ΕΦΑΡΜΟΣΜΕΝΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ

Transcript

1 ΣΧΟΛΗ ΑΓΡΟΤΙΚΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ, ΥΠΟΔΟΜΩΝ ΚΑΙ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΤΜΗΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ ΦΥΤΙΚΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΕΦΑΡΜΟΣΜΕΝΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΩΡΙΑ ΑΘΗΝΑ 2017

2 Τι είναι; ΥΔΑΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Είναι η πτώση της τιμής του δυναμικού νερού των κυττάρων. Οφείλεται στην περιορισμένη διαθεσιμότητα νερού από το περιβάλλον σε συνδυασμό με τις διαπνευστικές ανάγκες των φυτών Ξηρασία Είναι περιβαλλοντική παράμετρος που οφείλεται στο συνδυασμό περιορισμένης εισροής νερού στο έδαφος (συνήθως λόγω χαμηλής βροχόπτωσης) και αυξημένων απωλειών νερού (μέσω της εξατμισοδιαπνοής)

3 ΥΔΑΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ δυναμικό θεμελιώδους μάζας εδάφους (MPa) 0-0,2-0,4-0,6-0,8-1,0-1,2-1,4-1,6-1,8-2,0 περιοχή μόνιμου σημείου μάρανσης άδ ξή δά σημείο κορεσμού υδατοικανότητα εδάφους εριεχόμενο νερό εδάφους (% ξηρού βάρους)

4 ΥΔΑΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Διάδοση της ξηρασίας Συνθήκες ξηρασίας επικρατούν στο ένα τρίτο περίπου της χέρσου του πλανήτη Σημασία της υδατικής καταπόνησης Αποτελεί τον σημαντικότερο από πλευράς απωλειών γεωργικής παραγωγής παράγοντα καταπόνησης σε παγκόσμιο επίπεδο

5 Ετος Καλαμπόκι Σόγια Παραγωγή καλαμποκιού και σόγιας στις ΗΠΑ (ως % του μέσου όρου των ετών ). Οι πλάγιοι αριθμοί αφορούν περιόδους ξηρασίας

6 ΟΜΑΔΕΣ ΦΥΤΩΝ ΟΣΟΝ ΑΦΟΡΑ ΣΤΗ ΔΙΑΘΕΣΙΜΟΤΗΤΑ ΝΕΡΟΥ ΣΤΟ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ Υδρόφυτα Τα φυτά των υγροτόπων. Βρίσκονται μερικώς ή ολικώς μέσα στο νερό Υγρόφυτα Αποικίζουν περιβάλλοντα με υψηλή ατμοσφαιρική και εδαφική υγρασία

7 ΟΜΑΔΕΣ ΦΥΤΩΝ ΟΣΟΝ ΑΦΟΡΑ ΣΤΗ ΔΙΑΘΕΣΙΜΟΤΗΤΑ ΝΕΡΟΥ ΣΤΟ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ Μεσόφυτα Αποικίζουν περιβάλλοντα με παροδικά υψηλή ή μέτρια ατμοσφαιρική και εδαφική υγρασία Ξηρόφυτα Τα φυτά που εξαπλώνονται σε μέτρια ξηρές ή ξηρές περιοχές με περιορισμένη διαθεσιμότητα νερού

8 ΑΝΕΠΑΡΚΕΙΑ ΝΕΡΟΥ ΚΑΙ ΕΠΙΒΙΩΣΗ Η ικανότητα αντιμετώπισης της ξηρασίας από τα φυτά εξαρτάται Από την ικανότητα άντλησης νερού από το έδαφος Από την αποδοτικότητα χρήσης νερού (WUE) ή το διαπνευστικό πηλίκο (TR) Από την ικανότητα διαφύλαξης των υδατικών αποθεμάτων Διαφορές μεταξύ φυτικών ειδών Τα καλλιεργούμενα φυτά διαφέρουν σημαντικά όσον αφορά στις απαιτήσεις τους σε νερό. Η διαφορά αυτή αντικατοπτρίζει και τη διαφορετική προσαρμογή και ικανότητα εγκλιματισμού σε ξηροφυτικά περιβάλλοντα

9 Είδος kg ξηρής ουσίας που παράγονται ανά kg νερού που διαπνέεται (WUE) x 10 3 kg απαιτούμενου νερού για κάθε kg παραγόμενης ξηρής ουσίας (διαπνευστικό πηλίκο,tr) Μηδική Σόγια Βρώμη, πατάτα Σιτάρι Σακχαρότευτλα Καλαμπόκι Σόργο Αντιπροσωπευτικός μέσος όρος φυτών CAM Η αποδοτικότητα χρήσης νερού ορισμένων καλλιεργούμενων φυτών

10 ΠΑΡΑΜΕΤΡΟΙ ΤΗΣ ΥΔΑΤΙΚΗΣ ΚΑΤΑΣΤΑΣΗΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ Το δυναμικό νερού (Ψ) Ορίζεται ως το ποσό της ελεύθερης ενέργειας ανά μονάδα όγκου νερού Αποτελεί ένα μέτρο της ικανότητας του νερού να παράγει έργο Η διαφορά ΔΨ καθορίζει την κατεύθυνση της ροής του νερού μεταξύ δύο περιοχών Χαρακτηριστικά μεγέθους Το δυναμικό του καθαρού νερού υπό συνθήκες αναφοράς θεωρείται ως 0 Mpa Η μονάδα μέτρησης είναι συνήθως το MPa (μονάδα πίεσης)

11 ΔΥΝΑΜΙΚΟ ΝΕΡΟΥ Στα κύτταρα το δυναμικό νερού διαμορφώνεται κυρίως λόγω δύο παραμέτρων. Η πρώτη είναι το οσμωτικό δυναμικό (Ψ s ) και η δεύτερη το δυναμικό πίεσης (Ψ p). Ισχύει ότι Ψ w = Ψ s + Ψ p Ενδοκυτταρικό Περιβάλλον Ψp = + 0,5 MPa Ψs = - 1,5 MPa Ψw = Ψp + Ψs = - 1,0 MPa

12 Το νερό μετακινείται από κύτταρα τα οποία διαθέτουν υψηλό δυναμικό προς κύτταρα τα οποία διαθέτουν χαμηλότερο δυναμικό

13 Η ρίζα μπορεί να αντλήσει νερό από το εδαφικό διάλυμα, εφόσον το δυναμικό του νερού εδαφικού διαλύματος έχει τιμή υψηλότερη εκείνης των επιδερμικών κυττάρων ή των ριζικών τριχιδίων

14 ΔΥΝΑΜΙΚΟ ΝΕΡΟΥ -50 Mpa -1 Mpa -0.5 Mpa Mpa

15 ΑΝΤΙΔΡΑΣΕΙΣ ΣΤΗΝ ΥΔΑΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Οι αντιδράσεις των φύλλων εξαρτώνται από το στάδιο ανάπτυξης Ανεπτυγμένα φύλλα Οι αντιδράσεις των ανεπτυγμένων φύλλων σχετίζονται με τη διαφύλαξη των υδατικών αποθεμάτων και την προστασία υπό συνθήκες αφυδάτωσης Αναπτυσσόμενα φύλλα Παρεμπόδιση της ανάπτυξης Εκκίνηση διαδικασιών εγκλιματισμού

16 Η ΠΑΥΣΗ ΤΗΣ ΑΥΞΗΣΗΣ ΤΩΝ ΝΕΑΡΩΝ ΦΥΛΛΩΝ Η παύση της αύξησης των νεαρών φύλλων είναι αιφνίδια και συνιστά σημαντικό συμβάν εγκλιματισμού στην υδατική καταπόνηση Η αντίδραση των νεαρών φύλλων συνίσταται σε δύο στάδια: α) απότομη αναστολή της κυτταροδιαίρεσης ή/και του ρυθμού επιμήκυνσης και β) επανεκκίνηση της αύξησης

17 Η ΕΠΑΝΕΚΚΙΝΗΣΗ ΤΗΣ ΑΥΞΗΣΗΣ ΤΩΝ ΝΕΑΡΩΝ ΦΥΛΛΩΝ

18 ΕΠΙΠΤΩΣΕΙΣ ΤΗΣ ΥΔΑΤΙΚΗΣ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗΣ Επιπτώσεις που αποτελούν μηχανισμούς εγκλιματισμού Μείωση της επιφάνειας των αναπτυσσόμενων φύλλων Μεταβολή του λόγου υπέργειου / υπόγειου τμήματος του φυτού Αποβολή των γηραιότερων φύλλων Κινήσεις των φύλλων Αύξηση των αντιστάσεων στη διάχυση του νερού με κλείσιμο των στομάτων Επαγωγή του μεταβολισμού CAM Τροποποιήσεις του πρωτεώματος που σχετίζονται με την μεταφορά νερού και την προστασία ευαίσθητων στόχων από την αφυδάτωση Οσμωτική εξισορρόπηση ή οσμωρύθμιση

19 ΕΠΙΠΤΩΣΕΙΣ ΤΗΣ ΥΔΑΤΙΚΗΣ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗΣ Επιπτώσεις που θεωρούνται δυσμενείς Αφυδάτωση του ριζικού συστήματος Φελλοποίηση υποδερμίδας Δημιουργία εμβολών Αφυδάτωση του κυτταροπλάσματος Διαταραχή της ακεραιότητας και εκλεκτικότητας των μεμβρανών Διαταραχή της λειτουργίας των μεμβρανικών ενζύμων Μεταβολικές δυσλειτουργίες Διαταραχή της φωτοσυνθετικής λειτουργίας Φωτοπαρεμπόδιση Οξειδωτική καταπόνηση

20 ΜΕΙΩΣΗ ΤΗΣ ΕΠΙΦΑΝΕΙΑΣ ΤΩΝ ΑΝΑΠΤΥΣΣΟΜΕΝΩΝ ΦΥΛΛΩΝ Η διάταση των κυττάρων, ιδιαίτερα των μεριστωματικών ιστών, αποτελεί έναν μηχανισμό εξαιρετικά ευαίσθητο στην έλλειψη νερού, επειδή εξαρτάται άμεσα από την ύπαρξη επαρκούς πίεσης σπαργής. σχετικός ρυθμός έκτπυξης (% ανά 24 h ) ,4-0,8-1,0-1,2-1,6 δυναμικό νερού φύλλου, Ψ w (MPa) φωτοσυν θετική ταχύτητα (μm ol CO m s ) 2

21 ΜΕΤΑΒΟΛΗ ΤΟΥ ΛΟΓΟΥ ΥΠΕΡΓΕΙΟΥ/ΥΠΟΓΕΙΟ ΜΕΡΟΣ Η ανάπτυξη της ρίζας σε συνθήκες υδατικής καταπόνησης εμφανίζεται κατά κανόνα λιγότερο ευαίσθητη έναντι εκείνης του βλαστού και ιδιαίτερα των φύλλων. Το γεγονός οφείλεται στην ενεργητική οσμωτική εξισορρόπηση των ριζών, η οποία προκαλεί πτώση του δυναμικού του νερού των κυττάρων της σε χαμηλά επίπεδα (χαμηλότερα εκείνων του δυναμικού του εδαφικού νερού). Τα κύτταρα των ριζών έχουν την ικανότητα να αναπτύσσονται σε χαμηλότερα δυναμικά νερού έναντι των κυττάρων των φύλλων. Μεγαλύτερο μέρος των φωτοσυνθετικών προϊόντων οδεύει προς το υπόγειο μέρος λόγω περιορισμού των αναγκών αύξησης των φύλλων συγκριτικά με τον περιορισμό της φωτοσύνθεσης

22 ΜΕΤΑΒΟΛΗ ΤΟΥ ΛΟΓΟΥ ΥΠΕΡΓΕΙΟΥ/ΥΠΟΓΕΙΟ ΜΕΡΟΣ 0 50 Μήκος ρίζας (cm) Ο εγκλιματισμός του φυτού Agropyron smithii σε ξηρά εδάφη. Αριστερά απεικονίζεται ένα φυτό το οποίο αναπτύσσεται σε σχετικά ξηρό έδαφος, δεξιά ένα φυτό το οποίο αναπτύσσεται σε σχετικά υγρό έδαφος.

23 ΚΙΝΗΣΕΙΣ ΤΩΝ ΦΥΛΛΩΝ Οι κινήσεις έχουν σαν σκοπό τον περιορισμό της εισροής ενέργειας (Q) μέσω του περιορισμού της έκθεσης του φύλλου στις ακτίνες του ήλιου Περιλαμβάνουν παραηλιοτροπικές κινήσεις, αλλαγή της κλίσης του ελάσματος και συστροφή του ελάσματος

24 ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ: ΣΥΧΝΑ ΠΕΡΙΣΣΟΤΕΡΟΙ ΑΠΟ ΟΤΙ ΠΕΡΙΜΕΝΟΥΜΕ

25 ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ: ΣΥΧΝΑ ΠΕΡΙΣΣΟΤΕΡΟΙ ΑΠΟ ΟΤΙ ΠΕΡΙΜΕΝΟΥΜΕ Ισχυρή εφυμενίδα και επιδερμίδα Αποτροπή απώλειας νερού 3 Περιορισμένο χλωρέγχυμα Εξορθολογισμός φωτοσύνθεσης 2 Εκτεταμένο σκληρέγχυμα Μηχανική ενδυνάμωση, μεταφορά φωτισμού, οικονομία νερού 4 Στόματα σε κρύπτες Περιορισμός απώλειας νερού, άμεση τροφοδοσία κυττάρων με CO Ύπαρξη τριχών Περιορισμός απώλειας νερού 6 Κυλινδρικό έλασμα Περιορισμός απώλειας νερού

26 ΚΛΕΙΣΙΜΟ ΤΩΝ ΣΤΟΜΑΤΙΩΝ Οδηγεί στην αύξηση των αντιστάσεων στη ροή των υδρατμών προς την ατμόσφαιρα με σκοπό την οικονομία νερού Το κλείσιμο των στοματίων μπορεί να επέλθει παθητικά (μέσω της απώλειας της σπαργής των καταφρακτικών κυττάρων) ή ενεργητικά (μέσω της μεταβολικά εξαρτώμενης εξόδου οσμωτικά ενεργών μορίων από τα καταφρακτικά κύτταρα με τη μεσολάβηση του αμπσισικού οξέος) Το αμπσισικό οξύ μπορεί να προέρχεται από τα φύλλα ή από τις ρίζες μέσω μεταφοράς από τα αγγεία του ξύλου

27 ΚΛΕΙΣΙΜΟ ΤΩΝ ΣΤΟΜΑΤΙΩΝ Αποδοτικότητα χρήσης νερού ( WUE ) ( g CO / g H O x 10-2 ) Φωτοσυνθετικός ρυθμός (Τ) (g CO m -2 2 h -1 ) Διαπνευστικός ρυθμός (Τ) (g H O m -2 2 h -1 ) Στοματική αγωγιμότητα ( cm s -1 )

28 ΛΟΙΠΕΣ ΑΛΛΑΓΕΣ ΤΗΣ ΥΔΡΑΥΛΙΚΗΣ ΑΓΩΓΙΜΟΤΗΤΑΣ Φελοποίηση της υποδερμίδας της ρίζας Δημιουργία εμβολών στα αγγεία του ξύλου

29 ΕΠΙΔΙΟΡΘΩΣΗ ΕΜΒΟΛΩΝ

30 ΛΟΙΠΕΣ ΑΛΛΑΓΕΣ ΤΗΣ ΥΔΡΑΥΛΙΚΗΣ ΑΓΩΓΙΜΟΤΗΤΑΣ Φελοποίηση της υποδερμίδας της ρίζας Δημιουργία εμβολών στα αγγεία του ξύλου Αλλαγές στην κατανομή των υδατοπορινών (MIPs) PIPs: σχετίζονται με την διακυτταρική ροή νερού και συνεπώς με την κατανομή του σε επίπεδο φυτού και την υδατική οικονομία TIPs: σχετίζονται με την ενδοκυτταρική κατανομή του νερού και την ικανότητα οσμωρύθμισης

31 ΟΣΜΩΤΙΚΗ ΕΞΙΣΟΡΡΟΠΙΣΗ Ή ΟΣΜΩΡΥΘΜΙΣΗ Αφορά στη μείωση του οσμωτικού δυναμικού των κυττάρων μέσω συσσώρευσης οσμωτικά ενεργών μορίων Η μείωση αυτή του Ψ s δεν πρέπει να συγχέεται με την παθητική μείωση της ίδιας παραμέτρου λόγω αφυδάτωσης. Πρόκειται για μια ενεργητική αύξηση της συγκέντρωσης των οσμωτικά ενεργών μορίων λόγω βιοσύνθεσης ή συσσώρευσης από άλλη πηγή. Το φαινόμενο αυτό επάγεται από υδατική καταπόνηση.

32 ΟΣΜΩΤΙΚΗ ΕΞΙΣΟΡΡΟΠΙΣΗ Ή ΟΣΜΩΡΥΘΜΙΣΗ Τι επιτυγχάνεται με την οσμωρύθμιση Χαμηλώνει το οσμωτικό δυναμικό (Ψ s ) των κυττάρων Έτσι μειώνεται με τη σειρά του το δυναμικό νερού του κυττάρου (Ψ w ) Η μείωση αυτή έχει ως αποτέλεσμα την διατήρηση της ικανότητας των κυττάρων να προσλάβουν νερό όταν η διαθεσιμότητά του είναι μειωμένη (συνθήκες υπό τις οποίες το δυναμικό νερού του εδάφους είναι επίσης χαμηλό) Τα παραπάνω συμβαίνουν ταυτόχρονα με την διατήρηση μιας ανεκτής πίεσης σπαργής των κυττάρων και την αποτροπή της πλασμόλυσης

33 ΟΣΜΩΤΙΚΗ ΕΞΙΣΟΡΡΟΠΙΣΗ Ή ΟΣΜΩΡΥΘΜΙΣΗ Ποια μόρια συμμετέχουν στην οσμωρύθμιση; Θα πρέπει να είναι εύκολο να αποκτηθούν από το κύτταρο Θα πρέπει η υψηλή συσσώρευσή τους να μην προκαλεί δυσλειτουργίες στον κυτταρικό μεταβολισμό Θα πρέπει να είναι πολικά μόρια ώστε να είναι ευδιάλυτα στο χυμοτόπιο, να έλκουν μεγάλο αριθμό μορίων νερού και ταυτόχρονα να προστατεύουν τα ευαίσθητα πρωτεϊνικά μόρια του κυτταροπλάσματος από την αλληλεπίδραση με αποσταθεροποιητικά μόρια Συνηθέστερα τέτοια μόρια είναι τα αμινοξέα προλίνη και γλουταμινικό οξύ, βεταΐνες, πολυυδροξυ-αλκοόλες, φρουκτάνες, ο δισακχαρίτης τρεαλόζη, η γλυκόζη και ορισμένοι ολιγοσακχαρίτες

34 ΟΣΜΩΤΙΚΗ ΕΞΙΣΟΡΡΟΠΙΣΗ Ή ΟΣΜΩΡΥΘΜΙΣΗ Ποια μόρια συμμετέχουν στην οσμωρύθμιση; αμινοξέα πολυυδροξυαλκοόλες CH 2 OH CH 2 OH N H H προλίνη COO HO HO H H C C C C H H OH OH H HO H H C C C C OH H OH OH τεταρτοταγείς ενώσεις αμμωνίου CH 2 OH μαννιτόλη CH 2 OH σορβιτόλη H 3 C OH OH H 3 C H 3 C N + (CH 2 ) n COO - H HO H H OCH 3 H H OH n = 1, βεταΐνη της γλυκίνης H OH n = 2, βεταΐνη της αλανίνης πινιτόλη

35 ΟΣΜΩΤΙΚΗ ΕΞΙΣΟΡΡΟΠΙΣΗ Ή ΟΣΜΩΡΥΘΜΙΣΗ Ενδοκυτταρικό Περιβάλλον Ψp = + 0,5 MPa Ψs = - 1,5 MPa Ψw = Ψp + Ψs = - 1,0 MPa Εξωτερικό Περιβάλλον Ψwεξ > Ψwκυττ Ψwεξ = 0 MPa (καθαρό νερό) Ενδοκυτταρικό Περιβάλλον είσοδος νερού, αύξηση πίεσης σπαργής, ελαφρά αραίωση των διαλυμένων ουσιών Ψp = + 1,2 MPa Ψs = - 1,2 MPa Ψw = 0 MPa = Ψwεξ πλήρης σπαργή

36 ΟΣΜΩΤΙΚΗ ΕΞΙΣΟΡΡΟΠΙΣΗ Ή ΟΣΜΩΡΥΘΜΙΣΗ Ενδοκυτταρικό Περιβάλλον Ψp = + 0,5 MPa Ψs = - 1,5 MPa Ψw = Ψp + Ψs = - 1,0 MPa Εξωτερικό Περιβάλλον Ψwεξ < Ψwκυττ Ψw = - 1,8 MPa Ενδοκυτταρικό Περιβάλλον αδυναμία οσμωρύθμισης αφυδάτωση πρωτοπλάστη παθητική αύξηση συγκέντρωσης διαλυμένων ουσιών Ψp = 0 MPa Ψs = - 1,8 MPa Ψw = - 1,8 MPa = Ψwεξ πλασμόλυση

37 ΟΣΜΩΤΙΚΗ ΕΞΙΣΟΡΡΟΠΙΣΗ Ή ΟΣΜΩΡΥΘΜΙΣΗ Ενδοκυτταρικό Περιβάλλον Ψp = + 0,5 MPa Ψs = - 1,5 MPa Ψw = Ψp + Ψs = - 1,0 MPa Εξωτερικό Περιβάλλον Ψwεξ < Ψwκυττ δυνατότητα οσμωρύθμισης βιοσύνθεση συμβατών οσμωλυτών, ενεργητική αύξηση συγκέντρωσης διαλυμένων ουσιών Ψw = - 1,8 MPa Ενδοκυτταρικό Περιβάλλον Ψp = + 0, 1 MPa Ψs = - 1,9 MPa Ψw = - 1,8 MPa = Ψwεξ ενεργητική συγκέντρωση διαλυμένων ουσιών (ιόντων) οσμωρύθμιση

38 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΤΡΕΙΣ ΚΥΡΙΕΣ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Η στρατηγική της διαφυγής Επιλέγεται από ετήσιες ή εφήμερες μορφές ζωής. Τα φυτά αυτά ολοκληρώνουν τον βιολογικό τους κύκλο μέσα στα στενά όρια της ευνοϊκής περιόδου όπου υπάρχει επάρκεια νερού. Στη διάρκεια της δυσμενούς περιόδου απαντούν σε ληθαργικές μορφές (π.χ. σπέρματα). Χαρακτηριστικά φυτά που επιλέγουν τη στρατηγική της διαφυγής είναι ο ασφόδελος και ορισμένοι θάμνοι όπως τα είδη Euphorbia της ελληνικής χλωρίδας τα οποία αποβάλλουν τα φύλλα τους κατά τη διάρκεια της δυσμενούς περιόδου.

39 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΤΡΕΙΣ ΚΥΡΙΕΣ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Η στρατηγική της αποφυγής Επιλέγεται από ετήσιες ή πολυετείς μορφές ζωής. Τα φυτά της κατηγορίας αυτής, παρουσία υδατικής καταπόνησης, διατηρούν το δυναμικό νερού των κυττάρων τους σε σχετικά υψηλά επίπεδα. Επομένως τα κύτταρα των ιστών τους δεν έχουν την εμπειρία της αφυδάτωσης, έναντι της οποίας παρουσιάζονται σχετικά ευαίσθητα. Χαρακτηριστικά φυτά που επιλέγουν τη στρατηγική της διαφυγής είναι τα φρύγανα και τα αείφυλλα σκληρόφυλλα είδη της μεσογειακής βλάστησης.

40 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΤΡΕΙΣ ΚΥΡΙΕΣ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Η αποφυγή μέσω οικονομίας νερού Τα φυτά αυτά διαθέτουν την ικανότητα να περιορίζουν τις διαπνευστικές απώλειες, διατηρώντας ταυτόχρονα την ικανότητα αφομοίωσης CO 2 (υψηλές τιμές WUE). Δίδεται προτεραιότητα στην εξοικονόμηση και διαφύλαξη των λιγοστών αποθεμάτων νερού. Στη διάρκεια της δυσμενούς περιόδου τα κύτταρά τους διατηρούν υψηλό δυναμικό νερού. Χαρακτηριστικό παράδειγμα αποτελούν τα φυτά CΑΜ.

41 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΤΡΕΙΣ ΚΥΡΙΕΣ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Η αποφυγή μέσω κατανάλωσης νερού i. Δυνατότητα επίτευξης χαμηλών δυναμικού νερού στη ρίζα, ούτως ώστε να δίδεται η δυνατότητα άντλησης νερού από το έδαφος με ταχείς ρυθμούς. ii. Αυξάνεται ο λόγος υπόγειο/υπέργειο τμήμα. Σε ορισμένα φρεατόφυτα το ριζικό τους σύστημα εισχωρεί σε μεγάλα βάθη, προσεγγίζοντας τον υδροφόρο ορίζοντα. iii. Αυξάνεται η αγωγιμότητα στη μεταφορά νερού. iv. Δυνατότητα απορρόφησης νερού από ορισμένα υπέργεια όργανα (φύλλα, βλαστούς, εναέριες ρίζες επιφύτων).

42 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΤΡΕΙΣ ΚΥΡΙΕΣ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Η στρατηγική της ανθεκτικότητας Τα φυτά τα οποία χαρακτηρίζονται από τη στρατηγική αυτή, διαθέτουν την ικανότητα να διατηρούν στοιχειώδη μεταβολική δραστηριότητα ακόμη και αν το δυναμικό νερού του κυτταροπλάσματος πέσει σε πολύ χαμηλά επίπεδα. Ορισμένα από αυτά, σε συνθήκες παρατεταμένης και έντονης αφυδάτωσης μεταβαίνουν στην λεγόμενη κατάσταση αναβίωσης η οποία χαρακτηρίζεται από συνθήκες σχεδόν πλήρους αφυδάτωσης των κυττάρων.

43 ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ: ΣΥΧΝΑ ΠΕΡΙΣΣΟΤΕΡΕΣ ΑΠΟ ΜΙΑ! 2 3 1

44 ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ: ΣΥΧΝΑ ΠΕΡΙΣΣΟΤΕΡΕΣ ΑΠΟ ΜΙΑ! Μερική φυλλόπτωση Η στρατηγική της διαφυγής σε επίπεδο φυτικών οργάνων Αποτροπή αφυδάτωσης Η στρατηγική της αποφυγής στα φύλλα τα οποία παραμένουν Έκπτυξη νέων φύλλων Η στρατηγική της ανθεκτικότητας στα νέα θερινά φύλλα

45 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ

46 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Παραγωγή ενεργών μορφών οξυγόνου (ROS) Είναι συνυφασμένη με τον οξειδωτικό μεταβολισμό: Παραγωγή ROS μπορεί να προέλθει από την ατελή αναγωγή του οξυγόνου Κατά την ομαλή λειτουργία του μεταβολισμού ένα ποσοστό 1-5% του οξυγόνου που συμμετέχει στις βιοχημικές αντιδράσεις παρεκλίνει της ομαλής πορείας με συνέπεια την παραγωγή ROS. Στις μορφές αυτές περιλαμβάνονται ιόντα, ελεύθερες ρίζες και μόρια μέσω των οποίων μπορούν να παραχθούν περισσότερο ενεργές μορφές όπως ελεύθερες ρίζες.

47 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Παραγωγή ενεργών μορφών οξυγόνου (ROS) 1e O2 O 2 (προσθήκη ενός e ) 2e O2 H 2 (προσθήκη δύο e ) 2H + O 2 H 2 2 O + Fe 2+ OH + OH + Fe 3+

48 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Δράση των ROS στα κύτταρα Αντιδρούν με κύρια βιομόρια του κυττάρου στα οποία περιλαμβάνονται λιπίδια, νουκλεϊκά οξέα και πρωτεΐνες. Ο σχηματισμός οξειδωμένων παραγώγων των λιπιδίων προκαλεί μια αλληλουχία αντιδράσεων με συνέπεια την καταστροφή των μεμβρανών Η συνακόλουθη παραγωγή προϊόντων αποδόμησης των λιπιδίων όπως αλδεϋδών συμβάλλει στην αδρανοποίηση ενζύμων και την διαταραχή του μεταβολισμού

49 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Δράση των ROS στα κύτταρα Ιδιαίτερα ευαίσθητοι στόχοι των ROS είναι οι σουλφιδρυλομάδες ορισμένων πρωτεϊνών. Η αντίδραση τους με τις ROS προκαλεί αδρανοποίηση ή μειωμένη δραστηριότητα των ενζύμων. Αντιπροσωπευτική των βλαβών από τις ROS είναι η αντίδραση Fenton κατά την οποία οξειδώνεται ο δισθενής σίδηρος και διασπάται το υπεροξείδιο του υδρογόνου: Η 2 Ο2 + Fe 2+ ΟΗ + ΟΗ - + Fe 3+

50 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Δράση των ROS στα κύτταρα Προϊόντα των αντιδράσεων των ROS μπορούν να παρεμποδίσουν την ομαλή λειτουργία ή να προκαλέσουν αλλοιώσεις στα νουκλεϊκά οξέα. Συμμετέχουν οι ROS στην εξέλιξη;

51 Κυριότερες ROS ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ είδος singlet οξυγόνο ρίζα υπεροξειδίου υπεροξείδιο υδρογόνου ρίζα υδροξυλίου ρίζα υπερυδροξυλίου μοριακή δομή κύριες πηγές 1 Ο 2 μεταφορά ηλεκτρονίων προς το οξυγόνο στο φωτοσύστημα ΙΙ, UV ακτινοβολία Ο 2 - Η 2 Ο 2 ΟΗ Ο 2 Η όζον Ο 3 Αναπνευστική αλυσίδα μεταφοράς e -, αντίδραση Mehler, φωτοαναπνοή, αντίδραση υπερευαισθησίας, όζον, ζιζανιοκτόνα φωτοαναπνοή, δράση SOD, αντίδραση υπερευαισθησίας, τραυματισμοί Διάσπαση όζοντος, αντίδραση υπερευαισθησίας, αντίδραση Fenton Προϊόν αντίδρασης του όζοντος με την ρίζα υδροξυλίου στον αποπλαστικό χώρο αντίδραση οξυγόνου με ατμοσφαιρικούς ρύπους με την επίδραση της UV ακτινοβολίας

52 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Αμυντικοί μηχανισμοί των φυτών έναντι των ROS 1. Απόσβεση ROS μέσω αντιοξειδωτικών μορίων. Κυριότερα αντιοξειδωτικά μόρια των φυτών είναι το ασκορβικό οξύ, η γλουταθειόνη, η α-τοκοφερόλη, τα καροτενοειδή, τα φαινολικά συστατικά και οι πολυαμίνες.

53 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Αμυντικοί μηχανισμοί των φυτών έναντι των ROS λοιπές μεταβολικές διεργασίες 2. Κύκλος ασκορβικού οξέος-γλουταθειόνης. Αφορά στην μετατροπή της ρίζας του υπεροξειδίου σε υπεροξείδιο και αυτού περαιτέρω σε νερό δεσμουτάση O 2 O 2 H + 1 ανηγμένη Fd αντίδραση Mehler αδρανοποίηση ρίζας υπεροξειδίου H 2 O H 2 O 2 1 H 2 O + 2 O καταλάση NADP + οξειδωμένο AA Υπεροξειδάση του ασκορβικού ανηγμένο AA κύκλος ασκορβικού οξέοςγλουταθειόνης κύκλος ξανθοφυλλών ανηγμένη GSH 4 αναγωγάση του δευδροασκορβικού οξειδωμένη GSH φωτοσυνθετική ροή ηλεκτρονίων οξειδωμένη Fd NADPH 5 αναγωγάση της γλουταθειόνης

54 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Αμυντικοί μηχανισμοί των φυτών έναντι των ROS 3. Καταλυτική μετατροπή του υπεροξειδίου του υδρογόνου προς νερό στα μικροσώματα

55 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Πότε η οξειδωτική καταπόνηση προκαλεί βλάβες; Η εμφάνιση έντονων οξειδωτικών βλαβών στα κύτταρα συνήθως οφείλεται σε συνεργισμό μεταξύ εξωτερικών παραγόντων καταπόνησης και οξειδωτικής καταπόνησης παράγοντες καταπόνησης φωτοπαρεμπόδιση τραυματισμοί ρυπαντές έλλειψη νερού αλατότητα παθογόνα ακραίες θερμοκρασίες βαρέα μέταλλα υπερπαραγωγή ROS

56 υπερπαραγωγή ROS χαρακτηριστικά ROS, χαρακτηριστικά ιστών τύπος ROS συγκέντρωση διάρκεια παραγωγής κυτταρικό οργανίδιο στο οποίο συσσωρεύονται ηλικία ιστού, οργάνου ανεπάρκεια μηχανισμών αντιοξειδωτικής προστασίας οξειδωτική καταπόνηση

57 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Πότε η οξειδωτική καταπόνηση προκαλεί βλάβες; Μέσω της επίδρασης ορισμένων παραγόντων καταπόνησης αυξάνεται η διαμεμβρανική μεταφορά ηλεκτρονίων με αποτέλεσμα την δραματική αύξηση του ρυθμού παραγωγής ROS Οι παράγοντες καταπόνησης προκαλούν διαταραχές στους μηχανισμούς απόσβεσης της ενέργειας όπως π.χ. κατά τον συνδυασμό ψύχους και υψηλών εντάσεων ακτινοβολίας Ορισμένοι παράγοντες καταπόνησης επιδρούν δυσμενώς επί των ίδιων των αντιοξειδωτικών μηχανισμών του κυττάρου