ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΩΝ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ

Transcript

1 ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΩΝ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ

2 ΜΗΧΑΝΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Ορίζεται κάθε άσκηση δύναμης σε ιστούς, όργανα ή στο σώμα ενός φυτού, υπό την προϋπόθεση ότι αυτή δεν προκαλεί καταστροφή των δομών του θιγμομορφογένεση περιγράφει τις μεταβολές στη μορφολογία και φυσιολογία των φυτών οι οποίες επέρχονται υπό την επίδραση τριβής, συστροφής και κάμψης των οργάνων τους λόγω φυσικής επαφής σεισμομορφογένεση περιγράφει τις μορφολογικές και φυσιολογικές μεταβολές οι οποίες επέρχονται υπό την επίδραση τρανταγμάτων ή ασθενών δονήσεων

3 Προέλευση ΜΗΧΑΝΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Στη φύση τα φυτά δέχονται συνήθως μηχανική καταπόνηση από τον άνεμο, αλλά και από τις σταγόνες της βροχής, την αύξηση του βάρους των οργάνων τους κ.ά. Τα υδρόφυτα δέχονται συνεχώς τριβές, τραντάγματα και δονήσεις από το υδατικό περιβάλλον ανεμομόρφωση Ακραίες περιπτώσεις θιγμομορφογένεσης παρατηρούνται σε φυτά τα οποία διαβιώνουν σε αλπικά υψόμετρα ή σε περιβάλλοντα που δέχονται ισχυρούς ανέμους. Τα φυτά αυτά παίρνουν χαρακτηριστική μορφή

4 ΑΝΕΜΟΜΟΡΦΩΣΗ Σχοίνος (αριστερά) και ελιά (δεξιά) σε χωράφι στα Στύρα, Ν. Εύβοια

5 ΑΝΕΜΟΜΟΡΦΩΣΗ Καστανιά στην Όχη (Κάρυστος, Ν. Εύβοια) σε υψόμετρο 700 m περίπου

6 Εγκλιματισμός ΜΗΧΑΝΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Μείωση του ρυθμού ανάπτυξης. Ειδικότερα, μείωση του ρυθμού επιμήκυνσης των φύλλων, μείωση του συνολικού αριθμού των φύλλων, μείωση του ύψους των φυτών. Σε επίπεδο φύλλου, αυξάνεται η σκληροφυλλία όπως εκτιμάται από την παράμετρο SLA (Specific Leaf Area). Σχηματισμός εξειδικευμένων ιστών Η διαρκής έκθεση σε υψηλές ταχύτητες ανέμου ή πλάγιασμα του βλαστού των δένδρων έχει ως αποτέλεσμα τη παραγωγή ξύλου αντίδρασης.

7 ΞΥΛΟ ΑΝΤΙΔΡΑΣΗΣ Σχηματισμός ξύλου αντίδρασης (συμπιεσμένου ξύλου) στο έλατο. Η κλίση του κορμού είναι προς τα κάτω και αριστερά.

8 ΞΥΛΟ ΑΝΤΙΔΡΑΣΗΣ είδος φυτού γυμνόσπερμα αγγειόσπερμα αντίδραση συμπιεσμένο ξύλο ξύλο τάσης θέση στον κορμό χαμηλά ψηλά κυτταρικό τοίχωμα παχύ λεπτό σύσταση πλούσιο σε λιγνίνη πλούσιο σε κυτταρίνη εμφάνιση σκουρόχρωμο ανοικτόχρωμο

9 ΕΠΙΔΡΑΣΕΙΣ ΤΟΥ ΑΝΕΜΟΥ ΣΤΑ ΦΥΤΑ Αλλαγές στη διαπνοή Η μείωση του πάχους του οριακού στρώματος επιφέρει παροδική αύξηση της διαπνευστικής ταχύτητας. Ωστόσο μπορεί να οδηγήσει σε υδατική καταπόνηση με συνέπεια την μείωση της διαπνευστικής ταχύτητας λόγω κλεισίματος των στοματίων Η ύπαρξη ισχυρών ανέμων επιφέρει αλλοιώσεις της εφυμενίδας και μικροτραυματισμούς με συνέπεια την αύξηση της εφυμενιδικής διαπνοής, λόγω μείωσης της αντίστασης της εφυμενίδας στη διάχυση των υδρατμών

10 ΕΠΙΔΡΑΣΕΙΣ ΤΟΥ ΑΝΕΜΟΥ ΣΤΑ ΦΥΤΑ Αλλαγές στο θερμικό ισοζύγιο των φύλλων Ο άνεμος προκαλεί ελάττωση της θερμοκρασίας του ελάσματος λόγω ταχύτερης απαγωγής της θερμότητας Επίδραση στην αναπαραγωγή των φυτών λόγω μεταφοράς γυρεοκόκκων στα ανεμόφιλα είδη Επίδραση στις προσβολές από μικρόβια λόγω αυξημένης μεταφοράς και έκθεσης των φυτών σε σπόρια και άλλες αναπαραγωγικές μορφές παθογόνων μικροοργανισμών

11 ΑΝΤΙΛΗΨΗ ΤΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΕΡΕΘΙΣΜΑΤΩΝ Αισθητήρες μηχανικών ερεθισμάτων Πρόκειται για κανάλια μεταφοράς ιόντων της κυτταροπλασματικής μεμβράνης των οποίων η δραστηριότητα μεταβάλλεται ως απόκριση στα μηχανικά ερεθίσματα Μεταγωγή σήματος μέσω της αλλαγής της κυτταροπλασματικής συγκέντρωσης ιόντων ασβεστίου και της ενεργοποίησης του μηχανισμού της καλμοντουλίνης

12 ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΣ ΚΑΛΜΟΝΤΟΥΛΙΝΗΣ ερέθισμα χαμηλή [ Ca ] 1 2+ υψηλή [ Ca ] Ca 2+ Ca 2+ Ca 2+ Ca 2+ Ca 2+ Ca 2+ Ca 2+ Ca 2+ Ca 2+ Ca 2+ Ca 2+ Ca 2+ Ca 2+ Ca 2+ 2 Ca καλμοντουλίνη (ανενεργός) ένζυμο (ανενεργό) 3 4 Ca 2+ Ca 2+ αντίδραση σύμπλοκο καλμοντουλίνης-ca 2+ (ενεργό) Ca 2+ Ca 2+ Ca 2+ Ca 2+ Ca 2+ Ca 2+ σύμπλοκο ενζύμου-καλμοντουλίνης- (ενεργό) Ca 2+

13 ΑΝΤΙΔΡΑΣΕΙΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΣΤΗΝ ΜΗΧΑΝΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Ταχείες αντιδράσεις Έκθεση φυτών Arabidopsis thaliana σε υψηλές ταχύτητες ανέμου, σταγόνες βροχής ή απλό άγγιγμα έχει ως αποτέλεσμα την ταχεία (μέσα σε 10 min) ενεργοποίηση ειδικών θιγμο-επαγώμενων γονιδίων (γονίδια TCH). Στα πρωτεϊνικά προϊόντα τους περιλαμβάνονται η καλμοντουλίνη και η ενδοτρανσγλυκοσυλάση της ξυλογλυκάνης.

14 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΤΗΣ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗΣ Βραχυπρόθεσμα Σύνθεση και εναπόθεση καλλόζης, επαγωγή γονιδίων, αύξηση της συγκέντρωσης του κυτταροπλασματικού ασβεστίου, και πρόσκαιρη ελάττωση της φωτοσυνθετικής ταχύτητας και της διαπνοής Μακροπρόθεσμα Παρεμπόδιση της διάτασης των κυττάρων λόγω ελάττωση των επιπέδων της αυξίνης Πτώση της συνολικής φωτοσυνθετικής ικανότητας λόγω περιορισμού της φυλλικής επιφάνειας και δυσχέρειες στη λειτουργία του ηθμού Αύξηση των επιπέδων αιθυλενίου και αμπσισικού οξέος Αύξηση της δραστηριότητας ορισμένων ενζύμων, όπως οι υπεροξειδάσες και η συνθετάση της β-1,3-γλυκάνης

15 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΤΗΣ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗΣ Τραυματισμοί Πρόκειται για βίαιες μηχανικές καταπονήσεις οι οποίες έχουν ως αποτέλεσμα την καταστροφή της δομής ιστών και οργάνων. Οι τραυματισμοί μπορεί να οφείλονται σε φυσικά αίτια, σε προσβολές παθογόνων, σε κατανάλωση ιστών από φυτοφάγους οργανισμούς, σε κλάδεμα, κ. ά. Η επούλωση των τραυμάτων, αλλά και η αποσόβηση παρενεργειών (προσβολές από παθογόνα) αποτελεί μια συντονισμένη διαδικασία η οποία θα πρέπει να ολοκληρωθεί το συντομότερο δυνατό

16 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΤΗΣ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗΣ Αντιμετώπιση τραυματισμών 1. Αποδιαφοροποίηση ορισμένων τουλάχιστον κυττάρων τα οποία με αλλεπάλληλες διαιρέσεις δημιουργούν κάλο ώστε να επουλωθεί το τραύμα 2. Δραστηριοποίησης βασικών ενζύμων όπως χητινάσες, β-1,3-γλουκανάσες, αμμώνιο-λυάση της φαινυλαλανίνης, συνθετάση της χαλκόνης. 3. Συντίθενται φυτοαλεξίνες, πολυφαινολικά συστατικά, παρεμποδιστές πρωτεϊνασών, λιγνίνη κ.ά. Σε ορισμένα φυτά παρατηρείται απελευθέρωση πτητικών μονοτερπενίων

17 ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗ ΤΡΑΥΜΑΤΙΣΜΩΝ Σφράγισμα κατεστραμμένων ηθμοσωλήνων Σε πρώτο στάδιο λαμβάνει χώρα αυθόρμητη μετακίνηση των περιεχομένων του τραυματισμένου ηθμικού στοιχείου προς τις ηθμώδεις πλάκες λόγω της πίεσης σπαργής που επικρατεί στον ηθμό.

18 ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗ ΤΡΑΥΜΑΤΙΣΜΩΝ Σφράγισμα κατεστραμμένων ηθμοσωλήνων Σε δεύτερο στάδιο εναποτίθεται τραυματική καλλόζη στο σημείο μεταξύ κυτταροπλασματικής μεμβράνης και κυτταρικού τοιχώματος.

19 ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗ ΤΡΑΥΜΑΤΙΣΜΩΝ Σφράγισμα κατεστραμμένων ηθμοσωλήνων Σε δεύτερο στάδιο εναποτίθεται τραυματική καλλόζη στο σημείο μεταξύ κυτταροπλασματικής μεμβράνης και κυτταρικού τοιχώματος.

20 ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗ ΤΡΑΥΜΑΤΙΣΜΩΝ Σφράγισμα κατεστραμμένων ηθμοσωλήνων Σε δεύτερο στάδιο εναποτίθεται τραυματική καλλόζη στο σημείο μεταξύ κυτταροπλασματικής μεμβράνης και κυτταρικού τοιχώματος.

21 ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗ ΤΡΑΥΜΑΤΙΣΜΩΝ Σφράγισμα κατεστραμμένων ηθμοσωλήνων Σε δεύτερο στάδιο εναποτίθεται τραυματική καλλόζη στο σημείο μεταξύ κυτταροπλασματικής μεμβράνης και κυτταρικού τοιχώματος.

22 ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗ ΤΡΑΥΜΑΤΙΣΜΩΝ Σφράγισμα κατεστραμμένων ηθμοσωλήνων Σε δεύτερο στάδιο εναποτίθεται τραυματική καλλόζη στο σημείο μεταξύ κυτταροπλασματικής μεμβράνης και κυτταρικού τοιχώματος.

23 ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗ ΤΡΑΥΜΑΤΙΣΜΩΝ Αναπλήρωση κατεστραμμένου ηθμού Μέσω της διαρροής αυξίνης από τα κατεστραμμένα ηθμικά στοιχεία επάγονται οι κυτταροδιαιρέσεις στο σημείο του τραυματισμού με αποτέλεσμα την δημιουργία νέων στοιχείων μεταφοράς. Οξειδωτική έκρηξη Στα κατεστραμμένα κύτταρα επάγεται η παραγωγή ενεργών μορφών οξυγόνου με συνέπεια την δημιουργία επουλωτικών δομών. Ταυτόχρονα δημιουργείται ένα φράγμα για την προστασία των υγιών υποκείμενων ιστών. Φαινολικά συστατικά και πρωτεΐνες πολυμερίζονται ως αποτέλεσμα του οξειδωτικού περιβάλλοντος με συνέπεια την ισχυροποίηση των κυτταρικών τοιχωμάτων

24 ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗ ΤΡΑΥΜΑΤΙΣΜΩΝ Βιοσύνθεση συστεμίνης Πρόκειται για μια χαμηλού μοριακού βάρους η οποία συντίθεται ως αποτέλεσμα τραυματισμού και λειτουργεί ως διασυστηματικό σήμα συναγερμού. Βιοσύνθεση αιθυλενίου και τραυματίνης Μέσω της αύξησης της μεταγραφής του mrna της συνθετάσης του ACC (1-αμινο-κυκλοπροπανο-1- καρβοξυλικό οξύ), παράγεται αιθυλένιο στο σημείο τραυματισμού. Μέσω της οξειδωτικής μετατροπής του λινολενικού οξέος παράγεται τραυματίνη η οποία επάγει τις κυτταροδιαιρέσεις σε γειτονικά κύτταρα με συνέπεια το σχηματισμό επουλωτικού ιστού.

25 ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗ ΤΡΑΥΜΑΤΙΣΜΩΝ Τραυματική αναπνοή Πρόκειται για αύξηση της φαινόμενης αναπνευστικής δραστηριότητας στο σημείο του τραυματισμού. Αποτελείται από δύο συνιστώσες: Αυξημένη αναπνευστική δραστηριότητα λόγω της έντονης μεριστωματικής δραστηριότητας κατά τον σχηματισμό του επουλωτικού ιστού Αυξημένη κατανάλωση οξυγόνου λόγω της δραστηριότητας οξειδωτικών ενζύμων τα οποία βρίσκονται σε επαφή με τα υποστρώματά τους λόγω της απώλειας της διαμερισματοποίησης των κατετραμμένων κυττάρων.

26 ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΩΝ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ

27 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Παραγωγή ενεργών μορφών οξυγόνου (ROS) Είναι συνυφασμένη με τον οξειδωτικό μεταβολισμό: Παραγωγή ROS μπορεί να προέλθει από την ατελή αναγωγή του οξυγόνου Κατά την ομαλή λειτουργία του μεταβολισμού ένα ποσοστό 1-5% του οξυγόνου που συμμετέχει στις βιοχημικές αντιδράσεις παρεκλίνει της ομαλής πορείας με συνέπεια την παραγωγή ROS. Στις μορφές αυτές περιλαμβάνονται ιόντα, ελεύθερες ρίζες και μόρια μέσω των οποίων μπορούν να παραχθούν περισσότερο ενεργές μορφές όπως ελεύθερες ρίζες.

28 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Παραγωγή ενεργών μορφών οξυγόνου (ROS) Παράγονται κατά την μεταφορά ηλεκτρονίων σε μόρια ή την ομολυτική διάσπαση μορίων. Με τις αντιδράσεις αυτές προκύπτουν χημικά είδη με περιττό αριθμό ηλεκτρονίων σθένους και επομένως με ένα ασύζευκτο ηλεκτρόνιο σε ένα από τα τροχιακά.

29 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Παραγωγή ενεργών μορφών οξυγόνου (ROS) Ο 2 1e - Ο 2 - (ρίζα υπεροξειδίου) Ο Ο 2 2 2e - 2Η + 4e - 4Η + Η 2 Ο (υπεροξείδιο του υδρογόνου) 2 2Η Ο 2 (νερό)

30 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Παραγωγή ενεργών μορφών οξυγόνου (ROS) Κατά την ομολυτική διάσπαση ενός δεσμού κάθε τμήμα του μορίου λαμβάνει ένα ηλεκτρόνιο του ζεύγους των δεσμικών ηλεκτρονίων και μετατρέπεται σε ελεύθερη ρίζα. Αντίθετα κατά την ετερολυτική διάσπαση ενός δεσμού το ζεύγος των δεσμικών ηλεκτρονίων παραμένει στο ένα από τα δύο τμήματα του μορίου με αποτέλεσμα να προκύπτουν ιόντα.

31 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Παραγωγή ενεργών μορφών οξυγόνου (ROS) Η Ο 2 Η + ΟΗ + 2 Η + ΟΗ - Η Ο Η 2 Ο2 2 ΟΗ + 2 2Η + Ο Η Ο

32 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Δράση των ROS στα κύτταρα Αντιδρούν με κύρια βιομόρια του κυττάρου στα οποία περιλαμβάνονται λιπίδια, νουκλεϊκά οξέα και πρωτεΐνες. Ο σχηματισμός οξειδωμένων παραγώγων των λιπιδίων προκαλεί μια αλληλουχία αντιδράσεων με συνέπεια την καταστροφή των μεμβρανών Η συνακόλουθη παραγωγή προϊόντων αποδόμησης των λιπιδίων όπως αλδεϋδών συμβάλλει στην αδρανοποίηση ενζύμων και την διαταραχή του μεταβολισμού

33 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Δράση των ROS στα κύτταρα Ιδιαίτερα ευαίσθητοι στόχοι των ROS είναι οι σουλφιδρυλομάδες ορισμένων πρωτεϊνών. Η αντίδραση τους με τις ROS προκαλεί αδρανοποίηση ή μειωμένη δραστηριότητα των ενζύμων. Αντιπροσωπευτική των βλαβών από τις ROS είναι η αντίδραση Fenton κατά την οποία οξειδώνεται ο δισθενής σίδηρος και διασπάται το υπεροξείδιο του υδρογόνου: Η 2 Ο2 + Fe 2+ ΟΗ + ΟΗ - + Fe 3+

34 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Δράση των ROS στα κύτταρα Προϊόντα των αντιδράσεων των ROS μπορούν να παρεμποδίσουν την ομαλή λειτουργία ή να προκαλέσουν αλλοιώσεις στα νουκλεϊκά οξέα. Συμμετέχουν οι ROS στην εξέλιξη;

35 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Μεταβολικές διεργασίες με παραγωγή ROS 1. Οξειδοαναγωγικές αντιδράσεις όπως στην φωτοαναπνοή, στην αποδόμηση των πουρινών από την οξειδάση της ξανθίνης και κατά την αναγωγή του οξυγόνου από το NAD(P)H

36 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Μεταβολικές διεργασίες με παραγωγή ROS 2. Στην αναγωγή του μοριακού οξυγόνου στην αναγωγική πλευρά του φωτοσυστήματος Ι (αντίδραση Mehler ή κύκλος νερού) + + NADP + H NADPH MDA MDAR + + NADP + H NADPH O 2 O 2 - ασκορβικό H O 2 2 H O 2 FNR Fd SOD APX PSI H O 2 PC

37 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Μεταβολικές διεργασίες με παραγωγή ROS 3. Στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων μέσω των ενδιάμεσων φορέων κατά την αναπνοή ή την φωτοσύνθεση. Ειδικά στους χλωροπλάστες, η παρουσία υψηλών συγκεντρώσεων οξυγόνου στις θέσεις φωτόλυσης του νερού σε συνδυασμό με την δημιουργία ισχυρά οξειδωτικών μορίων και την ύπαρξη χρωστικών και πολυακόρεστων λιπαρών οξέων των μεμβρανών καθιστά το οργανίδιο αυτό ιδιαίτερα επιρρεπές σε οξειδωτικές βλάβες. 4. Η επίδραση της υπεριώδους ακτινοβολίας επί του μορίων όπως το μοριακό οξυγόνο ή το υπεροξείδιο του υδρογόνου. 5. Η μεταφορά ενέργειας διέγερσης από την χλωροφύλλη τριπλότητας προς το οξυγόνο.

38 Κυριότερες ROS ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ είδος singlet οξυγόνο ρίζα υπεροξειδίου υπεροξείδιο υδρογόνου ρίζα υδροξυλίου ρίζα υπερυδροξυλίου μοριακή δομή κύριες πηγές 1 Ο 2 μεταφορά ηλεκτρονίων προς το οξυγόνο στο φωτοσύστημα ΙΙ, UV ακτινοβολία Ο 2 - Η 2 Ο 2 ΟΗ Ο 2 Η Αναπνευστική αλυσίδα μεταφοράς e -, αντίδραση Mehler, φωτοαναπνοή, αντίδραση υπερευαισθησίας, όζον, ζιζανιοκτόνα φωτοαναπνοή, δράση SOD, αντίδραση υπερευαισθησίας, τραυματισμοί Διάσπαση όζοντος, αντίδραση υπερευαισθησίας, αντίδραση Fenton Προϊόν αντίδρασης του όζοντος με την ρίζα υδροξυλίου στον αποπλαστικό χώρο όζον Ο 3 αντίδραση οξυγόνου με ατμοσφαιρικούς ρύπους με την επίδραση της UV ακτινοβολίας

39 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Αμυντικοί μηχανισμοί των φυτών έναντι των ROS 1. Απόσβεση ROS μέσω αντιοξειδωτικών μορίων. Κυριότερα αντιοξειδωτικά μόρια των φυτών είναι το ασκορβικό οξύ, η γλουταθειόνη, η α-τοκοφερόλη, τα καροτενοειδή, τα φαινολικά συστατικά και οι πολυαμίνες.

40 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Αμυντικοί μηχανισμοί των φυτών έναντι των ROS 2. Κύκλος ασκορβικού οξέος-γλουταθειόνης. Αφορά στην μετατροπή της ρίζας του υπεροξειδίου σε υπεροξείδιο και αυτού περαιτέρω σε νερό H O O 2 φωτοσυνθετική ροή ηλεκτρονίων O 2 O 2 H SOD ανηγμένη φερρεδοξίνη οξειδωμένη φερρεδοξίνη O 2 H O 2 αντίδραση Mehler H O 2 2 CAT Δεϋδρο-ασκορβικό οξύ APX MDAR Ασκορβικό οξύ NADP NADPH βιολαξανθίνη κύκλος ξανθοφυλλών ζεαξανθίνη Ανηγμένη γλουταθειόνη Οξειδωμένη γλουταθειόνη GR

41 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Αμυντικοί μηχανισμοί των φυτών έναντι των ROS 3. Καταλυτική μετατροπή του υπεροξειδίου του υδρογόνου προς νερό στα μικροσώματα

42 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Πότε η οξειδωτική καταπόνηση προκαλεί βλάβες; Η εμφάνιση έντονων οξειδωτικών βλαβών στα κύτταρα συνήθως οφείλεται σε συνεργισμό μεταξύ εξωτερικών παραγόντων καταπόνησης και οξειδωτικής καταπόνησης παράγοντες καταπόνησης φωτοπαρεμπόδιση τραυματισμοί ρυπαντές υδατική καταπόνηση παθογόνα ακραίες θερμοκρασίες βαρέα μέταλλα ανεπάρκεια μηχανισμών αντιοξειδωτικής προστασίας ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ παραγωγή ενεργών μορφών οξυγόνου (ROS) τύπος ενεργού μορφής οξυγόνου συγκέντρωση διάρκεια παραγωγής κυτταρικό οργανίδιο στο οποίο συσσωρεύονται ηλικία ιστού, οργάνου χαρακτηριστικά ROS, ιστών

43 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Πότε η οξειδωτική καταπόνηση προκαλεί βλάβες; Μέσω της επίδρασης ορισμένων παραγόντων καταπόνησης αυξάνεται η διαμεμβρανική μεταφορά ηλεκτρονίων με αποτέλεσμα την δραματική αύξηση του ρυθμού παραγωγής ROS Οι παράγοντες καταπόνησης προκαλούν διαταραχές στους μηχανισμούς απόσβεσης της ενέργειας όπως π.χ. κατά τον συνδυασμό ψύχους και υψηλών εντάσεων ακτινοβολίας Ορισμένοι παράγοντες καταπόνησης επιδρούν δυσμενώς επί των ίδιων των αντιοξειδωτικών μηχανισμών του κυττάρου

44 ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΩΝ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΒΑΡΕΑ ΜΕΤΑΛΛΑ

45 Ορισμός ΒΑΡΕΑ ΜΕΤΑΛΛΑ Ως βαρέα μέταλλα αναφέρονται τα στοιχεία (εκτός των αλκαλίων και των αλκαλικών γαιών) με ατομικό αριθμό μεγαλύτερο του 20. Πιο αντιπροσωπευτικά είναι τα: μόλυβδος, υδράργυρος, ψευδάργυρος, χαλκός, νικέλιο, κάδμιο, χρώμιο, σελήνιο, κ.λπ. Πως εισέρχονται στα φυτά; Παρόλη την εκλεκτικότητα των μηχανισμών απορρόφησης των στοιχείων από το ριζικό σύστημα, η επικράτηση υψηλών συγκεντρώσεων βαρέων μετάλλων στο έδαφος έχει ως συνέπεια την είσοδό τους στα κύτταρα.

46 ΒΑΡΕΑ ΜΕΤΑΛΛΑ Τα βαρέα μέταλλα εμφανίζουν συσσωρευτικότητα Τα βαρέα μέταλλα όχι μόνο έχουν την ικανότητα να συσσωρεύονται στους οργανισμούς και να εισέρχονται στην τροφική αλυσίδα, αλλά παραμένουν σε τοξικές συγκεντρώσεις στο έδαφος για μεγάλα χρονικά διαστήματα Η έκτασή τους στο χώρο επιτείνεται με το χρόνο Υψηλές συγκεντρώσεις βαρέων μετάλλων περιορίζονται σε ορισμένες μόνο περιοχές. Ωστόσο η εκτεταμένη συσσώρευση βαρέων μετάλλων σε καλλιεργούμενα και μη εδάφη αποτελεί πλέον μία σημαντική παρενέργεια της βιομηχανικής δραστηριότητας η οποία οφείλεται σε απόβλητα μεταλλείων, διαφόρων βιομηχανιών και σε κατακρημνίσματα αέριων ρύπων.

47 ΒΑΡΕΑ ΜΕΤΑΛΛΑ Η χρήση φυτών-βιοδεικτών Ορισμένα φυτά βιοδείκτες μπορούν να χρησιμοποιηθούν για να διαπιστωθεί η ύπαρξη βαρέων μετάλλων στο έδαφος. Ορισμένα φυτά εμφανίζονται ιδιαίτερα ανθεκτικά Πρόκειται για μεταλλόφυτα τα οποία επιλέγουν την στρατηγική της ανθεκτικότητας. Απορροφούν υψηλές συγκεντρώσεις βαρέων μετάλλων και διαθέτουν μηχανισμούς απομόνωσής τους.

48 ΒΑΡΕΑ ΜΕΤΑΛΛΑ φυτικό όργανο ενδοκυτταρική κατανομή (%) ψευδαργύρου χυμοτόπιο, κυτταρόπλασμα κυτταρικά οργανίδια κυτταρικό τοίχωμα Cardaminopsis halleri φύλλο ρίζα Sillene vulgaris φύλλο ρίζα Minuartia verna φύλλο ρίζα

49 ΒΑΡΕΑ ΜΕΤΑΛΛΑ Τα βαρέα μέταλλα προκαλούν μεταβολικές δυσλειτουργίες στα φυτά 1. Δυσλειτουργίες στην μεταφορά ιόντων όπως ασβεστίου, μαγνησίου, νιτρικού και καλίου μέσω των μεμβρανών 2. Παρεμπόδιση της μεταφοράς ηλεκτρονίων κατά τη φωτοσύνθεση και την αναπνοή 3. Μη αντιστρεπτή παρεμπόδισης της λειτουργίας ενζύμων

50 Αποφυγή ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΔΥΟ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Τα φυτά τα οποία έχουν επιλέξει τη στρατηγική της αποφυγής διαθέτουν κατάλληλους μηχανισμούς για τον αποκλεισμό των βαρέων μετάλλων στο εξωτερικό περιβάλλον. Ένας μηχανισμός συνίσταται στην απέκκριση παραγόντων χηλιοποίησης από τα κύτταρα της ρίζας προς τη ριζόσφαιρα. Εναλλακτικά, κάποια φυτά διαθέτουν υψηλής εκλεκτικότητας μεμβράνες στα κύτταρα της ρίζας με αποτέλεσμα την αποτροπή εισόδου των βαρέων μετάλλων στο εσωτερικό τους. Τέλος, σε κάποια φυτά, τα μέταλλα καθηλώνονται στο κυτταρικό τοίχωμα των κυττάρων της ρίζας (κυρίως στο πηκτινικό κλάσμα).

51 Ανθεκτικότητα ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΔΥΟ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Τα φυτά τα οποία έχουν επιλέξει τη στρατηγική της ανθεκτικότητας απορροφούν υψηλές συγκεντρώσεις βαρέων μετάλλων στα κύτταρά τους. Η ανθεκτικότητα των φυτών-συσσωρευτών συνίσταται σε μηχανισμούς δέσμευσης και εξουδετέρωσης των τοξικών μετάλλων από εξειδικευμένα μόρια των κυττάρων. α. ορισμένα φυτά δεσμεύουν τα βαρέα μέταλλα υπό μορφή συμπλόκων με οργανικά μόρια χαμηλού μοριακού βάρους όπως οργανικά οξέα, αμινοξέα ή φαινολικά συστατικά. Τα σύμπλοκα αυτά απομονώνονται στο χυμοτόπιο.

52 Ανθεκτικότητα ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΔΥΟ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ β. ορισμένα φυτά μεταφέρουν τα βαρέα μέταλλα στο χυμοτόπιο υπό μορφή συμπλόκων με φυτοχελατίνες (ασυνήθιστα πεπτίδια πλούσια σε θείο, πιθανότατα παράγωγα της γλουταθειόνης). Οι φυτοχελατίνες παράγονται από την συνθετάση των φυτοχελατινών και έχουν τον γενικό τύπο (γγλουταμινικό-κυστεΐνη) n -γλυκίνη με n=2-8. H H N O H OH HS O N H H H N O O H OH O HS N H H H N O O H OH O HS N H H O H N O OH

53 Ανθεκτικότητα ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΔΥΟ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Οι φυτοχελατίνες ανιχνεύονται στους ιστούς μόνο παρουσία τοξικών επιπέδων βαρέων μετάλλων. Συνεπώς η παρουσία τους αποτελεί συστατικό εγκλιματισμού. γ. Σε ορισμένα φυτά λειτουργεί ενεργός μεταφορά των ιόντων από το κυτταρόπλασμα προς τον αποπλαστικό χώρο.

54 ΒΑΡΕΑ ΜΕΤΑΛΛΑ Σύνοψη μηχανισμών αποφυγής και ανθεκτικότητας M M O M M M M M M M M Φ M O M E M Φ Φ E M E M M O O M

55 ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΩΝ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΑΤΜΟΣΦΑΙΡΙΚΗ ΡΥΠΑΝΣΗ

56 Ορισμός ΑΕΡΙΟΙ ΡΥΠΟΙ Οι αέριοι ρύποι αποτελούν τα προϊόντα ανθρωπογενών δραστηριοτήτων, αλλά και διεργασιών που συμβαίνουν δευτερογενώς στην ατμόσφαιρα. Κύριες πηγές ρύπων 1. Ανθρωπογενείς δραστηριότητες 2. Γεωφυσικά φαινόμενα 3. Εκπομπές μορίων βιολογικής προέλευσης (πτητικά οργανικά μόρια) Ξενοβιοτικά Πρόκειται για μόρια άγνωστα προς τον μεταβολικό μηχανισμό των οργανισμών. Καθώς οι οργανισμοί δεν έχουν εξοικειωθεί εξελικτικά με τις ουσίες αυτές δεν διαθέτουν δυνατότητες αποτοξίνωσης.

57 ΑΕΡΙΟΙ ΡΥΠΟΙ Ρύποι εξαιτίας ανθρωπογενών δραστηριοτήτων Οι αύξηση της συγκέντρωσης ορισμένων αέριων ρύπων (CO 2, CO, SO 2, NO x, NO 2-, C 2 H 4, καθώς επίσης και μιας πληθώρας άλλων υδρογονονθράκων) στην ατμόσφαιρα οφείλεται κυρίως στην καύση των ορυκτών υδρογονανθράκων στις μηχανές εσωτερικής καύσης. Χημικές και κεραμικές βιομηχανίες, χυτήρια και άλλες βιομηχανικές μονάδες εκπέμπουν στην ατμόσφαιρα SO 2, NO 2, Η 2 S και HF.

58 ΑΕΡΙΟΙ ΡΥΠΟΙ Παράμετροι της επίδρασης των ρύπων Η επίδραση ενός ρύπου στους φυτικούς οργανισμούς δεν εξαρτάται μόνο από τη συγκέντρωσή του, αλλά και από τη χρονική περίοδο που εφαρμόστηκε, δηλ. από τη δόση (συγκέντρωση χρόνος). Η οριακή ή κατωφλική συγκέντρωση αφορά στο όριο, κάτω από το οποίο δεν εμφανίζονται επιζήμιες επιδράσεις ενός ρύπου στα φυτά, ακόμη και αν επιδρά για μεγάλα χρονικά διαστήματα.

59 ΑΕΡΙΟΙ ΡΥΠΟΙ Πολλοί ρύποι παράγονται δευτερογενώς Η μίξη ρύπων κάτω από ορισμένες συνθήκες προκαλεί την παραγωγή δευτερογενών ρύπων οι οποίοι μπορεί να είναι εξαιρετικά τοξικοί. Το φωτοχημικό νέφος είναι το προϊόν των χημικών αντιδράσεων μεταξύ ρύπων, παρουσία υψηλών εντάσεων φωτεινής ακτινοβολίας (UV) και οξυγόνου.

60 ΑΕΡΙΟΙ ΡΥΠΟΙ Πολλοί ρύποι παράγονται δευτερογενώς Στις αντιδράσεις αυτές εμπλέκονται VOCs είτε βιογενούς, είτε ανθρωπογενούς προέλευσης και οξείδια του αζώτου. Οι αντιδράσεις αυτές είναι εξαιρετικά σύνθετες και παράγουν ενδιάμεσα και τελικά προϊόντα εκ των οποίων το όζον και το περοξυακετυλονιτρικό (PAN), θεωρούνται εξαιρετικά τοξικά για τους φυτικούς οργανισμούς, αλλά και άλλες μορφές ζωής. Το παραγόμενο όζον μπορεί με τη σειρά του να αντιδράσει με πτητικές ενώσεις φυτικής κυρίως προέλευσης (τερπένια) και να παραχθεί το επίσης τοξικό υπεροξείδιο του υδρογόνου.

61 ΑΕΡΙΟΙ ΡΥΠΟΙ Επίδραση ρύπων στα φυτά Οι επιπτώσεις της ατμοσφαιρικής ρύπανσης στους φυτικούς οργανισμούς εξαρτώνται από ένα πλήθος παραγόντων: 1. Το είδος του φυτού 2. Τις δόσεις των επί μέρους ρύπων Η παρουσία ρύπων στην ατμόσφαιρα προκαλεί μεταβολικές δυσλειτουργίες, τα συμπτώματα των οποίων κάνουν την εμφάνισή τους μόνον όταν τα επίπεδα των ρύπων ξεπεράσουν ορισμένα όρια. Ενδεικτικά, η φωτοσυνθετική λειτουργία εμφανίζει παρεμπόδιση σε συγκεντρώσεις ΝΟ x της τάξης των 0.1 ppm.

62 ΑΕΡΙΟΙ ΡΥΠΟΙ Επίδραση ρύπου στα φυτά 3. Τη ταχύτητα και τη διεύθυνση των ανέμων 4. Τις βροχοπτώσεις 5. Την ηλιοφάνεια 6. Την ατμοσφαιρική υγρασία 7. Τις μετεωρολογικές συνθήκες της επί μέρους περιοχής.

63 ΑΕΡΙΟΙ ΡΥΠΟΙ είδος ρύπου τυπική συγκέντρωση (ppm) καθαρή ατμ. ρυπασμένη ατμ. μέσος χρόνος παραμονής μέγιστα επιτρεπτά όρια (ppm) CO έτη CO μήνες SO ημέρες 0.15 H 2 S ,5-2 ημέρες NH ημέρες N 2 O έτη NO < ημέρες NO 2 < ημέρες O ημέρες ή μήνες CH έτη 4.2 VOCs < περ. 2 ημέρες PAN

64 ΑΕΡΙΟΙ ΡΥΠΟΙ Οι ρύποι εισέρχονται στα φύλλα μέσω της οδού διάχυσης που ακολουθεί και το CO 2 Εισέρχονται μέσω των στοματίων και διαλύονται στην υδατική φάση των αποπλαστικών χώρων παράγοντας το μεν SO 2 θειώδη και όξινα θειώδη ιόντα (SO 3 2-, HSO 3- ), τα δε NO x νιτρώδη και νιτρικά ιόντα (NO 2-, NO 3- ). Τα ιόντα αυτά, ακόμη και τα νιτρικά, είναι τοξικά για τα κύτταρα σε υψηλές συγκεντρώσεις. Τα SO 2 και NO x σε χαμηλές συγκεντρώσεις μπορεί να τροφοδοτούν τα φυτά με τις απαραίτητες ποσότητες αζώτου και θείου.

65 ΑΕΡΙΟΙ ΡΥΠΟΙ Οι ρύποι εισέρχονται στα φύλλα μέσω της οδού διάχυσης που ακολουθεί και το CO 2 Τη διάλυση του όζοντος στην υδατική φάση ακολουθεί η ταχεία διάσπασή του, με αποτέλεσμα να παράγονται τοξικές ελεύθερες ρίζες οξυγόνου (Ο 2 Η -, Ο 2 -, ΟΗ - ). Το όζον ενοχοποιείται για εκτεταμένες απώλειες δασικής βλάστησης στην βόρεια Αμερική, αλλά και στην Ευρώπη. Σε συνθήκες αυξημένης ατμοσφαιρικής ρύπανσης οι μηχανισμοί εξουδετέρωσης των δραστήριων ριζών, τουλάχιστον σε ορισμένα ευαίσθητα είδη, δεν επαρκούν ώστε να διατηρούνται υψηλοί ρυθμοί αποτοξίνωσης.

66 Κύρια σημεία δράσης ΔΙΟΞΕΙΔΙΟ ΤΟΥ ΘΕΙΟΥ Οι χλωροπλάστες και η φωτοσυνθετική λειτουργία. Σε υψηλές συγκεντρώσεις SO 2 προκαλούνται ζημιές στις μεμβράνες και παρεμποδίζεται η δραστηριότητα της RubisCΟ και της καρβοξυλάσης του PEP. Σε ακραίες περιπτώσεις παρατηρούνται χαρακτηριστικά συμπτώματα (αποχρωματισμός και νέκρωση των ακραίων περιοχών και των περιοχών μεταξύ των νευρώσεων). Κλείσιμο στοματίων. Στις συνθήκες αυτές, η περαιτέρω είσοδος των ρύπων στο μεσόφυλλο παρεμποδίζεται, αλλά ταυτόχρονα προκαλείται ελάττωση της φωτοσυνθετικής ταχύτητας.

67 ΑΙΩΡΟΥΜΕΝΑ ΣΩΜΑΤΙΔΙΑ Διάδοση και επίδραση στα φυτά Η ρύπανση του είδους αυτού έχει εντοπισμένο χαρακτήρα. Περιορίζεται σε περιοχές στις οποίες υπάρχουν εργοστάσια τσιμέντου, αυτοκινητόδρομοι και λατομικές ή άλλες δραστηριότητες. Η επικάθιση σκόνης στα φύλλα προκαλεί έμφραξη των στοματικών πόρων, μειώνοντας την αγωγιμότητά τους ως προς το CO 2, και κατά συνέπεια επηρεάζει τη φωτοσυνθετική λειτουργία

68 Επίδραση στα φυτά ΑΙΩΡΟΥΜΕΝΑ ΣΩΜΑΤΙΔΙΑ Μικροφωτογραφία SEM της επιφάνειας των φύλλων της δάφνης. Τα φύλλα προέρχονται από φυτά μιας καθαρής περιοχή (δεξιά) ή μιας περιοχή του Ασπρόπυργου (αριστερά)

69 ΠΕΡΟΞΥΑΚΕΤΥΛΟΝΙΤΡΙΚΟ ΟΞΥ Διάδοση και επίδραση στα φυτά Σχηματίζεται μέσω φωτοχημικών διαδικασιών. Εξαιρετικά τοξική ένωση, η οποία σε συγκεντρώσεις πάνω από 0.1 ppm προκαλεί κατάρευση των κυττάρων και δημιουργία αέριων χώρων στο μεσόφυλλο, με ορατά συμπτώματα την απόκτηση μπρούτζινης απόχρωσης των φύλλων ευαίσθητων φυτών όπως το μαρούλι και το σπανάκι.

70 ΟΖΟΝ Διάδοση και επίδραση στα φυτά Το όζον θεωρείται ότι αντιπροσωπεύει έναν από τους πλέον επικίνδυνους ρύπους για τους φυτικούς οργανισμούς. Στο σημείο αυτό θα πρέπει να τονιστεί η διαφορά ανάμεσα στο στρατοσφαιρικό όζον, του οποίου το λεπτό στρώμα παρεμποδίζει την είσοδο φωτονίων της υπεριώδους ακτινοβολίας στην ατμόσφαιρα, και στο τροποσφαιρικό όζον το οποίο επηρεάζει άμεσα τους ζωντανούς οργανισμούς ως ρυπαντής. Το τροποσφαιρικό όζον σχηματίζεται κατά τη φωτοχημική μετατροπή του NO 2 προς ΝΟ

71 ΟΖΟΝ Προέλευση του στρατοσφαιρικού όζοντος Ο 2 hv 2 Ο Ο + Ο 2 Ο3 Ο 3 hv Ο + Ο 2 Ο + Ο Ο2

72 ΟΖΟΝ Απορρόφηση της UV από τα ατμοσφαιρικά αέρια Ο 3 CΟ 2 Ο 2 H 2 O

73 ΟΖΟΝ Προέλευση του τροποσφαιρικού όζοντος hv CΟ + Ο 2 CΟ Ο 3 hv RH + 4Ο 2 RCHΟ + 2 H 2 O + 2O3 hv NO 2 + Ο 2 NΟ + O 3

74 ΟΖΟΝ Τρόπος δράσης στα φυτά Το όζον, όπως και όλοι οι αέριοι ρυπαντές εισέρχεται στο μεσόφυλλο μέσω των στοματίων και στη συνέχεια διαλύεται στην υδατική φάση του αποπλαστικού χώρου. Η διάλυσή του στην υδατική φάση που συνοδεύεται από τη διάσπασή του, παράγει ελεύθερες ρίζες οξυγόνου. Οι ρίζες αυτές προκαλούν οξείδωση στα ακόρεστα λιπίδια των μεμβρανών και οξείδωση των σουλφιδρυλομάδων των ενζυμικών μορίων.

75 ΟΖΟΝ Επίδραση στα φυτά Τα πρώτα ορατά συμπτώματα τοξικότητας λόγω έκθεσης σε υψηλές συγκεντρώσεις όζοντος είναι ο σχηματισμός νεκρωτικών κηλίδων στο έλασμα των φύλλων.