partir da dihidroxiacetona obtida na glicólise. Síntese de triacilglicéridos. No tecido adiposo e no fígado ten lugar a esterificación de 3 ácidos graxos e glicerol ou glicerina dando lugar a formación de triglicéridos. Fotosíntese Fase luminosa ou fotoquímica. Consiste na síntese de enerxía química (ATP) e poder redutor (NADPH+ H+) grazas a enerxía luminosa que excita aos pigmentos fotosíntéticos (P700 e P680) e aos protóns e electróns que se obteñen na fotolise da H2O. Funcións da: auga: ceder protóns e electróns Pigmentos fotosintéticos (FSI e FSII): captar a enerxía luminosa excitándose e liberando electróns. Luz: excitar aos pigmentos fotosintéticos Como se sintetiza o ATP e o NADPH+ H+? Cando a enerxía luminosa excita aos pigmentos fotosintéticos liberan electróns que son transportados a través de transportadores que existen na membrana dos tilacoides ata o último aceptor que é o NADP + formándose NADPH+ H+. No transporte de electróns a través da membrana dos tilacoides (reccións redox) liberase enerxía que se emprega para bombear protóns dende o estroma ao interior do tilacoide que cando volven a entrar no estroma fano a través dunha ATPasa sintetizándose ATP (teoría quimiosmótica) 17

Diferencias entre fase ciclica e aciclica da fotosíntese luminosa? Cíclica: só intervén o FSI, nunca se libera osíxeno a atmosfera e só se produce ATP Acíclica: Intervén o FSI e o FSII, prodúcese ATP e NADPH, Se o fonte de protóns e electróns e a auga libérase osíxeno a atmosfera Fase escura ou biosintética. Ciclo de Calvin Parte da ribulosa difosfato e grazas ao enzima rubisco que capta CO2 da atmosfera e, o poder redutor (NADPH) e a enerxía química (ATP) producidos na fase luminosa, sintetízase materia orgánica. O ATP neste ciclo cede moléculas de ácido fosfórico e enerxía e o NADPH cede protóns e electróns. Ecuación global da fotosíntese: 6 CO2 + 6 H2O + 12 NADPH2 + 18 ATP---------------- C6 H12 O6 + 6 O2 18