Ηθολογία. Σίνος Γκιώκας. Τμήμα Βιολογίας Τομέας Βιολογίας Ζώων Πάτρα ΗΘΟΛΟΓΙΑ - 9. Αναπαραγωγική Συμπεριφορά

Transcript

1 Ηθολογία Σίνος Γκιώκας Τμήμα Βιολογίας Τομέας Βιολογίας Ζώων Πάτρα 2012

2 9. Αναπαραγωγική Συμπεριφορά Σεξ & Φύση

3 Πρέπει πάντοτε να υπάρχει πατέρας; Γιατί σεξ; Δύο χαρακτηριστικά διακρίνουν την εγγενή από την αγενή αναπαραγωγή: η μείωση και η γονιμοποίηση Μείωση: η διεργασία με την οποία οι διπλοειδείς οργανισμοί παράγουν απλοειδείς γαμέτες Γονιμοποίηση: η συγχώνευση δύο απλοειδών γαμετών για την παραγωγή του διπλοειδούς ζυγωτού Η εγγενής αναπαραγωγή σχετίζεται με την ανισογαμία Ανισογαμία: η διαφορά στο μέγεθος μεταξύ δύο γαμετών

4 Πρέπει πάντοτε να υπάρχει πατέρας; Πώς εξελίχθηκε η ανισογαμία; Στον μακρινό πρόγονο πιθανώς οι γαμέτες είχαν ίσο μέγεθος Ένας μικρός γρήγορος γαμέτης θα είχε επιλεκτικό πλεονέκτημα στην αναζήτηση άλλων Έτσι, εξελίχθηκε το μικρό σπερματοζωάριο Αφού εξελίχθηκαν τα σπερματοζωάρια, τα μεγάλα ωάρια είναι η λογική απόκριση Μικρά ή μεσαίου μεγέθους ωάρια παρέχουν λίγα θρεπτικά συστατικά στο ζυγώτη εάν γονιμοποιηθούν από ένα μικροσκοπικό ωάριο Έτσι, πιθανώς, δημιουργήθηκε η δικόρυφη κατανομή πολύ μικρών και πολύ μεγάλων γαμετών Διαφοροποιούσα επιλογή

5 Πρέπει πάντοτε να υπάρχει πατέρας; Τα είδη με διαφορετικό φύλο σε διαφορετικά άτομα ονομάζονται δίοικα ή γονοχωριστικά (τα περισσότερα ζώα) Τα ζώα που το ίδιο άτομο μπορεί να παράγει ωάρια και σπερματοζωάρια είναι είτε συγχρόνως ερμαφρόδιτα ή διαδοχικώς ερμαφρόδιτα Συγχρόνως ερμαφρόδιτα: πολλά σαλιγκάρια, δακτυλιοσκώληκες Διαδοχικώς ερμαφρόδιτα: εχινόδερμα, κάποια ψάρια

6 Πρέπει πάντοτε να υπάρχει πατέρας; Αγενής αναπαραγωγή Συχνή στα φυτά, λιγότερο συχνή στα ζώα Σε ασπόνδυλα και σε όλες τις ομάδες των σπονδυλοζώων (εκτός από τα θηλαστικά) Πολλοί οργανισμοί εμφανίζουν τόσο αγενή όσο και εγγενή αναπαραγωγή Ύδρα, αφίδες, νηματώδεις, Daphnia

7 Πρέπει πάντοτε να υπάρχει πατέρας; Το σεξ κοστίζει Η παραγωγή και η διατήρηση των γονάδων είναι ακριβή Το ζευγάρωμα κοστίζει και μπορεί να είναι επικίνδυνο, καθώς συχνά περιλαμβάνει σύνθετες δομές και συμπεριφορές, κίνδυνο τραυματισμού και μετάδοσης ασθενειών Το κόστος της μείωσης: Ένα θηλυκό πρέπει να γεννήσει δύο απογόνους για κάθε άφυλο απόγονο για να περάσει τον ίδιο αριθμό γονιδίων στην επόμενη γενιά Ο γενετικός ανασυνδυασμός διασπά επωφελείς συνδυασμούς γονιδιών σε διαφορετικούς γενετικούς τόπους αν βοηθά και το αρσενικό στην ανατροφή αυτό το κόστος μειώνεται αυτό το κόστος μειώνεται εάν οι απόγονοι διασταυρωθούν με συγγενείς Επομένως, γιατί συμβαίνει η εγγενής αναπαραγωγή;

8 Πρέπει πάντοτε να υπάρχει πατέρας; Εξελικτικά πλεονεκτήματα της αγενούς αναπαραγωγής: Ο τρόπος αναπαραγωγής επηρεάζει τον αριθμό των απογόνων που μπορεί να παράγει ένα θηλυκό. Τα αγενώς αναπαραγόμενα άτομα παράγουν αναλογικά περισσότερους απογόνους

9 Πρέπει πάντοτε να υπάρχει πατέρας; Εξελικτικά πλεονεκτήματα της αγενούς αναπαραγωγής: Ο τρόπος αναπαραγωγής επηρεάζει την επιβίωση ή την αναπαραγωγική επιτυχία των απογόνων Η αναπαραγωγική επιτυχία των απογόνων των αγενώς αναπαραγόμενων οργανισμών είναι μεγαλύτερη

10 Πρέπει πάντοτε να υπάρχει πατέρας; Το σεξ έχει και πλεονεκτήματα Μείωση επιβλαβών μεταλλάξεων --> Ο Αναστολέας του Muller (Muller s ratchet) Ταχύτερη προσαρμοστική εξέλιξη Η Υπόθεση της Κόκκινης Βασίλισσας Αγώνας δρόμου: οι διαφοροποιημένοι απόγονοι «παρ ελπίδα» αποκρίνονται καλύτερα στις μεταβαλλόμενες πιέσεις

11 Πρέπει πάντοτε να υπάρχει πατέρας; Αναστολέας του Muller: Σε αγενώς αναπαραγόμενους οργανισμούς οι επιβλαβείς μεταλλάξεις συσσωρεύονται καθώς δεν συμβαίνει ανασυνδυασμός

12 Πρέπει πάντοτε να υπάρχει πατέρας; Ταχύτερη προσαρμοστική εξέλιξη Ο ρυθμός εξελικτικής αλλαγής σε έναν πληθυσμό είναι συνάρτηση της διαθέσιμης γενετικής ποικιλότητας Μέσω του φυλετικού ανασυνδυασμού οι μεταλλάξεις που συμβαίνουν σε διαφορετικούς γενετικούς τόπους και σε διαφορετικά άτομα μπορεί να εμφανιστούν ως νέοι συνδυασμοί στους απογόνους Π.χ. Διαφορετικές επωφελείς μεταλλάξεις συμβαίνουν σε δύο διαφορετικές οικογένειες σε έναν πληθυσμό Εάν ο πληθυσμός έχει δύο φύλα, οι δύο διαφορετικές μεταλλάξεις θα καταλήξουν στο ίδιο άτομο μέσω μείωσης και αμφιγονικής γονιμοποίησης

13 Η Αρχή του Bateman Η Αρχή του Bateman (Bateman s Principle) Η αρμοστικότητα των αρσενικών αυξάνει όταν αυξάνει ο αριθμός των συζεύξεων Η αρμοστικότητα των θηλυκών σχετίζεται ασθενώς με τον αριθμό των συζεύξεων Συνέπειες: Τα θηλυκά είναι το περιοριστικό φύλο Άρα είναι εκλεκτικά Τα αρσενικά θα ανταγωνίζονται για τα θηλυκά Η φυλετική επιλογή (Sexual selection) δρα επί των αρσενικών

14 Η Αρχή του Bateman Η σύγχρονη εκδοχή της Αρχής του Bateman Το φύλο που κάνει τη μεγαλύτερη επένδυση είναι το περιοριστικό φύλο Τυπικά τα θηλυκά είναι περιοριστικά Εξαίρεση: Τα αρσενικά είναι οι κύριοι επενδυτές στους ιππόκαμπους και σε κάποια αμφίβια Αυτό φαίνεται και στο κυτταρικό επίπεδο Μεγάλα ωάρια & μικρά σπερματοζωάρια

15 Και έτσι εξελίχθηκε η ανισογαμία Μπορεί να οδηγήσει σε αντιθέσεις μεταξύ των φύλων (ποιο θα επενδύσει περισσότερο) Μεγαλύτεροι γαμέτες: Περισσότερη γονική επένδυση Επιλεκτικότητα στην επιλογή συντρόφων Περισσότεροι γαμέτες: Μικρότερη γονική επένδυση Ζευγάρωμα όσες περισσότερες φορές είναι δυνατόν

16 Διαφορές ανάμεσα στα φύλα Περισσότεροι σύντροφοι = μεγαλύτερη αρμοστικότητα Καλύτερη ποιότητα συντρόφου = μεγαλύτερη αρμοστικότητα Ανταγωνισμός για συντρόφους Επιλογή μεταξύ των συντρόφων Μετατοπισμένη λειτουργική αναλογία φύλου Υψηλά επίπεδα σεξουαλικής δραστηριότητας Χαμηλά επίπεδα σεξουαλικής δραστηριότητας Υψηλός αναπαραγωγικός ρυθμός Χαμηλός αναπαραγωγικός ρυθμός Μικρότερη γονική επένδυση Μεγαλύτερη γονική επένδυση Διαφορές στο μέγεθος των γαμετών

17 Λειτουργική αναλογία φύλων Ανάλογα με τη φύση της αναπαραγωγικής επένδυσης μπορεί να να υπάρχει λειτουργική ανισορροπία στην αναλογία αρσενικών θηλυκών ακόμη και εάν η παρατηρούμενη αναλογία είναι 1:1 (π.χ. όταν τα θηλυκά δεν είναι διαθέσιμα πάντοτε για ζευγάρωμα) Ως αποτέλεσμα, τα μέλη του πιο σπάνιου φύλου θα έχουν αυξημένη αξία για τα μέλη του πιο συχνού φύλου Τα δεύτερα θα ανταγωνίζονται για να έχουν πρόσβαση στα πρώτα

18 Ερωτήματα Γιατί υπάρχει τόσο μεγάλη ποικιλότητα στα συστήματα ζευγαρώματος και στη μορφή της γονικής φροντίδας; Συστήματα ζευγαρώματος Μονογαμικά είδη Πολυγαμικά είδη Πολύγυνα είδη Πολύανδρα είδη Πολυγύναδρα είδη Τύποι γονικής φροντίδας Χωρίς γονική φροντίδα Γονική φροντίδα και από τους δύο γονείς Μόνο μητρική γονική φροντίδα Μόνο πατρική γονική φροντίδα

19 Ερωτήματα Γιατί τα αρσενικά έχουν πιο έντονα χρώματα και «στολίδια» απ ότι τα θηλυκά σε κάποια είδη και όχι σε κάποια άλλα;

20 Ερωτήματα Γιατί τα αρσενικά είναι μεγαλύτερα από τα θηλυκά στα περισσότερα θηλαστικά αλλά σε πολύ λιγότερα πτηνά; Γιατί τα αρσενικά έχουν «οπλισμό»;

21 Ερωτήματα Γιατί ο φυλετικός διμορφισμός είναι συνήθως μεγαλύτερος σε πολυγαμικά είδη παρά στα μονογαμικά είδη;

22 Φυσιολογικές διαφορές μεταξύ αρσενικών & θηλυκών στην αναπαραγωγή Τα αρσενικά είναι σχετικώς μη επιλεκτικά στο ζευγάρωμα, ενώ τα θηλυκά είναι πιο επιλεκτικά Τα αρσενικά έχουν μεγαλύτερο αναπαραγωγικό δυναμικό και παρέχουν λιγότερη γονική φροντίδα Τα αρσενικά ανταγωνίζονται περισσότερο για τα θηλυκά παρά το αντίστροφο Εξέλιξη γνωρισμάτων στα αρσενικά (μέγεθος, χρώμα, κελάηδισμα) που ενισχύουν την ανταγωνιστική τους ικανότητα ή σηματοδοτούν την κατάστασή τους και την κατοχή πόρων

23 Φυλετική Επιλογή (sexual selection) Φυλετική Επιλογή: «το πλεονέκτημα που έχουν ορισμένα άτομα έναντι άλλων του ίδιου φύλου και είδους, σε αποκλειστική σχέση με την αναπαραγωγή» [Darwin (1871), The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex] Η επιλογή η οποία ευνοεί γνωρίσματα που προσδίδουν σε συγκεκριμένα άτομα πλεονέκτημα έναντι άλλων στην απόκτηση συντρόφων Η φυλετική επιλογή συμβαίνει με δύο μορφές: Ενδοφυλετική (Intrasexual): Ανταγωνισμός μεταξύ των αρσενικών Διαφυλετική (Intersexual): Επιλογή εκ μέρους των θηλυκών

24 Φυλετική Επιλογή Ενδοφυλετική επιλογή: Ευνοεί τα γνωρίσματα που επηρεάζουν τα μέλη του ίδιου φύλου στον μεταξύ τους ανταγωνισμό για την κατάκτηση συντρόφων Συνήθως ανταγωνισμός μεταξύ αρσενικών μάχες & άλλες αλληλεπιδράσεις Διαφυλετική επιλογή: Ευνοεί τα γνωρίσματα που προσελκύουν μέλη του αντίθετου φύλου Συνήθως επιλογή αρσενικών εκ μέρους των θηλυκών Π.χ. Τα θηλυκά προτιμούν τους κόκκινους κορυδαλλούς υποδεικνύουν ότι τα αρσενικά τρέφονται καλά

25 Φυλετική Επιλογή Φυλετική Επιλογή (ένας άλλος ορισμός): «το αποτέλεσμα της μη-τυχαίας σχέσης μεταξύ ενός (δευτερεύοντος φυλετικού) χαρακτήρα και ενός συστατικού της επιτυχίας ζευγαρώματος» Møller (1994) Δευτερεύοντες φυλετικοί χαρακτήρες: Φυσικά ή συμπεριφορικά χαρακτηριστικά που εμφανίζονται στα αναπαραγωγικά ώριμα ζώα Διαφοροποιούν τα φύλα χωρίς να έχουν μια άμεση αναπαραγωγική λειτουργία (π.χ. κέρατα, χρωματικά πρότυπα, τρίχες, στήθη)

26 Περιορισμοί (οικολογικοί, κοινωνικοί, φυσιολογικοί) Τα αρσενικά απαλλάσσονται από τη γονική φροντίδα Η γονική φροντίδα των αρσενικών είναι ουσιώδης Έντονος ανταγωνισμός για συντρόφους Λιγότερο έντονος ανταγωνισμός για συντρόφους Έντονη φυλετική επιλογή Ασθενέστερη φυλετική επιλογή Έντονος φυλετικός διμορφισμός ΠΟΛΥΓΥΝΙΑ; Λιγότερο έντονος φυλετικός διμορφισμός ΜΟΝΟΓΑΜΙΑ;

27 Αναπαραγωγική προσπάθεια = γονική προσπάθεια + προσπάθεια ζευγαρώματος Γονική προσπάθεια Αρσενικά Προσπάθεια ζευγαρώματος Θηλυκά Σύστημα ζευγαρώματος Ένταση φυλετικής επιλογής Μονογαμικό Ασθενής Πολυγαμικό Ισχυρή

28 Φυλετική επιλογή Ο βαθμός του φυλετικού διμορφισμού αποτελεί καλή ένδειξη για την ένταση της φυλετικής επιλογής Μονομορφισμός: Συχνά μονογαμικά Τα αρσενικά επενδύουν στη γονική φροντίδα Διμορφισμός: Συχνά πολύγυνα Τα αρσενικά επενδύουν στην προσπάθεια ζευγαρώματος

29 Ενδοφυλετική επιλογή Ανταγωνισμός πριν από το ζευγάρωμα Ανταγωνισμός μετά από το ζευγάρωμα

30 Ενδοφυλετική επιλογή Ανταγωνισμός πριν από το ζευγάρωμα Μάχες μέχρι και Παιδοκτονία

31 Ενδοφυλετική επιλογή Ανταγωνισμός πριν από το ζευγάρωμα Τα αρσενικά που κυριαρχούν επί άλλων αρσενικών εξασφαλίζουν «χαρέμια» θηλυκών και αποκλειστική «πρόσβαση» σε αυτά

32 Ενδοφυλετική επιλογή Ανταγωνισμός πριν από το ζευγάρωμα Ισχυρή συσχέτιση ανάμεσα στην επιτυχία στις μάχες και την αναπαραγωγική επιτυχία π.χ. θαλάσσιοι ελέφαντες

33 Ενδοφυλετική επιλογή Ανταγωνισμός πριν από το ζευγάρωμα Ο ανταγωνισμός μεταξύ των αρσενικών μπορεί να οδηγήσει σε έντονο φυλετικό διμορφισμό, κυρίως όταν τα αρσενικά μπορούν να ελέγξουν μεγάλα χαρέμια Όταν τα χαρέμια είναι μικρά οι διαφορές στο μέγεθος μεταξύ των δύο φύλων είναι μικρές (π.χ. Φώκιες του Λιμανιού) Όταν τα χαρέμια είναι μεγάλα οι διαφορές στο μέγεθος μεταξύ των δύο φύλων είναι μεγάλες (π.χ. Θαλάσσιοι Ελέφαντες) Τα μεγάλα κυρίαρχα αρσενικά μπορεί να εξαναγκάσουν τα θηλυκά σε ζευγάρωμα. Ωστόσο, μπορεί και τα θηλυκά να έχουν συμφέρον: ποιότητα γονιδίων, προστασία, καλύτεροι πόροι

34 Ενδοφυλετική επιλογή Αναπληρωματικές/εναλλακτικές στρατηγικές Αλλαγή φύλου Υποταγή στα κυρίαρχα αρσενικά Τα υποτελή αρσενικά δημιουργούν συμμαχίες έναντι των κυρίαρχων και έτσι εξασφαλίζουν κάποια θηλυκά (π.χ. Μπαμπουίνοι) Δορυφορικά αρσενικά Περιμένω μέχρι να μεγαλώσω Συμμαχίες των υποτελών Όταν «φύγουν» τα κυρίαρχα αρσενικά «Ύπουλα» αρσενικά που προσπαθούν να ζευγαρώσουν με θηλυκά καθώς αυτά κατευθύνονται για να ζευγαρώσουν με τα κυρίαρχα αρσενικά (π.χ. Βατράχια) Φιλίες με τα θηλυκά Στους μπαμπουίνους τα υποτελή αρσενικά αναπτύσσουν φιλίες με τα θηλυκά και προστατεύουν αυτά και τα μικρά τους Συχνά τα θηλυκά ζευγαρώνουν με αυτά τα υποτελή και όχι με τα κυρίαρχα αρσενικά Μίμηση των θηλυκών Αρσενικά που μοιάζουν με τα θηλυκά πλησιάζουν στην επικράτεια και ζευγαρώνουν με τα «φρουρούμενα» θηλυκά (π.χ. Σουπιές) Με τη μίμηση θηλυκών αποφεύγεται η επιθετικότητα εκ μέρους του κυριάρχου αρσενικού

35 Ενδοφυλετική επιλογή Ανταγωνισμός μετά από το ζευγάρωμα Τα θηλυκά συχνά ζευγαρώνουν με περισσότερα του ενός αρσενικά Τα αρσενικά επιχειρούν να μεγιστοποιήσουν τις πιθανότητες γονιμοποίησης μέσω του ανταγωνισμού σπέρματος (sperm competition)

36 Ενδοφυλετική επιλογή - Ανταγωνισμός μετά από το ζευγάρωμα Ανταγωνισμός σπέρματος Περιφρούρηση θηλυκών Το τελευταίο αρσενικό που ζευγαρώνει συχνά γονιμοποιεί και τα περισσότερα αυγά

37 Ενδοφυλετική επιλογή - Ανταγωνισμός μετά από το ζευγάρωμα Ανταγωνισμός σπέρματος Περιφρούρηση θηλυκών Το τελευταίο αρσενικό που ζευγαρώνει συχνά γονιμοποιεί και τα περισσότερα αυγά

38 Ενδοφυλετική επιλογή - Ανταγωνισμός μετά από το ζευγάρωμα Ανταγωνισμός σπέρματος Γαμήλια δώρα: αυξάνεται η διάρκεια του ζευγαρώματος ή μειώνεται η πιθανότητα του θηλυκού να ζευγαρώσεί πάλι

39 Ενδοφυλετική επιλογή - Ανταγωνισμός μετά από το ζευγάρωμα Το υπέρτατο γαμήλιο δώρο (Αυστραλιανές αράχνες (Latrodectus hasselti) Τα αρσενικά ενθαρρύνουν τα θηλυκά να τα κανιβαλίσουν ενώ ζευγαρώνουν Τα αρσενικά ενεργητικά εισέρχονται στο «στόμα» των θηλυκών κατά το ζευγάρωμα Τα αρσενικά μεταφέρουν σπέρμα καθώς τρώγονται Τα αρσενικά που τρώγονται αποκομίζουν διπλάσιο πλεονέκτημα πατρότητας σε σχέση με αυτά που επιβιώνουν

40 Ενδοφυλετική επιλογή - Ανταγωνισμός μετά από το ζευγάρωμα Ανταγωνισμός σπέρματος Μετασυζευκτική επιλογή συντρόφου: ενεργητική επιλογή εκ μέρους του θηλυκού για το σπέρμα που θα χρησιμοποιήσει

41 Ενδοφυλετική επιλογή - Ανταγωνισμός μετά από το ζευγάρωμα Ανταγωνισμός σπέρματος Εξαναγκασμός αποβολής Τα αρσενικά τσιμπούν την κλοάκη του θηλυκού για να το αναγκάσουν να αποβάλει το προηγούμενο σπέρμα

42 Ενδοφυλετική επιλογή - Ανταγωνισμός μετά από το ζευγάρωμα Ανταγωνισμός σπέρματος Περίτεχνες κατασκευές ζευγαρώματος για την απομάκρυνση του σπέρματος προηγούμενων αρσενικών

43 Ενδοφυλετική επιλογή - Ανταγωνισμός μετά από το ζευγάρωμα Ανταγωνισμός σπέρματος Αυξημένη παραγωγή σπέρματος Στα θηλαστικά το μέγεθος των όρχεων είναι μεγαλύτερο όταν τα θηλυκά ζευγαρώνουν με περισσότερα του ενός αρσενικά

44 Ενδοφυλετική επιλογή - Ανταγωνισμός μετά από το ζευγάρωμα Ανταγωνισμός σπέρματος Αυξημένη ηδονή και αύξηση της διάρκειας σύζευξης Πιο περίτεχνες δομές Αριστερά: τα πέη των αρσενικών των Πρωτευόντων όταν τα θηλυκά ζευγαρώνουν με περισσότερα του ενός αρσενικά Δεξιά: τα πέη των αρσενικών των Πρωτευόντων όταν τα θηλυκά ζευγαρώνουν συνήθως με ένα αρσενικό

45 Διαφυλετική Επιλογή Μερικές υπερβολικές ποικίλσεις ή επιδείξεις δεν προσφέρουν ανταγωνιστικό πλεονέκτημα (στον άμεσο ανταγωνισμό μεταξύ των αρσενικών), αλλά ωστόσο είναι άμεσα επιλεγόμενες από τα θηλυκά Αρκετές μάλιστα μπορεί να έχουν κόστος για το αρσενικό όταν τις επιδεικνύει

46 Διαφυλετική επιλογή Η αναπαραγωγική επιτυχία των θηλυκών καθορίζεται σε μεγάλο βαθμό από τη γονική φροντίδα Η αναπαραγωγική επιτυχία των αρσενικών καθορίζεται σε μεγάλο βαθμό από την επιτυχία ζευγαρώματος Επειδή τα θηλυκά επενδύουν πολύ σε ενέργεια και χρόνο στα μικρά τους, ένα «σπαταλημένο» ζευγάρωμα κοστίζει Επομένως, τα θηλυκά αναμένεται να είναι πιο εκλεκτικά στην επιλογή συντρόφου από ότι τα αρσενικά

47 Διαφυλετική επιλογή Εκλογή συντρόφου από τα θηλυκά: Ποια κριτήρια χρησιμοποιούν τα θηλυκά για την επιλογή συντρόφων (π.χ. πόροι, «καλά γονίδια); Πόσο σημαντική είναι η επιλογή των θηλυκών για την εξέλιξη γνωρισμάτων στα αρσενικά που: δεν χρησιμοποιούνται στον άμεσο ανταγωνισμό μεταξύ των αρσενικών; κοστίζουν με όρους επιβίωσης των αρσενικών; π.χ. η ουρά του παγονιού, τα έντονα χρώματα σε πολλά αρσενικά πουλιά

48 Διαφυλετική επιλογή Πώς τα θηλυκά ωφελούνται από την επιλογή συγκεκριμένων αρσενικών; Άμεσα (μη-γενετικά) οφέλη Καλύτεροι πόροι Αυξημένη γονική επένδυση Έμμεσα (γενετικά) οφέλη Πιο αρμοσμένοι απόγονοι

49 Διαφυλετική επιλογή Πώς επωφελούνται τα θηλυκά από την επιλογή «στολισμένων» αρσενικών; Τα οφέλη είναι άμεσα; Καλύτεροι πόροι Αυξημένη γονική επένδυση Τα οφέλη είναι έμμεσα; Το γνώρισμα υποδηλώνει καλά γονίδια; Είναι μια αληθής δήλωση της ποιότητας του αρσενικού (π.χ. βιωσιμότητα, αντοχή σε παράσιτα) Κοστίζει(μειονέκτημα); Χρησιμοποιείται επίσης στον άμεσο ανταγωνισμό μεταξύ αρσενικών;

50 Διαφυλετική επιλογή Η επιλογή εκ μέρους των θηλυκών βασίζεται στην καλή ποιότητα των πόρων, ή/και στην καλή ποιότητα των αρσενικών Πώς τα θηλυκά κάνουν την αξιολόγησή τους;

51 Διαφυλετική επιλογή καλή ποιότητα των πόρων Επιλογή καλής ποιότητα πόρων Επικράτεια: οι απόγονοι θα ζήσουν σε καλύτερα μέρη (με περισσότερη τροφή & ασφάλεια), και θα έχουν μεγαλύτερη πιθανότητα επιβίωσης Τροφή: τα θηλυκά αξιολογούν την ποσότητα της τροφής που φέρνει το αρσενικό κατά τη διάρκεια της ερωτοτροπίας (π.χ. στα γλαρόνια) Το αρσενικό θα είναι και ένας καλός «κουβαλητής» πατέρας που θα συμμετέχει στην ανατροφή

52 Διαφυλετική Επιλογή - καλή ποιότητα των αρσενικών

53 Διαφυλετική Επιλογή - καλή ποιότητα των αρσενικών Απόκριση των θηλυκών σπίνων σε αρσενικά με διαφορετικό χρώμα φτερώματος

54 Διαφυλετική Επιλογή - καλή ποιότητα των αρσενικών Αρμοστικότητα των αρσενικών σπίνων Αριστερά: ο ρυθμός διατροφής σε σχέση με την ένταση του χρώματος του φτερώματος Δεξιά: η ένταση του φτερώματος των αρσενικών απογόνων σε σχέση με αυτή των πατεράδων τους

55 Φυλετική επιλογή μέσω της εκλογής εκ μέρους των θηλυκών Τι κερδίζουν τα θηλυκά: Τέσσερις θεωρίες για την εξέλιξη της υπερβολικής ποίκιλσης των αρσενικών και της έντονης ερωτοτροπικής επίδειξης σε είδη όπου τα αρσενικά δεν παρέχουν υλικά οφέλη στις συντρόφους τους Θεωρία Τα θηλυκά προτιμούν ένα γνώρισμα που είναι Πρωτεύουσα προσαρμοστική αξία στα εκλεκτικά θηλυκά Υγιής σύντροφος Ενδεικτικό της υγείας του αρσενικού Τα θηλυκά (και οι απόγονοι) αποφεύγουν μεταδοτικές ασθένειες και παράσιτα Καλά γονίδια Ενδεικτικό της βιωσιμότητας του αρσενικού Οι απόγονοι μπορεί να κληρονομήσουν τα πλεονεκτήματα βιωσιμότητας των πατεράδων τους Δραπετεύουσα επιλογή Σεξουαλικά ελκυστικό Οι γιοι κληρονομούν ένα γνώρισμα που τα κάνει σεξουαλικώς ελκυστικούς Οι κόρες κληρονομούν την πλειονότητα της προτίμησης συντρόφου Εκδιώκουσα επιλογή Εκμετάλλευση προϋπάρχουσας αισθητήριας προκαταλήψης Κανένα όφελος για τα θηλυκά

56 Εξέλιξη των προτιμήσεων των θηλυκών Η διεργασία του Fisher «δραπετεύουσα φυλετική επιλογή» (runaway sexual selection) Μηχανισμοί ενδείξεων - υγείας, καλών γονιδίων Αισθητήρια προκατάληψη προϋπάρχοντες μηχανισμοί αντίληψης

57 Εξέλιξη των προτιμήσεων των θηλυκών Η διεργασία του Fisher 2 βήματα Το γνώρισμα ξεκινά παρέχοντας ένα πλεονέκτημα (ελαφρώς μακρύτερη ουρά = καλύτερη πτήση) Εξελίσσεται η προτίμηση για το γνώρισμα που παρέχει πλεονέκτημα Τα θηλυκά που ζευγαρώνουν με αρσενικά με μακριές παράγουν απογόνους με αυτό το πλεονέκτημα (μακρύτερη ουρά) και με προτίμηση για αυτό το γνώρισμα Αυτό οδηγεί σε μια «δραπετεύσουσα διεργασία» όπου η προτίμηση για όλο και μακρύτερες ουρές συνεχίζεται παρόλο που αυτό το υπερβολικό χαρακτηριστικό δεν παρέχει πλέον πλεονέκτημα αρμοστικότητας στα αρσενικά

58 Εξέλιξη των προτιμήσεων των θηλυκών Μηχανισμοί ενδείξεων καλής υγείας, καλών γονιδίων Η Αρχή του του Μειονεκτήματος (Handicap Principle) (Zahavi 1975) Τα αρσενικά φέρουν χαρακτηριστικά που μπορεί να είναι μειονεκτικά (π.χ. πολύ μακριές ουρές) Η παραγωγή και η διατήρηση σημάτων κοστίζει και επομένως μεταφέρουν με ακρίβεια πληροφορία για την ποιότητα του αρσενικού Τα θηλυκά επιλέγουν αυτά τα αρσενικά που παρά το μειονέκτημα τα καταφέρνουν και αποδεικνύουν ότι είναι καλά στην επιβίωσή τους

59 Η Αρχή του του Μειονεκτήματος Κόστος(π.χ. ένταση θήρευσης) Αριθμός ατόμων Επιλογή θηλυκών Φωτεινό Αχνό Χρωματισμός αρσενικού Βέλτιστο: φυσική επιλογή Βέλτιστο: επιλογή θηλυκών

60 Εξέλιξη των προτιμήσεων των θηλυκών Το χρώμα του σπίνου Carpodacus mexicanus καθορίζεται από τα καροτενοειδή που έχει πάρει από τη διατροφή του Καλύτερη τροφοσυλλέκτες = φωτεινό κόκκινο

61 Εξέλιξη των προτιμήσεων των θηλυκών Η ένταση του χρώματος υποδεικνύει την υγεία του συντρόφου

62 Αριθμός παρασίτων στους απογόνους Εξέλιξη των προτιμήσεων των θηλυκών Μήκος ουράς των αρσενικών Μήκος ουράς των αρσενικών (mm) Επιλογή συντρόφου και μήκος ουράς Αρμοστικότητα των αρσενικών σταβλοχελίδονων

63 Εξέλιξη των προτιμήσεων των θηλυκών Καλά γονίδια: ο αριθμός των κηλίδων σχετίζεται με τον αριθμό των ζευγαρωμάτων και την επιβίωση των απογόνων

64 Εξέλιξη των προτιμήσεων των θηλυκών Η Υπόθεση των Σέξι Γιων ( Sexy-Son Hypothesis - Weatherhead and Robertson (1979) Τα θηλυκά επιλέγουν αρσενικά με συγκεκριμένα χαρακτηριστικά επειδή οι αρσενικοί απόγονοί τους θα προτιμώνται είτε: γιατί θα υπερνικούν άλλα αρσενικά στην ιεραρχία, είτε γιατί θα είναι πιο ελκυστικά στα θηλυκά

65 Daughter's preference for red Η Υπόθεση των Σέξι Γιων Son's intensity of red coloration Οι θυγατέρες προτιμούν τους πιο «κόκκινους» γιους

66 Εξέλιξη των προτιμήσεων των θηλυκών Αισθητήρια προκατάληψη προϋπάρχοντες μηχανισμοί αντίληψης Το τωρινό σήμα (πλαίσιο Α) εκμεταλλεύεται ένα αισθητήριο σύστημα που εξελίχθηκε προγενέστερα σε άλλο πλαίσιο (π.χ. για τροφοληψία) Ενδείξεις: η προτίμηση προηγείται της εξέλιξης του σήματος

67 Εξέλιξη των προτιμήσεων των θηλυκών

68 Εξέλιξη των προτιμήσεων των θηλυκών Τι γίνεται όταν τελειώσουν τα δικά σου στολίδια; Χρησιμοποίησε ότι βρεις από το περιβάλλον για να στολιστείς

69 Εξέλιξη των προτιμήσεων των θηλυκών Τι γίνεται όταν τελειώσουν τα δικά σου στολίδια; Χρησιμοποίησε ότι βρεις από το περιβάλλον για να φτιάξεις περίτεχνες κατασκευές (ένδειξη μεγαλύτερου εγκέφαλου;)

70 Εξέλιξη των προτιμήσεων των θηλυκών Τι γίνεται όταν τελειώσουν τα δικά σου στολίδια; Φέρε (Α) κάποιον φίλο (Β) να σε βοηθήσει στις επιδείξεις (ο οποίος μπορεί να επωφεληθεί μόνο πολύ αργότερα)

71 Αντιθέσεις θηλυκών - αρσενικών Που οφείλονται οι αντιθέσεις μεταξύ των φύλων: σε διαφορές στην αναπαραγωγική προσπάθεια κάθε φύλου τα αρσενικά (συνήθως) επενδύουν την αναπαραγωγική τους προσπάθεια στο ζευγάρωμα και τα θηλυκά στη γονική φροντίδα Παραδείγματα αντιθέσεων: Βιασμός Παιδοκτονία

72 Συστήματα ζευγαρώματος Μονογαμία: 1 αρσενικό, 1 θηλυκό Φρούρηση συντρόφου Βοήθεια συντρόφου Επιβαλλόμενη από το θηλυκό Πολυγαμία Πολυγυνία: 1 αρσενικό, > 1 θηλυκό Υπεράσπιση πόρων Υπεράσπιση των θηλυκών Διάχυτος ανταγωνισμός Εκρηκτική αναπαραγωγική συνάθροιση Λεκ Πολυανδρία: 1 θηλυκό, > 1 αρσενικό Υπεράσπιση των αρσενικών Υπεράσπιση πόρων Πολυγυνανδρία: > 1 αρσενικά & > 1 θηλυκά

73 Συστήματα ζευγαρώματος Τα συστήματα ζευγαρώματος πρέπει να θεωρηθούν ως ακραία σημεία ενός συνεχούς Τα είδη/άτομα μπορεί να εμφανίζουν την τάση να κλίνουν σε μια ή περισσότερες στρατηγικές ανάλογα και με τους οικολογικούς και γενετικούς περιορισμούς που αντιμετωπίζουν Παράγοντες που επηρεάζουν τον τύπο του συστήματος ζευγαρώματος Η ανάγκη για γονική φροντίδα εκ μέρους του αρσενικού Η κατανομή των πόρων και των ατόμων στο χώρο και στο χρόνο Η κατανομή των πόρων Η κατανομή των θηλυκών Η κατανομή των αρσενικών

74 Συστήματα ζευγαρώματος Η θεωρία της φυλετικής επιλογής συνδυαζόμενη με τη χαμηλή γονική επένδυση των αρσενικών υποδεικνύει ότι θα έπρεπε τα πολύγυνα συστήματα ζευγαρώματος να είναι τα πιο συχνά Η μονογαμία είναι περισσότερο συμβιβασμός παρά ευτυχισμένη συνεργασία Τα αρσενικά γενικά αρέσκονται να αναζητούν επιπλέον συντρόφους Γιατί και πότε όμως τα αρσενικά είναι μονογαμικά;

75 Μονογαμία Παρατεταμένος, αποκλειστικός δεσμός με ένα μέλος του αντίθετου φύλου για μια αναπαραγωγική περίοδο ή για όλη τη ζωή Σπάνιο σύστημα Εξαιρετικά σπάνιο στα θηλαστικά (με εξαίρεση κάποια τρωκτικά, πρωτεύοντα και σκύλους) Το πιο κοινό σύστημα στα πτηνά (92%) Γιατί η φυλετική επιλογή έχει συνήθως τη μορφή ενδο-φυλετικής επιλογής στα θηλαστικά και δια-φυλετικής επιλογής στα πτηνά;

76 Συστήματα ζευγαρώματος στα πτηνά Μονογαμία η γονική φροντίδα μοιράζεται 92% των ειδών των πτηνών Πολυγυνία η γονική φροντίδα συνήθως από το θηλυκό 2% των ειδών των πτηνών Πολυανδρία η γονική φροντίδα συνήθως από τα αρσενικά 1% των ειδών των πτηνών Πολυγυνανδρία 5% των ειδών των πτηνών

77 Μονογαμία Συστήματα Ζευγαρώματος που βασίζονται στους πόρους Emlen & Oring (1977): η οικολογία ενός οργανισμού μπορεί να μην επιτρέπει στα αρσενικά να έχουν περισσότερους του ενός συντρόφους Τα θηλυκά έχουν ευρεία κατανομή και τα αρσενικά δεν μπορούν να τα μονοπωλήσουν Τα θηλυκά μπορεί να ζευγαρώσουν με ένα άλλο αρσενικό και έτσι η μονογαμία εξυπηρετεί τη φρούρηση του θηλυκού Εάν τα αρσενικά βοηθούν στην ανατροφή των μικρών, αυξάνεται η αρμοστικότητά τους μέσω της αύξησης της επιβίωσης των μικρών Η εξέλιξη των συστημάτων ζευγαρώματος καθοδηγείται από την κατανομή των πόρων του περιβάλλοντος τόσο για τα αρσενικό όσο και για το θηλυκό

78 Μονογαμία Μονογαμία: πότε συμβαίνει; Συμβαίνει όταν: Η συμμετοχή του αρσενικού είναι ουσιώδης για την επιτυχή ανατροφή των μικρών Τα αρσενικά δεν μπορούν να μονοπωλήσουν τους πόρους που είναι απαραίτητοι για των υποστήριξη επιπλέον συντρόφων

79 Μονογαμία Μονογαμία: πώς συμβαίνει; Υπόθεση φρούρησης συντρόφου Υπόθεση βοήθειας συντρόφου Υπόθεση μονογαμίας επιβαλλόμενης από το θηλυκό

80 Μονογαμία Υπόθεση φρούρησης συντρόφου Η μονογαμία μπορεί να είναι η καλύτερη επιλογή εάν το θηλυκό μπορεί να ζευγαρώσει πάλι εάν την εγκαταλείψει το 1ο αρσενικό και εάν το 2ο αρσενικό μπορεί να γονιμοποιήσει τα ωάρια της Η φρούρηση συντρόφου είναι επωφελής όταν τα θηλυκά είναι: Σπάνια και δύσκολο να βρεθούν Παραμένουν δεκτικά μετά το ζευγάρωμα. Π.χ. η γαρίδα κλόουν

81 Μονογαμία Υπόθεση φρούρησης συντρόφου: Όταν οι μοναγαμικοί Θαμνοψάλτες (Prunella modularis) φρουρούν τα θηλυκά τους άλλα αρσενικά δεν έχουν πρόσβαση σε αυτά (a), αλλά όταν απομακρυνθεί το μονογαμικό αρσενικό τα άλλα αρσενικά αποκτούν πρόσβαση στα θηλυκά(b)

82 Μονογαμία Υπόθεση βοήθειας συντρόφου Το αρσενικό μένει με τη σύντροφό του γιατί η βοήθεια του αρσενικού αυξάνει την επιβίωση των μικρών Η αυξημένη επιβίωση των μικρών αντισταθμίζει τα επιπλέον μικρά που θα υπήρχαν εάν το αρσενικό αναζητούσε επιπλέον συντρόφους Στους ιππόκαμπους τα αρσενικά κουβαλούν τα μικρά σε σάκο για μια περίοδο «εγκυμοσύνης» 3 εβδομάδων Το ζευγάρι μένει μαζί για μια σειρά ζευγαρωμάτων Το αρσενικό μπορεί να κουβαλά μόνο ένα σάκο, επομένως δεν έχει όφελος να ερωτοτροπήσει με επιπλέον θηλυκά Τα θηλυκά επιλέγουν τη μονογαμία γιατί τα αρσενικά είναι σπάνια και γιατί τα θηλυκά δεν είναι καλοί κολυμβητές και επομένως είναι ευάλωτα σε θηρευτές

83 Μονογαμία Υπόθεση βοήθειας συντρόφου: Τα μικρά του χάμστερ Phodopus campbelli που τα φροντίζουν και οι δύο γονείς επιβιώνουν καλύτερα από ότι αυτά που ανατρέφονται μόνο από τη μητέρα τους

84 Μονογαμία Υπόθεση μονογαμίας επιβαλλόμενης από το θηλυκό Σε μερικά είδη τα θηλυκά παρεμποδίζουν τα αρσενικά να αποκτήσουν επιπλέον συντρόφους Ένα θηλυκό κολεόπτερο-νεκροθάφτης (Nicrophorus) θα επιτεθεί στο σύντροφό της εάν αυτός προσπαθήσει να απελευθερώσει φερομόνες για να προσελκύσει άλλα θηλυκά σε ένα πτώμα που έχει θάψει το ζευγάρι και το χρησιμοποιεί για να θρέψει τα μικρά του Πείραμα: αρσενικά των οποίων οι θηλυκοί σύντροφοι είχαν δεθεί (και δεν μπορούσαν να τους επιτεθούν), ελευθέρωναν φερομόνες για μεγαλύτερη περίοδο από ότι αρσενικά των οποίων οι σύντροφοι δεν είχαν δεθεί

85 Μονογαμία Υπόθεση μονογαμίας επιβαλλόμενης από το θηλυκό: Τα «εργένικα» θηλυκά κολεόπτερα-νεκροθάφτες (ανοιχτόχρωμες ράβδοι) δουλεύουν σκληρότερα και ξεκουράζονται λιγότερο από ότι τα θηλυκά που εποπτεύουν έναν αρσενικό σύντροφο (σκούρες ράβδοι)

86 Κοινωνική μονογαμία εξωσυζυγικές σχέσεις Κοινωνική μονογαμία γενετική μονογαμία Κοινωνική μονογαμία: σπάνια στα θηλαστικά συχνή στα πτηνά Τα αυγά αναπτύσσονται εσωτερικά στα θηλαστικά και εξωτερικά στα πτηνά Διαφορές στους περιορισμούς και στο κόστος ανάμεσα στα δύο είδη στην γονική φροντίδα

87 Κοινωνική μονογαμία εξωσυζυγικές σχέσεις Πτηνά Οι Εξωσυζυγικές Συζεύξεις (Extra pair Copulations, EPC s) είναι συχνές στα ωδικά πτηνά Το 25% των μικρών σε μια φωλιά δεν έχουν πατέρα αυτόν που τα φροντίζει. Το ποσοστό κυμαίνεται από 0-80%

88 Εξωσυζυγικές Σχέσεις Πλεονεκτήματα Αρσενικά: Μειονεκτήματα Αρσενικά: Περισσότεροι απόγονοι & αυξημένη γονιμότητα Ανάμειξη γονιδίων με μεγαλύτερη ποικιλία θηλυκών Πιθανή απόκτηση μελλοντικής συζύγου Διασφάλιση έναντι ενδεχόμενης στειρότητας της συντρόφου του Θηλυκά: Πρόσβαση σε καλύτερα γονίδια Αυξημένη πιθανότητα γονιμότητας Αυξημένη συμβατότητα γονιδίων Διασφάλιση γονιμότητας Γενετικά ποικίλοι απόγονοι Αυξημένη γενετική ποιότητα των απογόνων Πρόσβαση σε πόρους Μειωμένη ή σπαταλημένη γονική φροντίδα Μειωμένη γονιμότητα Σπατάλη σπέρματος Αυξημένη πιθανότητα απιστίας εκ μέρους του θηλυκού Αυξημένη πιθανότητα «διαζυγίου» Θηλυκά: Πιθανή απώλεια της πατρικής φροντίδας Πιθανή απώλεια των πόρων που ελέγχονται από τον πατέρα Αντίποινα εκ μέρους του αρσενικού Κίνδυνος τραυματισμού Παρενόχληση από τον εξωσυζυγικό (ή τον εν δυνάμει) εραστή

89 Πολυγαμία Πολυγαμία Πολυγυνία: 1 αρσενικό, > 1 θηλυκό Πολυανδρία: 1 θηλυκό, > 1 αρσενικό Πολυγυνανδρία: > 1 αρσενικά & > 1 θηλυκά

90 Πολυγυνία Πολλά αρσενικά σε ένα πληθυσμό έχουν σε κανονική βάση 2 ή περισσότερους θηλυκές συντρόφους Γιατί να ζευγαρώσει ένα θηλυκό με ένα ήδη ζευγαρωμένο αρσενικό ενώ υπάρχουν ακόμη διαθέσιμα μηζευγαρωμένα αρσενικά;

91 Πολυγυνία 3 βασικοί τύποι Πολυγυνία υπεράσπισης πόρων Το αρσενικό (ή τα αρσενικά) υπερασπίζονται μια περιοχή όπου προσελκύονται τα θηλυκά γιατί τις χρειάζονται για να γεννήσουν και να αναθρέψουν τα μικρά τους (τροφή, φωλιές) Πολυγυνία υπεράσπισης θηλυκών Το αρσενικό (ή τα αρσενικά) υπερασπίζονται μια ομάδα θηλυκών που είναι ήδη κοινωνικά εξαιτίας άλλων οικολογικών παραγόντων Λεκς (Leks) Χαλαρές συναθροίσεις αρσενικών στις οποίες προσελκύονται τα θηλυκά

92 Πολυγυνία υπεράσπισης πόρων Η σχετική επιτυχία μονόγαμου και του πολύγυνων θηλυκών του Μαυρομυγοχάφτη (Ficedula hypoleuca). Το ποσοστό επιτυχίας των πολύγαμων θηλυκών εκφράζεται σε σχέση με αυτό του μονογαμικού θηλυκού. Ενώ το κόστος για το πρωτεύον θηλυκό είναι αμελητέο, το δευτερεύον «πληρώνει» καθώς ανατρέφει με επιτυχία μόνο το 60% των νεοσσών του μονογαμικού θηλυκού. Γιατί το δευτερεύον θηλυκό αποδέχεται αυτήν την κατάσταση;

93 Πολυγυνία υπεράσπισης πόρων Μοντέλο Ορίου Πολυγυνίας - Polygyny Threshold Model (Gordon Orians 1969): Ένα θηλυκό διερευνά τις επικράτειες των διαθέσιμων ζευγαρωμένων και μη-ζευγαρωμένων αρσενικών Θα επιλέξει να είναι ο δεύτερος σύντροφος ενός ήδη ζευγαρωμένου θηλυκού εάν μπορεί να επιτύχει μεγαλύτερη αναπαραγωγική επιτυχία από το εάν επέλεγε ένα μη ζευγαρωμένο αρσενικό σε μια φτωχότερη επικράτεια Προβλέψεις του μοντέλου: Η ποιότητα της επικράτειας του αρσενικού θα πρέπει να συνδέεται με την επιτυχία ζευγαρώματός του Η πολυγυνία αυτού του τύπου θα πρέπει να είναι πιο συχνή σε κατακερματισμένα περιβάλλοντα (όπου υπάρχει μεγαλύτερη ποικιλότητα στην ποιότητα των επικρατειών)

94 Μοντέλο Ορίου Πολυγυνίας Μοντέλο Ορίου Πολυγυνίας (a) Ένα θηλυκό έχει την επιλογή να εγκατασταθεί στην περιοχή Β που δεν υπάρχει άλλο θηλυκό (μονογαμία) ή να συνοδεύσει ένα ζευγάρι στην περιοχή Α (πολυγυνία). (b) Η αναπαραγωγική επιτυχία του θηλυκού μεταβάλλεται ανάλογα με την ποιότητα της επικράτειας. Εάν η διαφορά στην ποιότητα είναι μεγαλύτερη από PT (Όριο Πολυγυνίας - Polygyny Threshold), το θηλυκό θα επιλέξει την πολυγυνία, και θα πληρώσει το κόστος c του μοιράσματος

95 Μοντέλο Ορίου Πολυγυνίας Προβληματισμοί: Ενώ τα πρωτεύοντα πολύγαμα θηλυκά τα καταφέρνουν εξίσου καλά με τα μονογαμικά, τα δευτερεύοντα έχουν χαμηλή επιτυχία και κανονικά θα έπρεπε να επιλέξουν τη μονογαμία Άρα δεν συμπεριφέρονται σύμφωνα με τις προβλέψεις του μοντέλου Είναι πιθανόν ότι εξαπατώνται από τα αρσενικά και δεν γνωρίζουν ότι εγκαθίστανται σε περιοχή όπου το αρσενικό έχει ήδη ζευγαρώσει Τα αρσενικά πράγματι εξαπατούν Εγκαθιδρύουν τη δεύτερη επικράτεια μακριά από την πρώτη και αφού έχουν εξασφαλίσει ότι το πρώτο θηλυκό έχει φτιάξει τη φωλιά του. Τα θηλυκά εξαπατώνται ή δεν έχουν καλύτερη εναλλακτική λύση;

96 Πολυγυνία υπεράσπισης θηλυκών Είναι συχνή όταν τα θηλυκά συγκεντρώνονται σε ομάδες που είναι υπερασπίσιμες Τα αρσενικά υπερασπίζονται τις ομάδες των θηλυκών έναντι άλλων αρσενικών και μονοπωλούν τα θηλυκά Π.χ. Θαλάσσιοι ελέφαντες, αγέλες λιονταριών, κοπάδια ελαφιών Η πολυγυνία υπεράσπισης θηλυκών είναι πιθανή γιατί τα θηλυκά σχηματίζουν ομάδες για δικούς τους λόγους και τα αρσενικά εκμεταλλεύονται αυτήν τη συμπεριφορά Οι λέαινες συγκεντρώνονται για να υπερασπίσουν επικράτειες διατροφής Οι ελαφίνες για προστασία Οι θαλάσσιες ελεφαντίνες στις λιγοστές κατάλληλες παραλίες

97 Πολυγυνία υπεράσπισης θηλυκών Παράγοντες που ευνοούν την κοινωνικότητα των θηλυκών: Υπεράσπιση έναντι της θήρευσης Υπεράσπιση πόρων Συνέπειες: Στενοί δεσμοί μεταξύ συγγενικών θηλυκών Έντονος ανταγωνισμός μεταξύ των ομάδων (Συχνά) έντονος ανταγωνισμός εντός της ομάδας που οδηγεί σε ιεραρχία μεταξύ των θηλυκών

98 Πολυγυνία υπεράσπισης θηλυκών Τα αρσενικά ανταγωνίζονται έντονα για να έχουν πρόσβαση στα θηλυκά Μεγάλη ποικιλότητα στην αναπαραγωγική επιτυχία των αρσενικών (ένα ή λίγα αρσενικά ζευγαρώνουν με πολλά θηλυκά και τα υπόλοιπα αρσενικά με κανένα) Έντονος φυλετικός διμορφισμός

99 Πολυγυνία υπεράσπισης θηλυκών Τα περισσότερα αρσενικά θαλάσσια ιγκουάνα ζευγαρώνουν λίγες φορές, αλλά μερικά αρσενικά πολλές φορές

100 Βαθμός πολυγυνίας στα θηλαστικά Α:Θ βάρος σώματος Ελαφρά πολυγυνία: λιοντάρια 1.3/1 Περισσότερη πολυγυνία: γορίλες 2.3/1 Έντονη πολυγυνία: θαλάσσιοι ελέφαντες 3.1/1

101 Πολυγυνία λεκ Τα αρσενικά κάνουν επιδείξεις για τα θηλυκά σε μια προβλέψιμη θέση (λεκ) και τα θηλυκά έρχονται σε αυτήν την περιοχή για να διαλέξουν αρσενικά Τα θηλυκά: Τα αρσενικά: Επιλέγουν με βάση την εμφάνιση και τις επιδείξεις (φυλετική επιλογή) Με το να ζευγαρώσουν με το καλύτερο δυνατόν αρσενικό τα θηλυκά αποκτούν τα καλύτερα διαθέσιμα γονίδια για τους απογόνους τους Δεν παρέχουν προστασία ή πόρους παρά μόνο σπέρμα Δεν βοηθούν στην ανατροφή των μικρών Αυτό το σύστημα εμφανίζει τη μεγαλύτερη ποικιλότητα στην αναπαραγωγική επιτυχία των αρσενικών Μόνο λίγα αρσενικά ζευγαρώνουν (πολυγυνία κυριαρχίας αρσενικού)

102 Πολυγυνία λεκ Υποθέσεις για τη εξέλιξη της πολυγυνίας λεκ: 1. Υπόθεση Αποφυγής Θήρευσης 2. Υπόθεση θερμών σημείων ( Hot-spots hypothesis) 3. Υπόθεση θερμών πλάνων ( Hot-shots hypothesis) 4. Υπόθεση Προτίμησης Θηλυκών (Female preference hypothesis)

103 Πολυγυνία λεκ Γιατί τα αρσενικά συγκεντρώνονται στα λεκ; Υπόθεση Αποφυγής Θήρευσης: Η συνάθροιση σε λεκ μπορεί να μειώσει τον κίνδυνο θήρευσης Ενδείξεις: Τα πουλιά που ζουν σε ξέφωτα κάνουν ομαδικές επιδείξεις ενώ τα δασόβια πουλιά συνήθως κάνουν μοναχικές επιδείξεις Τα παραδείσια πουλιά που κάνουν επιδείξεις σε λεκ συνήθως ζουν στα όρια του δάσους ενώ αυτά που είναι κυρίως δασόβια κάνουν μοναχικές επιδείξεις

104 Πολυγυνία λεκ Υπόθεση θερμών σημείων ( Hot-spots hypothesis): Τα αρσενικά συγκεντρώνονται σε περιοχές όπου είναι πιθανότερο να συναντήσουν θηλυκά Ενδείξεις: Μέλισσες, σφήκες και άλλα έντομα χρησιμοποιούν τις ίδιες τοποθεσίες ως λεκ Οι επικράτειες των μυγοχαφτών, των κολιμπρί και των Pipridae συχνά επικαλύπτονται Συγκεντρώνονται κατά μήκος ρεμάτων ή κορυφογραμμών που είναι οδοί μετακίνησης των θηλυκών Η σύγκλιση διαφορετικών ειδών στην ίδια τοποθεσία υποστηρίζει την Υπόθεση θερμών σημείων

105 Πολυγυνία λεκ Υπόθεση θερμών πλάνων ( Hot-shots hypothesis) Ενδείξεις: Υποδεέστερα (subordinate) αρσενικά συγκεντρώνονται γύρω από τα πιο ελκυστικά αρσενικά («θερμά πλάνα») έτσι ώστε να τα δουν τα θηλυκά και να τα υποκλέψουν από τα ελκυστικότερα αρσενικά) Στο Διπλομπεκάτσινο η απομάκρυνση του κυρίαρχου κεντρικού αρσενικού οδηγεί τους γείτονες του να εγκαταλείψουν τις επικράτειες Η απομάκρυνση των υποδεέστερων οδηγεί στην αναπλήρωση των επικρατειών Στο Μαύρο Αγριόγαλο σε τοποθεσίες η θέση των πιο δημοφιλών επικρατειών αλλάζει από χρονιά σε χρονιά Η ποιότητα του αρσενικού είναι πιο σημαντική από τη θέση του λεκ

106 Πολυγυνία λεκ Υπόθεση Προτίμησης Θηλυκών (Female preference hypothesis): Τα θηλυκά προτιμούν να επιλέγουν συντρόφους από συναθροίσεις αρσενικών (οι ομαδικές επιδείξεις διευκολύνουν τις συγκρίσεις) Ενδείξεις: Στη Χοντροσκαλίδρα, μέχρι ενός σημείου οι μεγαλύτερες συναθροίσεις προσελκύουν περισσότερα θηλυκά. Ωστόσο, σε συναθροίσεις μεγαλύτερες των 5 αρσενικών η αναπαραγωγική επιτυχία του κυρίαρχου αρσενικού μειώνεται καθώς ελαττώνεται ο αριθμός των θηλυκών που προσελκύονται και μερικά υποδεέστερα αρσενικά ζευγαρώνουν και αυτά με θηλυκά

107 Πολυγυνία λεκ Ενδείξεις: Μεσογειακή φρουτόμυγα (Ceratitis capitata): Όταν η επιτυχία μετριέται με την αναλογία θηλυκών που παρακολουθούν λεκ αρσενικών να ερωτοτροπούν ενεργητικά καλώντας (a) ή ανεμίζοντας τα φτερά τους (b) τα μεγαλύτερα λεκ έχουν μεγαλύτερη επιτυχία Καμία υπόθεση δεν μπορεί να ερμηνεύσει όλες τις περιπτώσεις

108 Πολυγυνία λεκ Το παράδοξο του λεκ Αφού τα θηλυκά συνήθως ζευγαρώνουν με ένα αρσενικό γιατί τα υπόλοιπα αρσενικά μπαίνουν στον κόπο να έρθουν στο λεκ; Αφού ένα αρσενικό μονοπωλεί τα ζευγαρώματα γιατί υπάρχει ακόμη ποικιλότητα στα γνωρίσματα που προσελκύουν τα θηλυκά; Ερμηνείες: 1. Πιθανόν η εξέλιξη με τη συνεχόμενη ανάπτυξη του ελκυστικού γνωρίσματος συμπίπτει με την επιλογή για αυξημένη γενετική ποικιλότητα Εάν το γνώρισμα συνδέεται με την καλή κατάσταση του ατόμου, και η καλή κατάσταση με υψηλά επίπεδα γενετικής ποικιλότητας, τότε η επιλογή για το γνώρισμα θα οδηγεί σε επιλογή για καλή κατάσταση και αυξημένη γενετική ποικιλότητα 2. Παρόλο που λίγα αρσενικά συμμετέχουν σε ζευγαρώματα, τα θηλυκά ενίοτε ζευγαρώνουν και με άλλα αρσενικά και έτσι διατηρείται η γενετική ποικιλότητα στον πληθυσμό

109 Πολυγυνία διάχυτου ανταγωνισμού Τα αρσενικά ψάχνουν ενεργητικά για συντρόφους χωρίς εμφανή ανταγωνισμό «Τρελή» αναζήτηση θέσεων για γονιμοποίηση αυγών Συνήθως όταν η γονιμοποίηση είναι εξωτερική (π.χ. σε βατράχια ή σε ασπόνδυλα)

110 Πολυανδρία Πολυανδρία: 1 θηλυκό, > 1 αρσενικό Η αναπαραγωγική επιτυχία των θηλυκών είναι πιο ποικίλη από την αναπαραγωγική επιτυχία των αρσενικών Σπάνιο σύστημα (σε λίγα πουλιά και σε κάποια ψάρια) Συμβαίνει όταν τα θηλυκά ή οι πόροι είναι περιορισμένοι Τα αρσενικά δεν είναι σίγουρα για την πατρότητα Εμφανίζεται αντιστροφή φυλετικού ρόλου (τα θηλυκά είναι μεγαλύτερα και με πιο έντονα χρώματα) Η φυλετική επιλογή δρα επί των θηλυκών Τα αρσενικά κλωσούν τα αυγά και φροντίζουν τα μικρά Ο αριθμός των ωαποθέσεων είναι περιοριστικός παράγοντας (παρά ο αριθμός των αυγών σε κάθε ωαπόθεση)

111 Πολυανδρία δύο μορφές Κλασική πολυανδρία: τα θηλυκά αφήνουν αυγά για πολλά αρσενικά και ανταγωνίζονται μεταξύ τους για τα αρσενικά και τις επικράτειες Παραδείγματα: Jacanas (πουλιά του Ιησού), Φαλαρόποδες, Σκαλίδρες Συνεργατική Πολυανδρία: Δύο ή περισσότερα αρσενικά συνεργάζονται για να βοηθήσουν ένα θηλυκό σε μια φωλιά Παραδείγματα: κάποιοι Τρυποκάρυδοι, Θαμνοψάλτης

112 Πολυανδρία - πλεονεκτήματα Τα θηλυκά που εγκαταλείπουν τις φωλιές μπορούν να κάνουν περισσότερες ωαποθέσεις Τα αρσενικά που φροντίζουν τις ωαποθέσεις (μόνα τους) εμφανίζουν μεγαλύτερη επιβίωση των νεοσσών τους Τα θηλυκά που υπερασπίζονται επικράτειες πόρων προσελκύουν περισσότερα αρσενικά και αφήνουν περισσότερους απογόνους

113 Πολυανδρία Πώς εξελίχθηκε η πολυανδρία; Αποτέλεσμα μεγάλων απωλειών σε αυγά που οδηγεί τα θηλυκά να αυξήσουν τον αριθμό των ωαποθέσεων (Jacanas) Φυλογενετικοί περιορισμοί που περιορίζουν τον αριθμό των αυγών ανά ωαπόθεση (Σκαλίδρες) Αποτέλεσμα μειωμένων δυνατοτήτων αναπαραγωγής λόγω λιγοστών διαθέσιμων επικρατειών (συνεργατική πολυανδρία στους Θαμνοψάλτες)

114 Πολυγυναδρία Πολυγυνανδρία: > 1 αρσενικά & > 1 θηλυκά Εμφανίζεται σε παρόμοιες περιπτώσεις με αυτές της Συνεργατικής Πολυανδρίας Παραδείγματα: Ρέες, Στρουθοκάμηλοι, Θαμνοψάλτες, κάποιοι τρυποκάρυδοι

115 Πολλά συστήματα σε ένα είδος Το περίπλοκο σύστημα του Θαμνοψάλτη (Prunella modularis) Οι αριθμοί αναφέρονται στη μέση αναπαραγωγική επιτυχία (αριθμός ατόμων που αναθρέφονται) ανά πουλί σε κάθε σενάριο Τα βέλη δείχνουν την κατεύθυνση που αναμένουμε τα πουλιά να επιχειρήσουν αλλαγή στο σύστημα ζευγαρώματος για να αυξήσουν την ατομική τους απόδοση (α) πουλιά που εγκαθίστανται πρώτα, (β) πουλιά που εισέρχονται στο σύστημα αργότερα

116 Πολλά συστήματα σε ένα είδος Το μέγεθος της επικράτειας του θηλυκού καθορίζει το σύστημα ζευγαρώματος Όσο μεγαλύτερες είναι οι επικράτειες του θηλυκού τόσο πιο δύσκολο είναι να αναπτυχθεί άλλο σύστημα εκτός της μονογαμίας ή της πολυανδρίας γιατί τα αρσενικά δεν μπορούν να υπερασπιστούν μεγάλες επικράτειες Το μέγεθος της επικράτειας είναι αντιστρόφως ανάλογο της διαθεσιμότητας τροφής Όσο περισσότερη τροφή είναι διαθέσιμη τόσο μικρότερες είναι οι επικράτειες των θηλυκών Εάν προστεθεί τροφή, το μέγεθος της επικράτειας των θηλυκών μειώνεται και αυτό διευκολύνει την πολυγυνία και την πολυγυνανδρία

117 Πολλά συστήματα σε ένα είδος Πολυγυνία & πολυγυνανδρία: Υψηλή πυκνότητα τροφής Μονογαμία: Μέση πυκνότητα τροφής Πολυανδρία: Χαμηλή πυκνότητα τροφής

118 Πολλά συστήματα σε ένα είδος Homo sapiens: μια περίπλοκη ιστορία Συχνότητα τύπου γάμου σε διάφορες κοινωνίες

119 Γονική φροντίδα Συμπεριφορά που κοστίζει σε: χρόνο ενέργεια έκθεση σε θήρευση Τύποι επένδυσης Προστασία από θήρευση Προστασία από φυσικά στοιχεία Παροχές: τροφή, διαμονή

120 Γονική φροντίδα Δεν υπάρχει πάντοτε γονική φροντίδα Η παροχή ή όχι γονικής φροντίδας εξαρτάται από το εάν αυτή θα αυξήσει την ισόβια αναπαραγωγική επιτυχία του «δότη» Σε πολλά είδη (θυσανόποδα, αχιβάδες, ψάρια, θαλάσσιες χελώνες) τα αυγά αφήνονται στο νερό ή στη ξηρά και εγκαταλείπονται Μεγαλύτερη επένδυση σε ένα άτομο αναγκαστικά μειώνει τον αριθμό των μικρών που μπορούν να παραχθούν 2 ακραίες επιλογές ενός συνεχούς: Πολλοί, μικροί & απροστάτευτοι απόγονοι (π.χ. αχιβάδες) ή Λίγοι, μεγάλοι, και «φροντιζόμενοι» απόγονοι (π.χ. φάλαινες, άνθρωποι)

121 Χαρακτηριστικά που επηρεάζουν τη επιβίωση & την αναπαραγωγή Ηλικία ωρίμανσης Αριθμός απογόνων Αριθμός αναπαραγωγικών γεγονότων Ποντίκι Ελέφαντας Σολωμός 2 μήνες χρόνια 3-6 χρόνια 5-6 μικρά κάθε μήνα 1 μικρό κάθε 3-8 χρόνια μια φορά στη ζωή του

122 Γονική φροντίδα Εξέλιξη της γονικής φροντίδας: Όταν η γονική φροντίδα αυξάνει την επιβίωση των απογόνων έτσι ώστε να αντισταθμίζεται η μείωση του αριθμού τους Περιορισμός: η ικανότητα του γονέα να επηρεάζει την επιβίωση των απογόνων (π.χ. στις αχιβάδες αυτό δεν γίνεται καθώς είναι εδραίες) Η επιπλέον επένδυση έχει κόστος σε βάρος των πιθανοτήτων επιβίωσης του γονέα και της επένδυσής του σε μελλοντικούς απογόνους Αυτό δημιουργεί Σύγκρουση Γονέα- Απογόνου (parentoffspring conflict).

123 Σύγκρουση Γονέα- Απογόνου Σε πολλά είδη οι γονείς επενδύουν τεράστιες ποσότητες πόρων στους απογόνους τους Αρχικώς, οι γονείς και οι απόγονοι «συμφωνούν» ότι αυτή η επένδυση αξίζει καθώς αυξάνει τις προοπτικές επιβίωσης και αναπαραγωγής του τωρινού απογόνου. Ωστόσο, ένας γονέας μοιράζεται μόνο το 50% των γονιδίων του και συνήθως έχει το ίδιο βαθμό συγγένειας με όλους τους απογόνους του, ενώ ο απόγόνος είναι 100% συγγενικός με τον εαυτό του και μοιράζεται μόνο το 50% των γονιδίων του με τα ομοθαλή αδέλφια του (και λιγότερο με τα ετεροθαλή). Ως αποτέλεσμα, σε κάποιο σημείο, ο γονέας πιθανόν να προτιμήσει να παρακρατήσει την επένδυση για μελλοντικούς απογόνους ενώ ο πρώτος απόγονος προφανώς διαφωνεί σε κάτι τέτοιο Αυτό οδηγεί σε μια περίοδο σύγκρουσης (περίοδος «απογαλακτισμού») κατά την οποία ο απόγονος απαιτεί πόρους και ο γονέας προσπαθεί να τους κατακρατήσει.

124 Σύγκρουση Γονέα- Απογόνου Αυτή η περίοδος σύγκρουσης τερματίζεται όταν απόγονος και γονέας «συμφωνούν» ότι η μελλοντική επένδυση του γονέα είναι καλύτερα να κατευθυνθεί σε μελλοντικούς απογόνους παρά στον τωρινό απόγονο Για τα ομοθαλή αδέλφια αυτό συμβαίνει όταν ο λόγος οφέλους/κόστους πέφτει κάτω από το ½ Β = το όφελος στον τωρινό απόγονο C = το κόστος στον γονέα Time = η ηλικία του απογόνου Η σκιασμένη περιοχή είναι η περίοδος σύγκρουσης

125 Σύγκρουση Γονέα- Απογόνου Όταν οι γονείς γεννούν ετεροθαλή αδέλφια η περίοδος σύγκρουσης διαρκεί περισσότερο γιατί ο τωρινός απόγονος θα είναι λιγότερο συγγενικός με τον μελλοντικό απόγονο Αυτό έχει επιβεβαιωθεί σε πολλές έρευνες

126 Σύγκρουση Γονέα- Απογόνου Η προθυμία ενός γονέα να επενδύσει στον απόγονό του επηρεάζεται: Από την μελλοντική προοπτική του γονέα να αναπαραχθεί Την σχετική αξία του τωρινού απογόνου (σε σχέση με τους μελλοντικούς) Συγκριτικές μελέτες μεταξύ πουλιών που ζουν πολλά ή λίγα χρόνια Τα πουλιά που ζουν πολλά χρόνια είναι λιγότερο πρόθυμα να διακινδυνεύσουν τη ζωή τους για να προστατεύσουν τα μικρά τους από ότι πουλιά που ζουν λίγα χρόνια

127 Φυλετική ασυμμετρία στην παροχή γονικής επένδυσης Ομάδα Τελεόστεοι (422 Οικογένειες) Βάτραχοι & Φρύνοι (315 γένη) Σαύρες & Φίδια (938 γένη) Κροκοδείλια (21 είδη) Πουλιά (9456 είδη) Θηλαστικά (1117 γένη) Χωρίς γονική φροντίδα 79% Μόνο Μόνο Φροντίδα Πατρική Μητρική και από Φροντίδα Φροντίδα τους δύο γονείς 10% 1% 3% 92% 9% 9% 1% 97% 0% 3% 0% 0% 0% 62% 38% 1% 1% 8% 81% 0% 0% 91% 9% Τελεόστεοι: Το άθροισμα είναι λιγότερο από 100% γιατί περιλαμβάνονται μόνο οι οικογένειες που εμφανίζουν αποκλειστικά έναν τύπο γονικής φροντίδας Βάτραχοι & Φρύνοι: Το άθροισμα είναι μεγαλύτερο από 100% γιατί κάποια γένη εμφανίζουν πάνω έναν τύπο γονικής φροντίδας Πουλιά: Το άθροισμα είναι 91% γιατί στο 9% των πουλιών η γονική φροντίδα παρέχεται από 3 ή περισσότερα άτομα (συνεργατική ανατροφή) Θηλαστικά: Συνεργατική ανατροφή εμφανίζεται και σε 120 είδη θηλαστικών Η μητρική γονική φροντίδα είναι πιο συχνή από ότι η πατρική

128 Φυλετική ασυμμετρία στην παροχή γονικής επένδυσης Πριν από τη γονιμοποίηση: Ασυμμετρία στο μέγεθος και στον αριθμό των γαμετών, καθώς και στον ρυθμό που απελευθερώνονται Αρσενικά Μικροί γαμέτες Μεγάλος αριθμός Ενεργειακά φθηνοί Θηλυκά Μεγάλοι γαμέτες Μικρός αριθμός Ενεργειακά ακριβοί

129 Φυλετική ασυμμετρία στην παροχή γονικής επένδυσης Ασυμμετρία μετά τη γονιμοποίηση: Στην επώαση (σε μερικά πουλιά) Στην κύηση (θηλαστικά) Στη φροντίδα και διατροφή των μικρών (θηλαστικά, μερικά πουλιά)

130 Φυλετική ασυμμετρία στην παροχή γονικής επένδυσης Επειδή ο γρηγορότερος ρυθμός που μπορεί να αναπαραχθεί ένα θηλυκό είναι αργότερος από το γρηγορότερο ρυθμό που μπορεί να αναπαραχθεί ένα αρσενικό (ειδικότερα στα πουλιά & τα θηλαστικά) Τα θηλυκά είναι ένας σπάνιος πόρος για τα αρσενικά Η αναπαραγωγική επιτυχία των θηλυκών περιορίζεται από την τροφή και την κατάστασή τους Η αναπαραγωγική επιτυχία των αρσενικών περιορίζεται από τα θηλυκά

131 Φυλετική ασυμμετρία στην παροχή γονικής επένδυσης Μέγιστος αριθμός απογόνων που μπορούν να παραχθούν στη διάρκεια της ζωής: Αρσενικό Θηλυκό Θαλάσσιος Ελέφαντας Ελάφι Άνθρωπος >

132 Φυλετική ασυμμετρία στην παροχή γονικής επένδυσης Η διακύμανση της αναπαραγωγικής επιτυχίας συνήθως μεγαλύτερη στα αρσενικά σε σχέση με τα θηλυκά (π.χ. στα πολύγυνα είδη) Ο χρόνος που αφιερώνεται στη φροντίδα των απογόνων = λιγότερος χρόνος για την απόκτηση περισσότερων συντρόφων Ο δυνητικός αναπαραγωγικός ρυθμός είναι υψηλότερος στα αρσενικά από ότι στα θηλυκά Θηλυκά Αριθμός ατόμων Αρσενικά Μεταξύ των δύο φύλων διαφέρει ο λόγος κόστους/οφέλους για τη γονική φροντίδα Το κόστος γονικής φροντίδας είναι υψηλότερο στα αρσενικά Αριθμός απογόνων

133 Φυλετική ασυμμετρία στην παροχή γονικής επένδυσης Τα θηλυκά επενδύουν το μεγαλύτερο τμήμα της αναπαραγωγικής τους προσπάθειας στην γονική προσπάθεια, ενώ τα αρσενικά στην προσπάθεια ζευγαρώματος Αρσενικά Πολλοί γαμέτες Κάθε ζευγάρωμα είναι ένα μικρό % της ισόβιας αναπαραγωγικής τους επιτυχίας Η αναπαραγωγική τους επιτυχία εξαρτάται από τον αριθμό των θηλυκών που γονιμοποιούν Θηλυκά Λίγοι γαμέτες Κάθε ζευγάρωμα είναι ένα μεγάλο % της ισόβιας αναπαραγωγικής τους επιτυχίας Η αναπαραγωγική τους επιτυχία εξαρτάται από το % των απογόνων που ανατρέφονται μέχρι να ωριμάσουν

134 Λειτουργική αναλογία φύλου Λειτουργική Αναλογία Φύλου: Ο λόγος των σεξουαλικά δεκτικών αρσενικών προς τα δεκτικά θηλυκά ανά πάσα στιγμή Τα θηλυκά περιορίζονται από τον αριθμό των αυγών, τη κύηση, κα επομένως συχνά η αναλογία είναι προς το μέρος των αρσενικών (τα αρσενικά είναι περισσότερα) Π.χ. στις κιχλίδες

135 Πατρική γονική φροντίδα Ωστόσο, η γονική φροντίδα και από τα δύο φύλα είναι αρκετά συχνή (κυρίως στα πουλιά) Σε πολλά είδη, τα αρσενικά παρέχουν περισσότερη φροντίδα από ότι τα θηλυκά

136 Πατρική γονική φροντίδα

137 Πατρική γονική φροντίδα Ένα θηλυκό (αριστερά) και ένα αρσενικό (δεξιά) του γαστερόποδου Solenosteira macrospira Το κέλυφος του αρσενικού είναι καλυμμένο με πολυάριθμα αυγά Μετά το ζευγάρωμα τα θηλυκά αποθέτουν τα αυγά στο κέλυφος του αρσενικού και τα αρσενικά κουβαλούν αυτό το βάρος (50% του δικού τους βάρους) μέχρι να εκκολαφθούν τα αυγά

138 Πατρική γονική φροντίδα Γιγάντια υδρόβια σκαθάρια (Belostomatidae) Μεγάλα κολεόπτερα, και τα αυγά τους επίσης είναι μεγαλύτερα από τα τυπικά υδρόβια έντομα Ανάγκη για ανταλλαγή αερίων (CO2, O2): κάτι που είναι ευκολότερο έξω από το νερό

139 Τα αρσενικά υγραίνουν τα αυγά που αφήνονται εκτός του νερού Τα αρσενικά κουβαλούν αυγά κολλημένα στην πλάτη τους Χωρίς γονική φροντίδα

140 Πατρική γονική φροντίδα Είναι αυτά τα παραδείγματα εξαιρέσεις στον κανόνα; Εάν τα αρσενικά βοηθούν στην ανατροφή των μικρών, η αρμοστικότητα τους αυξάνει μέσω της αυξημένης επιβίωσης των μικρών Η γονική φροντίδα καθοδηγείται από την κατανομή των πόρων, τη λειτουργική αναλογία φύλου, την προηγούμενη επένδυση, και τις οικολογικές συνθήκες...

141 Πατρική γονική φροντίδα Η πατρική γονική επένδυση μπορεί να είναι: Άμεση: Διατροφή & προστασία των μικρών Πουλιά, κυνοειδή, πολλά ψάρια Έμμεση : Παροχή και υπεράσπισης χωροκράτειας, θηλυκών ή μικρών

142 Συστήματα ζευγαρώματος & γονική φροντίδα σε θηλαστικά & πτηνά Θηλαστικά: Εσωτερική κύηση, θηλασμός Πάνω από το 90% των ειδών είναι πολύγυνα Η γονική φροντίδα είναι σπάνια Πτηνά: Τα αυγά πρέπει να επωαστούν, και οι νεοσσοί να τραφούν (στα περισσότερα είδη) Πάνω από το 90% των ειδών είναι μονογαμικά Η πατρική γονική φροντίδα συχνά είναι ουσιώδης

143 Συστήματα ζευγαρώματος & γονική φροντίδα σε θηλαστικά & πτηνά Μέγιστος αριθμός απογόνων που μπορούν να παραχθούν στη διάρκεια της ζωής: Αρσενικό Θηλυκό Θαλάσσιος Ελέφαντας 100 Ελάφι Άνθρωπος > Γλάρος

144 Γονική φροντίδα στα ψάρια Γονική φροντίδα στα ψάρια Πατρική φροντίδα Μητρική φροντίδα Πατρική & Μητρική φροντίδα Εξωτερική γονιμοποίηση Εσωτερική γονιμοποίηση

145 Πατρική φροντίδα Παράγοντες που επηρεάζουν την πατρική γονική φροντίδα: Εξωτερική vs. Εσωτερική γονιμοποίηση/κύηση; Πόσο αποτελεσματική είναι η φροντίδα από έναν ή δύο γονείς; Μπορεί ένα αρσενικό που εγκαταλείπει τα μικρά του να βελτιώσει την αναπαραγωγική του επιτυχία; Σιγουριά πατρότητας

146 Φροντίζοντας το σωστό απόγονο Αναγνώριση απογόνων σε είδη που σχηματίζουν αποικίες Η παροχή φροντίδας σε λάθος απόγονο μπορεί να είναι ένα λάθος που θα κοστίσει Σε ζώα που ανατρέφουν τα μικρά τους σε αποικίες υπάρχει η πιθανότητα της σύγχυσης Οι νυχτερίδες του Μεξικού χρησιμοποιούν ακουστικά και οσφρητικά στοιχεία για να εντοπίσουν τα μικρά τους μεταξύ άλλων χιλιάδων. Ενίοτε κάνουν λάθος αλλά τα οφέλη από βελτιωμένη θερμορρύθμιση αντισταθμίζουν το κόστος του ενδεχόμενου λάθους

147 Φροντίζοντας το σωστό απόγονο Οι νεοσσοί των αποικιακών χελιδονιών παράγουν μεγαλύτερη ποικιλία διακριτών καλεσμάτων από ότι οι νεοσσοί των χελιδονιών που φωλιάζουν μοναχικά Αντιστοίχως οι γονείς έχουν μεγαλύτερη ικανότητα αναγνώρισης των νεοσσών

148 Φροντίζοντας τον λάθος απόγονο Φροντίζοντας τον λάθος απόγονο Τα συστήματα αναγνώρισης δεν είναι τέλεια Η κοινοτική φροντίδα των απογόνων είναι συχνή σε είδη που ζουν σε ομάδες και αντισταθμίζει αυτά τα λάθη

149 Υιοθεσία Μερικές φορές συμβαίνουν και υιοθεσίες (παρόλο που κοστίζουν) Σε γλάρους που φωλιάζουν σε αποικίες νεοσσοί που δεν τρέφονται καλά αφήνουν τη φωλιά τους και πηγαίνουν σε άλλες φωλιές όπου συχνά υιοθετούνται και τρέφονται τελικά καλύτερα Ωστόσο, οι θετοί γονείς χάνουν κατά μέσο όρο 0.5 από τα μικρά τους ως αποτέλεσμα της υιοθεσίας Γιατί οι γλάροι ανέχονται τον εισβολέα; Ερμηνεία: Ατελής συμπεριφορά όσον αφορά στην απόφαση τον ποιον να θρέψουν Όποιος νεοσσός εκλιπαρεί πειστικά θα πάρει τροφή Πιθανόν τα λάθη αναγνώρισης κοστίζουν Εάν ο γλάρος αποτύχει να αναγνωρίσει και επιτεθεί στο δικό του απόγονο νομίζοντας ότι είναι ξένος η συνέπεια είναι μεγάλη Το κόστος των περιστασιακών υιοθεσιών είναι αρκετά μικρό και η φυσική επιλογή δεν έχει ευνοήσει υψηλότερα επίπεδα διακριτικότητας στους γλάρους