ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΩΝ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΑΝΕΠΑΡΚΕΙΑ ΟΞΥΓΟΝΟΥ

Transcript

1 ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΩΝ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΑΝΕΠΑΡΚΕΙΑ ΟΞΥΓΟΝΟΥ

2 ΑΝΕΠΑΡΚΕΙΑ ΟΞΥΓΟΝΟΥ Το οξυγόνο είναι απαραίτητο για το υπόγειο μέρος όσο είναι και για το υπέργειο. Σε καλά αποστραγγιζόμενα εδάφη το οξυγόνο διαχέεται σε μεγάλα βάθη μέσω των αέριων χώρων μεταξύ των τεμαχιδίων ώστε η συγκέντρωσή του να πλησιάζει αυτή του αέρα. Υπό συνθήκες κατάκλισης, ο αέρας του εδάφους αντικαθίσταται από νερό με συνέπεια την παρεμπόδιση της διάχυσης του οξυγόνου. Η διάχυση των αερίων στην υδατική φάση είναι περίπου φορές βραδύτερη από αυτή στην αέρια. Η διαλυτότητα του οξυγόνου στο νερό είναι πολύ χαμηλή: 0,5 mm 2 στους 25 C (10 mmol σε 1 l αέρα)

3 ΑΝΕΠΑΡΚΕΙΑ ΟΞΥΓΟΝΟΥ Στο έδαφος δημιουργούνται συνθήκες υποξίας όταν η συγκέντρωση του οξυγόνου είναι χαμηλότερη από αυτή που απαιτούν τα φυτά για την ομαλή ανάπτυξή τους. Η παντελής έλλειψη οξυγόνου στο έδαφος αναφέρεται ως ανοξία.

4 ΑΝΕΠΑΡΚΕΙΑ ΟΞΥΓΟΝΟΥ Ο 2 εδαφικοί πόροι μεγάλης διαμέτρο τριχοειδείς εδαφικοί πόροι Ο 2 Η κατανομή νερού και αέρα στο έδαφος υπό διάφορα καθεστώτα

5 ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΕΣ ΔΥΣΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ Περιορισμός της παραγωγής ATP Σε αναερόβιες συνθήκες για κάθε μόριο εξόζης που καταβολίζεται παράγονται μόνο 2 μόρια ATP αντί των 36 της αερόβιας αναπνευστικής οδού Η ανάγκη για ενέργεια οδηγεί σε κατασπατάληση των ενεργειακών αποθεμάτων Συσσωρεύονται τα τελικά προϊόντα της αναερόβιας αναπνοής (αιθανόλη και γαλακτικό οξύ)

6 ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΕΣ ΔΥΣΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ Οξίνιση του κυτταροπλάσματος Η συσσώρευση γαλακτικού οξέος επιφέρει σημαντική πτώση του ph η οποία ξεκινά από το χυμοτόπιο και επεκτείνεται στο κυτταρόπλασμα Η απώλεια της ομοιόστασης οφείλεται στην αδυναμία μεταφοράς πρωτονίων από το κυτταρόπλασμα στο χυμοτόπιο μέσω των ATPασών του τονοπλάστη λόγω έλλειψης ATP Η οξίνηση του κυτταροπλάσματος επιφέρει μεταβολικές αλλαγές προς την κατεύθυνση της παραγωγής αιθανόλης μέσω της αλκοολικής ζύμωσης

7 ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΕΣ ΔΥΣΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ αποθέματα υδατανθράκων αναερόβια αναπνοή 2 ATP C 2 γλυκόλυση PEP 2NAD 2NADH αερόβια αναπνοή P i 2 1 ADP ATP 7 οξαλοξικό οξύ γλουταμινικό οξύ πυροσταφυλικό οξύ κυτταρόπλασμα α-κετογλουταρικό οξύ 4 μιτοχόνδριο μηλικό οξύ NADH NAD 3 κύκλος Krebs τελικές οξειδώσεις αλανίνη 5 C 2 ακεταλδεΰδη

8 πυροσταφυλικό οξύ ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΕΣ ΔΥΣΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ 7 οξαλοξικό οξύ γλουταμινικό οξύ κυτταρόπλασμα α-κετογλουταρικό οξύ 4 μιτοχόνδριο μηλικό οξύ NADH NAD 3 κύκλος Krebs τελικές οξειδώσεις αλανίνη 5 C 2 ακεταλδεΰδη γαλακτικό οξύ πτώση ph αιθανόλη 6 NADH NAD 34 ATP προς αποθήκευση στο χυμοτόπιο ή απέκριση στο εξωτερικό περιβάλλον

9 ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΕΣ ΔΥΣΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ Τοξικές συνθήκες στο έδαφος Αυξάνεται η δραστηριότητα των αναερόβιων μικροοργανισμών Η δραστηριότητά τους έχει ως αποτέλεσμα την διαμόρφωση αναγωγικών συνθηκών στο έδαφος Ορισμένοι αναερόβιοι μικροοργανισμοί ανάγουν τα θειϊκά ιόντα προς υδρόθειο το οποίο αποτελεί παρεμποδιστή της αναπνοής Ανάγεται ο τρισθενής σίδηρος προς δισθενή ο οποίος ως περισσότερο ευδιάλυτος, μπορεί μετά από παρατεταμένη περίοδο ανοξίας να συσσωρευτεί σε τοξικά επίπεδα

10 ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΕΣ ΔΥΣΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ Μείωση της διαθεσιμότητας θρεπτικών στοιχείων Οι αναερόβιοι μικροοργανισμοί ανάγουν τα νιτρικά προς νιτρώδη ή προς οξείδιο του αζώτου και αέριο άζωτο. Επομένως μέσω της διαδικασίας αυτής συμβαίνουν σημαντικές απώλειες νιτρικού αζώτου το οποίο διαφεύγει προς την ατμόσφαιρα Λόγω των όξινων συνθηκών που επικρατούν σε ανοξικά ή υποξικά εδάφη, η διαθεσιμότητα του φωσφόρου περιορίζεται

11 ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΕΣ ΔΥΣΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ Δυσλειτουργίες στο υπέργειο τμήμα Ρίζες οι οποίες βρίσκονται σε συνθήκες υποξίας ή ανοξίας αδυνατούν να ανταποκριθούν στις ανάγκες του υπέργειου τμήματος Λόγω έλλειψης ενέργειας, η ενεργός απορρόφηση ιόντων από το έδαφος, αλλά και η μεταφορά τους περιορίζεται σημαντικά, με συνέπεια την εμφάνιση συμπτωμάτων τροφοπενίας στα υπέργεια όργανα Η κινητοποίηση ορισμένων θρεπτικών μακροστοιχείων (Ν, Ρ, Κ) από τα ώριμα προς τα νεαρά αναπτυσσόμενα φύλλα προκαλεί συνήθως πρόωρη γήρανση των ώριμων φύλλων

12 ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΕΣ ΔΥΣΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ Δυσλειτουργίες στο υπέργειο τμήμα Λόγω του κλεισίματος των στοματίων η διακίνηση θρεπτικών συστατικών μέσω του διαπνευστικού ρεύματος περιορίζεται σημαντικά Παρατηρούνται ανωμαλίες σε ορμονικό επίπεδο, οι οποίες επηρεάζουν και το υπέργειο τμήμα Σε συνθήκες ανοξίας ή υποξίας έχει παρατηρηθεί στις ρίζες συσσώρευση ACC, ενώ σε άλλες περιπτώσεις παραγωγή ΑΒΑ. Η μετατροπή του ACC σε αιθυλένιο στις ρίζες παρεμποδίζεται, επειδή το υπεύθυνο ένζυμο δρά σε αερόβιο περιβάλλον

13 ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΕΣ ΔΥΣΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ υποξεικός φλοιός ανοξεική στήλη μεθειονίνη ATP ADP SAM ACC συνθετάση του ACC αιθυλένιο οξειδάση του ACC 2 Παραγωγή αιθυλενίου σε συνθήκες υποξίας στη ρίζα. Η παραγωγή του ACC μπορεί να συμβαίνει και σε άλλους ιστούς και να μεταφέρεται μέσω της στήλης στη ρίζα. Λόγω των ανοξικών συνθηκών στη στήλη, η οξείδωση του ACC συμβαίνει στο φλοιό

14 ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗΣ Η στρατηγική της διαφυγής Στην κατηγορία αυτή ανήκουν είδη φυτών τα οποία διαβιούν σε συνθήκες περιβάλλοντος όπου σπάνια παρατηρείται κατάκλιση ή πλημμύρα των εδαφών. Τα σπέρματα των περισσοτέρων από τα φυτικά είδη της κατηγορίας αυτής δεν βλαστάνουν σε συνθήκες ανοξίας ή υποξίας

15 ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗΣ Η στρατηγική της αποφυγής Τα φυτά της κατηγορίας αυτής διαθέτουν την ικανότητα να εφοδιάζουν τους ιστούς τους με επαρκείς συγκεντρώσεις οξυγόνου, παρά την επικράτηση αναερόβιων συνθηκών στον περιβάλλοντα χώρο Η στρατηγική αυτή απαιτεί κατάλληλες μορφολογικές και ανατομικές τροποποιήσεις του βλαστού, των μίσχων των φύλλων και της ρίζας ούτως ώστε να γίνεται απρόσκοπτα η τροφοδοσία των κυττάρων τους με οξυγόνο Οι τροποιήσεις αυτές μπορεί να είναι προϊόν εξελικτικής προσαρμογής ή εγκλιματισμού

16 ΑΠΟΦΥΓΗ: ΟΙ ΚΑΤΑΛΛΗΛΕΣ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΣΕΙΣ Επιφανειακές ρίζες Οι ρίζες των περισσοτέρων υδροφύτων αναπτύσσονται κοντά στην επιφάνεια του εδάφους, αποφεύγοντας τα βαθύτερα ανοξικά στρώματα

17 ΑΠΟΦΥΓΗ: ΟΙ ΚΑΤΑΛΛΗΛΕΣ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΣΕΙΣ Επιφανειακές ρίζες Οι ρίζες των περισσοτέρων υδροφύτων αναπτύσσονται κοντά στην επιφάνεια του εδάφους, αποφεύγοντας τα βαθύτερα ανοξικά στρώματα

18 ΑΠΟΦΥΓΗ: ΟΙ ΚΑΤΑΛΛΗΛΕΣ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΣΕΙΣ Ανάδυση φύλλων στην επιφάνεια Σε ορισμένα είδη (π.χ. στο Nymphoides peltata) η παραμονή των νεαρών εκπτυσσόμενων φύλλων στο νερό προκαλεί συσσώρευση ενδογενούς αιθυλενίου το οποίο διεγείρει την επιμήκυνση των κυττάρων του μίσχου Ως αποτέλεσμα, ο μίσχος επεκτείνεται τόσο, ώστε το φύλλο να αναδύεται στην επιφάνεια του νερού και να εκτίθεται στον αέρα

19 ΑΠΟΦΥΓΗ: ΟΙ ΚΑΤΑΛΛΗΛΕΣ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΣΕΙΣ Ανάδυση φύλλων στην επιφάνεια Σε ορισμένα είδη (π.χ. στο Nymphoides peltata) η παραμονή των νεαρών εκπτυσσόμενων φύλλων στο νερό προκαλεί συσσώρευση ενδογενούς αιθυλενίου το οποίο διεγείρει την επιμήκυνση των κυττάρων του μίσχου Ως αποτέλεσμα, ο μίσχος επεκτείνεται τόσο, ώστε το φύλλο να αναδύεται στην επιφάνεια του νερού και να εκτίθεται στον αέρα

20 ΑΠΟΦΥΓΗ: ΟΙ ΚΑΤΑΛΛΗΛΕΣ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΣΕΙΣ Αερέγχυμα: η οδός του οξυγόνου Στα περισσότερα υδρόφυτα, αλλά και στα περισσότερα φυτά που διαθέτουν την ικανότητα εγκλιματισμού σε συνθήκες κατάκλισης του εδάφους, ο βλαστός και οι ρίζες διαθέτουν ή δημιουργούν ένα δίκτυο αεραγωγών που ονομάζεται αερέγχυμα, οι οποίοι επικοινωνούν μεταξύ τους με επιμήκεις συνδέσεις

21 ΑΠΟΦΥΓΗ: ΟΙ ΚΑΤΑΛΛΗΛΕΣ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΣΕΙΣ Αερέγχυμα: η οδός του οξυγόνου Στα περισσότερα ελόβια υδρόφυτα το αερέγχυμα σχηματίζεται στις ρίζες ανεξάρτητα από την ύπαρξη ανοξίας ή υποξίας στο εξωτερικό περιβάλλον Ωστόσο σε ορισμένα μη υδρόφυτα (όπως π.χ. στο καλαμπόκι) ο κατάλληλος εγκλιματισμός με την εφαρμογή αναερόβιων συνθηκών αποτελεί το έναυσμα για τη δημιουργία του

22 ΑΠΟΦΥΓΗ: ΟΙ ΚΑΤΑΛΛΗΛΕΣ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΣΕΙΣ Σχηματισμός αερεγχύματος Σε ανατομικό επίπεδο στο καλαμπόκι επάγεται ο σχηματισμός αερεγχύματος στη βάση του βλαστού και στις νεαρές αναπτυσσόμενες ρίζες Το αιθυλένιο επάγει τη δημιουργία σχιζογενών και λυσιγενών χώρων στην περιοχή του φλοιώδους παρεγχύματος οι οποίοι θα αποτελέσουν τελικώς το δίκτυο του αερεγχύματος Οι λυσιγενείς χώροι σχηματίζονται με τη νέκρωση και λύση ορισμένων μόνο κυττάρων τα οποία είναι ευαίσθητα στο αιθυλένιο

23 ΑΠΟΦΥΓΗ: ΟΙ ΚΑΤΑΛΛΗΛΕΣ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΣΕΙΣ Σχηματισμός αερεγχύματος σε ρίζα καλαμποκιού

24 ΑΠΟΦΥΓΗ: ΟΙ ΚΑΤΑΛΛΗΛΕΣ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΣΕΙΣ Φράγματα στην διάχυση του οξυγόνου Στις ρίζες των τυπικών υδρόφυτων (χαρακτηριστικός εκπρόσωπος το ρύζι) το αερέγχυμα περιβάλλεται από κύτταρα στα κυτταρικά τοιχώματα των οποίων έχουν εναποτεθεί σουβερίνη και λιγνίνη σχηματίζοντας φράγματα τα οποία προβάλλουν ισχυρή αντίσταση στη παθητική διάχυση του οξυγόνου προς το εξωτερικό περιβάλλον. Αντίθετα οι ρίζες των μη υδροφύτων στις οποίες δημιουργείται αερέγχυμα δεν διαθέτουν τόσο ισχυρά φράγματα και επομένως αδυνατούν να διεισδύσουν σε μεγάλα βάθη

25 ΑΠΟΦΥΓΗ: ΟΙ ΚΑΤΑΛΛΗΛΕΣ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΣΕΙΣ Οξυγόνωση του υποστρώματος Σε ορισμένα φυτά η μεταφορά οξυγόνου μέσω του αερεγχύματος υπερβαίνει τις ανάγκες της αναπνοής των οργάνων τους, με αποτέλεσμα να μπορούν να οξυγονώνουν το υπόστρωμα στο οποίο αναπτύσσονται οι ρίζες μέσω διάχυσης του οξυγόνου προς το εξωτερικό

26 ΑΠΟΦΥΓΗ: ΟΙ ΚΑΤΑΛΛΗΛΕΣ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΣΕΙΣ Ο ευφυής σχεδιασμός του αερεγχύματος Η μετακίνηση του οξυγόνου στο αερέγχυμα συμβαίνει είτε μέσω διάχυσης είτε μέσω μαζικής ροής Η διάχυση συμβαίνει λόγω της διαφοράς των μερικών πιέσεων Ο 2 που δημιουργείται κατά μήκος του αερεγχύματος Η μετακίνηση μέσω μαζικής ροής προϋποθέτει μια διαφορά στην ατμοσφαιρική πίεση μεταξύ των φύλλων και των ριζών

27 ΑΠΟΦΥΓΗ: ΟΙ ΚΑΤΑΛΛΗΛΕΣ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΣΕΙΣ Ο ευφυής σχεδιασμός του αερεγχύματος

28 ΑΠΟΦΥΓΗ: ΟΙ ΚΑΤΑΛΛΗΛΕΣ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΣΕΙΣ Έξοδος πνευματοφόρων από την άμμο σε είδος μανγκρόβιου

29 ΑΠΟΦΥΓΗ: ΟΙ ΚΑΤΑΛΛΗΛΕΣ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΣΕΙΣ Πνευματοφόρα σε είδος μανγκρόβιου

30 ΑΠΟΦΥΓΗ: ΟΙ ΚΑΤΑΛΛΗΛΕΣ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΣΕΙΣ Χειρισμός Αριθμός επακτών ριζών που σχηματίζονται Μάρτυρας (αερόβιο περιβάλλον) 4 Μάρτυρας (αναερόβιο περιβάλλον) 43 Αυξίνη 45 Αιθυλένιο 44 Αιθυλένιο+παρεμποδιστής 8 Η επίδραση της υποξίας και των πειραματικών χειρισμών με αυξίνη, αιθυλένιο και συνδυασμού αιθυλενίου και ενός παρεμποδιστή της μεταφοράς αυξίνης στη δημιουργία επακτών ριζών στο ανθεκτικό φυτό Rumex palustris

31 ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗΣ Η στρατηγική της ανθεκτικότητας Τα φυτά τα οποία χαρακτηρίζονται από τη στρατηγική αυτή διαθέτουν ορισμένους τουλάχιστον ιστούς ή κύτταρα που έχουν την ικανότητα να διατηρούν στοιχειώδη μεταβολική δραστηριότητα ακόμη και αν βρίσκονται σε περιβάλλον υποξίας ή ανοξίας για παρατεταμένη χρονική περίοδο Στην κατηγορία αυτή περιλαμβάνονται τα ριζώματα των ειδών Schoenoplectus lacustris, Sciprus maritimus, Typha angustifolia,το έμβρυο και το κολεόπτυλο του ρυζιού και του ζιζανίου Echinochloa crus-galli var. οryzicola

32 ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗΣ Η στρατηγική της ανθεκτικότητας Τα χαρακτηριστικά τα οποία καθορίζουν την επιβίωση στις συνθήκες αυτές φαίνεται ότι αφορούν σε έλεγχο του κυτταροπλασματικού ph, και συνεχή παραγωγή ΑΤΡ μέσω της γλυκολυτικής οδού και της αναερόβιας ζύμωσης, σε συνδυασμό με αποθήκευση επαρκών αποθεμάτων άνθρακα και ενέργειας ώστε να καλύπτονται οι ανάγκες του ενεργοβόρου αυτού μεταβολισμού. Σε ορισμένα ανθεκτικά φυτά τα μιτοχόνδρια διατηρούν την ικανότητα μεταφοράς ηλεκτρονίων μέσω εναλλακτικών οξειδασών ή διαφορετικού τύπου κυτοχρωμάτων

33 ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗΣ Η στρατηγική της ανθεκτικότητας παρεμπόδιση αναπνοής αναεροβίωση επιτάχυνση γλυκόλυσης κυτταρόπλασμα N 2 αναγωγάση των νιτρικών N 3 Hb-Fe 3+ Hb-Fe 2+ N περίσσεια NAD(P)H NAD(P) + NAD(P)H κατανάλωση NAD(P)H NAD(P)H NAD(P) + Ca 2+ H + H + ενδομεμβρανικός χώρος H + Q bc1 c CX μήτρα N 2 N ADP H + ATP έλλειψη ATP διατήρηση στοιχειώδους παραγωγής ATP

34 ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗΣ Η στρατηγική της ανθεκτικότητας Ορισμένα φυτά (π.χ. ορισμένα είδη Limonium) διαθέτουν κατάλληλους μηχανισμούς απέκκρισης του γαλακτικού οξέος το οποίο παράγεται από την αναερόβια αναπνοή στη περιοχή της ριζόσφαιρας. Η λειτουργία αυτή έχει ως αποτέλεσμα την αποφυγή της οξίνισης του κυτταροπλάσματος και κατ επέκταση του κυτταρικού θανάτου, ωστόσο...

35 ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗΣ Η στρατηγική της ανθεκτικότητας Ορισμένα φυτά (π.χ. ορισμένα είδη Limonium) διαθέτουν κατάλληλους μηχανισμούς απέκκρισης του γαλακτικού οξέος το οποίο παράγεται από την αναερόβια αναπνοή στη περιοχή της ριζόσφαιρας. Η λειτουργία αυτή έχει ως αποτέλεσμα την αποφυγή της οξίνισης του κυτταροπλάσματος και κατ επέκταση του κυτταρικού θανάτου, ωστόσο επιφέρει σημαντικές απώλειες σκελετών άνθρακα

36 ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗΣ Η στρατηγική της ανθεκτικότητας Τα ριζώματα των φυτών που διαχειμάζουν σε συνθήκες ανοξίας μέσα στην ιλύ σε παρόχθιες περιοχές ελών, λιμνών κλπ, την Άνοιξη εκπτύσσουν φύλλα τα οποία έρχονται σε επαφή με τον αέρα. Τα φύλλα πλέον τροφοδοτούν μέσω του αερεγχύματος με οξυγόνο τα ριζώματα, των οποίων ο αναερόβιος μεταβολισμός μετατρέπεται σε αερόβιο

37 ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗΣ Η στρατηγική της ανθεκτικότητας Η μετάβαση οργάνων ή ιστών από την κατάσταση υποξίας ή ανοξίας σε αερόβιες συνθήκες αποτελεί έναν επί πλέον παράγοντα μεταβολικής καταπόνησης (μεταανοξική καταπόνηση), λόγω των εξαιρετικά δραστήριων ελεύθερων ριζών οξυγόνου οι οποίες σχηματίζονται στο αερόβιο περιβάλλον Ριζώματα ανθεκτικά σε ανοξικές συνθήκες διαθέτουν, εκτός των άλλων, και τους κατάλληλους βιοχημικούς μηχανισμούς εξουδετέρωσης των ελεύθερων ριζών Ο 2. Το ένζυμο κλειδί στο μηχανισμό αυτόν είναι η δισμουτάση του σουπεροξειδικού ανιόντος, SD. Η δραστηριότητα του ενζύμου αυτού είναι εξαιρετικά αυξημένη σε ανθεκτικά ριζώματα υπό συνθήκες ανοξίας, ούτως ώστε ο ιστός να ανταποκριθεί αποτελεσματικά στην παροχή Ο 2 από τα νεαρά εκπτυσσόμενα φύλλα

38 ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΩΝ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ

39 ΜΗΧΑΝΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Ορίζεται κάθε άσκηση δύναμης σε ιστούς, όργανα ή στο σώμα ενός φυτού, υπό την προϋπόθεση ότι αυτή δεν προκαλεί καταστροφή των δομών του θιγμομορφογένεση περιγράφει τις μεταβολές στη μορφολογία και φυσιολογία των φυτών οι οποίες επέρχονται υπό την επίδραση τριβής, συστροφής και κάμψης των οργάνων τους λόγω φυσικής επαφής σεισμομορφογένεση περιγράφει τις μορφολογικές και φυσιολογικές μεταβολές οι οποίες επέρχονται υπό την επίδραση τρανταγμάτων ή ασθενών δονήσεων

40 Προέλευση ΜΗΧΑΝΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Στη φύση τα φυτά δέχονται συνήθως μηχανική καταπόνηση από τον άνεμο, αλλά και από τις σταγόνες της βροχής, την αύξηση του βάρους των οργάνων τους κ.ά. Τα υδρόφυτα δέχονται συνεχώς τριβές, τραντάγματα και δονήσεις από το υδατικό περιβάλλον ανεμομόρφωση Ακραίες περιπτώσεις θιγμομορφογένεσης παρατηρούνται σε φυτά τα οποία διαβιώνουν σε αλπικά υψόμετρα ή σε περιβάλλοντα που δέχονται ισχυρούς ανέμους. Τα φυτά αυτά παίρνουν χαρακτηριστική μορφή

41 ΑΝΕΜΟΜΟΡΦΩΣΗ Σχοίνος (αριστερά) και ελιά (δεξιά) σε χωράφι στα Στύρα, Ν. Εύβοια

42 ΑΝΕΜΟΜΟΡΦΩΣΗ Καστανιά στην Όχη (Κάρυστος, Ν. Εύβοια) σε υψόμετρο 700 m περίπου

43 Εγκλιματισμός ΜΗΧΑΝΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Μείωση του ρυθμού ανάπτυξης. Ειδικότερα, μείωση του ρυθμού επιμήκυνσης των φύλλων, μείωση του συνολικού αριθμού των φύλλων, μείωση του ύψους των φυτών. Σε επίπεδο φύλλου, αυξάνεται η σκληροφυλλία όπως εκτιμάται από την παράμετρο SLA (Specific Leaf Area). Σχηματισμός εξειδικευμένων ιστών Η διαρκής έκθεση σε υψηλές ταχύτητες ανέμου ή πλάγιασμα του βλαστού των δένδρων έχει ως αποτέλεσμα τη παραγωγή ξύλου αντίδρασης.

44 ΞΥΛΟ ΑΝΤΙΔΡΑΣΗΣ Σχηματισμός ξύλου αντίδρασης (συμπιεσμένου ξύλου) στο έλατο. Η κλίση του κορμού είναι προς τα κάτω και αριστερά.

45 ΞΥΛΟ ΑΝΤΙΔΡΑΣΗΣ είδος φυτού γυμνόσπερμα αγγειόσπερμα αντίδραση συμπιεσμένο ξύλο ξύλο τάσης θέση στον κορμό χαμηλά ψηλά κυτταρικό τοίχωμα παχύ λεπτό σύσταση πλούσιο σε λιγνίνη πλούσιο σε κυτταρίνη εμφάνιση σκουρόχρωμο ανοικτόχρωμο

46 ΕΠΙΔΡΑΣΕΙΣ ΤΟΥ ΑΝΕΜΟΥ ΣΤΑ ΦΥΤΑ Αλλαγές στη διαπνοή Η μείωση του πάχους του οριακού στρώματος επιφέρει παροδική αύξηση της διαπνευστικής ταχύτητας. Ωστόσο μπορεί να οδηγήσει σε υδατική καταπόνηση με συνέπεια την μείωση της διαπνευστικής ταχύτητας λόγω κλεισίματος των στοματίων Η ύπαρξη ισχυρών ανέμων επιφέρει αλλοιώσεις της εφυμενίδας και μικροτραυματισμούς με συνέπεια την αύξηση της εφυμενιδικής διαπνοής, λόγω μείωσης της αντίστασης της εφυμενίδας στη διάχυση των υδρατμών

47 ΕΠΙΔΡΑΣΕΙΣ ΤΟΥ ΑΝΕΜΟΥ ΣΤΑ ΦΥΤΑ Αλλαγές στη διαπνοή

48 ΕΠΙΔΡΑΣΕΙΣ ΤΟΥ ΑΝΕΜΟΥ ΣΤΑ ΦΥΤΑ Αλλαγές στη διαπνοή

49 ΕΠΙΔΡΑΣΕΙΣ ΤΟΥ ΑΝΕΜΟΥ ΣΤΑ ΦΥΤΑ Αλλαγές στο θερμικό ισοζύγιο των φύλλων Ο άνεμος προκαλεί ελάττωση της θερμοκρασίας του ελάσματος λόγω ταχύτερης απαγωγής της θερμότητας Επίδραση στην αναπαραγωγή των φυτών λόγω μεταφοράς γυρεοκόκκων στα ανεμόφιλα είδη Επίδραση στις προσβολές από μικρόβια λόγω αυξημένης μεταφοράς και έκθεσης των φυτών σε σπόρια και άλλες αναπαραγωγικές μορφές παθογόνων μικροοργανισμών

50 ΑΝΤΙΛΗΨΗ ΤΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΕΡΕΘΙΣΜΑΤΩΝ Αισθητήρες μηχανικών ερεθισμάτων Πρόκειται για κανάλια μεταφοράς ιόντων της κυτταροπλασματικής μεμβράνης των οποίων η δραστηριότητα μεταβάλλεται ως απόκριση στα μηχανικά ερεθίσματα Μεταγωγή σήματος μέσω της αλλαγής της κυτταροπλασματικής συγκέντρωσης ιόντων ασβεστίου και της ενεργοποίησης του μηχανισμού της καλμοντουλίνης

51 ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΣ ΑΝΤΙΛΗΨΗΣ κυτταρικό τοίχωμα κυτταροπλασματική μεμβράνη μεταφορέας Η + 2+ κανάλι μεταφοράς Ca ευαίσθητο μηχανικά άκρο E-F AtRBHC

52 ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΣ ΑΝΤΙΛΗΨΗΣ μηχανικό ερέθισμα αύξηση ph ενδυνάμωση τοιχώματος τοιχώματος αύξηση συγκέντρωσης RS μεμβρανική τάση Ο 2 Ο 2 Ca 2+ Ca 2+ Η + Ca Ca NADP + NADPH RS κυτταροπλασματική μεταγωγή σήματος

53 ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΣ ΚΑΛΜΟΝΤΟΥΛΙΝΗΣ αισθητήρας ενδοπλασματικό δίκτυο καλμοντουλίνη (ανενεργός) χαμηλή 2+ [Ca ] ερέθισμα αισθητήρας σηματοδοτικά μόρια υψηλή 2+ [Ca ] ενεργός καλμοντουλίνη ένζυμο (ανενεργό) αισθητήρας σύμπλοκο ενζύμου- 2+ Ca -καλμοντουλίνης (ενεργό) απάντηση

54 ΑΝΤΙΔΡΑΣΕΙΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΣΤΗΝ ΜΗΧΑΝΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Ταχείες αντιδράσεις Έκθεση φυτών Arabidopsis thaliana σε υψηλές ταχύτητες ανέμου, σταγόνες βροχής ή απλό άγγιγμα έχει ως αποτέλεσμα την ταχεία (μέσα σε 10 min) ενεργοποίηση ειδικών θιγμο-επαγώμενων γονιδίων (γονίδια TCH). Στα πρωτεϊνικά προϊόντα τους περιλαμβάνεται η καλμοντουλίνη καθώς και ένζυμα βιοσύνθεσης του κυτταρικού τοιχώματος.

55 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΤΗΣ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗΣ Βραχυπρόθεσμα Σύνθεση και εναπόθεση καλλόζης, επαγωγή γονιδίων, αύξηση της συγκέντρωσης του κυτταροπλασματικού ασβεστίου, και πρόσκαιρη ελάττωση της φωτοσυνθετικής ταχύτητας και της διαπνοής Μακροπρόθεσμα Παρεμπόδιση της διάτασης των κυττάρων λόγω ελάττωση των επιπέδων της αυξίνης Πτώση της συνολικής φωτοσυνθετικής ικανότητας λόγω περιορισμού της φυλλικής επιφάνειας και δυσχέρειες στη λειτουργία του ηθμού Αύξηση των επιπέδων αιθυλενίου και αμπσισικού οξέος Αύξηση της δραστηριότητας ορισμένων ενζύμων, όπως οι υπεροξειδάσες και η συνθετάση της β-1,3-γλυκάνης

56 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΤΗΣ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗΣ Τραυματισμοί Πρόκειται για βίαιες μηχανικές καταπονήσεις οι οποίες έχουν ως αποτέλεσμα την καταστροφή της δομής ιστών και οργάνων. Οι τραυματισμοί μπορεί να οφείλονται σε φυσικά αίτια, σε προσβολές παθογόνων, σε κατανάλωση ιστών από φυτοφάγους οργανισμούς, σε κλάδεμα, κ. ά. Η επούλωση των τραυμάτων, αλλά και η αποσόβηση παρενεργειών (προσβολές από παθογόνα) αποτελεί μια συντονισμένη διαδικασία η οποία θα πρέπει να ολοκληρωθεί το συντομότερο δυνατό

57 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΤΗΣ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗΣ Αντιμετώπιση τραυματισμών 1. Αποδιαφοροποίηση ορισμένων τουλάχιστον κυττάρων τα οποία με αλλεπάλληλες διαιρέσεις δημιουργούν κάλο ώστε να επουλωθεί το τραύμα 2. Δραστηριοποίησης βασικών ενζύμων όπως χητινάσες, β-1,3-γλυκανάσες, αμμώνιο-λυάση της φαινυλαλανίνης, συνθετάση της χαλκόνης. 3. Συντίθενται φυτοαλεξίνες, πολυφαινολικά συστατικά, παρεμποδιστές πρωτεϊνασών, λιγνίνη κ.ά. Σε ορισμένα φυτά παρατηρείται απελευθέρωση πτητικών μονοτερπενίων

58 ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗ ΤΡΑΥΜΑΤΙΣΜΩΝ Σφράγισμα κατεστραμμένων ηθμοσωλήνων Σε πρώτο στάδιο λαμβάνει χώρα αυθόρμητη μετακίνηση των περιεχομένων του τραυματισμένου ηθμικού στοιχείου προς τις ηθμώδεις πλάκες λόγω της πίεσης σπαργής που επικρατεί στον ηθμό.

59 ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗ ΤΡΑΥΜΑΤΙΣΜΩΝ Σφράγισμα κατεστραμμένων ηθμοσωλήνων Σε δεύτερο στάδιο εναποτίθεται τραυματική καλλόζη στο σημείο μεταξύ κυτταροπλασματικής μεμβράνης και κυτταρικού τοιχώματος.

60 ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗ ΤΡΑΥΜΑΤΙΣΜΩΝ Αναπλήρωση κατεστραμμένου ηθμού Μέσω της διαρροής αυξίνης από τα κατεστραμμένα ηθμικά στοιχεία επάγονται οι κυτταροδιαιρέσεις στο σημείο του τραυματισμού με αποτέλεσμα την δημιουργία νέων στοιχείων μεταφοράς. Οξειδωτική έκρηξη Στα κατεστραμμένα κύτταρα επάγεται η παραγωγή ενεργών μορφών οξυγόνου με συνέπεια την δημιουργία επουλωτικών δομών. Ταυτόχρονα δημιουργείται ένα φράγμα για την προστασία των υγιών υποκείμενων ιστών. Φαινολικά συστατικά και πρωτεΐνες πολυμερίζονται ως αποτέλεσμα του οξειδωτικού περιβάλλοντος με συνέπεια την ισχυροποίηση των κυτταρικών τοιχωμάτων

61 ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗ ΤΡΑΥΜΑΤΙΣΜΩΝ Βιοσύνθεση συστεμίνης Πρόκειται για μια χαμηλού μοριακού βάρους η οποία συντίθεται ως αποτέλεσμα τραυματισμού και λειτουργεί ως διασυστηματικό σήμα συναγερμού. Βιοσύνθεση αιθυλενίου και τραυματίνης Μέσω της αύξησης της μεταγραφής του mrna της συνθετάσης του ACC (1-αμινο-κυκλοπροπανο-1- καρβοξυλικό οξύ), παράγεται αιθυλένιο στο σημείο τραυματισμού. Μέσω της οξειδωτικής μετατροπής του λινολενικού οξέος παράγεται τραυματίνη η οποία επάγει τις κυτταροδιαιρέσεις σε γειτονικά κύτταρα με συνέπεια το σχηματισμό επουλωτικού ιστού.

62 ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗ ΤΡΑΥΜΑΤΙΣΜΩΝ Τραυματική αναπνοή Πρόκειται για αύξηση της φαινόμενης αναπνευστικής δραστηριότητας στο σημείο του τραυματισμού. Αποτελείται από δύο συνιστώσες: Αυξημένη αναπνευστική δραστηριότητα λόγω της έντονης μεριστωματικής δραστηριότητας κατά τον σχηματισμό του επουλωτικού ιστού Αυξημένη κατανάλωση οξυγόνου λόγω της δραστηριότητας οξειδωτικών ενζύμων τα οποία βρίσκονται σε επαφή με τα υποστρώματά τους λόγω της απώλειας της διαμερισματοποίησης των κατετραμμένων κυττάρων.

63 ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΩΝ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ

64 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Παραγωγή ενεργών μορφών οξυγόνου (RS) Είναι συνυφασμένη με τον οξειδωτικό μεταβολισμό: Παραγωγή RS μπορεί να προέλθει από την ατελή αναγωγή του οξυγόνου Κατά την ομαλή λειτουργία του μεταβολισμού ένα ποσοστό 1-5% του οξυγόνου που συμμετέχει στις βιοχημικές αντιδράσεις παρεκλίνει της ομαλής πορείας με συνέπεια την παραγωγή RS. Στις μορφές αυτές περιλαμβάνονται ιόντα, ελεύθερες ρίζες και μόρια μέσω των οποίων μπορούν να παραχθούν περισσότερο ενεργές μορφές όπως ελεύθερες ρίζες.

65 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Παραγωγή ενεργών μορφών οξυγόνου (RS) Παράγονται κατά την μεταφορά ηλεκτρονίων σε μόρια ή την ομολυτική διάσπαση μορίων. Με τις αντιδράσεις αυτές προκύπτουν χημικά είδη με περιττό αριθμό ηλεκτρονίων σθένους και επομένως με ένα ασύζευκτο ηλεκτρόνιο σε ένα από τα τροχιακά.

66 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Παραγωγή ενεργών μορφών οξυγόνου (RS) 1e 2 2 (προσθήκη ενός e ) 2e 2 H 2 (προσθήκη δύο e ) 2H + 2 H Fe 2+ H + H + Fe 3+

67 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Παραγωγή ενεργών μορφών οξυγόνου (RS) Κατά την ομολυτική διάσπαση ενός δεσμού κάθε τμήμα του μορίου λαμβάνει ένα ηλεκτρόνιο του ζεύγους των δεσμικών ηλεκτρονίων και μετατρέπεται σε ελεύθερη ρίζα. Αντίθετα κατά την ετερολυτική διάσπαση ενός δεσμού το ζεύγος των δεσμικών ηλεκτρονίων παραμένει στο ένα από τα δύο τμήματα του μορίου με αποτέλεσμα να προκύπτουν ιόντα.

68 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Παραγωγή ενεργών μορφών οξυγόνου (RS) Η Ο 2 Η + ΟΗ + 2 Η + ΟΗ - Η Ο Η 2 Ο2 2 ΟΗ + 2 2Η + Ο Η Ο

69 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Δράση των RS στα κύτταρα Αντιδρούν με κύρια βιομόρια του κυττάρου στα οποία περιλαμβάνονται λιπίδια, νουκλεϊκά οξέα και πρωτεΐνες. Ο σχηματισμός οξειδωμένων παραγώγων των λιπιδίων προκαλεί μια αλληλουχία αντιδράσεων με συνέπεια την καταστροφή των μεμβρανών Η συνακόλουθη παραγωγή προϊόντων αποδόμησης των λιπιδίων όπως αλδεϋδών συμβάλλει στην αδρανοποίηση ενζύμων και την διαταραχή του μεταβολισμού

70 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Δράση των RS στα κύτταρα Ιδιαίτερα ευαίσθητοι στόχοι των RS είναι οι σουλφιδρυλομάδες ορισμένων πρωτεϊνών. Η αντίδραση τους με τις RS προκαλεί αδρανοποίηση ή μειωμένη δραστηριότητα των ενζύμων. Αντιπροσωπευτική των βλαβών από τις RS είναι η αντίδραση Fenton κατά την οποία οξειδώνεται ο δισθενής σίδηρος και διασπάται το υπεροξείδιο του υδρογόνου: Η 2 Ο2 + Fe 2+ ΟΗ + ΟΗ - + Fe 3+

71 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Δράση των RS στα κύτταρα Προϊόντα των αντιδράσεων των RS μπορούν να παρεμποδίσουν την ομαλή λειτουργία ή να προκαλέσουν αλλοιώσεις στα νουκλεϊκά οξέα. Συμμετέχουν οι RS στην εξέλιξη;

72 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Μεταβολικές διεργασίες με παραγωγή RS 1. Οξειδοαναγωγικές αντιδράσεις όπως στην φωτοαναπνοή, στην αποδόμηση των πουρινών από την οξειδάση της ξανθίνης και κατά την αναγωγή του οξυγόνου από το NAD(P)H

73 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Μεταβολικές διεργασίες με παραγωγή RS 2. Στην αναγωγή του μοριακού οξυγόνου στην αναγωγική πλευρά του φωτοσυστήματος Ι (αντίδραση Mehler ή κύκλος νερού) MDA MDAR NADP + H NADPH 2 2 ασκορβικό H 2 2 H 2 FNR Fd SD APX PSI H 2 PC

74 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Μεταβολικές διεργασίες με παραγωγή RS 3. Στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων μέσω των ενδιάμεσων φορέων κατά την αναπνοή ή την φωτοσύνθεση. Ειδικά στους χλωροπλάστες, η παρουσία υψηλών συγκεντρώσεων οξυγόνου στις θέσεις φωτόλυσης του νερού σε συνδυασμό με την δημιουργία ισχυρά οξειδωτικών μορίων και την ύπαρξη χρωστικών και πολυακόρεστων λιπαρών οξέων των μεμβρανών καθιστά το οργανίδιο αυτό ιδιαίτερα επιρρεπές σε οξειδωτικές βλάβες. 4. Η επίδραση της υπεριώδους ακτινοβολίας επί του μορίων όπως το μοριακό οξυγόνο ή το υπεροξείδιο του υδρογόνου. 5. Η μεταφορά ενέργειας διέγερσης από την χλωροφύλλη τριπλότητας προς το οξυγόνο.

75 Κυριότερες RS ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ είδος singlet οξυγόνο ρίζα υπεροξειδίου υπεροξείδιο υδρογόνου ρίζα υδροξυλίου ρίζα υπερυδροξυλίου μοριακή δομή κύριες πηγές 1 Ο 2 μεταφορά ηλεκτρονίων προς το οξυγόνο στο φωτοσύστημα ΙΙ, UV ακτινοβολία Ο 2 - Η 2 Ο 2 ΟΗ Ο 2 Η όζον Ο 3 Αναπνευστική αλυσίδα μεταφοράς e -, αντίδραση Mehler, φωτοαναπνοή, αντίδραση υπερευαισθησίας, όζον, ζιζανιοκτόνα φωτοαναπνοή, δράση SD, αντίδραση υπερευαισθησίας, τραυματισμοί Διάσπαση όζοντος, αντίδραση υπερευαισθησίας, αντίδραση Fenton Προϊόν αντίδρασης του όζοντος με την ρίζα υδροξυλίου στον αποπλαστικό χώρο αντίδραση οξυγόνου με ατμοσφαιρικούς ρύπους με την επίδραση της UV ακτινοβολίας

76 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Αμυντικοί μηχανισμοί των φυτών έναντι των RS 1. Απόσβεση RS μέσω αντιοξειδωτικών μορίων. Κυριότερα αντιοξειδωτικά μόρια των φυτών είναι το ασκορβικό οξύ, η γλουταθειόνη, η α-τοκοφερόλη, τα καροτενοειδή, τα φαινολικά συστατικά και οι πολυαμίνες.

77 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Αμυντικοί μηχανισμοί των φυτών έναντι των RS 2. Κύκλος ασκορβικού οξέος-γλουταθειόνης. Αφορά στην μετατροπή της ρίζας του υπεροξειδίου σε υπεροξείδιο και αυτού περαιτέρω σε νερό 1 H H + 1 αδρανοποίηση ρίζας υπεροξειδίου H οξειδωμένο AA κύκλος ξανθοφυλλών λοιπές μεταβολικές διεργασίες 2 H 2 3 ανηγμένο AA 4 2 αντίδραση Mehler κύκλος ασκορβικού οξέοςγλουταθειόνης ανηγμένη GSH ανηγμένη Fd NADP + οξειδωμένη GSH φωτοσυνθετική ροή ηλεκτρονίων 5 οξειδωμένη Fd NADPH

78 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Αμυντικοί μηχανισμοί των φυτών έναντι των RS 3. Καταλυτική μετατροπή του υπεροξειδίου του υδρογόνου προς νερό στα μικροσώματα

79 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Πότε η οξειδωτική καταπόνηση προκαλεί βλάβες; Η εμφάνιση έντονων οξειδωτικών βλαβών στα κύτταρα συνήθως οφείλεται σε συνεργισμό μεταξύ εξωτερικών παραγόντων καταπόνησης και οξειδωτικής καταπόνησης παράγοντες καταπόνησης φωτοπαρεμπόδιση τραυματισμοί ρυπαντές έλλειψη νερού αλατότητα παθογόνα ακραίες θερμοκρασίες βαρέα μέταλλα υπερπαραγωγή RS

80 υπερπαραγωγή RS χαρακτηριστικά RS, χαρακτηριστικά ιστών τύπος RS συγκέντρωση διάρκεια παραγωγής κυτταρικό οργανίδιο στο οποίο συσσωρεύονται ηλικία ιστού, οργάνου ανεπάρκεια μηχανισμών αντιοξειδωτικής προστασίας οξειδωτική καταπόνηση

81 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Πότε η οξειδωτική καταπόνηση προκαλεί βλάβες; Μέσω της επίδρασης ορισμένων παραγόντων καταπόνησης αυξάνεται η διαμεμβρανική μεταφορά ηλεκτρονίων με αποτέλεσμα την δραματική αύξηση του ρυθμού παραγωγής RS Οι παράγοντες καταπόνησης προκαλούν διαταραχές στους μηχανισμούς απόσβεσης της ενέργειας όπως π.χ. κατά τον συνδυασμό ψύχους και υψηλών εντάσεων ακτινοβολίας Ορισμένοι παράγοντες καταπόνησης επιδρούν δυσμενώς επί των ίδιων των αντιοξειδωτικών μηχανισμών του κυττάρου

82 ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΩΝ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΒΑΡΕΑ ΜΕΤΑΛΛΑ

83 Ορισμός ΒΑΡΕΑ ΜΕΤΑΛΛΑ Ως βαρέα μέταλλα αναφέρονται τα στοιχεία (εκτός των αλκαλίων και των αλκαλικών γαιών) με ατομικό αριθμό μεγαλύτερο του 20. Πιο αντιπροσωπευτικά είναι τα: μόλυβδος, υδράργυρος, ψευδάργυρος, χαλκός, νικέλιο, κάδμιο, χρώμιο, σελήνιο, κ.λπ. Πως εισέρχονται στα φυτά; Παρόλη την εκλεκτικότητα των μηχανισμών απορρόφησης των στοιχείων από το ριζικό σύστημα, η επικράτηση υψηλών συγκεντρώσεων βαρέων μετάλλων στο έδαφος έχει ως συνέπεια την είσοδό τους στα κύτταρα.

84 ΒΑΡΕΑ ΜΕΤΑΛΛΑ Τα βαρέα μέταλλα εμφανίζουν συσσωρευτικότητα Τα βαρέα μέταλλα όχι μόνο έχουν την ικανότητα να συσσωρεύονται στους οργανισμούς και να εισέρχονται στην τροφική αλυσίδα, αλλά παραμένουν σε τοξικές συγκεντρώσεις στο έδαφος για μεγάλα χρονικά διαστήματα Η έκτασή τους στο χώρο επιτείνεται με το χρόνο Υψηλές συγκεντρώσεις βαρέων μετάλλων περιορίζονται σε ορισμένες μόνο περιοχές. Ωστόσο η εκτεταμένη συσσώρευση βαρέων μετάλλων σε καλλιεργούμενα και μη εδάφη αποτελεί πλέον μία σημαντική παρενέργεια της βιομηχανικής δραστηριότητας η οποία οφείλεται σε απόβλητα μεταλλείων, διαφόρων βιομηχανιών και σε κατακρημνίσματα αέριων ρύπων.

85 ΒΑΡΕΑ ΜΕΤΑΛΛΑ Η χρήση φυτών-βιοδεικτών Ορισμένα φυτά βιοδείκτες μπορούν να χρησιμοποιηθούν για να διαπιστωθεί η ύπαρξη βαρέων μετάλλων στο έδαφος. Ορισμένα φυτά εμφανίζονται ιδιαίτερα ανθεκτικά Πρόκειται για μεταλλόφυτα τα οποία επιλέγουν την στρατηγική της ανθεκτικότητας. Απορροφούν υψηλές συγκεντρώσεις βαρέων μετάλλων και διαθέτουν μηχανισμούς απομόνωσής τους.

86 ΒΑΡΕΑ ΜΕΤΑΛΛΑ φυτικό όργανο ενδοκυτταρική κατανομή (%) ψευδαργύρου χυμοτόπιο, κυτταρόπλασμα κυτταρικά οργανίδια κυτταρικό τοίχωμα Cardaminopsis halleri φύλλο ρίζα Sillene vulgaris φύλλο ρίζα Minuartia verna φύλλο ρίζα

87 ΒΑΡΕΑ ΜΕΤΑΛΛΑ Τα βαρέα μέταλλα προκαλούν μεταβολικές δυσλειτουργίες στα φυτά 1. Δυσλειτουργίες στην μεταφορά ιόντων όπως ασβεστίου, μαγνησίου, νιτρικού και καλίου μέσω των μεμβρανών 2. Παρεμπόδιση της μεταφοράς ηλεκτρονίων κατά τη φωτοσύνθεση και την αναπνοή 3. Μη αντιστρεπτή παρεμπόδισης της λειτουργίας ενζύμων

88 Αποφυγή ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΔΥΟ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Τα φυτά τα οποία έχουν επιλέξει τη στρατηγική της αποφυγής διαθέτουν κατάλληλους μηχανισμούς για τον αποκλεισμό των βαρέων μετάλλων στο εξωτερικό περιβάλλον. Ένας μηχανισμός συνίσταται στην απέκκριση παραγόντων χηλιοποίησης από τα κύτταρα της ρίζας προς τη ριζόσφαιρα. Εναλλακτικά, κάποια φυτά διαθέτουν υψηλής εκλεκτικότητας μεμβράνες στα κύτταρα της ρίζας με αποτέλεσμα την αποτροπή εισόδου των βαρέων μετάλλων στο εσωτερικό τους. Τέλος, σε κάποια φυτά, τα μέταλλα καθηλώνονται στο κυτταρικό τοίχωμα των κυττάρων της ρίζας (κυρίως στο πηκτινικό κλάσμα).

89 Ανθεκτικότητα ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΔΥΟ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Τα φυτά τα οποία έχουν επιλέξει τη στρατηγική της ανθεκτικότητας απορροφούν υψηλές συγκεντρώσεις βαρέων μετάλλων στα κύτταρά τους. Η ανθεκτικότητα των φυτών-συσσωρευτών συνίσταται σε μηχανισμούς δέσμευσης και εξουδετέρωσης των τοξικών μετάλλων από εξειδικευμένα μόρια των κυττάρων. α. ορισμένα φυτά δεσμεύουν τα βαρέα μέταλλα υπό μορφή συμπλόκων με οργανικά μόρια χαμηλού μοριακού βάρους όπως οργανικά οξέα, αμινοξέα ή φαινολικά συστατικά. Τα σύμπλοκα αυτά απομονώνονται στο χυμοτόπιο.

90 Ανθεκτικότητα ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΔΥΟ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ β. ορισμένα φυτά μεταφέρουν τα βαρέα μέταλλα στο χυμοτόπιο υπό μορφή συμπλόκων με φυτοχελατίνες (ασυνήθιστα πεπτίδια πλούσια σε θείο, πιθανότατα παράγωγα της γλουταθειόνης). Οι φυτοχελατίνες παράγονται από την συνθετάση των φυτοχελατινών και έχουν τον γενικό τύπο (γγλουταμινικό-κυστεΐνη) n -γλυκίνη με n=2-8. H H N H H HS N H H H N H H HS N H H H N H H HS N H H H N H

91 Ανθεκτικότητα ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΔΥΟ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Οι φυτοχελατίνες ανιχνεύονται στους ιστούς μόνο παρουσία τοξικών επιπέδων βαρέων μετάλλων. Συνεπώς η παρουσία τους αποτελεί συστατικό εγκλιματισμού. γ. Σε ορισμένα φυτά λειτουργεί ενεργός μεταφορά των ιόντων από το κυτταρόπλασμα προς τον αποπλαστικό χώρο.

92 ΒΑΡΕΑ ΜΕΤΑΛΛΑ Σύνοψη μηχανισμών αποφυγής και ανθεκτικότητας M M M κυτταρικό τοίχωμα Α κυτταροπλασματική μεμβράνη

93 ΒΑΡΕΑ ΜΕΤΑΛΛΑ Σύνοψη μηχανισμών αποφυγής και ανθεκτικότητας C H H H H C H H H H C H H H H H C H H H H C H H H H C H H H H Ca 2+ Ca 2+ Ca 2+ C H H H H C H H H H C H H H H H C H H H H C H H H H C H H H H Pb 2+ Pb 2+ Pb 2+ Pb 2+

94 ΒΑΡΕΑ ΜΕΤΑΛΛΑ Σύνοψη μηχανισμών αποφυγής και ανθεκτικότητας B M M M Φ M Φ Φ M Φ Φ M M χυμοτόπιο

95 ΒΑΡΕΑ ΜΕΤΑΛΛΑ Σύνοψη μηχανισμών αποφυγής και ανθεκτικότητας M M Γ

96 ΒΑΡΕΑ ΜΕΤΑΛΛΑ Σύνοψη μηχανισμών αποφυγής και ανθεκτικότητας Δ M M M M Π M Π Π

97 Ε M 1 M M M M 2 M 3 M

98 ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΩΝ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΑΤΜΟΣΦΑΙΡΙΚΗ ΡΥΠΑΝΣΗ

99 Ορισμός ΑΕΡΙΟΙ ΡΥΠΟΙ Οι αέριοι ρύποι αποτελούν τα προϊόντα ανθρωπογενών δραστηριοτήτων, αλλά και διεργασιών που συμβαίνουν δευτερογενώς στην ατμόσφαιρα. Κύριες πηγές ρύπων 1. Ανθρωπογενείς δραστηριότητες 2. Γεωφυσικά φαινόμενα 3. Εκπομπές μορίων βιολογικής προέλευσης (πτητικά οργανικά μόρια) Ξενοβιοτικά Πρόκειται για μόρια άγνωστα προς τον μεταβολικό μηχανισμό των οργανισμών. Καθώς οι οργανισμοί δεν έχουν εξοικειωθεί εξελικτικά με τις ουσίες αυτές δεν διαθέτουν δυνατότητες αποτοξίνωσης.

100 ΑΕΡΙΟΙ ΡΥΠΟΙ Ρύποι εξαιτίας ανθρωπογενών δραστηριοτήτων Οι αύξηση της συγκέντρωσης ορισμένων αέριων ρύπων (C 2, C, S 2, N x, N 2-, C 2 H 4, καθώς επίσης και μιας πληθώρας άλλων υδρογονονθράκων) στην ατμόσφαιρα οφείλεται κυρίως στην καύση των ορυκτών υδρογονανθράκων στις μηχανές εσωτερικής καύσης. Χημικές και κεραμικές βιομηχανίες, χυτήρια και άλλες βιομηχανικές μονάδες εκπέμπουν στην ατμόσφαιρα S 2, N 2, Η 2 S και HF.

101 ΑΕΡΙΟΙ ΡΥΠΟΙ Παράμετροι της επίδρασης των ρύπων Η επίδραση ενός ρύπου στους φυτικούς οργανισμούς δεν εξαρτάται μόνο από τη συγκέντρωσή του, αλλά και από τη χρονική περίοδο που εφαρμόστηκε, δηλ. από τη δόση (συγκέντρωση χρόνος). Η οριακή ή κατωφλική συγκέντρωση αφορά στο όριο, κάτω από το οποίο δεν εμφανίζονται επιζήμιες επιδράσεις ενός ρύπου στα φυτά, ακόμη και αν επιδρά για μεγάλα χρονικά διαστήματα.

102 ΑΕΡΙΟΙ ΡΥΠΟΙ Πολλοί ρύποι παράγονται δευτερογενώς Η μίξη ρύπων κάτω από ορισμένες συνθήκες προκαλεί την παραγωγή δευτερογενών ρύπων οι οποίοι μπορεί να είναι εξαιρετικά τοξικοί. Το φωτοχημικό νέφος είναι το προϊόν των χημικών αντιδράσεων μεταξύ ρύπων, παρουσία υψηλών εντάσεων φωτεινής ακτινοβολίας (UV) και οξυγόνου.

103 ΑΕΡΙΟΙ ΡΥΠΟΙ Πολλοί ρύποι παράγονται δευτερογενώς Στις αντιδράσεις αυτές εμπλέκονται VCs είτε βιογενούς, είτε ανθρωπογενούς προέλευσης και οξείδια του αζώτου. Οι αντιδράσεις αυτές είναι εξαιρετικά σύνθετες και παράγουν ενδιάμεσα και τελικά προϊόντα εκ των οποίων το όζον και το περοξυακετυλονιτρικό (PAN), θεωρούνται εξαιρετικά τοξικά για τους φυτικούς οργανισμούς, αλλά και άλλες μορφές ζωής. Το παραγόμενο όζον μπορεί με τη σειρά του να αντιδράσει με πτητικές ενώσεις φυτικής κυρίως προέλευσης (τερπένια) και να παραχθεί το επίσης τοξικό υπεροξείδιο του υδρογόνου.

104 ΑΕΡΙΟΙ ΡΥΠΟΙ Επίδραση ρύπων στα φυτά Οι επιπτώσεις της ατμοσφαιρικής ρύπανσης στους φυτικούς οργανισμούς εξαρτώνται από ένα πλήθος παραγόντων: 1. Το είδος του φυτού 2. Τις δόσεις των επί μέρους ρύπων Η παρουσία ρύπων στην ατμόσφαιρα προκαλεί μεταβολικές δυσλειτουργίες, τα συμπτώματα των οποίων κάνουν την εμφάνισή τους μόνον όταν τα επίπεδα των ρύπων ξεπεράσουν ορισμένα όρια. Ενδεικτικά, η φωτοσυνθετική λειτουργία εμφανίζει παρεμπόδιση σε συγκεντρώσεις ΝΟ x της τάξης των 0.1 ppm.

105 ΑΕΡΙΟΙ ΡΥΠΟΙ Επίδραση ρύπου στα φυτά 3. Τη ταχύτητα και τη διεύθυνση των ανέμων 4. Τις βροχοπτώσεις 5. Την ηλιοφάνεια 6. Την ατμοσφαιρική υγρασία 7. Τις μετεωρολογικές συνθήκες της επί μέρους περιοχής.

106 ΑΕΡΙΟΙ ΡΥΠΟΙ είδος ρύπου τυπική συγκέντρωση (ppm) καθαρή ατμ. ρυπασμένη ατμ. μέσος χρόνος παραμονής μέγιστα επιτρεπτά όρια (ppm) C έτη C μήνες S ημέρες 0.15 H 2 S ,5-2 ημέρες NH ημέρες N έτη N < ημέρες N 2 < ημέρες ημέρες ή μήνες CH έτη 4.2 VCs < περ. 2 ημέρες PAN

107 ΑΕΡΙΟΙ ΡΥΠΟΙ Οι ρύποι εισέρχονται στα φύλλα μέσω της οδού διάχυσης που ακολουθεί και το C 2 Εισέρχονται μέσω των στοματίων και διαλύονται στην υδατική φάση των αποπλαστικών χώρων παράγοντας το μεν S 2 θειώδη και όξινα θειώδη ιόντα (S 3 2-, HS 3- ), τα δε N x νιτρώδη και νιτρικά ιόντα (N 2-, N 3- ). Τα ιόντα αυτά, ακόμη και τα νιτρικά, είναι τοξικά για τα κύτταρα σε υψηλές συγκεντρώσεις. Τα S 2 και N x σε χαμηλές συγκεντρώσεις μπορεί να τροφοδοτούν τα φυτά με τις απαραίτητες ποσότητες αζώτου και θείου.

108 ΑΕΡΙΟΙ ΡΥΠΟΙ Οι ρύποι εισέρχονται στα φύλλα μέσω της οδού διάχυσης που ακολουθεί και το C 2 Τη διάλυση του όζοντος στην υδατική φάση ακολουθεί η ταχεία διάσπασή του, με αποτέλεσμα να παράγονται τοξικές ελεύθερες ρίζες οξυγόνου (Ο 2 Η -, Ο 2 -, ΟΗ - ). Το όζον ενοχοποιείται για εκτεταμένες απώλειες δασικής βλάστησης στην βόρεια Αμερική, αλλά και στην Ευρώπη. Σε συνθήκες αυξημένης ατμοσφαιρικής ρύπανσης οι μηχανισμοί εξουδετέρωσης των δραστήριων ριζών, τουλάχιστον σε ορισμένα ευαίσθητα είδη, δεν επαρκούν ώστε να διατηρούνται υψηλοί ρυθμοί αποτοξίνωσης.

109 Κύρια σημεία δράσης ΔΙΟΞΕΙΔΙΟ ΤΟΥ ΘΕΙΟΥ Οι χλωροπλάστες και η φωτοσυνθετική λειτουργία. Σε υψηλές συγκεντρώσεις S 2 προκαλούνται ζημιές στις μεμβράνες και παρεμποδίζεται η δραστηριότητα της RubisCΟ και της καρβοξυλάσης του PEP. Σε ακραίες περιπτώσεις παρατηρούνται χαρακτηριστικά συμπτώματα (αποχρωματισμός και νέκρωση των ακραίων περιοχών και των περιοχών μεταξύ των νευρώσεων). Κλείσιμο στοματίων. Στις συνθήκες αυτές, η περαιτέρω είσοδος των ρύπων στο μεσόφυλλο παρεμποδίζεται, αλλά ταυτόχρονα προκαλείται ελάττωση της φωτοσυνθετικής ταχύτητας.

110 ΑΙΩΡΟΥΜΕΝΑ ΣΩΜΑΤΙΔΙΑ Διάδοση και επίδραση στα φυτά Η ρύπανση του είδους αυτού έχει εντοπισμένο χαρακτήρα. Περιορίζεται σε περιοχές στις οποίες υπάρχουν εργοστάσια τσιμέντου, αυτοκινητόδρομοι και λατομικές ή άλλες δραστηριότητες. Η επικάθιση σκόνης στα φύλλα προκαλεί έμφραξη των στοματικών πόρων, μειώνοντας την αγωγιμότητά τους ως προς το C 2, και κατά συνέπεια επηρεάζει τη φωτοσυνθετική λειτουργία

111 Επίδραση στα φυτά ΑΙΩΡΟΥΜΕΝΑ ΣΩΜΑΤΙΔΙΑ Μικροφωτογραφία SEM της επιφάνειας των φύλλων της δάφνης. Τα φύλλα προέρχονται από φυτά μιας καθαρής περιοχή (αριστερά) ή μιας περιοχή του Ασπρόπυργου (δεξιά)

112 ΠΕΡΟΞΥΑΚΕΤΥΛΟΝΙΤΡΙΚΟ ΟΞΥ Διάδοση και επίδραση στα φυτά Σχηματίζεται μέσω φωτοχημικών διαδικασιών. Εξαιρετικά τοξική ένωση, η οποία σε συγκεντρώσεις πάνω από 0.1 ppm προκαλεί κατάρευση των κυττάρων και δημιουργία αέριων χώρων στο μεσόφυλλο, με ορατά συμπτώματα την απόκτηση μπρούτζινης απόχρωσης των φύλλων ευαίσθητων φυτών όπως το μαρούλι και το σπανάκι.

113 ΟΖΟΝ Διάδοση και επίδραση στα φυτά Το όζον θεωρείται ότι αντιπροσωπεύει έναν από τους πλέον επικίνδυνους ρύπους για τους φυτικούς οργανισμούς. Στο σημείο αυτό θα πρέπει να τονιστεί η διαφορά ανάμεσα στο στρατοσφαιρικό όζον, του οποίου το λεπτό στρώμα παρεμποδίζει την είσοδο φωτονίων της υπεριώδους ακτινοβολίας στην ατμόσφαιρα, και στο τροποσφαιρικό όζον το οποίο επηρεάζει άμεσα τους ζωντανούς οργανισμούς ως ρυπαντής. Το τροποσφαιρικό όζον σχηματίζεται κατά τη φωτοχημική μετατροπή του N 2 προς ΝΟ

114 ΟΖΟΝ Προέλευση του στρατοσφαιρικού όζοντος Ο 2 hv 2 Ο Ο + Ο 2 Ο3 Ο 3 hv Ο + Ο 2 Ο + Ο Ο2

115 ΟΖΟΝ Απορρόφηση της UV από τα ατμοσφαιρικά αέρια Ο 3 CΟ 2 Ο 2 H

116 ΟΖΟΝ Προέλευση του τροποσφαιρικού όζοντος hv CΟ + Ο 2 CΟ Ο 3 hv RH + 4Ο 2 RCHΟ + 2 H hv N 2 + Ο 2 NΟ + 3

117 ΟΖΟΝ Τρόπος δράσης στα φυτά Το όζον, όπως και όλοι οι αέριοι ρυπαντές εισέρχεται στο μεσόφυλλο μέσω των στοματίων και στη συνέχεια διαλύεται στην υδατική φάση του αποπλαστικού χώρου. Η διάλυσή του στην υδατική φάση που συνοδεύεται από τη διάσπασή του, παράγει ελεύθερες ρίζες οξυγόνου. Οι ρίζες αυτές προκαλούν οξείδωση στα ακόρεστα λιπίδια των μεμβρανών και οξείδωση των σουλφιδρυλομάδων των ενζυμικών μορίων.

118 ΟΖΟΝ Επίδραση στα φυτά Τα πρώτα ορατά συμπτώματα τοξικότητας λόγω έκθεσης σε υψηλές συγκεντρώσεις όζοντος είναι ο σχηματισμός νεκρωτικών κηλίδων στο έλασμα των φύλλων.

119 ΟΖΟΝ Τρόπος δράσης στα φυτά