ΑΡΙΣΟΣΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΗΜΙΟ ΘΕΑΛΟΝΙΚΗ ΧΟΛΗ ΓΕΩΣΕΧΝΙΚΩΝ ΕΠΙΣΗΜΩΝ

Transcript

1 ΑΡΙΣΟΣΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΗΜΙΟ ΘΕΑΛΟΝΙΚΗ ΧΟΛΗ ΓΕΩΣΕΧΝΙΚΩΝ ΕΠΙΣΗΜΩΝ ΑΝΑΠΣΤΞΗ, ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ ΚΑΙ ΔΙΑΠΑΤΗ ΔΤΟ ΑΡΠΑΚΣΙΚΩΝ ΕΙΔΩΝ ΣΗ ΟΙΚΟΓΕΝΕΙΑ CHRYSOPIDAE (DICHOCHRYSA ZELLERI ΚΑΙ DICHOCHRYSA FLAVIFRONS) : ΕΠΙΔΡΑΕΙ ΣΟΤ ΕΙΔΟΤ ΣΗ ΛΕΙΑ ΚΑΙ ΣΗ ΦΩΣΟΠΕΡΙΟΔΟΤ ΟΛΓΑ Κ. ΣΑΡΙΣΑΛΙΔΟΤ Πτυχιοφχοσ Γεωπόνοσ του Δημοκρίτειου Πανεπιςτήμιου Θράκησ ΜΕΣΑΠΣΤΧΙΑΚΗ ΔΙΑΣΡΙΒΗ ΘΕΑΛΟΝΙΚΗ 2010

2 ΔΤΥΑΡΙΣΙΔ Δπραξηζηψ ζεξκά ηνλ Καζεγεηή ηεο ρνιήο Γεσπνλίαο (Α.Π.Θ.) θαη Δπηβιέπνληα κνπ θ. Γεκήηξε Κσβαίν γηα ηελ αλάζεζε ηνπ ζέκαηνο, ηε ζπλερή θαζνδήγεζε, ηηο πνιχηηκεο ζπκβνπιέο θαζψο θαη ηε δηαξθή θαηαλφεζή ηνπ. Δπίζεο, ζεξκέο επραξηζηίεο νθείισ ζηνλ θ. Γεψξγην Μπξνχθα, Δπίθνπξν ηνπ Σκήκαηνο Αγξνηηθήο Αλάπηπμεο (Γεκνθξίηεην Παλεπηζηήκην Θξάθεο), γηα ηε βνήζεηα θαη ηε ζηαηηζηηθή αλάιπζε θαη παξνπζίαζε ησλ απνηειεζκάησλ. Σέινο, ζεξκέο επραξηζηίεο νθείισ ζηελ θ. Μαξία Παππά, κεηαδηδάθηνξα ηνπ Δξγαζηεξίνπ Δθαξκνζκέλεο Εσνινγίαο θαη Παξαζηηνινγίαο (Α.Π.Θ.), γηα ηε βνήζεηα θαηά ηελ εθηέιεζε ησλ πεηξακάησλ, θαζψο θαη γηα ηε ζπκπαξάζηαζε θαη ππνκνλή ηεο.

3 ΠΔΡΙΛΗΦΗ ηελ παξνχζα κεηαπηπρηαθή δηαηξηβή, κειεηήζεθαλ ζηνηρεία ηεο βηνινγίαο θαη νηθνινγίαο ησλ αξπαθηηθψλ εληφκσλ Dichochrysa flavifrons Brauer θαη Dichochrysa zelleri Schneider (Neuroptera Chrysopidae). Ζ επίδξαζε δηαθνξεηηθψλ εηδψλ ιείαο ζηελ αλήιηθε αλάπηπμε θαη επηβίσζε θαζψο θαη ζηελ σνπαξαγσγή θαη δηάξθεηα δσήο ησλ ελήιηθσλ ζειπθψλ ησλ αξπαθηηθψλ εληφκσλ Dichochrysa flavifrons θαη Dichochrysa zelleri, κειεηήζεθε ζε ζπλζήθεο εξγαζηεξίνπ. πγθεθξηκέλα, κειεηήζεθε ε επίδξαζε δχν εηδψλ ιείαο, απγψλ ηνπ Ephestia kuehniella Zeller θαη λπκθψλ ηεο αθίδαο Acyrthosiphon pisum Harris. Βξέζεθε φηη, ε δηάξθεηα αλήιηθεο αλάπηπμεο θαζψο θαη ε ζπλνιηθή δηάξθεηα αλάπηπμεο επεξεάζηεθαλ. Ζ δηάξθεηα αλήιηθεο αλάπηπμεο θαη ησλ δπν εηδψλ, ήηαλ ζεκαληηθά κηθξφηεξε κε ηξνθή ηα απγά ηνπ E. kuehniella. Σα πνζνζηά επηβίσζεο ήηαλ πςειφηεξα κε ιεία ηηο λχκθεο ηεο αθίδαο A. pisum θαη γηα ηα δχν είδε. Δπηπιένλ, ε δηάξθεηα δσήο θαη ε σνπαξαγσγή ησλ ελήιηθσλ ζειπθψλ ησλ δχν εηδψλ, επεξεάζηεθαλ απφ ην είδνο ηεο ιείαο κε ην νπνίν ηξέθνληαλ νη πξνλχκθεο θαηά ηε δηάξθεηα ηεο αλήιηθεο αλάπηπμεο, κε ην είδνο D.flavifrons λα επλνείηαη κε ιεία ηα απγά ηνπ E. Kuehniella, ελψ ην είδνο D. zelleri κε ηηο λχκθεο ηεο αθίδαο A. pisum. Μειεηήζεθε επίζεο, ε πξφθιεζε ηεο δηάπαπζεο ησλ εηδψλ Dichochrysa flavifrons θαη Dichochrysa zelleri ππφ δηαθνξεηηθέο ζπλζήθεο θσηνπεξηφδνπ θαη πξνζδηνξίζηεθε ην δηαπαχνλ ζηάδην. Με βάζε ηα ζηνηρεία πξνέθπςε φηη, θαη ηα δχν είδε παξνπζηάδνπλ πξναηξεηηθή πξνλπκθηθή δηάπαπζε, κε δηαπαχνλ ζηάδην θπξίσο ην 3 ν θαη ζε κηθξφηεξν πνζνζηφ ην 2 ν πξνλπκθηθφ γηα ην D. flavifrons θαη ην 3 ν πξνλπθηθφ ζηάδην γηα ην είδνο D. zelleri. Σα απνηειέζκαηα ηεο δηαηξηβήο ζα κπνξνχζαλ λα είλαη ρξήζηκα, ηφζν γηα ηελ καδηθή εθηξνθή ησλ εληφκσλ ζην εξγαζηήξην, φζν θαη γηα ηελ θαηαλφεζε ηεο δπλακηθήο ησλ πιεζπζκψλ ηνπο ζηνλ αγξφ, κε ζθνπφ ηε ρξεζηκνπνίεζε ηνπο ζε πξνγξάκκαηα βηνινγηθήο θαη νινθιεξσκέλεο θαηαπνιέκεζεο.

4 ABSTRACT We studied, certain aspects of biology and ecology of the predatory lacewings Dichochrysa flavifrons Brauer and Dichochrysa zelleri Schneider (Neuroptera Chrysopidae). The experiments were carried out at the Laboratory of Applied Zoology and Parasitology of the Aristotle University of Thessaloniki, during The effects of different prey species on preimaginal development and survival, as well as on adult longevity and fecundity of the predatory lacewings Dichochrysa flavifrons Brauer and Dichochrysa zelleri Schneider were studied under laboratory conditions. The prey species tested were nymphs of the aphid Acyrthosiphon pisum Harris and eggs of Ephestia kuehniella (Zeller). It was found that the preimaginal development of both predatory species was affected by the prey species. For both species the preimaginal developmental period was significantly shorter when larvae were fed on eggs of E. kuehniella, than on nymphs of A. pisum. By contrast, survival percentages of both predatory were higher when the larvae were fed on nymphs of A. pisum. Furthermore, adult longevity and fecundity are higher when larvae of D. flavifrons were fed on eggs of E. kuehniella, than on nymphs of A. pisum whereas adult longevity and fecundity of D. zelleri are higher when larvae were fed on nymphs of A. pisum. We also studied diapause induction of the two species under certain photoperiods. In D. flavifrons diapause occurs mainly in the 3rd larval instar whereas in D. zelleri in the 3rd larval instar. The results could be useful for mass-rearing of the two predatory insects and for understanding their population dynamics in the field in relation to the availability of certain prey species.

5 ΔΤΥΑΡΙΣΙΔ ΠΔΡΙΛΗΦΗ ABSTRACT ΠΔΡΙΔΥΟΜΔΝΑ I II III IV 1.ΔΙΑΓΧΓΗ ΣΑΞΗ ΝΔΤΡΟΠΣΔΡΑ ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΚΑ ΥΑΡΑΚΣΗΡΙΣΗΚΑ ΔΙΓΧΝ ΣΗ ΟΙΚΟΓΔΝΔΙΑ CHRYSOPIDAE Απγά Πξνλύκθε Νύκθε Δλήιηθν ΣΡΟΦΙΚΔ ΤΝΗΘΔΙΔ Σξνθηθέο ζπλήζεηεο πξνλπκθώλ Σξνθηθέο ζπλήζεηεο ελειίθωλ Δπίδξαζε ηεο ηξνθήο ζηελ αλάπηπμε θαη αλαπαξαγωγή Μαδηθή εθηξνθή ηωλ εηδώλ ηεο νηθνγέλεηαο Chrysopidae ΓΙΑΠΑΤΗ Δ ΔΙΓΗ ΣΗ ΟΙΚΟΓΔΝΔΙΑ CHRYSOPIDAE Γηάπαπζε θαη νξκνληθόο έιεγρνο Φωηνπεξηνδηθά επαίζζεηα θαη δηαπαύνληα ζηάδηα ζε ρξύζωπεο Παξάγνληεο πνπ ειέγρνπλ ηελ πξόθιεζε ηεο δηάπαπζεο Έληαζε ηεο δηάπαπζεο Οινθιήξωζε ηεο δηαπαπηηθήο εμέιημεο ΑΞΙΟΠΟΙΗΗ ΔΙΓΧΝ ΣΗ ΟΙΚΟΓΔΝΔΙΑ CHRYSOPIDAE ΣΑ ΠΛΑΙΙΑ ΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ ΚΑΣΑΠΟΛΔΜΗΗ ΣΑ ΔΙΓΗ DICHOCHRYSA FLAVIFRONS (BRAUER) ΚΑΙ DICHOCHRYSA ZELLERI (SCHNEIDER) ΚΟΠΟ ΣΗ ΜΔΣΑΠΣΤΥΙΑΚΗ ΓΙΑΣΡΙΒΗ 20

6 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ ΔΠΙΓΡΑΗ ΓΙΑΦΟΡΔΣΙΚΧΝ ΔΙΓΧΝ ΛΔΙΑ ΣΗΝ ΑΝΑΠΣΤΞΗ, ΔΠΙΒΙΧΗ ΚΑΙ ΧΟΠΑΡΑΓΧΓΗ ΣΧΝ ΑΡΠΑΚΣΙΚΧΝ ΔΝΣΟΜΧΝ D.FLAVIFRONS ΚΑΙ D.ZELLERI (NEUROPTERA: CHRYSOPIDAE) 27 ΠΔΡΙΛΗΦΗ ΔΙΑΓΧΓΗ ΤΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΔΘΟΓΟΙ Δγθαηάζηαζε θαη δηαηήξεζε εξγαζηεξηαθώλ εθηξνθώλ ηωλ εηδώλ D.flavifrons θαη D.zelleri ζην εξγαζηήξην Δίδε ιείαο Δπίδξαζε δηαθνξεηηθώλ εηδώλ ιείαο ζηελ αλήιηθε αλάπηπμε θαη επηβίωζε Δπίδξαζε ηωλ δηαθνξεηηθώλ εηδώλ ιείαο θαηά ηελ αλήιηθε αλάπηπμε ζηε δηάξθεηα δωήο θαη ωνπαξαγωγή ηωλ ελήιηθωλ ζειπθώλ Γεκνγξαθηθέο παξάκεηξνη ΑΠΟΣΔΛΔΜΑΣΑ ΚΑΙ ΤΜΠΔΡΑΜΑΣΑ Δπίδξαζε δηαθνξεηηθώλ εηδώλ ιείαο ζηελ αλήιηθε αλάπηπμε θαη επηβίωζε Δπίδξαζε ηωλ δηαθνξεηηθώλ εηδώλ ιείαο θαηά ηελ πξνλπκθηθή αλάπηπμε ζηε δηάξθεηα δωήο θαη ωνπαξαγωγή ηωλ ελήιηθωλ ζειπθώλ ΠΡΟΚΛΗΗ ΚΑΙ ΠΔΡΑΣΧΗ ΣΗ ΓΙΑΠΑΤΗ ΣΧΝ ΔΙΓΧΝ D.FLAVIFRONS ΚΑΙ D.ZELLERI 43 ΠΔΡΙΛΗΦΗ ΤΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΔΘΟΓΟΙ Δξγαζηεξηαθέο απνηθίεο ηωλ εηδώλ D.flavifrons θαη D.zelleri Δπίδξαζε ηεο θωηνπεξηόδνπ ζηελ αλήιηθε αλάπηπμε ηωλ εηδώλ D.flavifrons και D.zelleri Δπίδξαζε ηεο θωηνπεξηόδνπ ζηελ ωνπαξαγωγή ηωλ εηδώλ D.flavifrons και D.zelleri ηαηηζηηθή αλάιπζε ΑΠΟΣΔΛΔΜΑΣΑ ΚΑΙ ΤΜΠΔΡΑΜΑΣΑ 45

7 4. ΓΔΝΙΚΑ ΤΜΠΔΡΑΜΑΣΑ ΚΑΙ ΜΔΛΛΟΝΣΙΚΗ ΔΡΔΤΝΑ 51 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 52 ΒΙΟΓΡΑΦΙΚΟ ΗΜΔΙΧΜΑ 54

8 1. ΔΙΑΓΧΓΗ 1.1 ΣΑΞΗ ΝΔΤΡΟΠΣΔΡΑ Ζ Σάμε Neuroptera απνηειεί κία απφ ηηο κηθξφηεξεο ζε αξηζκφ εηδψλ Σάμεηο Οινκεηάβνισλ εληφκσλ. Σα έληνκα πνπ αλήθνπλ ζηελ Σάμε Neuroptera (lacewings, antilions, dustywings θαη ζπγγελή είδε) θαζψο θαη απηά πνπ αλήθνπλ ζηηο Σάμεηο Megaloptera (dobsonflies, alder flies) θαη Raphidioptera (snake flies), ζπληζηνχλ ηελ Τπεξ-ηάμε Neuropteroidea ή Neuropterida, κηα αξρέγνλε νκάδα εληφκσλ ε νπνία κε βάζε κνξθνινγηθά ραξαθηεξηζηηθά θαη κνξηαθνχο δείθηεο είλαη πξφγνλνο ησλ εληφκσλ ηεο Σάμεο Coleoptera (Aspöck et al. 1980, Aspöck et al. 2001, Haring and Aspöck 2004). ηελ Σάμε Neuroptera θαηαηάζζνληαη πεξίπνπ 6000 είδε πνπ αλήθνπλ ζε 17 νηθνγέλεηεο. Σα πεξηζζφηεξα είδε έρνπλ παγθφζκηα εμάπισζε, αλ θαη νξηζκέλα είδε απαληψληαη ζε ζπγθεθξηκέλα ελδηαηηήκαηα (New 2001). Σα Νεπξφπηεξα είλαη κηθξνχ ή κεγάινπ κεγέζνπο έληνκα, κε καιαθφ ζψκα. Οη πηέξπγεο είλαη καθξηέο, ζπλήζσο καθξχηεξεο απφ ην ζψκα θαη έρνπλ πνιιά θαηά κήθνο εγθάξζηα λεχξα ζαλ δαληέια. Οη νπίζζηεο πηέξπγεο ζπλήζσο κνηάδνπλ ζε κέγεζνο, ζρήκα θαη λεχξσζε κε ηηο πξφζζηεο. ηαλ ην έληνκν αλαπαχεηαη, δηαηεξεί ηηο πηέξπγεο ππφ γσλία, ζαλ ζηέγε, πάλσ απφ ηελ θνηιηά ηνπ. Σα ζηνκαηηθά κφξηα ησλ ελειίθσλ είλαη καζεηηθνχ ηχπνπ, νη ζχλζεηνη νθζαικνί είλαη αξθεηά κεγάινη θαη νη θεξαίεο πνηθίινπ κήθνπο, ζπλήζσο λεκαηνεηδείο ζπαληφηεξα ξνπαινεηδείο (Σδαλαθάθεο 1995). Οη πξνλχκθεο ησλ εληφκσλ απηψλ έρνπλ ηξία δεχγε ζσξαθηθψλ πνδηψλ, ελψ ζηεξνχληαη θνηιηαθψλ ςεπδνπφδσλ. Σα ζηνκαηηθά κφξηα ησλ πξνλπκθψλ είλαη καζεηηθνχ ή λχζζνληα-κπδεηηθνχ ηχπνπ. ε πνιιά είδε νη πξνλχκθεο έρνπλ καθξηέο δξεπαλνεηδείο ζσιελσηέο άλσ γλάζνπο κε ηηο νπνίεο ζπιιακβάλνπλ, ηξππνχλ ην ζψκα θαη κπδνχλ ηνλ αηκφιεκθν ηεο ιείαο ηνπο. Δίλαη ρεξζαίεο ή πδξφβηεο θαη φιεο ζαξθνθάγεο. πλήζσο, ζπιιακβάλνπλ θαη ηξψλε άιια έληνκα κε καιαθφ ζψκα. Ζ αλαπηπγκέλε πξνλχκθε πθαίλεη κεηάμηλν ζθαηξηθφ βνκβχθην. Σν κεηάμη γηα ηελ χθαλζε ηνπ βνκβπθίνπ παξάγεηαη απφ ηνπο ζσιήλεο Malpighi θαη βγαίλεη απφ ηελ έδξα ηεο πξνλχκθεο. Με ηελ νινθιήξσζε ηεο λπκθηθήο αλάπηπμεο, ην κεξηθψο δηακνξθσκέλν ελήιηθν πνπ αλαπηχζζεηαη ζηελ δηάξθεηα ηνπ λπκθηθνχ ζηαδίνπ εληφο ηνπ βνκβπθίνπ, θφβεη έλαλ θπθιηθφ δίζθν απφ ην βνκβχθην θαη εμέξρεηαη δηα απηνχ,

9 ελψ ζηε ζπλέρεηα πθίζηαηαη ηελ ηειηθή έθδπζε πνπ νδεγεί ζηελ ελειηθίσζε. Σα ελήιηθα άηνκα αλάινγα κε ην είδνο κπνξεί λα ηξέθνληαη κε πγξέο ηξνθέο φπσο κειηηψδε απνρσξήκαηα άιισλ εληφκσλ, γχξε ή ζε νξηζκέλα είδε κπνξεί λα είλαη θαη ηα ίδηα ζεξεπηέο θαη λα ηξέθνληαη κε άιια κηθξφζσκα αξζξφπνδα (Σδαλαθάθεο 1995, Canard 2001). Σα έληνκα ηεο Σάμεο Neuroptera ραξαθηεξίδνληαη απφ ηα παξαθάησ βηνινγηθά γλσξίζκαηα (Tauber 1991, New 2001, Παππά 2007 θαη αλαθνξέο πνπ δίλνπλ). Οξηζκέλα είδε απνζέηνπλ ηα απγά ηνπο κεκνλσκέλα, ελψ άιια ζε νκάδεο ζην άθξν κεηάμηλσλ λεκάησλ. Σα απγά ζπλήζσο απνηίζεληαη πάλσ ζε θχιια ή ζην έδαθνο ζε ζέζεηο φπνπ ππάξρεη δηαζέζηκε ιεία. ια ηα είδε ραξαθηεξίδνληαη απφ πξνλχκθεο κε 3 πξνλπκθηθά ζηάδηα (κε εμαίξεζε ηηο πξνλχκθεο ησλ Οηθνγελεηψλ Ithonidae θαη Dilaridae πνπ έρνπλ 5 ή πεξηζζφηεξα απφ 3 πξνλπκθηθά ζηάδηα, αληίζηνηρα). Οη πξνλχκθεο είλαη πνιπθάγεο ζηηο πεξηζζφηεξεο πεξηπηψζεηο θαη ηξέθνληαη κε κηθξφζσκα Αξζξφπνδα. Ζ λχκθσζε γίλεηαη κέζα ζε κεηάμηλν βνκβχθην ην νπνίν πθαίλεη ε αλαπηπγκέλε πξνλχκθε. Σφζν ε κνξθή φζν θαη ε ζέζε ζρεκαηηζκνχ ησλ βνκβπθίσλ κπνξεί λα είλαη ραξαθηεξηζηηθά ηνπ θάζε είδνπο. ηα πεξηζζφηεξα είδε ε αλήιηθε αλάπηπμε νινθιεξψλεηαη ζε κεξηθέο εβδνκάδεο. ε νξηζκέλα φκσο είδε ηεο Οηθνγέλεηαο Myrmeleonidae ε αλάπηπμε νινθιεξψλεηαη ζε πεξηζζφηεξν απφ 3 ρξφληα. Σα πεξηζζφηεξα είδε είλαη κνλνθπθιηθά θαη ζπλήζσο δηαπαχνπλ. Ζ δηάπαπζε κπνξεί λα ζπκβαίλεη, αλάινγα κε ην είδνο, ζε θάζε ζηάδην αλάπηπμεο εθηφο ηνπ απγνχ. Δίδε ησλ Οηθνγελεηψλ Coniopterygidae, Hemerobiidae θαη Chrysopidae έρνπλ ζπλήζσο 2 ή πεξηζζφηεξεο γελεέο ην ρξφλν. Σα ελήιηθα έρνπλ ζπλήζσο θαιά αλαπηπγκέλεο πηέξπγεο. Πνιιά είδε είλαη λπθηφβηα, δειαδή πεηνχλ θαη ηξψλε ηε ιεία ηνπο θαηά ηε δηάξθεηα ηεο λχρηαο, φπσο ηα: Chrysopa formosa, C. pallens, C. perla, Dichochrysa prasina, Chrysoperla carnea, Hemerobius humulinus θαη H. lutescens, αιιά ππάξρνπλ θαη είδε πνπ είλαη εκεξφβηα, φπσο είδε ηνπ γέλνπο Mallada. Σα ελήιηθα άηνκα ησλ πεξηζζφηεξσλ εηδψλ είλαη αξπαθηηθά. Οξηζκέλα είδε ησλ Οηθνγελεηψλ Sisyridae θαη Osmylidae ηξέθνληαη ηφζν κε άιια Αξζξφπνδα φζν θαη κε θπηηθά πξντφληα, ελψ νξηζκέλα είδε ηεο Οηθνγέλεηαο Chrysopidae ηξέθνληαη κφλν κε κειηηψδεηο εθθξίζεηο εληφκσλ θαη γχξε.

10 Οη ρξχζσπεο αλήθνπλ ζηελ Σάμε Νεπξφπηεξα θαη εηδηθφηεξα ζηελ νηθνγέλεηα Chrysopidae. Δίδε ηεο νηθνγέλεηαο Chrysopidae, κε κεγάιε ζεκαζία ζηε βηνινγηθή θαηαπνιέκεζε θαζψο θαη επξεία γεσγξαθηθή εμάπισζε αλήθνπλ ζηα γέλε Chrysopa, Chrysoperla θαη Dichochrysa. 1.2 ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΚΑ XΑΡΑΚΣΗΡΙΣΙΚΑ ΔΙΓΧΝ ΣΗ ΟΙΚΟΓΔΝΔΙΑ CHRYSOPIDAE Απγά Σα απγά εηδψλ ηεο Οηθνγέλεηαο Chrysopidae έρνπλ κήθνο πνπ θπκαίλεηαη απφ 0,7 έσο 2,3 mm, ζρήκα σνεηδέο θαη απνηίζεληαη ζηελ άθξε ελφο λεκαηνεηδνχο κίζρνπ, κε εμαίξεζε απγά εηδψλ ηνπ γέλνπο Anomalochrysa πνπ δελ έρνπλ κίζρν. Σν ρξψκα ησλ απγψλ αλάινγα κε ην είδνο κπνξεί λα είλαη ιεπθφ, θηηξηλσπφ, θπαλφ ή πξάζηλν φηαλ απνηίζεληαη, θαη ζθνηεηλφρξσκα ιίγν πξηλ ηελ εθθφιαςε (New and Whittington 2001, Κσβαίνο θαη Μπξνχθαο 2002). Ο κίζρνο ησλ απγψλ ζεσξείηαη φηη ζρεηίδεηαη κε ηελ πξνζηαζία απφ αξπαθηηθά, παξαζηηνεηδή έληνκα θαη ηελ απνθπγή θαληβαιηζκνχ. ηε Υαβάε, άηνκα ηνπ γέλνπο Anomalochrysa απνζέηνπλ άκηζρα απγά. ηελ πεξηνρή απηή, βξέζεθε λα ππάξρνπλ ιίγα ζρεηηθά αξπαθηηθά είδε πνπ ηξέθνληαη κε απγά ησλ εηδψλ απηψλ, θάηη πνπ κπνξεί λα απνηειεί έλδεημε φηη ε πίεζε επηινγήο γηα αλάπηπμε θαη δηαηήξεζε ηνπ κίζρνπ, κπνξεί λα αζθείηαη κέζσ ηεο δηαεηδηθήο αξπαθηηθφηεηαο. Άκηζρα απγά κπνξεί θαη εμαίξεζε λα απνηίζεληαη, σο απνηέιεζκα κε επηηπρνχο ζχδεπμεο ή ιφγσ αζζελψλ κεηέξσλ. Αλάινγα κε ην είδνο απνηίζεληαη πνιιά καδί ή κεκνλσκέλα (Duelli 1984α, Gepp 1984 θαη αλαθνξέο πνπ δίλνπλ) Πξνλύκθε Τπάξρνπλ 3 πξνλπκθηθά ζηάδηα. Οη πξνλχκθεο είλαη ζρεηηθά κηθξφζσκεο θαη ην κήθνο ηνπ ζψκαηνο ησλ πιήξσο αλεπηπγκέλσλ πξνλπκθψλ δελ μεπεξλά ηα 8 mm. ηα πεξηζζφηεξα είδε νη πξνλχκθεο είλαη ππφιεπθεο κε ραξαθηεξηζηηθά ζθνηεηλφρξσκα ζηίγκαηα ζηελ επηθάλεηα ηνπ ζψκαηφο ηνπο. Κχξην ραξαθηεξηζηηθφ γλψξηζκα είλαη ε παξνπζία ζηελ θεθαιηθή θάςα δχν επδηάθξηησλ θακπηφκελσλ γλάζσλ κε ηε βνήζεηα ησλ νπνίσλ λχζζνπλ ην ζψκα ηνπ αηφκνπ ηεο ιείαο θαη ζηε

11 ζπλέρεηα κπδνχλ ηνλ αηκφιεκθν (New and Whittington 2001, Κσβαίνο θαη Μπξνχθαο 2002). ε είδε ηεο Οηθνγέλεηαο Chrysopidae ππάξρνπλ δχν κνξθέο πξνλπκθψλ, κε ηδηαίηεξα ραξαθηεξηζηηθά πνπ ζρεηίδνληαη κε ηε κνξθνινγία θαη ηε ζπκπεξηθνξά ηνπο. πγθεθξηκέλα ζε νξηζκέλα είδε, νη πξνλχκθεο ζπγθεληξψλνπλ δηάθνξα πιηθά απφ θπηηθά κέξε, εθδχκαηα, θεξψδεηο εθθξίζεηο ή ππνιείκκαηα ηεο ιείαο θαη ηα ηνπνζεηνχλ ζηε ξαρηαία ηνπο επηθάλεηα ηα νπνία πξνζηαηεχνπλ ηηο πξνλχκθεο απφ θπζηθνχο ερζξνχο (είδε ησλ γελψλ Dichochrysa, Ceraeochrysa, Glenochrysa, Leucochrysa, Nodita, Italochrysa θαη άιισλ). Ζ θνηιία ησλ πξνλπκθψλ απηψλ είλαη θακππιφκνξθε θαη θέξεη επηκεθπζκέλα θπκάηηα απφ ηα νπνία εθθχνληαη πνιπάξηζκεο κεγάινπ κήθνπο αγθηζηξσηέο ηξίρεο. ε νξηζκέλα άιια είδε, νη πξνλχκθεο δε θέξνπλ πιηθά ζηε ξαρηαία ηνπο επηθάλεηα, ε θνηιηά ηνπο είλαη πεξηζζφηεξν ή ιηγφηεξν επίπεδε θαη θέξνπλ κηθξνχ κήθνπο επζείο ηξίρεο. Σα ζσξαθηθά θπκάηηα είλαη πεξηνξηζκέλα ζε κέγεζνο θαη θέξνπλ κηθξνχ κήθνπο ηξίρεο (Canard and Principi 1984, Gepp 1984, Παππά 2007 θαη αλαθνξέο πνπ δίλεη) Νύκθε Ζ πιήξσο αλεπηπγκέλε πξνλχκθε πθαίλεη βνκβχθην θαη παξακέλεη ζην εζσηεξηθφ ζε θπξηή ζηάζε (πνπ κνηάδεη κε C). ε φια ηα είδε ηεο Οηθνγέλεηαο ε λχκθσζε γίλεηαη ζην εζσηεξηθφ ηνπ βνκβπθίνπ, κεηά απφ πξνεγνχκελε έθδπζε ηεο πξνλχκθεο. ηε δηάξθεηα ηνπ λπκθηθνχ ζηαδίνπ, αλαπηχζζνληαη ηα πφδηα θαη νη θεξαίεο ησλ ελειίθσλ πνπ βξίζθνληαη ηπιηγκέλεο πιεπξηθά θνληά ζηηο θαηαβνιέο ησλ πηεξχγσλ. Δπηπιένλ, θέξεη πξνζαθηξίδεο κε ηε βνήζεηα ησλ νπνίσλ πξνεηνηκάδεηαη κηα θπθιηθή νπή δηα ηεο νπνίαο γίλεηαη ε έμνδνο ηνπ ελειίθνπ. Σν βνκβχθην απνηειείηαη απφ πνιπάξηζκα ζηξψκαηα ιεπθψλ ή θηηξηλσπψλ κεηάμηλσλ ηλψλ νη νπνίεο παξάγνληαη απφ ην πξφζζην ηκήκα ησλ ζσιήλσλ Malpighi θαη εμέξρνληαη απφ ηελ έδξα ησλ πξνλπκθψλ. Αλάινγα κε ην είδνο, ηα βνκβχθηα κπνξεί λα δεκηνπξγνχληαη επάλσ ζην θπηφ-μεληζηή, ζε πεζκέλα θχιια ζην έδαθνο, ζε νξηζκέλν βάζνο ζην έδαθνο. Δπίζεο νξηζκέλα είδε πξνηηκνχλ λα δεκηνπξγνχλ βνκβχθηα ζε θνξκνχο δέλδξσλ, δηάθνξεο θεθίδεο ή μεξά θχιια (Canard and Principi 1984, Canard and Volkovich 2001, Παππά 2007 θαη αλαθνξέο πνπ δίλεη).

12 1.2.4 Δλήιηθν Σα ελήιηθα εηδψλ ηεο νηθνγέλεηαο Chrysopidae έρνπλ ζψκα πξάζηλνπ ρξψκαηνο θαη ρξπζίδνληεο νθζαικνχο ζηνπο νπνίνπο πηζαλψο νθείιεηαη ην φλνκά ηνπο. Σν κήθνο ηνπ ζψκαηφο ηνπο αλάινγα κε ην είδνο θπκαίλεηαη απφ 12 έσο 20 mm. Οη πηέξπγεο έρνπλ πνιιέο λεπξψζεηο πξάζηλνπ ρξψκαηνο πνπ ζρεκαηίδνπλ έλα ππθλφ δίθηπν. ηελ κνξθή ησλ πηεξχγσλ πηζαλψο νθείιεηαη ην δηεζλέο θνηλφ φλνκα ησλ εηδψλ ηεο νηθνγέλεηαο Chrysopidae, (green lacewings). Σα ελήιηθα πεηνχλ θπξίσο θαηά ηε δηάξθεηα ηεο λχρηαο εθδειψλνληαο ζεηηθφ θσηνηξνπηζκφ. Δμαηηίαο ηεο ζπλήζεηαο απηήο, πνιχ ζπρλά δηαπηζηψλεηαη ε παξνπζία ηνπο ζε θψηα δξφκσλ θαη θαηνηθηψλ (New and Whittington 2001, Κσβαίνο θαη Μπξνχθαο 2002). 1.3 ΣΡΟΦΙΚΔ ΤΝΗΘΔΙΔ Σξνθηθέο ζπλήζεηεο πξνλπκθώλ Οη πξνλχκθεο ησλ εηδψλ ηεο Οηθνγέλεηαο Chrysopidae εμαηηίαο ηεο δνκήο ησλ ζηνκαηηθψλ ηνπο κνξίσλ θαη ηνπ πεπηηθνχ ηνπο ζπζηήκαηνο ρξεηάδνληαη ηελ ηξνθή ηνπο ζε ξεπζηή κνξθή ψζηε λα κπνξεί λα θαηαπνζεί (Canard 2001). Οη πξνλχκθεο ησλ πεξηζζνηέξσλ εηδψλ είλαη εμαηξεηηθά αδεθάγεο θαη έρνπλ κεγάιν εχξνο εηδψλ ιείαο, φπσο αθίδεο, θνθθνεηδή, ηδηηδηθάθηα, αιεπξψδεηο, ζξίπεο, ςχιιεο, απγά θαη πξνλχκθεο Λεπηδνπηέξσλ, αθάξεα ησλ Οηθνγελεηψλ Eriophyidae θαη Tetranychidae θαη ιηγφηεξν ζπρλά απγά θαη πξνλχκθεο Κνιενπηέξσλ, Γηπηέξσλ ή άιισλ Νεπξνπηέξσλ (Principi and Canard 1984, Canard 2001). Ο εληνπηζκφο ηεο ιείαο γίλεηαη ζπλήζσο ηπραία αλ θαη ζε νξηζκέλα είδε έρεη βξεζεί λα πξνθαιείηαη ζε πεξηνξηζκέλν βαζκφ ζε θνληηλή απφζηαζε απφ κειηηψδε απνρσξήκαηα πνπ παξάγνληαη απφ νξηζκέλα είδε ιείαο (Canard 2001). Γηαθνξεηηθά είδε ιείαο κπνξεί λα έρνπλ δηαθνξεηηθή επίδξαζε ζηελ αλάπηπμε θαη σνπαξαγσγή εηδψλ ηεο Οηθνγέλεηαο Chrysopidae. Γηα παξάδεηγκα φιεο νη πξνλχκθεο ηνπ είδνπο Chrysoperla rufilabris (Burmeister) πνπ ηξέθνληαλ κε άηνκα ηνπ αθάξεσο Tetranychus urticae Koch κε ην νπνίν κπνξνχλ λα ζπλππάξμνπλ ζηε θχζε, πέζαηλαλ πξηλ ην ζηάδην ηεο λχκθσζεο (Hydorn and Whitcomb 1979). Δπηπιένλ, νξηζκέλα είδε ιείαο, αλ θαη δελ επηδξνχλ αξλεηηθά ζηελ αλάπηπμε θαη

13 επηβίσζε ησλ πξνλπκθψλ, δελ επηηξέπνπλ ηελ νκαιή αλάπηπμε ησλ ελειίθσλ γηα σνηνθία (Principi and Canard 1984). Δθηφο απφ κηθξφζσκα αξζξφπνδα, νη πξνλχκθεο νξηζκέλσλ εηδψλ κπνξνχλ λα ηξέθνληαη θαη κε θάπνηα άιια είδε ηξνθήο θπηηθήο (λέθηαξ) ή δσηθήο πξνέιεπζεο (κειηηψδεηο εθθξίζεηο). Ζ θαηαλάισζε ηέηνησλ ηξνθψλ ζρεηίδεηαη θπξίσο κε ηελ αλάγθε δηαηήξεζεο ησλ πιεζπζκψλ, φηαλ δελ ππάξρεη δηαζέζηκε ιεία ή κε ηελ αλάγθε γηα ιήςε λεξνχ. Δπηπιένλ νη πξνζπάζεηεο γηα αλεχξεζε ηνπ θαηαιιειφηεξνπ είδνπο ηξνθήο γηα νηθνλνκηθή καδηθή εθηξνθή ησλ πξνλπκθψλ θαη κειινληηθή ρξήζε ζηε βηνινγηθή θαηαπνιέκεζε έρεη νδεγήζεη ζηε ρξεζηκνπνίεζε αξθεηψλ ηερλεηψλ ή θαη εκη-ηερλεηψλ ηξνθψλ φπσο θαη εχθνια παξαγφκελσλ εηδψλ ιείαο θαηά ηε δηάξθεηα ησλ ηειεπηαίσλ δεθαεηηψλ. Ηδηαίηεξν ελδηαθέξνλ παξνπζηάδεη ε πςειή ζξεπηηθή αμία πνπ έρνπλ ηα απγά θαη/ ή νη πξνλχκθεο νξηζκέλσλ κηθξνιεπηδνπηέξσλ θαη ζπγθεθξηκέλα ησλ Ephestia (Anagasta) kuehniella (Zeller) θαη Sitotroga cerealella (Olivier) πνπ έρνπλ επηηξέςεη ηελ εχθνιε θαη νηθνλνκηθή καδηθή εθηξνθή νξηζκέλσλ εηδψλ ηεο Οηθνγέλεηαο Chrysopidae (Principi and Canard 1984, Canard 2001). Ζ πνζφηεηα ηεο ηξνθήο πνπ πξέπεη λα θαηαλαιψζνπλ νη πξνλχκθεο πξνθεηκέλνπ λα νινθιεξψζνπλ ηελ αλάπηπμή ηνπο είλαη ζρεηηθά κεγάιε. Δμαξηάηαη θπξίσο απφ ην είδνο ηνπ άξπαγα θαη ηεο ιείαο θαη ιηγφηεξν ή θαη θαζφινπ απφ ηελ πνηφηεηα ηεο ηξνθήο (Canard 2001). Οη πξνλχκθεο ηνπ 3 νπ ζηαδίνπ θαηαλαιψλνπλ κεγαιχηεξε πνζφηεηα ηξνθήο (πεξηζζφηεξν απφ ηα ¾ ηεο ζπλνιηθήο θαηαλαισζείζαο) θαη γηα ην ιφγν απηφ ε κεγαιχηεξε αχμεζε ζε βάξνο παξαηεξείηαη ζην ζηάδην απηφ (Principi and Canard 1984). Ζ πνηφηεηα ηεο ηξνθήο έρεη ζεκαληηθή επίδξαζε ζηελ ηαρχηεηα αλάπηπμεο ησλ αλήιηθσλ ζηαδίσλ εηδψλ ηεο Οηθνγέλεηαο Chrysopidae. Αλάινγα κε ην είδνο ηεο ηξνθήο / ιείαο κπνξεί λα επεξεάδεηαη ε δηάξθεηα αλάπηπμεο ησλ αλήιηθσλ ζηαδίσλ. Οξηζκέλα είδε πνπ δελ απνηεινχλ θαηάιιειε ιεία κπνξεί λα πξνθαινχλ ζλεζηκφηεηα ή αδπλακία ζπκπιήξσζεο ηεο πξνλπκθηθήο αλάπηπμεο. Ζ ζλεζηκφηεηα απηή κπνξεί λα παξαηεξείηαη ζε νπνηνδήπνηε πξνλπκθηθφ ζηάδην ή λα εθδειψλεηαη σο αδπλακία ηεο πξνλχκθεο ηξίηνπ ζηαδίνπ λα πθαίλεη βνκβχθην. Απμεκέλε ζλεζηκφηεηα ιφγσ κε θαηαιιειφηεηαο ηεο ηξνθήο κπνξεί επίζεο λα εθδειψλεηαη αξγφηεξα θαηά ην ζηάδην ηεο λχκθεο ή θαηά ηελ ηειεπηαία έθδπζε πξηλ ηελ ελειηθίσζε θαζψο θαη θαηά ην ζηάδην ηνπ ελειίθνπ κε απφζεζε κηθξνχ αξηζκνχ απγψλ (Principi and Canard 1984).

14 1.3.2 Σξνθηθέο ζπλήζεηεο ελειίθωλ Σα ελήιηθα ησλ πεξηζζνηέξσλ εηδψλ ηεο Οηθνγέλεηαο Chrysopidae ηξέθνληαη ηφζν κε θπηηθήο πξνέιεπζεο ηξνθή φπσο λέθηαξ θαη εθθξίζεηο, φζν θαη κε κειηηψδε απνρσξήκαηα εληφκσλ (π.ρ. αθίδσλ ή θνθθνεηδψλ). Κφθθνη γχξεο έρνπλ βξεζεί ζην πεξηερφκελν ηνπ πεπηηθνχ ζσιήλα νξηζκέλσλ εηδψλ θαη κάιηζηα ζε κεγάιεο πνζφηεηεο, φπσο γηα παξάδεηγκα ζηα είδε Chrysoperla carnea sensu lato (Stephens) θαη Dichocrysa prasina (Burmeister) (Bozsik 1992, 2000, Villenave et al. 2005). ε νξηζκέλα άιια είδε ε κηθξή πνζφηεηα πνηθίισλ γπξεφθνθθσλ ζηνλ πεπηηθφ ζσιήλα κπνξεί λα νθείιεηαη ζε ηπραία θαηάπνζή ηνπο θαζψο απηνί πξνζθνιιψληαη ζηε ξεπζηή ηξνθή ησλ ελειίθσλ. ε ηπραία θαηάπνζε ζεσξείηαη επίζεο φηη νθείιεηαη ε αλίρλεπζε ζηνλ πεπηηθφ ζσιήλα θνληδίσλ θαη ζπνξίσλ κπθήησλ, ηκεκάησλ Αξζξφπνδσλ, ιεπηψλ Λεπηδνπηέξσλ θιπ. (Bozsik 1992). Σα είδε ηεο Οηθνγέλεηαο Chrysopidae βξίζθνπλ ηελ ηξνθή κε ηε βνήζεηα θατξνκνλψλ πνπ παξάγνληαη απφ ην θπηφ ή απφ ηα κειηηψδε απνρσξήκαηα εληφκσλ (Hagen et al. 1976, van Emden and Hagen 1976). Ζ δηάξθεηα δσήο ησλ ελειίθσλ ησλ εηδψλ απηψλ κπνξεί λα επηκεθπλζεί ζε εξγαζηεξηαθέο ζπλζήθεο κε πξφζιεςε ηξνθήο πνπ βαζίδεηαη ζε ζάθραξα, ρσξίο φκσο λα επλνείηαη ε αλαπαξαγσγή ηνπο. Δλήιηθα ηνπ είδνπο Chrysopa formosa Brauer επηβηψλνπλ γηα κεγάιν ρξνληθφ δηάζηεκα ρσξίο φκσο λα αλαπαξάγνληαη, φηαλ ηξέθνληαη κε κέιη θαη λεξφ. Αληίζεηα, ε πξνζζήθε γχξεο απμάλεη ηε δηάξθεηα δσήο ησλ ελειίθσλ θαη δηαηεξεί ην αλαπαξαγσγηθφ δπλακηθφ ησλ ζειπθψλ (Principi and Canard 1984). ε είδε ηνπ γέλνπο Chrysopa έρεη παξαηεξεζεί φηη φηαλ ππάξρεη έιιεηςε ηξνθήο ηα ζειπθά κπνξνχλ λα θαηαλαιψλνπλ ηα απγά πνπ απνζέηνπλ. Καηαλάισζε απγψλ κπνξεί επίζεο λα ζπκβεί θαηά ηελ σνηνθία θάηη πνπ είλαη γλσζηφ σο «απηφ-σνθαγία» (Canard 2001). ε φια ηα είδε ησλ γελψλ Hypochrysa, Kimochrysa θαη Pamochrysa πνπ απαληψληαη ζηε λφηηα Αθξηθή θαζψο ζην γέλνο Pimachrysa πνπ απαληάηαη ζηε βφξεηα Ακεξηθή, ηα ελήιηθα ζεσξνχληαη απνθιεηζηηθά θπηνθάγα θαη ηξέθνληαη κε γχξεηο δηαθφξσλ θπηψλ (Canard 2001).

15 1.3.3 Δπίδξαζε ηεο ηξνθήο ζηελ αλάπηπμε θαη αλαπαξαγωγή ε είδε ηεο νηθνγέλεηαο Chrysopidae φπσο θαη ζε πνιιά άιια αξπαθηηθά έληνκα, ηφζν ε πνηφηεηα φζν θαη ε πνζφηεηα ηεο ηξνθήο ησλ ελειίθσλ επεξεάδεη ην αλαπαξαγσγηθφ δπλακηθφ ηνπο. Δπηπιένλ, ηα ζειπθά απαηηνχλ κεγαιχηεξε πνζφηεηα ησλ απαξαίηεησλ κεηαβνιηηψλ ζε ζρέζε κε ηα αξζεληθά, πξνθεηκέλνπ λα επηηεπρζεί ε αλάπηπμε ησλ σνζεθψλ θαη ε σνπαξαγσγή. Ζ θαηαλάισζε κε θαηάιιειεο ηξνθήο θαηά ηε δηάξθεηα ηεο αλήιηθεο αλάπηπμεο κπνξεί λα νδεγήζεη ζηε δεκηνπξγία βνκβπθίσλ (πνπ πεξηέρνπλ λχκθεο) κηθξνχ κεγέζνπο απφ ηα νπνία ζηε ζπλέρεηα αλαπηχζζνληαη ζειπθά κε πεξηνξηζκέλε αλάπηπμε σνζεθψλ. Δπηπιένλ, ε έιιεηςε νξηζκέλσλ ζεκαληηθψλ ζξεπηηθψλ ζπζηαηηθψλ απφ ηελ ηξνθή πνπ θαηαλαιψλεηαη θαηά ηελ αλήιηθε αλάπηπμε, δελ κπνξεί λα αληηζηαζκηζηεί κε ηελ θαηαλάισζε άιιεο θαηάιιειεο ηξνθήο θαηά ηελ ελήιηθε δσή (Rousset 1984). Ζ ηξνθηθή δξαζηεξηφηεηα θαηά ηελ δηάξθεηα ηεο αλήιηθεο αλάπηπμεο κπνξεί λα επεξεάζεη ζεκαληηθά ηελ επηβίσζε θαη αλαπαξαγσγή. ε κειέηεο πνπ πξαγκαηνπνηήζεθαλ γηα ηελ Dichochrysa prasina, απγά ηνπ Λεπηδνπηέξνπ E. kuehniella θαη λχκθεο ηεο αθίδαο Myzus Persicae (Sulzer) απνηέιεζαλ ηηο πεξηζζφηεξν αξεζηέο ηξνθέο, κε απνηέιεζκα ζχληνκε δηάξθεηα πξνλπκθηθήο αλάπηπμεο, αχμεζε σνπαξαγσγήο θαη επηβίσζεο. Αληίζεηα φηαλ ρξεζηκνπνηήζεθαλ σο ηξνθέο πξνλχκθεο ηνπ Tenebrio Molitor (L.), Tribolium confusum Duval, ελήιηθα θαη πξνλχκθεο ηνπ Tetranychus urticae Koch θαζψο θαη λχκθεο Aphis fabae Scopoli, Aphis pomi De Geer, Hyalopterous pruni Geoffroy θαη Macrosiphum rosae (L.) πξνθάιεζαλ κηθξφηεξε σνπαξαγσγή. Σέινο νη λχκθεο ηηο αθίδαο Aphis nerii Boyer de Fonscolombe δελ επέηξεςαλ ηελ νινθιήξσζε ηεο πξνλπκθηθήο αλάπηπμεο ηνπ D. prasina (Pappas, Broufas, Koveos 2007). Ζ πνηφηεηα ηεο ηξνθήο ησλ ελειίθσλ παίδεη ζεκαληηθφ ξφιν θαηά ηελ πεξίνδν πξνσνηνθίαο θαη σνηνθίαο. Δπηπιένλ, ε πνηφηεηα ζε ζπλδπαζκφ κε ηελ πνζφηεηα ηεο δηαζέζηκεο ηξνθήο επεξεάδεη ζεκαληηθά ηελ σνπαξαγσγή. ια ηα ελήιηθα ησλ εηδψλ ηεο Οηθνγέλεηαο Chrysνpidae έρνπλ σο θνηλφ ραξαθηεξηζηηθφ ηελ απαίηεζε αξρηθήο πξφζιεςεο πξσηεηλψλ πξνθεηκέλνπ λα αθνινπζήζεη ε σξίκαζε ησλ σαξίσλ ηνπο θαη ε απφζεζε απγψλ (Rousset 1984). Οη κειέηεο πνπ έρνπλ γίλεη κέρξη ζήκεξα, αθνξνχλ θπξίσο ζηελ αλεχξεζε θαηάιιεισλ ηξνθψλ ελειίθσλ γηα ηε καδηθή εθηξνθή κηθξήο ή κεγάιεο θιίκαθαο ηνπ θνζκνπνιίηηθνπ είδνπο C. carnea s.l.. Μειηηψδε απνρσξήκαηα απφ δηαθνξεηηθά είδε εληφκσλ θαζψο θαη γχξεηο απφ δηαθνξεηηθά είδε

16 θπηψλ, φηαλ ρξεζηκνπνηήζεθαλ σο ηξνθή ελειίθσλ, βξέζεθε λα επεξεάδνπλ ζε πνηθίιινληα βαζκφ ηελ σνπαξαγσγή. Οη ζπλδπαζκνί γχξεσλ δηαθφξσλ θπηψλ κε ζάθραξα, λέθηαξ ή κειηηψδε απνρσξήκαηα είραλ σο απνηέιεζκα ηελ αχμεζε ηεο σνπαξαγσγήο. Σέινο, κίγκαηα ακηλνμέσλ απαξαίηεησλ γηα ηελ σνπαξαγσγή πνπ ρνξεγήζεθαλ ζηελ ηξνθή ησλ ελειίθσλ πξνθάιεζαλ κηθξφηεξε σνπαξαγσγή, ζε ζρέζε κε πδξνιπκέλεο δχκεο (Principi and Canard 1984). ε νξηζκέλα είδε έρεη κειεηεζεί ε επίδξαζε ηεο ηξνθήο ησλ ελειίθσλ ζηελ ηθαλφηεηά ηνπο γηα ζχδεπμε, πνπ απνηειεί απαξαίηεηε πξνυπφζεζε γηα ηελ έλαξμε ηεο σνπαξαγσγήο. ην είδνο Chrysoperla downesi (Smith) παξαηεξείηαη ζχδεπμε αθφκε θαη φηαλ ηα ελήιηθα ηξέθνληαη κε δάραξε θαη λεξφ. Αληίζεηα, γηα ην είδνο Chrysoperla lanata (Banks) απαξαίηεηε είλαη ε πξφζιεςε πξσηετλψλ θαη πδαηαλζξάθσλ ηνπιάρηζηνλ απφ ηα ζειπθά, πξνθεηκέλνπ λα παξαηεξεζεί ζχδεπμε. ε είδε κε αξπαθηηθά ελήιηθα φπσο ηα Chrysopa nigricornis Burmeister θαη Chrysopa oculata Say, ε πξφζιεςε δσηθψλ πξσηετλψλ (κέζσ ηεο θαηαλάισζεο εληφκσλ) είλαη απαξαίηεηε γηα ηε ζχδεπμε. ην είδνο C. nigricornis παξαηεξείηαη ζχδεπμε κεηαμχ αηφκσλ πνπ έρνπλ ηξαθεί κε δάραξε θαη λεξφ, αιιά ε πξφζιεςε δσηθψλ πξσηετλψλ είλαη απαξαίηεηε γηα ηελ απφζεζε απγψλ (Tauber and Tauber 1973α). Σν είδνο ηεο ιείαο θαηά ηελ αλήιηθε αλάπηπμε επηδξά ζεκαληηθά ζηελ σνπαξαγσγή ζειπθψλ ηνπ είδνπο Chrysopa perla (L.)., ελψ αξζεληθά ηνπ ίδηνπ είδνπο πνπ ηξάθεθαλ κε άηνκα ηεο αθίδαο Megoura viciae Buckton ζηελ πξνλπκθηθή αλάπηπμε, δελ αλέπηπμαλ ζπεξκαηνδσάξηα. κσο, κε ηελ ίδηα ηξνθή γηα πξνλχκθεο, ε πνηφηεηα ηεο ηξνθήο ησλ ελειίθσλ (π.ρ. ηα δηαθνξεηηθά είδε αθίδσλ), κπνξεί λα επεξεάζεη ζεκαληηθά ηελ σνπαξαγσγή αλεμάξηεηα απφ ηελ ηξνθή ησλ πξνλπκθψλ (Principi and Canard 1984 θαη αλαθνξέο πνπ δίλνπλ) Μαδηθή εθηξνθή ηωλ εηδώλ ηεο νηθνγέλεηαο Chysopidae Ζ ρξεζηκνπνίεζε ζε εκπνξηθή θιίκαθα θπζηθψλ ερζξψλ εληφκσλ ζηεξίδεηαη ζηελ παξαγσγή ελφο κεγάινπ αξηζκνχ αηφκσλ κε ζρεηηθά κηθξφ θφζηνο. Δπηπιένλ, απαξαίηεηε είλαη ε ρξήζε ζρεηηθά θζελψλ ηξνθψλ γηα ην αξπαθηηθφ, ε εθκεράληζε ζε κεγάιν βαζκφ ηεο παξαγσγήο, ε χπαξμε αμηφπηζησλ κεζφδσλ απνζήθεπζεο ησλ θπζηθψλ ερζξψλ θαη ε πεξηνδηθή απνηίκεζε ηεο «πνηφηεηαο» ησλ αηφκσλ πνπ παξάγνληαη καδηθά (Tauber et al. 2000).

17 Μέρξη ζήκεξα, ε καδηθή εθηξνθή εηδψλ ηνπ γέλνπο Chrysoperla πνπ δηαηίζεληαη ζηεξίδεηαη ζε απγά Λεπηδνπηέξσλ ησλ γελψλ Sitotroga, Ephestia (Anagasta) θαη Corcyra πνπ είλαη ζρεηηθά θζελά θαη ηδηαίηεξα θαιήο πνηφηεηαο ζε ζρέζε κε ηηο ηερλεηέο ηξνθέο πνπ έρνπλ αλαπηπρζεί. Σν θφζηνο εκπνξηθήο δηάζεζεο ησλ πξνλπκθψλ είλαη αξθεηά πςειφ ζε ζρέζε κε ην αληίζηνηρν ησλ απγψλ (Cranchaw et al. 1996). ρεηηθέο κειέηεο πνπ ζηνρεχνπλ ζηε κείσζε ηνπ θφζηνπο ηεο ηξνθήο ησλ πξνλπκθψλ, αθνξνχλ ζηελ εχξεζε ηεο ειάρηζηεο πνζφηεηαο ηεο απαηηνχκελεο ιείαο (Zheng et al. 1993α,β), ζην ζπλδπαζκφ ηεο ιείαο κε κία ηερλεηή ηξνθή (McEwen 1996) ή ζηελ αληηθαηάζηαζή ηεο απφ ηελ ηερλεηή ηξνθή (Cohen and Smith 1998). 1.4 ΓΙΑΠΑΤΗ Δ ΔΙΓΗ ΣΗ ΟΙΚΟΓΔΝΔΙΑ CHRYSOPIDAE Γηάπαπζε θαη νξκνληθόο έιεγρνο ε είδε ηεο νηθνγέλεηαο Chrysopidae, ε δηάπαπζε κπνξεί λα ζπκβαίλεη ζηα ζηάδηα ηεο πξνλχκθεο, λχκθεο θαη ελειίθνπ. Ζ δηάπαπζε, σο θπζηνινγηθή ιεηηνπξγία κε πξνζαξκνζηηθή ζεκαζία, ηδηαίηεξα γηα ηελ επηβίσζε ζηε δηάξθεηα πεξηφδσλ κε δπζκελείο θιηκαηηθέο ζπλζήθεο έρεη κειεηεζεί ειάρηζηα ζε είδε ηεο νηθνγέλεηαο Chrysopidae (Canard and Volkovich 2001 θαη αλαθνξέο πνπ δίλνπλ). ηνλ θιαζηθφ νξηζκφ ηεο δηάπαπζεο απφ ηνπο Tauber θαη ζπλεξγάηεο (1986), ε δηάπαπζε νξίδεηαη σο λεπξννξκνληθά ειεγρφκελε αλαζηνιή ηεο αλάπηπμεο, ε νπνία είλαη απνηέιεζκα ηεο αληίδξαζεο ηνπ εληφκνπ ζε νξηζκέλα εμσηεξηθά εξεζίζκαηα πνπ ηα ίδηα δελ είλαη αληίμνα γηα ηελ αλάπηπμε. ε αληίζεζε κε άιια έληνκα, ην λεπξηθφ ζχζηεκα ζηα Νεπξφπηεξα δελ έρεη εμεηαζηεί ιεπηνκεξψο, κε εμαίξεζε ίζσο ηελ κειέηε ζηνηρείσλ πνπ αθνξνχλ ηε κνξθνινγία ηνπ εγθεθάινπ. Οη εμσηεξηθνί παξάγνληεο ηνπ πεξηβάιινληνο (π.ρ. θσηνπεξίνδνο) γίλνληαη αληηιεπηνί απφ ην θεληξηθφ λεπξηθφ ζχζηεκα, θπξίσο ηνλ εγθέθαιν, κεηαθξάδνληαη ζε λεπξννξκνληθφ εξέζηζκα ην νπνίν πξνθαιεί αιιαγέο ζηελ νξκνληθή ηζνξξνπία ηνπ εληφκνπ θαη ηειηθά νδεγεί ζηελ πξφθιεζε ηεο δηάπαπζεο κε θχξην ραξαθηεξηζηηθφ ηελ θαζπζηέξεζε ηεο αλάπηπμεο (Canard and Volkovich 2001 θαη αλαθνξέο πνπ δίλνπλ). Ζ εθδπζφλε θαη ε λεαληθή νξκφλε είλαη νη θπξηφηεξεο νξκφλεο πνπ ειέγρνπλ ηελ αλάπηπμε ηνπ εληφκνπ. Ζ εθδπζφλε παξάγεηαη απφ ηνπο πξνζσξαθηθνχο αδέλεο θαη είλαη ππεχζπλε γηα ηηο κεηαβνιηθέο θαη κνξθνγελεηηθέο δηαδηθαζίεο ζηνπο ηζηνχο ηνπ αλαπηπζζφκελνπ εληφκνπ. Οη αδέλεο corpora alata είλαη ε πεγή ηεο λεαληθήο νξκφλεο

18 πνπ ε ζπγθέληξσζή ηεο πεξηνξίδεηαη ζεκαληηθά κεηά ηελ ελειηθίσζε. ηα ελήιηθα άηνκα ε λεαληθή νξκφλε παίδεη ζεκαληηθφ ξφιν ζηε ξχζκηζε ηεο ιεθηζνγέλεζεο. Καηά ηελ αλάπηπμε ηνπ εληφκνπ, ε εθδπζφλε ξπζκίδεη ηε δηαδηθαζία έθδπζεο, ελψ ην επίπεδν ηεο λεαληθήο νξκφλεο θαζνξίδεη ηελ κεηακφξθσζε. Τςειά επίπεδα λεαληθήο νξκφλεο θαηά ηελ έθδπζε νδεγνχλ ζε δηαηήξεζε ησλ ραξαθηεξηζηηθψλ ηεο πξνλχκθεο ελψ ρακειά επίπεδα ηεο ίδηαο νξκφλεο νδεγνχλ ζηελ εκθάληζε ραξαθηεξηζηηθψλ ηνπ ελειίθνπ (Canard and Volkovich 2001). Ζ θαζπζηέξεζε ηεο αλάπηπμεο θαη κνξθνγέλεζεο ζε δηαπαχνληα άηνκα φπσο ζε πξνλχκθεο θαη λχκθεο, επεξεάδνληαη θπξίσο απφ ηε ρακειή ζπγθέληξσζε εθδπζφλεο ζηελ αηκφιεκθν. Ζ αλαζηνιή έθθξηζεο ηεο εθδπζφλεο απφ ηνπο πξνζσξαθηθνχο αδέλεο, εμαξηάηαη απφ ηελ αληθαλφηεηα ησλ θπηηάξσλ ηνπ εγθεθάινπ λα εκπνδίζνπλ ηελ δξαζηεξηνπνίεζε ηεο λεαληθήο νξκφλεο ε νπνία ειέγρεη ηελ δξαζηεξηφηεηα ησλ πξνζσξαθηθψλ αδέλσλ. Σν ζχζηεκα απηφ λεπξννξκνληθνχ ειέγρνπ ηεο πξνλπκθηθήο ή λπκθηθήο δηάπαπζεο έρεη παξαηεξεζεί ζε έλα κεγάιν αξηζκφ εηδψλ εληφκσλ απφ δηαθνξεηηθέο ηάμεηο. Με βάζε ην ζηνηρείν απηφ κπνξνχκε λα ππνζέζνπκε φηη, ν ίδηνο κεραληζκφο είλαη πηζαλά ππεχζπλνο γηα ηελ πξφθιεζε ηεο πξνλπκθηθήο ή λπκθηθήο δηάπαπζεο θαη ζηα Νεπξφπηεξα (Canard and Volkovich 2001). Ζ αλαπαξαγσγηθή δηάπαπζε ζπκβαίλεη θπξίσο ζε ελήιηθα ζειπθά άηνκα θαη εθδειψλεηαη σο απνπζία απφζεζεο απγψλ, εμαηηίαο θαζπζηέξεζεο ή αλαζηνιήο ηεο ιεθηζνγέλεζεο θαη αλάπηπμεο ησλ σαξίσλ. ε νξηζκέλα είδε ηεο νηθνγέλεηαο Chrysopidae παξαηεξείηαη δηάπαπζε ζην ζηάδην ηνπ ελειίθνπ. Ζ πξφθιεζε ηεο αλαπαξαγσγηθήο δηάπαπζεο θαίλεηαη επίζεο λα ειέγρεηαη απφ ηε παξνπζία ηεο λεαληθήο νξκφλεο, έιιεηςε ή ρακειή ζπγθέληξσζε ηεο νπνίαο εκπνδίδεη ηελ αλάπηπμε ησλ σνζεθψλ (Duelli 1992, Canard and Volkovich 2001) Φωηνπεξηνδηθά επαίζζεηα θαη δηαπαύνληα ζηάδηα ζε Υξύζωπεο Ζ πεξίνδνο επαηζζεζίαο ζηα εξεζίζκαηα πνπ νδεγνχλ ζηελ πξφθιεζε ηεο δηάπαπζεο είλαη πεξηνξηζκέλε θαη δελ εθηείλεηαη ζε νιφθιεξε ηε δηάξθεηα ηεο δσήο ησλ εληφκσλ. ε είδε ρξπζψπσλ θαη γηα ηα είδε ζηα νπνία παξαηεξήζεθε αλαπαξαγσγηθή δηάπαπζε, κεγαιχηεξε επαηζζεζία ζε εξεζίζκαηα ηνπ πεξηβάιινληνο πνπ ζρεηίδνληαη κε ηελ πξφθιεζε ή ηελ απνηξνπή εηζφδνπ ζε δηάπαπζε θαηαγξάθεθε: α) θαηά ηε δηάξθεηα ηνπ 3νπ πξνλπκθηθνχ ζηαδίνπ αλάπηπμεο θαη ζηα ζηάδηα ηεο prepupa θαη pupa (π.ρ. C. downesi), β) ηηο πξψηεο εκέξεο εκθάληζεο ησλ

19 ελειίθσλ (π.ρ. Chrysopa harrissii (Fitch)) θαη γ) ζε φιε ηε δηάξθεηα ηεο λπκθηθήο αλάπηπμεο θαη ηηο πξψηεο εκέξεο εκθάληζεο ησλ ελειίθσλ (π.ρ. Chrysoperla plorabunda (Fitch)) (Canard and Volkovich 2001 θαη αλαθνξέο πνπ δίλνπλ). Ζ δηάπαπζε κπνξεί λα ζπκβεί ζηηο ρξχζσπεο θαη θαηά ηε δηάξθεηα ησλ πξνλπκθηθψλ ζηαδίσλ αλάπηπμεο. ηα είδε Dichochrysa flavifrons Brauer (Principi and Sgobba 1987), Dichochrysa picteti (McLachlan) (Canard 1990) θαη Dichochrysa clathrata (Schneider) (Principi and Sgobba 1993), ε δηάπαπζε εθδειψλεηαη σο επηκήθπλζε ηεο δηάξθεηαο αλάπηπμεο ηνπ 3 νπ (κεξηθέο θνξέο επίζεο θαη ηνπ 2 νπ ) πξνλπκθηθνχ ζηαδίνπ. Σα ζηάδηα απηά φπσο δηαπηζηψζεθε κε θαηλνινγηθέο παξαηεξήζεηο είλαη θαη ηα δηαρεηκάδνλ ππφ θπζηθέο ζπλζήθεο. ηα παξαπάλσ είδε ε θσηνπεξηνδηθή επαηζζεζία γηα ηελ πξφθιεζε ηεο δηάπαπζεο παξαηεξείηαη ζε φιε ηε δηάξθεηα ηεο πξνλπκθηθήο αλάπηπμεο, σζηφζν ην δεχηεξν πξνλπκθηθφ ζηάδην θαίλεηαη λα είλαη ην θξίζηκν γηα ηελ εμέιημε ηεο αλάπηπμεο ηνπ εληφκνπ. ε νξηζκέλεο πεξηπηψζεηο, φπσο γηα παξάδεηγκα ζην είδνο Nineta pallida (Schneider), ηφζν ην αλαπηπζζφκελν έκβξπν φζν θαη νη εθθνιαπηφκελεο πξνλχκθεο έρνπλ επαηζζεζία ζην θσηνπεξηνδηθφ εξέζηζκα πξφθιεζεο ηεο δηάπαπζεο. (Canard 1983, 1986, Canard and Volkovich 2001). Δπίζεο, γηα ην είδνο D. prasina βξέζεθε φηη ε επίδξαζε ηεο θσηνπεξηφδνπ ήηαλ εληνλφηεξε θαηά ηε δηάξθεηα ηνπ δεχηεξνπ θαη ηξίηνπ πξνλπκθηθνχ ζηαδίνπ, ηα νπνία ζε ζπλζήθεο βξαρείαο εκέξαο παξνπζίαζαλ κία ζεκαληηθή αχμεζε ηεο δηάξθεηαο ηνπο ζε ζρέζε κε άηνκα πνπ αλαπηχζζνληαλ ζε ζπλζήθεο καθξάο εκέξαο (Βιάρνπ θαη Σζαξζηηαιίδνπ 2007). ηελ νηθνγέλεηα Chrysopidae, ν ειάρηζηνο αξηζκφο θσηνπεξηνδηθψλ θχθισλ πνπ απαηηνχληαη γηα ηελ είζνδν ζε δηάπαπζε πνηθίιεη ζεκαληηθά κεηαμχ ησλ δηαθνξεηηθψλ εηδψλ. Γηα παξάδεηγκα, δχν ή ηξεηο θσηνπεξηνδηθνί θχθινη κηθξήο εκέξαο πξηλ ηελ χθαλζε ηνπ βνκβπθίνπ, ήηαλ αξθεηνί γηα ηελ πξφθιεζε δηάπαπζεο ζην 50% ησλ αλαπηπγκέλσλ πξνλπκθψλ ηνπ είδνπο Chrysopa phyllochroma (Wesmael), ελψ γηα ην είδνο Chrysopa pallens (Rambur) απαηηνχληαλ ηνπιάρηζηνλ έμη ή επηά θσηνπεξηνδηθνί θχθινη γηα ηελ πξφθιεζε ηεο δηάπαπζεο. (Canard and Volkovich 2001 θαη αλαθνξέο πνπ δίλνπλ).

20 1.4.3 Παξάγνληεο πνπ ειέγρνπλ ηελ πξόθιεζε ηεο δηάπαπζεο Ζ ζεκαζία ηεο δηάξθεηαο ηεο ζθνηφθαζεο, σο θχξηνπ θαη θαζνξηζηηθήο ζεκαζίαο πεξηβαιινληηθνχ παξάγνληα γηα ηελ πξφθιεζε ηεο δηάπαπζεο, έρεη κέρξη ζήκεξα απνδεηρζεί γηα πεξηζζφηεξα απφ 25 πνιπθπθιηθά είδε ρξπζσπψλ, κε θζηλνπσξν-ρεηκεξηλφ ηχπν δηάπαπζεο. Φσηνπεξίνδνη κε δηάξθεηα θσηφθαζεο κηθξφηεξε απφ έλα θαηψηεξν θξίζηκν φξην, είλαη δπλαηφ λα επεξεάζνπλ νξκνληθέο δηαδηθαζίεο πνπ νδεγνχλ ζηελ πξφθιεζε δηάπαπζεο, ελψ θσηνπεξίνδνη κε κεγαιχηεξε δηάξθεηα θσηφθαζεο απνηξέπνπλ ηελ πξφθιεζή ηεο. ε νξηζκέλα κνλνθπθιηθά είδε φπσο ηα C. downesi θαη Peyerimhoffina gracilis (Schneider), κφλν θσηνπεξηνδηθνί θχθινη κε πξννδεπηηθά απμαλφκελε δηάξθεηα θσηφθαζεο ήηαλ δπλαηφ λα απνηξέςνπλ ηελ είζνδν ησλ ελειίθσλ ζε αλαπαξαγσγηθή δηάπαπζε (Tauber and Tauber 1976, Grimal 1988, Canard and Volkovich 2001). ε κεξηθά είδε ηνπ γέλνπο Chrysoperla απφ ηε Β. Ακεξηθή θαη ηελ Δπξψπε, δηαπηζηψζεθε φηη αλ θαη ε είζνδνο ζε δηάπαπζε πξνθαιείηαη απφ θσηνπεξηφδνπο κε δηάξθεηα θσηφθαζεο κηθξφηεξε απφ κηα θξίζηκε ηηκή, ε πξννδεπηηθή κείσζε ηεο δηάξθεηαο ηεο θσηφθαζεο επηηαρχλεη ηνπο θπζηνινγηθνχο κεραληζκνχο πνπ νδεγνχλ ζηελ πξφθιεζε ηεο δηάπαπζεο. Αληίζεηα, ζε άιια είδε φπσο ην C. perla, ε πξφθιεζε ηεο δηάπαπζεο εμαξηάηαη απνθιεηζηηθά απφ ηελ απφιπηε δηάξθεηα ηεο θσηφθαζεο θαη φρη απφ ηε πξννδεπηηθή κεηαβνιή ηεο (Sheldon and MacLeod 1974, Canard and Volkovich 2001). Ο κεραληζκφο κέηξεζεο ηεο ρξνληθήο δηάξθεηαο ηεο θσηφθαζεο θαίλεηαη φηη εμαξηάηαη απφ ηε ζεξκνθξαζία. πλεπψο, ηα θσηνπεξηνδηθά εξεζίζκαηα κπνξνχλ λα είλαη απνηειεζκαηηθά ζηελ πξφθιεζε ή ηελ απνηξνπή εηζφδνπ ζε δηάπαπζε κφλν εληφο ελφο ζεξκνθξαζηαθνχ εχξνπο, ηα φξηα ηνπ νπνίνπ είλαη ραξαθηεξηζηηθά ηνπ είδνπο (Canard and Volkovich 2001). ηα επξέσο δηαδεδνκέλα είδε, φπσο ην C. plorabunda θαη ην C. oculata, νη ηηκέο ηεο θξίζηκεο θσηνπεξηφδνπ γηα ηελ πξφθιεζε ηεο δηάπαπζεο ζρεηίδνληαη ζεηηθά κε ην γεσγξαθηθφ πιάηνο. ε βνξεηφηεξεο πεξηνρέο, ε δηάξθεηα ηεο πεξηφδνπ κε επλντθέο ζπλζήθεο γηα ηελ αλάπηπμε ησλ πιεζπζκψλ ηνπ εληφκνπ είλαη κηθξφηεξεο δηάξθεηαο. Ζ πξσηκφηεξε έιεπζε ηνπ ρεηκψλα νδήγεζε ζε κηα εμειηθηηθή πξνζαξκνγή ησλ πιεζπζκψλ απφ ηηο βνξεηφηεξεο πεξηνρέο, νη νπνίνη παξνπζηάδνπλ ζεκαληηθά πςειφηεξεο ηηκέο θξίζηκεο θσηφθαζεο γηα ηελ πξφθιεζε δηάπαπζεο. Οη πςειφηεξεο ηηκέο ηεο θξίζηκεο θσηνπεξηφδνπ ζε βνξεηφηεξνπο πιεζπζκνχο, πξνσζνχλ ηελ

21 πξφσξε είζνδν ζε δηάπαπζε ζε κεγαιχηεξα γεσγξαθηθά πιάηε. Ωζηφζν, ζε άιια είδε φπσο ην C. perla δηαπηζηψζεθαλ κηθξέο κφλν δηαθνξνπνηήζεηο σο πξνο ηε δηάξθεηα ηεο θξίζηκεο θσηνπεξηφδνπ γηα ηελ πξφθιεζε δηάπαπζεο, κεηαμχ δηαθνξεηηθψλ γεσγξαθηθψλ πιεζπζκψλ (Tauber and Tauber 1972, Nechols et al. 1987, Canard and Volkovich 2001). πλήζσο, ζηα έληνκα κε ηνλ ρεηκεξηλφ ηχπν δηάπαπζεο, νη πςειέο ζεξκνθξαζίεο θαίλεηαη λα ιεηηνπξγνχλ αληαγσληζηηθά πξνο ηε κηθξή δηάξθεηα θσηφθαζεο, απνηξέπνληαο ηελ πξφθιεζε ηεο δηάπαπζεο (Canard and Volkovich 2001 θαη αλαθνξέο πνπ δίλνπλ). Σξνθηθνί παξάγνληεο κπνξεί λα επεξεάζνπλ ζεκαληηθά ηελ πξφθιεζε δηάπαπζεο ζε είδε ηεο νηθνγελείαο Chrysopidae. Γηα παξάδεηγκα, ζην είδνο Chrysoperla mohave (Banks) έρεη δηαπηζησζεί φηη ην θσηνπεξηνδηθφ εξέζηζκα πξφθιεζεο ηεο δηάπαπζεο κπνξεί λα ηξνπνπνηεζεί, ή αθφκε θαη λα αληηθαηαζηαζεί, απφ αληίζηνηρν ηξνθηθφ εξέζηζκα. Δηδηθφηεξα, ην παξαπάλσ είδνο παξνπζηάδεη δχν ηχπνπο δηάπαπζεο: ν πξψηνο, ν νπνίνο επηηξέπεη ζην ελήιηθν λα δηαρεηκάζεη κε επηηπρία, είλαη δηάπαπζε πνπ πξνθαιείηαη απφ κηθξήο δηάξθεηαο θσηνπεξηφδνπο, ελψ ν δεχηεξνο ηχπνο δηάπαπζεο πξνθαιείηαη απφ ηελ έιιεηςε θαηάιιειεο ηξνθήο θαηά ηε δηάξθεηα ηεο πξνλπκθηθήο αλάπηπμεο, αθφκε θαη ζε ζπλζήθεο καθξάο εκέξαο, εμαζθαιίδνληαο κε ηνλ ηξφπν απηφ ηελ επηβίσζε ηνπ είδνπο ζηε δηάξθεηα ηνπ ζέξνπο θαη ζε πεξηφδνπο έιιεηςεο ηξνθήο (Tauber and Tauber 1973α, Canard and Volkovich 2001) Έληαζε ηεο δηάπαπζεο Ζ δηάπαπζε έρεη έληαζε ε νπνία κπνξεί λα παξαιιάζζεη κεηαμχ αηφκσλ ηνπ ίδηνπ πιεζπζκνχ ή κεηαμχ πιεζπζκψλ ηνπ ίδηνπ είδνπο. Ωο κέηξν ηεο έληαζεο ηεο δηάπαπζεο ρξεζηκνπνηνχκε ην ρξνληθφ δηάζηεκα πνπ απαηηείηαη γηα ηελ νινθιήξσζε ηεο δηαπαπηηθήο εμέιημεο θάησ απφ νξηζκέλεο ζπλζήθεο. Ζ έληαζε ηεο δηάπαπζεο απνηειεί ραξαθηεξηζηηθφ γελεηηθά ειεγρφκελν ην νπνίν σζηφζν, επεξεάδεηαη θαη απφ ηηο ζπλζήθεο ηνπ πεξηβάιινληνο ζηηο νπνίεο εθηίζεηαη ην έληνκν, ηφζν θαηά ηελ θάζε πξφθιεζεο, φζν θαη ζηε δηάξθεηα ηεο δηαπαπηηθήο εμέιημεο. Αληίζηνηρε παξαιιαθηηθφηεηα σο πξνο ηελ έληαζε ηεο δηάπαπζεο, έρεη θαηαγξαθεί κεηαμχ δηαθνξεηηθψλ εηδψλ ή θαη γεσγξαθηθά απνκνλσκέλσλ πιεζπζκψλ θαη ζηελ νηθνγέλεηα Chrysopidae (Canard and Volkovich 2001 θαη αλαθνξέο πνπ δίλνπλ).

22 Απφ ηνπο παξάγνληεο ηνπ πεξηβάιινληνο, ε θσηνπεξίνδνο θαη ε ζεξκνπεξίνδνο, σο ξπζκηζηηθνί παξάγνληεο πξφθιεζεο ηεο δηάπαπζεο, είλαη πηζαλφ λα επεξεάζνπλ ζεκαληηθά ηελ έληαζε ή ηε δηάξθεηα ηεο δηάπαπζεο. ην είδνο C. carnea s.l. γηα παξάδεηγκα, ε δηάξθεηα ηεο δηαπαπηηθήο εμέιημεο (κέηξν ηεο έληαζεο ηεο δηάπαπζεο), ήηαλ ζεκαληηθά κεγαιχηεξε φηαλ ηα θσηνπεξηνδηθά επαίζζεηα γηα ηελ πξφθιεζε ηεο δηάπαπζεο ζηάδηα εθηέζεθαλ ζε θσηνπεξηνδηθνχο θχθινπο κε πξννδεπηηθά κεηνχκελε δηάξθεηα θσηφθαζεο, ζε ζρέζε κε άηνκα ηα νπνία εθηέζεθαλ θαηά ηελ θάζε πξφθιεζεο ζε θσηνπεξηνδηθνχο θχθινπο κε ζηαζεξή δηάξθεηα βξαρεία εκέξαο. Δπίζεο, ε κείσζε ηεο ζεξκνθξαζίαο θαηά ηελ θάζε πξφθιεζεο ηεο δηάπαπζεο είρε αλάινγε επίδξαζε. Ζ ρακειή ζεξκνθξαζία επηβξαδχλεη ζεκαληηθά ηελ ηαρχηεηα ηεο πξνλπκθηθήο αλάπηπμεο, επηκεθχλνληαο παξάιιεια ηε δηάξθεηα ηνπ θσηνπεξηνδηθά επαίζζεηνπ ζηαδίνπ γηα ηελ πξφθιεζε ηεο δηάπαπζεο θαη απμάλνληαο ην ζπλνιηθφ αξηζκφ θσηνπεξηνδηθψλ θχθισλ πνπ δέρεηαη ην επαίζζεην ζηάδην. Δπνκέλσο, ζηε θχζε ζηηο αξρέο θζηλνπψξνπ, ε πξννδεπηηθή κείσζε ηεο δηάξθεηαο ηεο εκέξαο θάησ απφ ηελ θξίζηκε θσηφθαζε θαζψο θαη ε πηψζε ηεο ζεξκνθξαζίαο επλννχλ ηελ πξφθιεζε δηάπαπζεο, αιιά παξάιιεια εληζρχνπλ θαη ηελ έληαζή ηεο (Canard and Volkovich 2001) Οινθιήξωζε ηεο δηαπαπηηθήο εμέιημεο ην θζηλνπσξηλν-ρεηκεξηλφ ηχπν δηάπαπζεο ε νινθιήξσζε ηεο δηαπαπηηθήο εμέιημεο κπνξεί λα επηηπγράλεηαη κε ηελ έθζεζε ησλ αηφκσλ ζε ρακειέο ζεξκνθξαζίεο. πρλά, ε ηαρχηεηα ηεο δηαπαπηηθήο εμέιημεο είλαη πςειφηεξε ζε ζεξκνθξαζίεο πνπ θπκαίλνληαη απφ 0 έσο 10ºC. ε αξθεηέο σζηφζν πεξηπηψζεηο, ε δηαπαπηηθή εμέιημε νινθιεξψλεηαη απζφξκεηα ρσξίο ηελ επίδξαζε ρακειψλ ζεξκνθξαζηψλ κεηά απφ έλα κεγάιν ρξνληθφ δηάζηεκα, αθφκε θαη φηαλ ην έληνκν δηαηεξείηαη ζε ζπλζήθεο επλντθέο γηα ηελ πξφθιεζε ηεο δηάπαπζεο (κηθξή δηάξθεηα θσηφθαζεο). Ωζηφζν, ε απζφξκεηε πεξάησζε ηεο δηάπαπζεο ρσξίο ηελ έθζεζε ζε ρακειέο ζεξκνθξαζίεο απνηειεί πηζαλφηεξα ραξαθηεξηζηηθφ εηδψλ ή πιεζπζκψλ απφ λνηηφηεξεο πεξηνρέο κε ζρεηηθά ήπην ρεηκψλα (Canard and Volkovich 2001). Ωζηφζν, ε δηάξθεηα θαη ε ηαρχηεηα νινθιήξσζεο ηεο κεηαδηαπαπηηθήο εμέιημεο ζηελ πεξίπησζε απζφξκεηεο πεξάησζεο ηεο δηάπαπζεο, πνηθίιεη κεηαμχ ησλ δηαθνξεηηθψλ εηδψλ θαη επεξεάδεηαη θαη απφ ηηο ζπλζήθεο ζεξκνθξαζίαο θαη θσηνπεξηφδνπ ηνπ πεξηβάιινληνο. ε νξηζκέλεο κάιηζηα πεξηπηψζεηο θζηλνπσξηλήο

23 δηάπαπζεο, ελψ ε επίδξαζε ησλ ρακειψλ ζεξκνθξαζηψλ δελ είλαη απαξαίηεηε γηα ηελ πεξάησζε ηεο δηάπαπζεο, ε νινθιήξσζε ηεο κεηαδηαπαπηηθήο εμέιημεο πξνυπνζέηεη ηελ έθζεζε ησλ εληφκσλ ζε θσηνπεξηφδνπο κε κεγάιε δηάξθεηα εκέξαο. Γηα παξάδεηγκα, ζην είδνο D. picteti, έλα πνζνζηφ ησλ δηαπαπνπζψλ πξνλπκθψλ επαλαδξαζηεξηνπνηνχληαλ κνλφ κεηά απφ έθζεζε ζε κεγάιεο δηάξθεηαο θσηφθαζεο εκέξεο, δηαθνξεηηθά πέζαηλαλ κεηά απφ έλα κεγάιν ρξνληθφ δηάζηεκα δηαηήξεζεο ζε βξαρεία θσηνπεξίνδν θαζψο δελ ήηαλ δπλαηή ε νινθιήξσζε ηεο κεηαδηαπαπηηθήο αλάπηπμεο (Canard and Grimal 1993, Canard and Volkovich 2001). Ζ ηαρχηεηα νινθιήξσζεο ηεο δηαπαπηηθήο εμέιημεο ππφ θπζηθέο ζπλζήθεο, έρεη κειεηεζεί ζε πιεζπζκνχο ηνπ είδνπο C. carnea s.l. ζηελ θεληξηθή Δπξψπε. Σν είδνο απηφ παξνπζηάδεη αλαπαξαγσγηθή δηάπαπζε ζην ζηάδην ηνπ ελειίθνπ. Σα ελήιηθα άηνκα εηζέξρνληαη ζε δηάπαπζε απφ ηα κέζα ηνπ θζηλνπψξνπ. Με δεηγκαηνιεςίεο πνπ πξαγκαηνπνηνχληαλ ζηε δηάξθεηα ηνπ θζηλνπψξνπ θαη ηνπ ρεηκψλα δηαπηζηψζεθε φηη, πξννδεπηηθά ππφ ηελ επίδξαζε ησλ ρακειψλ ζεξκνθξαζηψλ ζηνλ αγξφ ε δηαπαπηηθή εμέιημε πξνρσξνχζε θαη ε έληαζε ηεο δηάπαπζεο κεησλφηαλ. Ζ έθζεζε ησλ αηφκσλ ζην εξγαζηήξην ζε θσηνπεξηνδηθνχο θχθινπο καθξάο εκέξαο επηηάρπλε ζεκαληηθά ηελ νινθιήξσζε ηεο δηαπαπηηθήο εμέιημεο θαη ηελ πεξάησζε ηειηθά ηεο δηάπαπζεο, αθφκε θαη ζε άηνκα πνπ κεηαθέξνληαλ λσξίο ζηε δηάξθεηα ηνπ ρεηκψλα απφ ηνλ αγξφ ζην εξγαζηήξην, θαη ζπλεπψο δελ είραλ δερζεί γηα κεγάιν ρξνληθφ δηάζηεκα ηελ επίδξαζε ησλ ρακειψλ ζεξκνθξαζηψλ. Αληίζεηα, κε ηε δξάζε ηεο καθξάο δηάξθεηαο εκέξαο ε νπνία βξέζεθε λα επηηαρχλεη ζεκαληηθά ηελ δηαπαπηηθή εμέιημε, νη πςειέο ζεξκνθξαζίεο δξνχζαλ κάιινλ αληαγσληζηηθά. Αλάινγα απνηειέζκαηα φζνλ αθνξά ζηελ ηαρχηεηα ηεο δηαπαπηηθήο εμέιημεο θαη ηελ επίδξαζε ζε απηή ηεο ζεξκνθξαζίαο θαη ηεο θσηνπεξηφδνπ, αλαθέξζεθαλ γηα ηα είδε C. plorabunda, C. harrissii θαη C. nigricornis (Canard and Volkovich 2001). Ζ κεγάιε δηάξθεηα εκέξαο (κηθξή δηάξθεηα λχρηαο) επηηαρχλεη ηελ δηαπαπηηθή εμέιημε θαη ηειηθά ηελ πεξάησζε ηεο δηάπαπζεο, σζηφζν ε θσηνπεξηνδηθή επαηζζεζία ζηελ πεξάησζε ηεο δηάπαπζεο δελ είλαη ζηαζεξή θαζ φιε ηελ δηάξθεηα ηεο δηαπαπηηθήο εμέιημεο. Πξννδεπηηθά ε θσηνπεξηνδηθή επαηζζεζία κεηψλεηαη, ζηνηρείν πνπ καο επηηξέπεη λα ππνζέζνπκε φηη ε νηθνινγηθή ζεκαζία ηνπ ραξαθηεξηζηηθνχ απηνχ ζρεηίδεηαη κάιινλ κε ηε δηαηήξεζε ηεο δηάπαπζεο ζηε δηάξθεηα ηνπ θζηλνπψξνπ θαη φρη κε ηελ πεξάησζή ηεο θαη ηελ επαλαδξαζηεξηνπνίεζε ηνπ εληφκνπ ηελ άλνημε (Tauber and Tauber 1972, 1973β, Canard and Volkovich 2001).

24 1.5 ΑΞΙΟΠΟΙΗΗ ΔΙΓΧΝ ΣΗ ΟΙΚΟΓΔΝΔΙΑ CHRYSOPIDAE ΣΑ ΠΛΑΙΙΑ ΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ ΚΑΣΑΠΟΛΔΜΗΗ Οη ρξχζσπεο ζεσξνχληαη ηδηαίηεξα απνηειεζκαηηθνί άξπαγεο κε επξχ θάζκα ηξνθηθψλ ζπλεζεηψλ. Έρεη δηαπηζησζεί φηη κπνξεί λα πεξηνξίδνπλ κε επηηπρία πιεζπζκνχο αθίδσλ, αθάξεσλ θαη κηθξφζσκσλ εκηπηέξσλ (ηδηηδηθάθηα). Παξάιιεια, κηθξήο θιίκαθαο πεηξάκαηα έδεημαλ φηη νξηζκέλα είδε κπνξνχλ λα πεξηνξίδνπλ απνηειεζκαηηθά πιεζπζκνχο ιεπηδνπηέξσλ ησλ γελψλ Heliothis θαη Helicoverpa ζε βακβάθη θαη θαιακπφθη, θαζψο θαη πιεζπζκνχο ηνπ αιεπξψδε Bemissia tabaci (Gennadius), ζε ζεξκνθεπηαθέο θαιιηέξγεηεο. ηηο Ζ.Π.Α. δνθηκάζηεθε κε ηθαλνπνηεηηθά απνηειέζκαηα ε δπλαηφηεηα αμηνπνίεζεο νξηζκέλσλ εηδψλ γηα ηελ θαηαπνιέκεζε ηνπ δνξπθφξνπ ηεο παηάηαο (Leptinotarsa decemlineata (Say)) (Κσβαίνο θαη Μπξνχθαο 2002). Σα ηειεπηαία ρξφληα ηφζν ζηελ Ακεξηθή φζν θαη ζηελ Δπξψπε δξαζηεξηνπνηνχληαη αξθεηέο εηαηξείεο παξαγσγήο θαη δηάζεζεο ησλ σθειίκσλ απηψλ εληφκσλ, νη νπνίεο δηαζέηνπλ ζθεπάζκαηα κε ηα είδε Chrysoperla comanche (Banks) θαη C. rufilabris γηα βηνινγηθή θαηαπνιέκεζε θπηνθάγσλ εληφκσλ ζε ζεξκνθεπηαθέο θαιιηέξγεηεο (Κσβαίνο θαη Μπξνχθαο 2002). ηελ Δπξψπε, εκπνξηθά δηαζέζηκν απφ δηάθνξεο εηαηξείεο πνπ δξαζηεξηνπνηνχληαη ζην ρψξν ηεο καδηθήο εθηξνθήο θαη εκπνξίαο σθειίκσλ αξπαθηηθψλ εληφκσλ είλαη κφλν ην C. carnea s.l.. Σα είδε ηνπ γέλνπο Chrysoperla ρξεζηκνπνηνχληαη ζε ζπζηήκαηα νινθιεξσκέλεο θαηαπνιέκεζεο κε δχν θπξίσο ηξφπνπο: α) κε πεξηνδηθή εμαπφιπζε αηφκσλ πνπ πξνέξρνληαη απφ καδηθή εθηξνθή θαη β) κε θαηάιιειν ρεηξηζκφ ηνπ ελδηαηηήκαηνο (π.ρ. πξνζέιθπζε ή δηαηήξεζε ησλ πιεζπζκψλ πνπ απαληψληαη ζην χπαηζξν) (Tauber et al. 2000). ην χπαηζξν εμαπνιχνληαη απγά θαη πξνλχκθεο ή αθφκα θαη ελήιηθα, παξά ηα πξνβιήκαηα πνπ παξνπζηάδνληαη ιφγσ ησλ πηήζεσλ δηαζπνξάο ησλ ελειίθσλ θαηά ηελ πεξίνδν πξν-σνηνθίαο (Duelli 1984β). Ζ ρξήζε πξνζειθπζηηθψλ θαη ζηαζκεπηηθψλ νπζηψλ γηα ηα ελήιηθα άηνκα εηδψλ ηνπ γέλνπο Chrysoperla, ηα ζπκπιεξψκαηα ηξνθήο ζε ζπλδπαζκφ κε ηελ εμαζθάιηζε θαηαθπγίσλ θαηά ηε δηάξθεηα ηνπ ρεηκψλα, ε ρξήζε εθιεθηηθψλ παξαζηηνθηφλσλ θαη νη θαηάιιειεο θαιιηεξγεηηθέο πξαθηηθέο, απνηεινχλ ζεκαληηθέο ηερληθέο πνπ ζπληεινχλ ζηε δηαηήξεζε θαη αχμεζε πιεζπζκψλ ησλ εμαπνιπφκελσλ ή ηζαγελψλ αξπαθηηθψλ ζηνλ αγξφ (Tauber et al. 2000, Senior and McEwen 2001).

25 Σα είδε ηνπ γέλνπο Chrysoperla πνπ δηαηίζεληαη εκπνξηθά έρνπλ νξηζκέλα ραξαθηεξηζηηθά πνπ ηα θαζηζηνχλ ζεκαληηθνχο παξάγνληεο βηνινγηθήο θαηαπνιέκεζεο. Οη πξνλχκθεο ηνπο έρνπλ κεγάιν εχξνο εηδψλ ιείαο ζε πνηθίια άγξν- νηθνζπζηήκαηα. Σα ελήιηθα δελ είλαη αξπαθηηθά θαη εθηξέθνληαη ζρεηηθά εχθνια κε ηξνθή γχξε ή κέιη. Δπηπιένλ, έρνπλ πςειφ αλαπαξαγσγηθφ δπλακηθφ θαη κεγάιε αξπαθηηθή ηθαλφηεηα, θαζψο θαη ηαρχηαηε αλάπηπμε. Με εμαπφιπζε απγψλ ή πξνλπκθψλ επηηπγράλεηαη ε εγθαηάζηαζή ηνπο, αθνχ ε πηζαλφηεηα δηαζπνξάο είλαη ζρεδφλ κεδεληθή. Σέινο, νη πξνλχκθεο εκθαλίδνληαη ζρεηηθά αλζεθηηθέο ζε δηάθνξα εληνκνθηφλα (Nordlund et al. 2001). Ωζηφζν, ν Daane (2001) αλαθέξεη φηη, ε απνηειεζκαηηθφηεηα εμαπνιχζεσλ εηδψλ ηεο νηθνγέλεηαο Chrysopidae πνηθίιεη ζεκαληηθά θαη ε πξνθαινχκελε κείσζε ησλ πιεζπζκψλ θπηνθάγσλ εηδψλ θπκαίλεηαη απφ 0 έσο 100%. Οη ζπλζήθεο ζεξκνθξαζίαο θαη πγξαζίαο πνπ επηθξαηνχλ ζηελ πεξηνρή εμαπφιπζεο, ζε ζπλδπαζκφ κε ηηο αιιειεπηδξάζεηο κεηαμχ άξπαγα θαη θπηνχ φπσο θαη θπηνθάγνπ θαη θπηνχ-μεληζηή, κπνξνχλ λα επεξεάζνπλ ζεκαληηθά ηε δξαζηεξηφηεηα ησλ εηδψλ Chrysopidae. Ζ απνηειεζκαηηθφηεηά ηνπο κπνξεί λα επεξεαζηεί απφ ηελ ηαπηφρξνλε παξνπζία θαη άιισλ εηδψλ αξπάγσλ ή απφ ηε ρξήζε δηάθνξσλ κε εθιεθηηθψλ παξαζηηνθηφλσλ. Σέινο, δηαθνξεηηθά είδε ιείαο κπνξεί λα επεξεάδνπλ ηηο νηθνινγηθέο αιιειεπηδξάζεηο ζηνλ αγξφ. 1.6 ΣΑ ΔΙΓΗ DICHOCHRYSA FLAVIFRONS (ΒRAUER) ΚΑΙ DICHOCHRYSA ZELLERI (SCHNEIDER) Σα είδε Dichochrysa flavifrons θαη Dichochrysa zelleri απνηεινχλ δχν απφ ηα πην θνηλά είδε ηφζν ζηελ Διιάδα, φζν θαη ζηνλ ππφινηπν Δπξσπατθφ ρψξν (Aspöck et al. 1980, Canard et al. 2007). Ζ παξνπζία ησλ δχν εηδψλ ζηνλ επξσπατθφ ρψξν απεηθνλίδεηαη ζηηο Δηθφλεο 1 θαη 2.

26 Δηθφλα 1. Παξνπζία ηνπ είδνπο D. flavifrons (θχθινη) ζηελ Δπξψπε (Aspöck et al. 1980). Δηθφλα 2. Παξνπζία ηνπ είδνπο D. zelleri (θχθινη) ζηελ Δπξψπε (Aspöck et al. 1980).

27 Σν D. flavifrons απαληάηαη ζε δελδξψδεηο θαιιηέξγεηεο θαη ζε δαζηθά δέλδξα (Aspöck et al. 1980) θαη ν ξφινο ηνπ ζηνλ πεξηνξηζκφ ησλ αθίδσλ αλαθέξεηαη φηη είλαη ηδηαίηεξα ζεκαληηθφο ζε ακπειψλεο θαη ειαηψλεο ζηελ πεξηνρή ηεο Μεζνγείνπ (Stelzl and Devetak 1999, Szentkirályi 2001α, β). Σν D. flavifrons καδί κε ηα D. prasina θαη C. carnea s.l είλαη απφ ηα θπξηφηεξα είδε πνπ βξέζεθαλ ζηελ Γαιιία (Séméria 1984). Ζ παξνπζία ηνπ έρεη αλαθεξζεί επίζεο ζηελ Κξήηε, ζην λεζί Aγθίζηξη (Διιάδα) θαζψο θαη ζε φιεο ηηο Μεζνγεηαθέο ρψξεο, απφ ηελ Ηζπαλία κέρξη θαη ηελ Διιάδα ζπκπεξηιακβαλνκέλεο ηεο Αιβαλίαο, θαη απφ ηελ Παιαηζηίλε κέρξη ην Μαξφθν, ηελ νπεδία θαη ηελ Ννξβεγία (Séméria 1984). Έρεη βξεζεί ζε βειαληδηά, θηειηά, κειία, αθαθία θαη ζθέλδακν. Δπίζεο, πςεινί πιεζπζκνί ηνπ D. flavifrons έρνπλ βξεζεί ζε κε αξδεπφκελα δέλδξα ειηάο, αριαδηάο, ζε ακπειψλεο, ζε εζπεξηδνεηδή, ζε ακπγδαιηέο θαη ζε νμηά (Szentkirályi 2001α,β). Σν είδνο D. zelleri απαληάηαη ζε μεξνζεξκηθέο πεξηνρέο, ζε νπσξνθφξα θαη θσλνθφξα δέλδξα θαη πηζαλά ζε ρακειή βιάζηεζε (Aspöck et al. 1980, Szentkirályi 2001α, β). Ζ παξνπζία ηνπ έρεη αλαθεξζεί ζηελ Ηζπαλία, ηελ Πνξηνγαιία, ηελ Γαιιία, ηελ Ηηαιία, ηελ ηθειία θαη ηελ Διιάδα (Séméria 1984). Έρεη βξεζεί ζε δέληξα ειηάο, ζε εζπεξηδνεηδή θαη ζε βειαληδηά (Szentkirályi 2001α,β). ηελ Διιάδα, ε παξνπζία ησλ δχν εηδψλ έρεη αλαθεξζεί ζε θαιιηέξγεηεο αριαδηάο, θηζηηθηάο θαη ειηάο, φπνπ κπνξεί λα ζπλππάξρνπλ (Santas 1984, Santas 1987, νπιηψηεο θαη Μπξνχκαο 1994, Souliotis et al. 2002, Παππά θαη ζπλεξγάηεο, αδεκνζίεπηα ζηνηρεία). Παξά ηελ επξεία δηάδνζε ησλ δχν εηδψλ ζε δηαθνξεηηθέο πεξηνρέο θαη θαιιηέξγεηεο δελ ππάξρνπλ αξθεηά δεκνζηεπκέλα ζηνηρεία πνπ λα ζρεηίδνληαη κε ηε κειέηε ζηνηρείσλ ηεο βηνινγίαο ηνπο (Aspöck et al. 1980, Stelzl and Devetak 1999). 1.7 ΚΟΠΟ ΣΗ ΜΔΣΑΠΣΤΥΙΑΚΗ ΓΙΑΣΡΙΒΗ ηελ νηθνγέλεηα Chrysopidae αλήθνπλ αξθεηά είδε ηα νπνία είλαη εκπνξηθά δηαζέζηκα θαη έρνπλ ρξεζηκνπνηεζεί ζηα πιαίζηα πξνγξακκάησλ βηνινγηθήο θαη νινθιεξσκέλεο θαηαπνιέκεζεο θπηνθάγσλ εληφκσλ, ηδηαίηεξα αθίδσλ (Senior and McEwen 2001). Δίδε ηνπ γέλνπο Dichochrysa κπνξεί λα απνδεηρζνχλ απνηειεζκαηηθνί παξάγνληεο βηνινγηθήο θαηαπνιέκεζεο ζηα αγξν- νηθνζπζηήκαηα φπνπ απαληψληαη (Daane 2001).

28 ηελ παξνχζα δηαηξηβή κειεηήζεθαλ ε επίδξαζε ηεο ιείαο ζηελ αλάπηπμε θαη ηεο θσηνπεξηφδνπ θαη ζεξκνθξαζίαο ησλ αξπαθηηθψλ εληφκσλ D. flavifrons θαη D. zelleri. πγθεθξηκέλα, κειεηήζεθε ε επίδξαζε δχν εηδψλ ιείαο (απγψλ ηνπ E. kuehniella θαη αθίδσλ Acyrthosiphon pisum (Harris), ζηελ αλάπηπμε θαη σνπαξαγσγή ησλ εληφκσλ. Σα απνηειέζκαηα ησλ πεηξακάησλ απηψλ κπνξεί λα είλαη ρξήζηκα γηα ηε καδηθή εθηξνθή ησλ εληφκσλ ζην εξγαζηήξην, θαζψο θαη ηελ θαηαλφεζε ηεο δπλακηθήο ησλ πιεζπζκψλ ηνπο ζηνλ αγξφ. Μειεηήζεθε επίζεο κε πεηξάκαηα εξγαζηεξίνπ, ε πξφθιεζε ηεο δηάπαπζεο ησλ εηδψλ D. flavifrons θαη D. zelleri ππφ δηαθνξεηηθέο ζπλζήθεο θσηνπεξηφδνπ θαη πξνζδηνξίζηεθε ην δηαπαχνλ ζηάδην. Ζ γλψζε ησλ ζηνηρείσλ απηψλ, ζα κπνξνχζε λα βνεζήζεη ζεκαληηθά ζηελ θαηαλφεζε ηεο θαηλνινγηθήο εμέιημεο ησλ πιεζπζκψλ ησλ δχν εληφκσλ ζηνλ αγξφ. Σέινο, ζηελ πεξίπησζε αλάπηπμεο ελφο ζπζηήκαηνο καδηθήο εθηξνθήο ησλ εληφκσλ ζην εξγαζηήξην, γηα ηελ δηαηήξεζε κεγάισλ πιεζπζκψλ γηα κεγάιν ρξνληθφ δηάζηεκα θαη κε φζν ην δπλαηφ κηθξφηεξν θφζηνο, ζα ήηαλ ηδηαίηεξα ρξήζηκε ε δπλαηφηεηα ειεγρφκελεο πξφθιεζεο θαη πεξάησζεο ηεο δηάπαπζεο.

29 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ Aspöck H., Aspöck U. and Hölzel H., Die Neuropteren Europas. Eine zusammenfassende Darstellung der Systematik, Ökologie und Chorologie der Neuropteroidea (Megaloptera, Raphidioptera, Planipennia). Goecke and Evers, Krefeld. Aspöck U., Plant J.D. and Nemeschkal H.L., Cladistic analysis of Neuroptera and their systematic position within Neuropterida (Insecta: Holometabola: Neuropterida: Neuroptera). Systematic Entomology, 26: Βιάρνπ Ε. θαη Σζαξζηηαιίδνπ Ο., Μειέηε ησλ ραξαθηεξηζηηθψλ ηεο δηάπαπζεο ηνπ εληφκνπ Dichochrysa prasina (Neuroptera: Chrysopidae). Πηπρηαθή δηαηξηβή, Οξεζηηάδα, ζει. 29. Bozsik A., Natural adult food of some important Chrysopa species (Plannipennia: Chrysopidae). Acta Phytopathologica et Entomologica Hungarica, 27: Bozsik A., Nahrungsanalytische untersuchungen an einigen mitteleuropaischen chrysopiden-imagines (Neuroptera: Chrysopidae). Beitr. Entomol., 50: Canard M., La sensibilité photopériodiques des larves de Nineta flava (Scopoli) (Neuroptera: Chrysopidae). Entomologia Experimentalis et Applicata, 34: Canard M., A cautious univoltine strategy in the lacewing Nineta flava (Scopoli) (Neuroptera: Chrysopidae). In: Recent Research in Neuropterology, Procceedings of the 2nd International Symposium on Neuropterology, pp Gepp J., Aspöck H. and Hölzel H. (eds). Thalerhof, Graz. Canard M., Effect of photoperiod on the first-instar development in the lacewing Nineta pallida. Physiological Entomology, 15: Canard M., Natural food and feeding habits of lacewings. In: Lacewings in the Crop Environment pp McEwen P.K., New T.R. and Whittington A.E. (eds). Cambridge University Press, Cambridge. Canard M. and Grimal A., Multiple action of photoperiod on diapause in the green lacewing Mallada picteti (McLachlan) (Neuroptera: Chrysopidae). Bolletino dell Istituto di Entomologia dell Università di Bologna, 47:

30 Canard Μ. and Volkovich Σ., Outlines of lacewing development. In: Lacewings in the Crop Environment, pp McEwen P.K., New T.R. and Whittington A.E. (eds). Cambridge University Press, Cambridge. Canard M., Letardi A. and Thierry D., The rare Chrysopidae (Neuroptera) of southwestern Europe. Acta Oecologia, 31: Cohen A.C. and Smith L.K., A new concept in artificial diets for Chrysoperla rufilabris: the efficacy of solid diets. Biological Control, 13: Cranshaw W., Sclar D.C. and Cooper D., A review of the pricing and marketing by suppliers of organisms for biological control of arthropods in the United States. Biological Control, 6: Daane K.M., Ecological studies of released lacewings in crops. In: Lacewings in the Crop Environment, pp McEwen P.K., New T.R. and Whittington A.E. (eds). Cambridge University Press, Cambridge. Duelli P., 1984α. Oviposition. In: Biology of Chrysopidae, pp Canard M., Séméria Y. and New T.R. (eds). Dr W. Junk, The Hague. Duelli P., 1984β. Flight, dispersal, migration. In: Biology of Chrysopidae, pp Canard M., Séméria Y. and New T.R. (eds). Dr W. Junk, The Hague. Duelli P., Body coloration and colour change in green lacewings (Insecta: Neuroptera: Chrysopidae). In: Current Research in Neuropterology, Proceedings of the 4th International Symposium on Neuropterology, pp Canard M., Aspöck H. and Mansell M.W. (eds). Sacco, Toulouse. Haring E. and Aspöck U., Phylogeny of the Neuropterida: A first molecular approach. Systematic Entomology, 29: Honěk A., Relationship of colour changes and diapauses in natural populations of Chrysopa carnea Stephens (Neuroptera: Chrysopidae). Acta Entomologica Bohemoslovaca, 70: Κσβαίνο Γ.. θαη Μπξνχθαο Γ.Γ, Φπζηθνί Δρζξνί (έληνκα θαη αθάξεα) πνπ απαληψληαη ζηελ Διιάδα. Οη ρξχζσπεο. Γεσξγία- Κηελνηξνθία, 8: Nechols J.R., Tauber M.J. and Tauber C.A., Geographical variability in ecophysiological traits controlling dormancy in Crysopa oculata. Journal of Insect Physiology, 33: New T.R., Introduction to the Neuroptera: what are they and how do they operate? In: Lacewings in the Crop Environment, pp.3-5. McEwen P.K., New T.R. and Whittington A.E. (eds). Cambridge University Press, Cambridge.

31 New T.R. and Whittington A.E., Sampling and studying lacewings in crops. In: Lacewings in the Crop Environment, pp , McEwen P.K., New T.R. and Whittington A.E.,(eds). Cambridge University Press, Cambridge. Nordlund D.A., Cohen A.C. and Smith R.A., Mass rearing, release techniques, and augmentation. In: Lacewings in the Crop Environment pp McEwen P.K., New T.R. and Whittington A.E. (eds). Cambridge University Press, Cambridge. Παππά, Μ Οηθνινγηθή κειέηε ηνπ αξπαθηηθνχ εληφκνπ Dichochrysa prasina Burmeister (Neuroptera: Chrysopidae), Γηδαθηνξηθή Γηαηξηβή, Θεζζαινλίθε, ζει Pappas M.L., Broufas G.D.and Koveos D.S Effects of various prey species on development, survival and reproduction of predatory lacewing Dichochrysa prasina (Neuroptera: Chrysopidae). Biological Control, 43: Principi M.M. and Canard M., Feeding habits. In Biology of Chrysopidae, pp Canard M., Séméria Y. and New T.R. (eds). Dr W. Junk, Σhe Hague. Principi M.M. and Sgobba D., La diapausa larvale in Mallada (=Anisochrysa) flavifrons (Brauer) (Neuroptera: Chrysopidae): cicli fotoperiodici responsabili dell induzione, sviluppo di diapausa e attivazione, accrescimento ponderate dello stadio con diapausa. Bollettino dell Istituto di Entomologia dell Università di Bologna, 41: Principi M.M. and Sgobba D., La diapausa larvale in Mallada clathratus (Schneider) (Neuroptera: Chrysopidae). Bollettino dell Istituto di Entomologia dell Università di Bologna, 48: Rousset A., Reproductive physiology and fecundity. In: Biology of Chrysopidae, pp Canard M., Séméria Y. and New T. R. (eds). Dr W. Junk, The Hague. Santas L.A., On some Chrysopidae of Greece. pp Gepp J., Aspöck H.and Hölzel H. (eds). Progress in World's Neuropterology. Proceedings of the 1st International Symposium on Neuropterology (22-26 September 1980, Graz, Austria). Santas L.A., The predators' complex of pear-feeding psyllids in unsprayed wild pear trees in Greece. BioControl, 32: Séméria Y., Savannah: Mediterranean climates. In: Biology of Chrysopidae, pp Canard M., Séméria Y. and New T.R. (eds). Dr W. Junk, The Hague.

32 Senior L.J. and McEwen P.K., The use of lacewings in biological control. In: Lacewings in the Crop Environment pp McEwen P.K., New T.R. and Whittington A.E. (eds). Cambridge University Press, Cambridge. νπιηψηεο K. θαη Μπξνχκαο Θ., Παξαηεξήζεηο πάλσ ζηηο πιεζπζκηαθέο δηαθπκάλζεηο ησλ αξπαθηηθψλ Chrysopidae ζε θαιιηέξγεηεο θεπεπηηθψλ ζηελ πεξηνρή ηνπ Μαξαζψλα Αηηηθήο. Πξαθηηθά 4 νπ Παλειιήληνπ Δληνκνινγηθνχ πλεδξίνπ, Οθησβξίνπ 1991, Βφινο, ζει Souliotis C., Markoyannaki-Printziou D. and Lefkaditis F., The problems and prospects of integrated control of Agonoscena pistaciae Burck. and Laut. (Hom., Sternorryncha) in Greece. Journal of Applied Entomology, 126: Stelzl Μ. and Devetak D., Neuroptera in agricultural ecosystems. Agriculture, Ecosystems and Environment, 74: Szentkirályi F., 2001a. Lacewings in fruit and nut crops. In: Lacewings in the Crop Environment, pp New T.R., Whittington A.E. and McEwen P.K. (eds). Cambridge University Press, Cambridge. Szentkirályi F., 2001b. Lacewings in vegetables, forests and other crops. In: Lacewings in the crop environment, pp New T.R., Whittington A.E. and McEwen P.K. (eds). Cambridge University Press, Cambridge. Tauber M.J., Tauber C.A. and Masaki S., Seasonal Adaptations of Insects. Oxford University Press, New York. Tauber M.J. and Tauber C.A., Geographical variation in critical photoperiod and in diapauses intensity of Chrysopa carnea (Neuroptera). Journal of Insect Physiology, 18: Tauber M.J. and Tauber C.A., 1973b. Seasonal regulation of dormancy in Chrysopa carnea (Neuroptera). Journal of Insect Physiology, 19: Tauber M.J. and Tauber C.A., Developmental requirements of the univoltine species Chrysopa downesi: photoperiodic stimuli and sensitive stages. Journal of Insect Physiology, 22: Tauber M.J., Tauber C.A., Daane K.M. and Hagen K.S., Commercialization of predators: recent lessons from green lacewings (Neuroptera: Chrysopidae). American Entomologist, 46: Tδαλαθάθεο Μ.Δ., Δληνκνινγία, University Studio Press, Θεζζαινλίθε, ζει. 465.

33 Villenave J., Thierry D., Mamun A.A., Lodé T. and Rat-Morris E., The pollens consumed by common green lacewings Chrysoperla spp. (Neuroptera: Chrysopidae) in cabbage crop environment in western France. European Journal of Entomology, 102: Zheng Y.K., Daane M., Hagen K.S. and Mittler T.E., 1993a. Influence of larval food consumption on the fecundity of the lacewing Chrysoperla carnea. Entomologia Experimentalis et Applicata, 67:9-14. Zheng Y.K., Hagen K.S., Daane M. and Mittler T.E., 1993b. Influence of larval dietary supply on the food consumption, food utilization efficiency, growth and development of the lacewing Chrysoperla carnea. Entomologia Experimentalis et Applicata, 67:1-7.

34 2. ΔΠΙΓΡΑΗ ΓΙΑΦΟΡΔΣΙΚΧΝ ΔΙΓΧΝ ΛΔΙΑ ΣΗΝ ΑΝΑΠΣΤΞΗ, ΔΠΙΒΙΧΗ ΚΑΙ ΧΟΠΑΡΑΓΧΓΗ ΣΧΝ ΑΡΠΑΚΣΙΚΧΝ ΔΝΣΟΜΧΝ D. FLAVIFRONS ΚΑΙ D. ZELLERI (NEUROPTERA: CHRYSOPIDAE) ΠΔΡΙΛΗΦΗ Ζ επίδξαζε δηαθνξεηηθψλ εηδψλ ιείαο ζηελ αλήιηθε αλάπηπμε θαη επηβίσζε θαζψο θαη ζηελ σνπαξαγσγή θαη δηάξθεηα δσήο ησλ ελήιηθσλ ζειπθψλ ησλ αξπαθηηθψλ εληφκσλ Dichochrysa flavifrons θαη Dichochrysa zelleri, κειεηήζεθαλ ζε ζπλζήθεο εξγαζηεξίνπ. Σα δηαθνξεηηθά είδε ιείαο πνπ ρξεζηκνπνηήζεθαλ ήηαλ απγά ηνπ Λεπηδνπηέξνπ E. kuehniella θαζψο θαη νη λχκθεο ηεο αθίδαο Acyrtoshiphum pisum. πσο πξνέθπςε απφ ηελ αλάιπζε ησλ απνηειεζκάησλ, νη λχκθεο ηνπ A. pisum απνηεινχλ ηελ θαηαιιειφηεξε ηξνθή γηα ηελ αλάπηπμε θαη αλαπαξαγσγή ηνπ D. zelleri ζε ζρέζε κε ηα απγά ηνπ E. kuehniella. Σν αληίζηξνθν ζεκεηψζεθε ζηελ πεξίπησζε ηνπ D. flavifrons. Σα απνηειέζκαηα απηά κπνξεί λα είλαη ρξήζηκα γηα ηε καδηθή εθηξνθή θαζψο θαη γηα ηελ θαηαλφεζε ηεο δπλακηθήο ησλ πιεζπζκψλ ησλ εηδψλ D. flavifrons θαη D. zelleri ζηνλ αγξφ. 2.1 ΔΙΑΓΧΓΗ Ζ Οηθνγέλεηα Chrysopidae πεξηιακβάλεη πεξίπνπ 1200 είδε αξπαθηηθψλ σθέιηκσλ εληφκσλ. Οη πξνλχκθεο φισλ ησλ εηδψλ ηεο Οηθνγέλεηαο Chrysopidae θαζψο θαη ηα ελήιηθα νξηζκέλσλ εηδψλ απνηεινχλ ζεκαληηθνχο παξάγνληεο βηνινγηθνχ ειέγρνπ ησλ πιεζπζκψλ θπηνθάγσλ εληφκσλ φπσο αθίδσλ, θνθθνεηδψλ, ζξηπψλ αιιά θαη αθάξεσλ. Λφγσ ηνπ ζεκαληηθνχ ηνπο ξφινπ ζηε βηνινγηθή θαηαπνιέκεζε θπηνθάγσλ εληφκσλ θαη αθάξεσλ ε βηνινγία θαη νη ζπλήζεηεο εηδψλ ηεο Οηθνγέλεηαο Chrysopidae έρνπλ ηδηαίηεξα κειεηεζεί ζε άιιεο ρψξεο (Brooks and Barnard 1990). Απφ δεηγκαηνιεςίεο πνπ πξαγκαηνπνηήζεθαλ θαηά ηε δηάξθεηα ηεζζάξσλ εηψλ ( ) ζε δηαθνξεηηθέο πεξηνρέο ηεο Διιάδαο (Ήπεηξνο, Μαθεδνλία θαη Θξάθε) (Παππά, 2008) θαη ζχκθσλα κε κία πξφζθαηε αλαζθφπεζε ηεο βηβιηνγξαθίαο απφ ηνπο Canard et al. (2007) πνπ αθνξά ζηελ αθζνλία θαη θαηαλνκή

35 ησλ εηδψλ ηεο Οηθνγέλεηαο Chrysopidae ζηε λφηηα Δπξψπε θαίλεηαη φηη, ηα είδε Dichochrysa flavifrons Brauer θαη Dichochrysa zelleri (Schneider) απνηεινχλ δχν απφ ηα πην θνηλά είδε ηφζν ζηελ Διιάδα φζν θαη ζηνλ ππφινηπν επξσπατθφ ρψξν. Σν είδνο D. flavifrons απαληάηαη ζε νπνξσθφξα θαη δαζηθά δέλδξα (Aspöck et al. 1980) θαη ν ξφινο ηνπ ζηνλ πεξηνξηζκφ ησλ αθίδσλ θαίλεηαη φηη είλαη ηδηαίηεξα ζεκαληηθφο ζε ακπειψλεο θαη ειαηψλεο ζηελ πεξηνρή ηεο Μεζνγείνπ (Stelzl and Devetak 1999, Szentkirályi 2001α, β). Σν είδνο D. zelleri απαληάηαη ζε νπνξσθφξα θαη θσλνθφξα δέλδξα θαη πηζαλά ζε θπηά ρακειήο βιάζηεζεο (Aspöck et al. 1980, Szentkirályi 2001α, β). ηελ Διιάδα, ε παξνπζία ησλ δχν εηδψλ έρεη αλαθεξζεί ζε αριαδηέο, θηζηηθηέο θαη ειαηψλεο φπνπ κπνξεί λα ζπλππάξρνπλ (Santas 1984, Santas 1987, νπιηψηεο θαη Μπξνχκαο 1994, Souliotis et al. 2002, Κσβαίνο θαη ζπλεξγάηεο, αδεκνζίεπηα ζηνηρεία). Παξά ηελ επξεία δηάδνζε ησλ δχν εηδψλ ζε δηαθνξεηηθέο πεξηνρέο θαη θαιιηέξγεηεο δελ ππάξρνπλ αξθεηά δεκνζηεπκέλα ζηνηρεία ζηε δηεζλή βηβιηνγξαθία πνπ λα ζρεηίδνληαη κε ηε κειέηε ηεο θαηλνινγίαο θαη βηνινγίαο ηνπο (Aspöck et al. 1980, Stelzl and Devetak 1999). ην θεθάιαην απηφ ηεο παξνχζαο κεηεπηπρηαθήο δηαηξηβήο αλαθέξνληαη ηα απνηειέζκαηα ηεο κειέηεο ηεο επίδξαζεο δηαθνξεηηθψλ εηδψλ ιείαο ζηελ αλάπηπμε θαη σνπαξαγσγή ησλ εηδψλ D. flavifrons θαη D. zelleri. 2.2 ΤΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΔΘΟΓΟΙ Δγθαηάζηαζε θαη δηαηήξεζε εξγαζηεξηαθώλ εθηξνθώλ ηωλ εηδώλ D. flavifrons θαη D. zelleri ζην εξγαζηήξην Καηά ηελ έλαξμε ηεο εξεπλεηηθήο εξγαζίαο, πξαγκαηνπνηήζεθαλ δεηγκαηνιεςίεο κε ηε βνήζεηα εληνκνινγηθήο απφρεο απφ δηαθνξεηηθέο θαιιηέξγεηεο ηεο επξχηεξεο πεξηνρήο ηεο Μαθεδνλίαο θαη Θξάθεο. Ακέζσο κεηά ηε ζπιινγή, ηα ελήιηθα άηνκα κεηαθέξνληαλ ζην εξγαζηήξην φπνπ γηλφηαλ θαηαγξαθή ηνπ αξηζκνχ ηνπο θαζψο θαη αλαγλψξηζε ηνπ είδνπο ζην νπνίν αλήθαλ. ηε ζπλέρεηα, έγηλε επηινγή ησλ αηφκσλ πνπ αλήθαλ ζηα είδε D. flavifrons θαη D. zelleri θαη κεηαθνξά ηνπο ζε θπιηλδξηθά θινπβηά ελειίθσλ γηα ηελ εγθαηάζηαζε εξγαζηεξηαθψλ απνηθηψλ. Γηα ηελ εγθαηάζηαζε ησλ εξγαζηεξηαθψλ απνηθηψλ, αθνινπζήζεθε ε κεζνδνινγία ε νπνία πεξηγξάθεηαη απφ ηνπο Pappas et al. (2007), ηφζν γηα ηελ

36 απνηθία ηνπ D. flavifrons φζν θαη ηνπ D. zelleri. πγθεθξηκέλα, ηα ελήιηθα δηαηεξνχληαλ ζε νκάδαο ησλ 15 αηφκσλ κέζα ζε πιαζηηθά θπιηλδξηθά θινπβηά δηακέηξνπ 10 εθ. θαη χςνπο 18 εθ.. Ζ πάλσ επηθάλεηα ησλ θινπβηψλ θαιππηφηαλ κε ηνχιη ζην νπνίν γηλφηαλ πξνζζήθε ηεο πγξήο ηξνθήο ησλ ελειίθσλ πνπ απνηεινχληαλ απφ δηάιπκα δάραξεο, κειηνχ, πδξνιπκέλεο πξσηεΐλεο θαη λεξνχ (αλαινγία 1:1:1:1) θαη ζηελ θάησ επηθάλεηα ππήξρε ζπλερψο πξφζβαζε ζε λεξφ. Κάζε 2 εκέξεο γηλφηαλ ζπιινγή ησλ απγψλ πνπ απέζεηαλ ηα ζειπθά. Γηα ηελ εθηξνθή ησλ πξνλπκθψλ θαη ησλ δχν εηδψλ ρξεζηκνπνηήζεθαλ απγά ηνπ Λεπηδνπηέξνπ Ephestia kuehniella (Zeller) θαη αθίδεο ηνπ είδνπο Acyrthosiphum pisum Harris. Οη πξνλχκθεο δηαηεξνχληαλ ζε νκάδεο ησλ 20 ζε πιαζηηθά θινπβηά κέρξη ην ζηάδην ηεο πξνλχκθεο 3 νπ ζηαδίνπ, νπφηε θαη κεηαθέξνληαλ αηνκηθά κε ηε βνήζεηα ιεπηνχ πηλέινπ ζε ηξπβιία Petri (δηακέηξνπ 5,5 εθ.). Οη απνηθίεο ησλ δχν εηδψλ δηαηεξνχληαλ ζε ρψξν ηνπ εξγαζηεξίνπ κε ζεξκνθξαζία 25 ± 1ºC θαη θσηνπεξίνδν 16:8 Φ. Γηα ηα πεηξάκαηα ρξεζηκνπνηήζεθαλ νη απφγνλνη ηεο 1 εο θαη 2 εο εξγαζηεξηαθήο γελεάο ησλ ζειπθψλ πνπ ζπιιέρζεθαλ ζηνλ αγξφ Δίδε ιείαο Μειεηήζεθε ε επίδξαζε δηαθνξεηηθψλ εηδψλ ιείαο ζηελ αλάπηπμε, επηβίσζε, σνπαξαγσγή θαη δηάξθεηα δσήο ησλ ελειίθσλ ζειπθψλ φηαλ νη πξνλχκθεο ησλ δχν εηδψλ ηξέθνληαλ κε δηαθνξεηηθά είδε εληφκσλ. πγθεθξηκέλα, ρξεζηκνπνηήζεθαλ σο ιεία λχκθεο ηεο αθίδαο Α. pisum θαζψο θαη απγά ηνπ Λεπηδνπηέξνπ E. kuehniella. Οη λχκθεο ηεο αθίδαο A. pisum πνπ ρξεζηκνπνηήζεθαλ ζηα πεηξάκαηα ζπιιέγνληαλ απφ εξγαζηεξηαθή απνηθία ε νπνία δηαηεξνχληαλ ζε θπηά θνπθηψλ (Vicia faba L.) ζε θαηάιιεια δηακνξθσκέλν εξγαζηεξηαθφ ρψξν κε ζεξκνθξαζία 25±1ºC θαη θσηνπεξίνδν 16:8 Φ. Σα απγά ηνπ Λεπηδνπηέξνπ E. kuehniella παξάρζεθαλ απφ ηελ εηαηξεία Biotop (Valbonne, Γαιιία), είραλ απνζηεηξσζεί κε έθζεζε ζε ππεξηψδε αθηηλνβνιία θαη δηαηεξνχληαλ ζηελ θαηάςπμε.

37 2.2.3 Δπίδξαζε δηαθνξεηηθώλ εηδώλ ιείαο ζηελ αλήιηθε αλάπηπμε θαη επηβίωζε Απγά ησλ εηδψλ D. flavifrons θαη D. zelleri ζπιιέγνληαλ απφ ηελ εξγαζηεξηαθή απνηθία θαζεκεξηλά γηα ηξεηο έσο πέληε δηαδνρηθέο εκέξεο θαη κεηαθέξνληαλ αηνκηθά κε ηε βνήζεηα ιεπηνχ πηλέινπ ζε πιαζηηθφ ηξπβιίν Petri (5,5cm ζε δηάκεηξν) φπνπ θαη δηαηεξνχληαλ ζε ζεξκνθξαζία 25±1ºC θαη θσηνπεξίνδν 16:8 Φ. Πξνθεηκέλνπ λα επηηεπρζεί θαιφο αεξηζκφο ζην εζσηεξηθφ ηνπ ηξπβιίνπ, αλνίγνληαλ κία νπή δηακέηξνπ 2,5cm ζην θάιπκκα ηνπ ηξπβιίνπ. Γηα λα απνθεπρζεί ε απνκάθξπλζε ησλ πξνλπκθψλ εθαξκφδνληαλ, αλάκεζα ζηε βάζε θαη ην θάιπκκα ηνπ ηξπβιίνπ, άζπξν ραξηί θνπδίλαο. Καζεκεξηλά έλαο κεγάινο αξηζκφο αηφκσλ ηνπ θάζε είδνπο ιείαο κεηαθεξφηαλ ζε θάζε ηξπβιίν, ψζηε λα κειεηεζεί ε επίδξαζε ηεο πνηφηεηαο ηεο ιείαο ζηελ αλάπηπμε θαη ηελ επηβίσζε. Καζεκεξηλά πξνζθέξνληαλ πεξηζζφηεξεο απφ 120 λχκθεο ηεο αθίδαο Α. pisum ή κία ζηαζεξή επαξθήο πνζφηεηα απγψλ ηνπ E. kuehniella (πεξίπνπ 0,5gr) ζε θάζε πξνλχκθε. Κάζε 24 ψξεο γηλφηαλ θαηαγξαθή ηνπ ζηαδίνπ αλάπηπμεο θαη ηεο επηβίσζεο ησλ D. flavifrons θαη D. zelleri. Tα πεηξάκαηα πξαγκαηνπνηήζεθαλ ζε ζεξκνθξαζία 25±1ºC θαη θσηνπεξίνδν 16:8 Φ. Γηα ηε ζχγθξηζε ηεο επίδξαζεο ηεο ηξνθήο ζηελ ηαρχηεηαο αλάπηπμεο θαζψο θαη γηα ηηο ζπγθξίζεηο κεηαμχ ησλ δχν εηδψλ ζην ίδην είδνο ιείαο θαη γηα θάζε έλα απφ ηα αλήιηθα ζηάδηα αλάπηπμεο ρξεζηκνπνηήζεθε ε κε παξακεηξηθή κέζνδνο ζχγθξηζεο θαη ζπγθεθξηκέλα ην ζηαηηζηηθφ θξηηήξην Mann-Whitney U κε επίπεδν ζεκαληηθφηεηαο (α = 5%) (SPSS 16V, SPSS 2005). Ζ ζχγθξηζε ηνπ ζπλνιηθνχ πνζνζηνχ επηβίσζεο κέρξη ηελ εκθάληζε ησλ ελήιηθσλ αηφκσλ ζηα δηαθνξεηηθά είδε ιείαο γηα ηα δχν είδε εληφκνπ έγηλε κε ρξήζε ηνπ ρ 2 θξηηεξίνπ Δπίδξαζε ηωλ δηαθνξεηηθώλ εηδώλ ιείαο θαηά ηελ αλήιηθε αλάπηπμε ζηε δηάξθεηα δωήο θαη ωνπαξαγωγή ηωλ ελήιηθωλ ζειπθώλ Σα ζειπθά θαη αξζεληθά άηνκα πνπ θαηά ηε δηάξθεηα ηεο αλήιηθεο αλάπηπμεο ηξέθνληαλ κε ηα δηαθνξεηηθά είδε ιείαο, κεηαθέξνληαλ ηελ εκέξα ηεο ελειηθίσζήο ηνπο αλά δεχγε έλα αξζεληθφ θαη έλα ζειπθφ ζε πιαζηηθά θπιηλδξηθά θινπβηά (φγθνπ 350ml) φπνπ είραλ ζπλερή πξφζβαζε ζε λεξφ θαη ζηελ πγξή ηξνθή πνπ πεξηγξάθεθε παξαπάλσ γηα ηα ελήιηθα ηεο εξγαζηεξηαθήο απνηθίαο. Ο αξηζκφο ησλ απγψλ πνπ απνηίζελην απφ θάζε ζειπθφ φπσο θαη ε επηβίσζε θαη δηάξθεηα δσήο ηνπ θάζε ζειπθνχ θαηαγξάθνληαλ θάζε δπν κέξεο γηα ην θάζε είδνο εληφκνπ θαη ηξνθήο.

38 ζα αξζεληθά πέζαηλαλ αληηθαζηζηνχληαλ κε κεηαθνξά άιισλ λεαξψλ αξζεληθψλ. Σν πνζνζηφ εθθφιαςεο ησλ πξνλπκθψλ γηα ην θάζε είδνο εληφκνπ θαη ηξνθήο εθηηκήζεθε κε ηξφπν αλάινγν κε απηφλ πνπ πεξηγξάθνπλ νη López-Arroyo et al. (1999). πγθεθξηκέλα, κία θνξά ηελ εβδνκάδα θαηά ηε δηάξθεηα ησλ 30 πξψησλ εκεξψλ ηεο πεξηφδνπ σνηνθίαο, επηιέγνληαλ ηπραία 15 απγά πνπ απνηίζελην απφ θάζε ζειπθφ θαη κεηαθέξνληαλ αηνκηθά ζε πιαζηηθά ηξπβιία Petri (δηακέηξνπ 5,5cm). ηε ζπλέρεηα, ηα ηξπβιία κε ηα απγά δηαηεξνχληαλ ζηηο ίδηεο ζπλζήθεο ζεξκνθξαζίαο θαη θσηνπεξηφδνπ κε απηέο ζηηο νπνίεο δηαηεξνχληαλ ηα ζειπθά απφ ηα νπνία απνηέζεθαλ. Καζεκεξηλά, γηλφηαλ παξαηήξεζε ησλ απγψλ θαη θαηαγξαθφηαλ ν αξηζκφο ησλ εθθνιαπηφκελσλ πξνλπκθψλ. Σα πνζνζηά εθθφιαςεο γηα θάζε εκεξνκελία εθηηκήζεθαλ γηα ηα απγά πνπ απνηέζεθαλ απφ φια ηα ζειπθά ησλ κεηαρεηξίζεσλ. Γηα ηελ αμηνιφγεζε ηεο επίδξαζεο ηνπ είδνπο ηεο ιείαο ζην κέζν πνζνζηφ εθθφιαςεο ησλ πξνλπκθψλ έγηλε αλάιπζε παξαιιαθηηθφηεηαο θαη νη κέζνη φξνη ζπγθξίζεθαλ κε ην ζηαηηζηηθφ θξηηήξην Student-Newman-Keuls (SPSS 2005). Ζ αλάιπζε παξαιιαθηηθφηεηαο (ANOVA) ρξεζηκνπνηήζεθε γηα ηε ζχγθξηζε ηεο κέζεο δηάξθεηαο δσήο θαη σνπαξαγσγήο θαζψο θαη ηεο κέζεο δηάξθεηαο ηεο πεξηφδνπ πξνσνηνθίαο ζηηο δηαθνξεηηθέο κεηαρεηξίζεηο. Γηα ηε ζχγθξηζε ησλ κέζσλ φξσλ ρξεζηκνπνηήζεθε ην ζηαηηζηηθφ θξηηήξην Student-Newman-Keuls (P = 0,05) (SPSS 2005). Πξηλ ηελ αλάιπζε παξαιιαθηηθφηεηαο έγηλε έιεγρνο ηεο θαλνληθφηεηαο ηεο θαηαλνκήο θαζψο θαη ηεο εηεξνγέλεηαο κεηαμχ ησλ κεηαρεηξίζεσλ (SPSS 2005). Γηα ηελ εθηίκεζε ηεο αλαινγίαο θχινπ ησλ απνγφλσλ, γηα θάζε κεηαρείξηζε ζπιιέρζεθαλ δχν νκάδεο ησλ 100 απγψλ (πεξίπνπ 10 απγά / ζειπθφ) ηε δεχηεξε εβδνκάδα ηεο πεξηφδνπ σνηνθίαο ηνπο θαη ηνπνζεηήζεθαλ αηνκηθά ζε ηξπβιία. Μεηά ηελ εθθφιαςε ησλ λεαξψλ πξνλπκθψλ παξέρνληαλ ζε απηέο επαξθήο πνζφηεηα ηξνθήο (ίδηα κε απηή ζηελ νπνία είραλ αλαπηπρζεί ηα άηνκα ηεο κεηξηθήο γελεάο). Μεηά ηελ νινθιήξσζε ηεο αλήιηθεο αλάπηπμεο θαη ηελ έμνδν ησλ ελειίθσλ πξνζδηνξηδφηαλ ην θχιν ησλ αηφκσλ θαη ππνινγηδφηαλ ε αλαινγία θχινπ (αξηζκφο ζειπθψλ / αξηζκφο αξζεληθψλ απνγφλσλ) γηα θάζε κεηαρείξηζε. Γηα ηε ζχγθξηζε ηεο αλαινγίαο θχινπ κεηαμχ ησλ δηαθνξεηηθψλ κεηαρεηξίζεσλ ρξεζηκνπνηήζεθε ην ζηαηηζηηθφ θξηηήξην χ 2.

39 2.2.5 Γεκνγξαθηθέο παξάκεηξνη Οη πίλαθεο δσήο θαη γνληκφηεηαο ππνινγίζηεθαλ κε βάζε ηα απνηειέζκαηα ησλ πεηξακάησλ καο γηα ηε δηάξθεηα αλήιηθεο αλάπηπμεο, ηελ επηβίσζε θαη ηελ σνπαξαγσγή ησλ ελήιηθσλ ζειπθψλ ησλ δχν εηδψλ, φπσο πεξηγξάθεηαη απφ ηνπο Wang and Tsai (2001). Ζ ηηκή ηεο ελδνγελνχο ηαρχηεηαο αχμεζεο ησλ πιεζπζκψλ ησλ εληφκσλ (r m ) πξνζδηνξίζηεθε ιχλνληαο κε δηαδνρηθέο πξνζεγγίζεηο ηελ εμίζσζε: n x 0 e l rx x m x 1 (Birch 1948) φπνπ x είλαη ν κέζνο θάζε ειηθηαθήο θιάζεο, m x ν κέζνο αξηζκφο ζειπθψλ αηφκσλ αλά ζειπθφ ζηελ ειηθία x θαη l x ε πηζαλφηεηα επηβίσζεο έσο ηελ ειηθία x. Ζ ηηκή ηνπ r γηα ηελ νπνία ην αξηζηεξφ ζθέινο ηεο εμίζσζεο ηείλεη πξνο ηε κνλάδα νξίδεηαη σο ελδνγελήο ηαρχηεηα αχμεζεο θαη ζπκβνιίδεηαη σο r max. Ζ κέζνδνο Jacknife (Meyer et al. 1986) ρξεζηκνπνηήζεθε πξνθεηκέλνπ λα εθηηκεζεί ην ηππηθφ ζθάικα γηα ηηο ηηκέο r m πνπ ππνινγίζηεθαλ, ελψ ε ζχγθξηζε ησλ ηηκψλ r m έγηλε κε ην ζηαηηζηηθφ θξηηήξην Student-Newman-Keuls (Sokal and Rohlf 1995) φπσο πεξηγξάθεηαη απφ ηνπο Broufas and Koveos (2001). πγθεθξηκέλα, νη ηηκέο r m ηνπνζεηνχληαη θαηά ζεηξά κεγέζνπο. Ζ δηαθνξά κεηαμχ δχν ηηκψλ r m ζεσξείηαη ζηαηηζηηθψο ζεκαληηθή ζε νξηζκέλν επίπεδν ζεκαληηθφηεηαο (5% ζηε ζπγθεθξηκέλε πεξίπησζε) φηαλ είλαη ίζε ή κεγαιχηεξε απφ έλα ειάρηζην ζεκαληηθφ εχξνο (LRS) πνπ ππνινγίδεηαη απφ ηελ παξαθάησ εμίζσζε: LRS Q ( K, V ) S 2 av n n i 2n n i j j φπνπ K είλαη ν αξηζκφο ησλ r m ηεο νκάδαο ην εχξνο ηεο νπνίαο ζέινπκε λα πξνζδηνξίζνπκε, V νη βαζκνί ειεπζεξίαο, n i θαη n j είλαη ην κέγεζνο ηνπ δείγκαηνο ησλ δχν ζπγθξηλφκελσλ r m, ην Q a(k, V) είλαη ηηκή πνπ ππνινγίδεηαη απφ πίλαθα ζηαζκηζκέλσλ επξψλ (Sokal and Rohlf 1995). To παξαιιαθηηθφηεηα ησλ r m πνπ ππνινγίδεηαη κε βάζε ηνλ ηχπν: 2 S av είλαη ε κέζε ζηαζκηζκέλε S 2 av a ( n 1) S a i i 2 i ( n 1)

40 πνπ a είλαη ν αξηζκφο ησλ ζπγθξηλφκελσλ ηηκψλ r m θαη i ην κέγεζνο ηνπ "δείγκαηνο" απφ ην νπνίν πξνέθπςε ε ηηκή r m, ελψ 2 S i είλαη ε αληίζηνηρε ηηκή παξαιιαθηηθφηεηαο, φπσο εθηηκάηαη ζχκθσλα κε ηελ κέζνδν Jackknife. Ζ θαζαξή αλαπαξαγσγηθή ηαρχηεηα (R 0 ) (κέζνο αξηζκφο ζειπθψλ απνγφλσλ αλά ζειπθφ ζε φιε ηε δηάξθεηα ηεο δσήο) ππνινγίζηεθε κε βάζε ηελ παξαθάησ εμίζσζε n R 0 x 0 l x m x Ζ κέζε δηάξθεηα γελεάο (G) θαζψο θαη ν αληίζηνηρνο ρξφλνο δηπιαζηαζκνχ ηνπ πιεζπζκνχ ηνπ εληφκνπ (DT) θαη ε πεπεξαζκέλε ηαρχηεηα αχμεζεο (λ) ππνινγίζζεθαλ κε βάζε ηηο παξαθάησ εμηζψζεηο (Birch 1948, Southwood 1978): ln( R0 G ) r m DT ln(2) r m θαη λ = e rm 2.3 ΑΠΟΣΔΛΔΜΑΣΑ ΚΑΙ ΤΜΠΔΡΑΜΑΣΑ Δπίδξαζε δηαθνξεηηθώλ εηδώλ ιείαο ζηελ αλήιηθε αλάπηπμε θαη επηβίωζε Απφ ηελ αλάιπζε παξαιιαθηηθφηεηαο (3-way ANOVA) πξνέθπςε φηη, ε ζπλνιηθή δηάξθεηα αλάπηπμεο επεξεάζηεθε ζεκαληηθά απφ ην είδνο ηνπ εληφκνπ (F=620,520;d.f. =1;P<0,001), ηελ ηξνθή (είδνο ηεο ιείαο) (F=235,126;d.f.=1;<0,001) θαη ηελ αιιειεπίδξαζε ηνπ είδνπο ηνπ εληφκνπ κε ην είδνο ηεο ιείαο (F=64,941;d.f.=1;P<0,001), ελψ ε επίδξαζε ηνπ θχινπ δελ ήηαλ ζεκαληηθή (F=0,328;d.f.=1;P=0,568) (Πίλαθαο 1). πλεπψο, ηα δεδνκέλα ηεο αλήιηθεο αλάπηπμεο ηφζν γηα ζειπθά θαη γηα αξζεληθά άηνκα ζπλδπάζηεθαλ ζηελ πεξαηηέξσ αλάιπζε. Ζ δηάξθεηα αλήιηθεο αλάπηπμεο ηνπ θάζε ζηαδίνπ (πξνλχκθεο 1 νπ, 2 νπ θαη 3 νπ ζηαδίνπ, prepupa, λχκθε (pupa)) θαζψο θαη ε ζπλνιηθή δηάξθεηα αλάπηπμεο επεξεάζηεθαλ ζηαηηζηηθψο ζεκαληηθά απφ ηελ ηξνθή ηφζν ζην D. flavifrons φζν θαη ζην D. zelleri θαη ήηαλ ζεκαληηθά κηθξφηεξε κε ηξνθή ηα απγά ηνπ E. kuehniella

41 (Πίλαθεο 2 θαη 3). Ζ δηάξθεηα αλήιηθεο αλάπηπμεο ηνπ θάζε ζηαδίνπ θαη ε ζπλνιηθή δηάξθεηα αλάπηπμεο ηνπ D. flavifrons ήηαλ ζεκαληηθά κεγαιχηεξε απφ ηνπ D. zelleri, αλεμάξηεηα απφ ην είδνο ηεο ιείαο (Πίλαθαο 2, 3). Σν πνζνζηφ επηβίσζεο θαηά ηε δηάξθεηα ηεο αλήιηθεο αλάπηπμεο ηνπ θάζε είδνπο επεξεάζηεθε ζηαηηζηηθψο ζεκαληηθά απφ ην είδνο ηεο ηξνθήο (Υ 2 =0.243;df=3;Υ ;3=7.81) (Πίλαθαο 4). πγθεθξηκέλα, θαη γηα ηα δχν είδε ηα πνζνζηά επηβίσζεο ήηαλ πςειφηεξα κε ιεία ηηο λχκθεο ηεο αθίδαο A. pisum απφ φηη κε ηξνθή απγά ηνπ E. kuehniella. Γηα ην ίδην είδνο ιείαο, κεηαμχ ησλ δχν εηδψλ πςειφηεξα πνζνζηά επηβίσζεο θαηαγξάθεθαλ γηα ην D. flavifrons απφ φηη γηα ην D. zelleri (Πίλαθαο 3).

42 Πίλαθαο 1. Αλάιπζε παξαιιαθηηθφηεηαο (3-way Anova) ηεο επίδξαζεο ηνπ είδνπο (Dichochrysa flavifrons & Dichochrysa zelleri), ηεο ηξνθήο (A. pisum & απγά Ephestia kuehniella) θαη ηνπ θχινπ (αξζεληθά & ζειπθά) ζηε δηάξθεηα ηεο αλήιηθεο αλάπηπμεο. Παξάγνληαο Β.Δ. Mean Square F Sig. Δίδνο 1, ,520,000 Σξνθή (είδνο ιείαο) 1, ,126,000 Φχιν 1,000,328,568 Δίδνο Σξνθή 1,023 64,941,000 Δίδνο Φχιν 1 3, ,096,758 Σξνθή Φχιν 1,001 1,445,231 Δίδνο Σξνθή Φχιν 1,000,667,415 θάικα 130,000 R 2 = 0,882 Levene's Test of Equality of Error Variances: F=1.441; df= 7, 130; P= 0.194

43 Πίλαθαο 2. Γηάξθεηα αλάπηπμεο δηαθνξεηηθψλ αλήιηθσλ ζηαδίσλ ησλ Dichochrysa flavifrons θαη Dichochrysa zelleri φηαλ σο πξνλχκθεο ηξέθνληαλ κε λχκθεο ηεο αθίδαο A. pisum ή απγά ηνπ Λεπηδνπηέξνπ E. kuehniella (25 C, 16:8 Φ) ηάδην Αλάπηπμεο Σξνθή Μέζε δηάξθεηα ζηαδίνπ (± Σ) (εκέξεο) N D. flavifrons N D. zelleri Απγό Απγά E. kuehniella 34 5,29a 1 A 2 ± 0,08 a 1 A ,59aB ± 0,06 Νχκθεο A. pisum 41 5,29aA ± 0, ,64aB ± 0,06 Πξνλύκθε 1 νπ ζηαδίνπ Απγά E. kuehniella 34 5,53aA ± 0, ,25aB ± 0,08 Νχκθεο ηεο A. pisum 41 6,41bA ± 0, ,78bB ± 0,12 Πξνλύκθε 2 νπ ζηαδίνπ Απγά E. kuehniella 34 5,38aA ± 0, ,82aB ± 0,12 Νχκθεο ηεο A. pisum 41 6,20bA ± 0, ,38bB ± 0,17 Πξνλύκθε 3 νπ ζηαδίνπ Απγά E. kuehniella 34 5,88aA ± 0, ,39aB ± 0,12 Νχκθεο A. pisum 41 10,98bA ± 0, ,65bB ± 0,34 Prepupa Απγά E. kuehniella 34 4,53aA ± 0, ,34aA ± 0,33 Νχκθεο ηεο A. pisum 41 5,95bA ± 0, ,86bA ± 0,16 Pupa Απγά E. kuehniella 34 11,21aA ± 0, ,43aB ± 0,39 Νχκθεο ηεο A. pisum 41 9,83bA ± 0, ,94bB ± 0,19 Απγά - Δλήιηθν Απγά E. kuehniella 34 37,82aA ± 0, ,82aB ± 0,35 Νχκθεο ηεο A. pisum 41 44,59bA ± 0, ,19bB ± 0,61 Γηα θάζε ζηάδην αλάπηπμεο κέζνη φξνη νη νπνίνη αθνινπζνχληαη απφ: 1 ην ίδην κηθξφ γξάκκα ζηελ ίδηα ζηήιε δελ δηαθέξνπλ ζεκαληηθά (Mann-Whitney U, SPSS 16V)* 2 ην ίδην θεθαιαίν γξάκκα ζηελ ίδηα νξηδφληηα γξακκή δελ δηαθέξνπλ ζεκαληηθά (Mann-Whitney U, SPSS 16V * ηα ζηνηρεία ησλ ζπγθξίζεσλ παξνπζηάδνληαη ζηνλ Πίλαθα 3

44 Πίλαθαο 3. ηαηηζηηθέο ζπγθξίζεηο ηεο κέζεο δηάξθεηαο αλάπηπμεο ησλ Dichochrysa flavifrons θαη Dichochrysa zelleri φηαλ σο πξνλχκθεο ηξέθνληαλ κε αθίδεο (A. pisum) ή κε απγά ηνπ Λεπηδνπηέξνπ E. kuehniella (25 C, 16:8 Φ). D. flavifrons D. zelleri A. pisum E. kuehniella E. kuehniella vs A. pisum D. flavifrons vs D. zelleri Απγφ Mann-Whitney U 693, , , ,000 Z -,053 -,576-6,478-5,232 Asymp. Sig.,958,565,000,000 Πξνλχκθε 1 νπ ζηαδίνπ Mann-Whitney U 347, , , ,000 Z -4,100-2,854-6,811-3,975 Asymp. Sig.,000,004,000,000 Πξνλχκθε 2 νπ ζηαδίνπ Mann-Whitney U 472, , ,000 83,500 Z -2,529-2,022-6,076-5,784 Asymp. Sig.,011,043,000,000 Πξνλχκθε 3 νπ ζηαδίνπ Mann-Whitney U 44, ,500 3, ,500 Z -7,018-6,748-7,598-4,772 Asymp. Sig.,000,000,000,000 Prepupa Mann-Whitney U 397, , , ,500 Z -3,312-4,844 -,913-1,150 Asymp. Sig.,001,000,361,250 Pupa Mann-Whitney U 468, , , ,000 Z -2,503-3,286-5,705-3,174 Asymp. Sig.,012,001,000,002 Απγά - Δλήιηθν Mann-Whitney U 77, ,500,000 27,000 Z -6,618-4,640-7,598-6,332 Asymp. Sig.,000,000,000,000

45 Πίλαθαο 4. Πνζνζηφ επηβίσζεο αλήιηθσλ ζηαδίσλ ησλ Dichochrysa flavifrons θαη Dichochrysa zelleri. Σα δχν είδε θαηά ηελ δηάξθεηα ηεο πξνλπκθηθήο ηνπο αλάπηπμεο ηξέθνληαλ κε αθίδεο (A. pisum) ή κε απγά ηνπ Λεπηδνπηέξνπ E. kuehniella (25 C, 16:8 Φ). Δίδνο Πνζνζηφ επηβίσζεο (%) Αξηζκφο Αξζεληθά Θειπθά Σξνθή (αξρηθφο αξηζκφο απγψλ) Δλειίθσλ D. flavifrons A. pisum 76,0 α 1 (93) E. kuehniella 31,0 β 2 (113) D. zelleri A. pisum 41,9 γ (50) E. kuehniella 27,4 β (58) Σα πνζνζηά επηβίσζεο ζηηο δηαθνξεηηθέο κεηαρεηξίζεηο δηέθεξαλ ζεκαληηθά (Υ 2 = 0.243; df= 3; Υ ; 3 = 7.81) 1 πνζνζηά πνπ αθνινπζνχληαη απφ δηαθνξεηηθφ κηθξφ γξάκκα δηαθέξνπλ ζεκαληηθά (X 2 ηεζη) (1.806 Υ ; df= 1; Υ ; 1 = 1.32) 2 (Υ 2 = 0.243; df= 1; Υ ; 1 = 1.32)

46 2.3.2 Δπίδξαζε ηωλ δηαθνξεηηθώλ εηδώλ ιείαο θαηά ηελ πξνλπκθηθή αλάπηπμε ζηε δηάξθεηα δωήο θαη ωνπαξαγωγή ηωλ ελήιηθωλ ζειπθώλ πσο θαίλεηαη ζηνλ Πίλαθα 4, ε δηάξθεηα δσήο θαη ε σνπαξαγσγή ησλ ελήιηθσλ ζειπθψλ ησλ δχν εηδψλ, δελ επεξεάζηεθαλ ζηαηηζηηθψο ζεκαληηθά απφ ην είδνο ηεο ιείαο κε ην νπνίν ηξέθνληαλ νη πξνλχκθεο θαηά ηε δηάξθεηα ηεο αλήιηθεο αλάπηπμεο (F= 3,817; d.f. = 3, 152; P = 0,015 θαη F= 0,142; d.f. = 3, 52; P = 0,934, αληίζηνηρα). Οη θακπχιεο σνπαξαγσγήο θαη επηβίσζεο γηα ηα είδε D. flavifrons θαη D. zelleri φηαλ νη πξνλχκθεο ηξέθνληαλ κε δηαθνξεηηθά είδε ιείαο θαίλνληαη ζην Γηάγξακκα 1. Σα πνζνζηά εθθφιαςεο δελ δηέθεξαλ ζηαηηζηηθψο ζεκαληηθά κεηαμχ ησλ δηαθνξεηηθψλ κεηαρεηξίζεσλ (F= 0,267; d.f. = 3, 12; P = 0,848). ηνλ Πίλαθα 5 παξνπζηάδνληαη νη δεκνγξαθηθέο παξάκεηξνη αλάπηπμεο ησλ εηδψλ D. flavifrons θαη D. zelleri γηα ηα δηαθνξεηηθά είδε ιείαο πνπ ρξεζηκνπνηήζεθαλ. Ζ πςειφηεξε ηηκή ηεο ελδνγελνχο ηαρχηεηαο αχμεζεο (r m ) γηα ην D. zelleri ζεκεηψζεθε φηαλ νη πξνλχκθεο ηνπ ηξέθνληαλ κε λχκθεο ηνπ A. pisum, ελψ γηα ην D. flavifrons φηαλ ηξέθνληαλ κε απγά ηνπ E. kuehniella (Πίλαθαο 5). Σα απνηειέζκαηα δείρλνπλ φηη ε αλάπηπμε ηνπ D. flavifrons επλνείηαη ηδηαίηεξα φηαλ ε ιεία θαηά ηελ πξνλπκθηθή αλάπηπμε ήηαλ απγά ηνπ E. kuehniella. Αληίζεηα νη λχκθεο ηεο αθίδαο A. pisum είραλ επλντθφηεξε επίδξαζε ζηελ αλάπηπμε ηνπ D. zelleri ζε ζρέζε κε ηα απγά ηνπ E. kuehniella.

47 Πίλαθαο 4. Μέζε δηάξθεηα δσήο ελήιηθσλ ζειπθψλ, πεξίνδνο πξνσηνθίαο, κέζε ζπλνιηθή σνπαξαγσγή, εθθνιαςηκφηεηα απγψλ θαη αλαινγία θχινπ απνγφλσλ ησλ D. flavifrons θαη D. zelleri. Σα δχν είδε θαηά ηε δηάξθεηα ηεο πξνλπκθηθήο ηνπο αλάπηπμεο ηξέθνληαλ κε αθίδεο (A. pisum) ή κε απγά ηνπ ιεπηδνπηέξνπ E. kuehniella. Σα πεηξάκαηα πξαγκαηνπνηήζεθαλ ζε ζεξκνθξαζία 25 C θαη θσηνπεξίνδν 16:8 Φ. D. zelleri πνπ ηξάθεθαλ ζε D. flavifrons πνπ ηξάθεθαλ ζε A. pisum E. kuehniella A. pisum E. kuehniella N N Α 300,33 α 1 328,36 α 330,53 α 364,27 α F= 0.142; df= 3, 52; (74,58) (86,64) (62,24) (67,4) P=0.934 Β 40,93 α 48,91 αβ 62,13 αβ 50,4 β F= 3.817; df= 3, 52; (4,86) (6,28) (3,98) (3,75) P=0.015 Γ 8,73 α 11,18 αβ 12,73 αβ 11,4 β F= 3.036; df= 3, 52; (0,61) (1,36) (0,85) (1,16) P=0.037 Γ 66,00 α 69,54 α 68,66 α 66,33 α F= 0.267; df= 3, 12; (2,46) (2,61) (4,01) (4,04) P=0.848 Δ 0,47 α 2 0,49 α 0,48 α 0,48 α Υ2=0.073; df= 3; (0,02) (0,05) (0,02) (0,03) P=0.995 N 1 = πλνιηθφο αξηζκφο σνηνθνχλησλ ζειπθψλ αηφκσλ N 2 = Αξηζκφο ζειπθψλ αηφκσλ πνπ δελ απέζεζαλ απγά Α= Μέζε ζπλνιηθή σνπαξαγσγή (απγά/ζειπθφ) (Levene Test F= 0.752; df= 3, 52; P= 0.526) Β= Μέζε δηάξθεηα δσήο ελειίθσλ ζειπθψλ (εκέξεο) (Levene Test F= 1,510; df= 3, 52; P= 0.223) Γ= Μέζε πεξίνδνο πξνσηνθίαο (εκέξεο) (Levene Test F= 1,123; df= 3, 52; P= 0.348) Γ= Δθθνιαςηκφηεηα ησλ απγψλ (Levene Test F= 0,926; df= 3, 12; P= 0.458) Δ= Αλαινγία θχινπ απνγφλσλ (ζειπθά / αξζεληθά) 1 Μέζνη φξνη πνπ αθνινπζνχληαη απφ ην ίδην γξάκκα εληφο ηεο ίδηαο γξακκήο δελ δηαθέξνπλ ζεκαληηθά (Student Newmαn Keuls ηεζη, P> 0.05) 2 Πνζνζηά πνπ αθνινπζνχληαη απφ ην ίδην γξάκκα εληφο ηεο ίδηαο γξακκήο δελ δηαθέξνπλ ζεκαληηθά (χ 2 ηεζη, P> 0.05)

48 Γηάγξακκα 1. Δπηβίσζε θαη κέζνο εκεξήζηνο αξηζκφο ζειπθψλ απνγφλσλ αλά ζειπθφ άηνκν ησλ δχν εηδψλ D. flavifrons θαη D. zelleri φηαλ αλαπηχρζεθαλ ζε δχν δηαθνξεηηθά είδε ιείαο (Α= αθίδεο ηνπ είδνπο Acyrthosiphum pisum, Β= απγά ηνπ Λεπηδνπηέξνπ Ephestia kuehniella). Θεξκνθξαζία 25±1 C, Φσηνπεξίνδνο 16:8 Φ:.