Γενετική: μια καινούρια επιστήμη

Transcript

1 Γενετική: μια καινούρια επιστήμη Iστορία της Bιολογίας Mάθη:α 13 01/06/2017 Σταύρος Ιωαννίδης, ΜΙΘΕ/ΕΚΠΑ

2 Αντιλήψεις για την κληρονο:ικότητα στις αρχές του 20ού αιώνα -κατά την Dρώτη δεκαετία του 20ού αιώνα, η κληρονο'ικότητα (heredity) κεντρικό ζήτη:α στη βιολογία -η κληρονο:ικότητα σχετίζεται :ε Dολλά Dροβλή:ατα: -> Dοια είναι η φύση της,οικιλότητας (variation) ; -> η Dοικιλότητα είναι συνεχής ή ασυνεχής; -> ε'φανίζονται οι καινούριοι χαρακτήρες σε ένα άτο:ο ως,ροσαρ'ογές στο Dεριβάλλον (νεο-λα:αρκιανισ:ός), ή ε:φανίζονται τυχαία (δλδ ως αλλαγές Dου δεν συνδέονται :ε τις ανάγκες του οργανισ:ού, κάdοιες εκ των οdοίων αdοδεικνύονται ωφέλι:ες και εdιλέγονται); -> Dως ακριβώς ανα,τύσσεται ένας οργανισ:ός αdό το γονι:οdοιη:ένο ωάριο ως την ενήλικη :ορφή; -> Dως συ:βαίνει η κυτταρική διαφορο,οίηση; -> Dοια είναι η φυσική βάση της κληρονο:ικότητας; -> Dοιες διαφορές :εταξύ των ατό:ων κληρονο'ούνται (και Dοιες ε:φανίζονται λόγω της εdίδρασης του Dεριβάλλοντος;)

3 Αντιλήψεις για την κληρονο:ικότητα στις αρχές του 20ού αιώνα -τα Dροβλή:ατα αυτά αντικεί:ενο Dολλών Dεδίων: -> κυτταρολογία, ε:βρυολογία, φυσιολογία, βιο:ετρία, ευγονική, εκτροφή ζώων και καλλιέργεια φυτών -> ο όρος κληρονο:ικότητα κατανοείται διαφορετικά σε διαφορετικούς κλάδους -Μεντελιανή γενετική -> βασίζεται σε διασταυρώσεις -> στατιστική εξέταση εdανε:φάνισης ορατών διαφορών :εταξύ ατό:ων -:εντελιανοί Dρώτης γενιάς: -> William Bateson -> Wilhelm Johannsen αργότερα: -> Thomas Hunt Morgan -η :εντελιανή γενετική αρχικά στηρίζει την ασυνεχή εξέλιξη (και όχι το δαρβινισ:ό)

4 Αντιλήψεις για την κληρονο:ικότητα στις αρχές του 20ού αιώνα -Βιο'ετρία -> βασίζεται στη θεωρία Dρογονικής κληρονο:ικότητας του Galton και στη στατιστική εξέταση ορατών χαρακτηριστικών των ατό:ων :έσα σε έναν Dληθυσ:ό κυριότεροι βιο:ετριστές: -> W. F. R. Weldon -> Karl Pearson -υdέρ συνεχούς εξέλιξης (δλδ υdέρ δαρβινισ:ού) -Κυτταρολογία - :ελέτη της φυσικής βάσης της κληρονο'ικότητας :έσω :ικροσκοdικών Dαρατηρήσεων του κυττάρου -> ως την Dρώτη δεκαετία του 20ού αιώνα, έ:φαση στη ση:ασία των χρω:οσω:άτων για την κυτταρική διαίρεση -ο E.B. Wilson (κυτταρολόγος) για την κληρονο:ικότητα (1914): Our conceptions of cell organization, like those of development and heredity, are still in the making. The time has not yet come when we can safely attempt to give them very definite outlines

5 Αντιλήψεις για την κληρονο:ικότητα στις αρχές του 20ού αιώνα -ενώ οι γενετιστές εστίασαν στα χρω:οσώ:ατα, οι,ειρα'ατικοί ε'βρυολόγοι έδιναν έ:φαση στο κυτταρό,λασ'α ως τη βάση της κληρονο'ικότητας και της ανά,τυξης -για τους ε:βρυολόγους, κληρονο:ικότητα και ανάdτυξη συνδέονται στενά -η κληρονο:ικότητα για τους ε:βρυολόγους (Conklin 1908): Indeed, heredity is not a peculiar or unique principle for it is only similarity of growth and differentiation in successive generations. The fertilized egg cell undergoes a certain form of cleavage and gives rise to cells of a particular size and structure, and step by step these are converted into a certain type of blastula, gastrula, larva and adult. In fact, the whole process of development is one of growth and differentiation, and similarity of these in parents and offspring constitutes hereditary likeness. The cause of heredity are thus reduced to the causes of successive differentiations of development, and the mechanism of heredity is merely the mechanism of differentiation. [Conklin The Mechanism of Heredity ]

6 Αντιλήψεις για την κληρονο:ικότητα στις αρχές του 20ού αιώνα -:ε την κληρονο:ικότητα σχετίζονται και οι εκτροφείς ζώων και οι καλλιεργητές φυτών -> χρησι:οdοιούν διασταυρώσεις για να εντοdίσουν αν :ια Dοικιλία είναι καθαρόαι'η ή όχι, και για να βελτιώσουν την Dοιότητα και Dοσότητα των ζώων -> η κληρονο:ικότητα ως :ια καινούρια οικονο:ική δύνα:η Unseen carriers of heredity are far above that of gold Heredity is a force more subtle and more marvelous than electricity. Once generated it needs no additional force to sustain it. Once new breeding values are created they continue as permanent economic forces [American Breeder s Magazine 1910]

7 Αντιλήψεις για την κληρονο:ικότητα στις αρχές του 20ού αιώνα -ε:φάνιση της ευγονικής -> βελτίωση ανθρώdων :έσω εdιλεκτικής αναdαραγωγής -η λέξη eugenics Dροέρχεται αdο τον Francis Galton (1884) -> το 1907 ιδρύει την English Eugenics Society -> χρη:ατοδοτεί :ια έδρα ευγονικής στο ΠανεDιστή:ιο του Λονδίνου (θα δοθεί στον Pearson) -ιδρύονται σε,ολλές χώρες εταιρείες ευγονικής (Dχ Γερ:ανία, Γαλλία, Βραζιλία, Ρωσία) -η ευγονική φαινο:ενικά αdοσκοdούσε να βελτιώσει τους ανθρώdινους Dληθυσ:ούς, :ειώνοντας την αναdαραγωγή όσων θεωρούνταν ακατάλληλοι και αυξάνοντας την αναdαραγωγή των κατάλληλων -σύ:φωνα :ε τους ιστορικούς, συχνά λειτούργησε και ως :ια ιδεολογία της :εσαίας τάξης, Dου, όdως και ο κοινωνικός αρβινισ:ός, στόχευε στην νο:ι:οdοίηση της υdάρχουσας κοινωνικής τάξης ως φυσικής -> για (Dολλούς) ευγονιστές :ια δίκαιη κοινωνία Dεριέχει κατ ανάγκη ανισότητα και είναι ιεραρχική, γιατί αντανακλά τις διαφορές στις έ'φυτες (και βιολογικά κληρονο'ήσι'ες) ικανότητες των ατό:ων

8 Αντιλήψεις για την κληρονο:ικότητα στις αρχές του 20ού αιώνα -η ευγονική δη'οφιλής στις ΗΠΑ (όdως και αλλού), ειδικά :ετά τον 1ο Dαγκόσ:ιο Dόλε:ο -> έ:φαση στην στείρωση Dροβλη:ατικών ατό:ων: άτο:α :ε ψυχικές ασθένειες, νοητική υστέρηση, εdιληψία -:έχρι τα :έσα της δεκαετίας του 1930, σε Dολλές Dολιτείες των ΗΠΑ και Dολλές ευρωdαϊκές χώρες ψηφίζονται σχετικοί νό:οι -> στις ΗΠΑ εdιβάλλονται Dεριορισ:οί στη :ετανάστευση αdό χώρες :ε κατώτερες φυλές (Ιταλία, χώρες ανατολικής ΕυρώDης, Ελλάδα) -η ευγονική θα χρησι:οdοιηθεί αdό τους Ναζί για τη δη:ιουργία :ιας ανώτερης φυλής, οδηγώντας στα :αζικά εγκλή:ατα του ναζιστικού καθεστώτος -αλλά η ευγονική δεν ήταν ούτε δη:ιούργη:α του ναζισ:ού ούτε αdοκλειστικά συνδεδε:ένη :ε τη ρατσιστική ιδεολογία και ακροδεξιές Dολιτικές

9 Francis Galton

10

11 Εικόνα αdό το εύτερο ιεθνές Συνέδριο Ευγονικής (Νέα Υόρκη 1921)

12 Αφίσα ευγονικής ΗΠΑ ~1926

13 Αριστερά: Νικητές σε ευγονικό διαγωνισ:ό (Kansas Free Fair, Topeka, KS) Kάτω: Eugenic Certificate, ~ 1924

14 Carrie Buck ( ) Three generations of imbeciles are enough, 1927 The principle that sustains compulsory vaccination is broad enough to cover cutting the Fallopian tubes'.

15 Ναζιστική αφίσα (1936) -πάνω στην ασπίδα αναφέρεται ο νόμος για υποχρεωτική στείρωση - αριστερά, χώρες που είχαν ήδη ψηφίσει παρόμοιο νόμο, κάτω, χώρες που σχεδίαζαν την ψήφισή του (wir stehen nicht allein: δεν είμαστε μόνοι)

16 Aktion T4

17 Αντιλήψεις για την κληρονο:ικότητα στις αρχές του 20ού αιώνα -δια'άχες :εταξύ όλων αυτών των Dεδίων για το Dώς DρέDει να κατανοηθεί και να :ελετηθεί η κληρονο'ικότητα -για τους Pearson και Weldon το Dρόβλη:α της εξέλιξης είναι κατά βάση Dρόβλη:α στατιστικό If Darwin s evolution be natural selection combined with heredity, then the single statement which embraces the whole field of heredity must prove almost as epoch-making to the biologists as the law of gravitation to the astronomer [Pearson (1898) Mathematical Contributions to the Theory of Evolution: On the Law of Ancestral Heredity] -για τον Conklin (1908), αντιθέτως, το κλειδί για την κατανόηση της κληρονο:ικότητας βρίσκεται στην ε'βρυολογία: Heredity is today the central problem of biology. This problem may be approached from many sides that of the breeder, the experimenter, the statistician, the physiologist, the embryologist, the cytologist but the mechanism of heredity can be studied best by investigation of the germ cells and their development.

18 Αντιλήψεις για την κληρονο:ικότητα στις αρχές του 20ού αιώνα -για τους γενετιστές, η :εντελιανή γενετική είναι η 'όνη σωστή,ροσέγγιση -ο Bateson τονίζει τη ση:ασία της γενετικής και ασκεί κριτική στην ε:βρυολογία: Formerly it was hoped that by simple inspection of embryological processes, the modes of heredity might be ascertained, the actual mechanism by which the offspring is formed from the body of the parent With the existing methods of embryology nothing could be analyzed further than the physiological events themselves we at least can watch the system by which the differences between the various kinds of fowls or the various kinds of sweet peas are distributed among their offspring. By thus breaking the main problem up into its parts we give ourselves fresh chances -ο Bateson ασκεί εdίσης κριτική στις αdόψεις των βιο:ετριστών Dερί σταδιακής δαρβινικής εξέλιξης, στους Dαλαιοντολόγους και στους συγκριτικούς ανατό:ους -> οι βιολόγοι δεν DρέDει να :ελετούν την εξέλιξη χωρίς,ρώτα 'ια κατανόηση της γενετικής Naturalists may still be found expounding teleological systems which would have delighted Dr. Pangloss himself, but at the present time few are misled. The student of genetics knows that the time for the development of theory is not yet. He would rather stick to the seed pan and the incubator

19 ΓονότυDος και ΦαινότυDος -ο Bateson εισήγαγε τους όρους: -> genetics -> zygote -> homozygote / heterozygote -> allelomorph -αλλά κρίσι:η για την ανάdτυξη της καινούριας εdιστή:ης της γενετικής ήταν η εισαγωγή της διάκρισης :εταξύ γονότυ,ου και φαινότυ,ου -> η διάκριση αυτή α,οκλείει τη 'η,ειρα'ατική 'ελέτη της κληρονο'ικότητας -> εισάγεται αdό τον Wilhelm Johannsen [Dάνω δεξιά] το transmission conception vs genotypic conception of heredity

20 Johannsen & Βateson (Μerton, Αγγλία 1924)

21 ΓονότυDος και ΦαινότυDος Conklin (1908): The comparison of heredity to the transmission of property from parent to children has produced confusion in the scientific as well as the popular mind -ο T. H. Morgan γράφει το 1910: When we speak of the transmission of characters from parent to offspring, we are speaking metaphorically; for we now realize that it is not characters that are transmitted to the child from the body of the parent, but that the parent carries over the material common to both parent and offspring -η γονοτυ,ική θεώρηση της κληρονο:ικότητας ξεκαθαρίζει τη διαφορά ανά:εσα στη βιολογική και τη συνήθη ση:ασία της κληρονο:ικότητας -ο γονότυdος είναι the sum total of all the genes και βρίσκεται κρυ''ένος στα γεννητικά κύτταρα -ο φαινότυdος, αντιθέτως, ',ορεί να,αρατηρηθεί: All types of organisms distinguished by direct inspection or only by finer methods of measuring or description, may be characterized as phenotypes. (Johannsen)

22 ΓονότυDος και ΦαινότυDος -o ενήλικος οργανισ:ός δεν :ας δείχνει τον γoνότυdο αφού :Dορεί να έχει κρυ::ένα υdολειdό:ενα χαρακτηριστικά -> φυσιοδίφες και βιο'ετριστές κάνουν το λάθος να συνάγουν τον γονότυdο αdό τον φαινότυdο -Dαρατηρώντας αdλά τον φαινότυdο, δεν :Dορεί εdίσης να γίνει διαχωρισ'ός ανά:εσα σε αυτό Dου κληρονο'είται, και αυτό Dου οφείλεται στο,εριβάλλον -εdίσης, οι φαινότυdοι ανα'ειγνύονται, ενώ οι γονότυdοι όχι -ο Johannsen λέει ότι η :η κληρονό:ηση των εdίκτητων χαρακτηριστικών είναι an expression of the fact that the external conditions may easily mold phenotypes in a more or less adaptive manner, but can hardly or rarely induce changes in the genotype

23 ΓονότυDος και ΦαινότυDος -ο Johannsen τονίζει την ανιστορικότητα της γoνοτυdικής θεώρησης της κληρονο:ικότητας, και α,ορρί,τει τον νό:ο της Dρογονικής κληρονο:ικότητας των βιο:ετριστών ως 'υστικισ'ό: Ancestral influence! As to heredity, it is a mystical expression for a fiction. The ancestral influences are the ghosts in genetics, but generally the belief in ghosts is still powerful Certainly, medical and biological statisticians have in modern times been able to make elaborate statements of great interest for insurance purposes, for the eugenics-movement and so on. But no profound insight into the biological problem of heredity can be gained on this basis

24 ΓονότυDος και ΦαινότυDος -ο Johannsen εdίσης τονίζει ότι οι Μεντελιανοί Dαράγοντες διαφέρουν αdό τις διάφορες αυτο-αναdαραγό:ενες ζωτικές οντότητες του Weismann: Of all the Weismannian army of notions and categories [Mendelism] may use nothing -εισάγει τον όρο γονίδιο (gene) ως έναν ουδέτερο όρο για να αντικαταστήσει Dαλαιότερους θεωρητικά διαdοτισ:ένους όρους The Mendelian units as such, taken per se are powerless

25 Ένας καινούριος εdιστη:ονικός κλάδος -κατά τον 1ο Dαγκόσ:ιο Dόλε:ο, η Α:ερική ηγείται Dλέον της έρευνας στην γενετική -T. H. Morgan ( ) και η ο:άδα του (Calvin B. Bridges, Alfred H. Sturtevant, Hermann J. Muller) στο ΠανεDιστή:ιο Columbia συνδυάζουν τη :εντελιανή ανάλυση :ε κυτταρολογικές έρευνες και θε:ελιώνουν την 'εντελιανή χρω'οσω'ική θεωρία (το :ικρό δω:άτιο Dου εργάζονται, γε:άτο αdό :Dουκάλια γάλατος :ε δροσόφιλες, έχει :είνει γνωστό ως το Fly Room) T. H. Morgan -Σειρά αdό κλασικά βιβλία για τα αdοτελέσ:ατα της ο:άδας του Morgan: -Morgan, Sturtevant, Muller, και Bridges, The Mechanism of Mendelian Heredity (1915) -Morgan, The Physical Basis of Heredity (1919) -Morgan, Embryology and Genetics (1934) -ο Dιο διακεκρι:ένος γενετιστής της γενιάς του -> νό:dελ ιατρικής το 1933 (η Dρώτη φορά Dου δίνεται σε εdιστή:ονα Dου δεν δουλεύει στον το:έα της ιατρικής)

26 Calvin Bridges (αριστερά κάτω), Alfred Sturtevant (κάτω), Hermann Muller (αριστερά)

27 Ένας καινούριος εdιστη:ονικός κλάδος -όταν ο Morgan αρχίζει να εργάζεται Dάνω στη γενετική της ροσόφιλας το 1910, κυτταρολογικές :ελέτες Dάνω στον καθορισ:ού φύλου έχουν δείξει τη ση:ασία των χρω:οσω:άτων στην κληρονο:ικότητα -> το φύλο όλων σχεδόν των φυτών και των ζώων καθορίζεται τη στιγ:ή της γονι:οdοίησης αdό το συνδυασ:ό Χ και Ψ χρω:οσω:άτων -> το κρίσι:ο βή:α για την ανακάλυψη αυτή έγινε το 1905 αdό τη Nettie Stevens ( ) και τον E. B. Wilson

28 Ένας καινούριος εdιστη:ονικός κλάδος -οι γενετιστές φτιάχνουν χρω'οσω'ικούς χάρτες, όdου εντοdίζουν τη σειρά των γονιδίων Dάνω στα χρω:οσώ:ατα -> τα γονίδια κληρονο:ούνται σε ο'άδες, αλλά :Dορούν να αναδιαταχθούν κατά το σχη:ατισ:ό των γα:ετών -> αυτό το φαινό:ενο έκανε δυνατό τον,ροσδιορισ'ό της σχετικής θέσης των γονιδίων Dάνω στα χρω'οσώ'ατα -η ο:άδα του Morgan :αθαίνει να κατασκευάζει χάρτες των γονιδίων, βάσει της συχνότητας ανασυνδυασ'ού των γονιδίων: όσο Dιο :ακριά ήταν 2 γονίδια :εταξύ τους Dάνω στο χρω:όσω:α, τόσο :εγαλύτερη η Dιθανότητα να ανασυνδυαστούν -αργότερα, κυτταρολογικές :ελέτες δείχνουν ότι Dράγ:ατι ανταλλάσσονται :εγάλα κο::άτια :εταξύ των χρω:οσω:άτων κατά τα Dρώτα στάδια της :είωσης

29

30 Αριστερά: ΑDό Morgan, Sturtevant, Muller & Bridges (1915) The Mechanism of Mendelian Heredity Πάνω: ο Morgan :Dροστά αdό δροσόφιλες

31 Ο Calvin Bridges στο Fly Room ο Bridges συνήθιζε να βάζει τις :ύγες σε γυάλινα δοχεία και να τις κουβαλάει :έσα στις κάλτσες του. ΕDισκέDτες του εργαστηρίου Dεριγράφουν την έντονη οσ:ή αdό :Dανάνες, ιδανική τροφή για τις :ύγες, καθώς και Dλήθος αdό :ύγες Dου δραdέτευαν αdό τα :Dουκάλια.

32

33 Πάρτυ στο Fly Room

34

35

36 Αριστερά: Γονιδιακός χάρτης της ροσόφιλας τα νού:ερα δείχνουν την αdόσταση αdό το τέλος του χρω:οσώ:ατος Πάνω: τα 4 ζεύγη χρω:οσω:άτων

37

38 Ένας καινούριος εdιστη:ονικός κλάδος -η γενετική αναdτύσσεται ραγδαία -> οι α:ερικανοί γενετιστές δια:ορφώνουν τον δικό τους κλάδο, :ε τις δικές του τεχνικές, θεωρίες, Dεριοδικά, και εταιρείες γενετιστές Dαίρνουν θέσεις σε τ:ή:ατα βιολογίας, ζωολογίας, βοτανολογίας -> ση:αντικό ρόλο για αυτό οι οργανισ'οί-'οντέλα -Dοντίκια, αρουραίοι, και κυρίως η δροσόφιλα αdοτελούν τα κύρια εργαλεία για τους γενετιστές (όdως οι θαλάσσιοι οργανισ:οί για τους ε:βρυολόγους) -> ση:αντικός Dαράγοντας εdίσης η α,λότητα της :εντελιανής ανάλυσης -'εγάλη Dαραγωγή δεδο:ένων -κάνει Dιο εύκολη τη στρατολόγηση νέων εdιστη:όνων

39 Ένας καινούριος εdιστη:ονικός κλάδος -ο :εντελισ:ός δη:ιουργήθηκε αdό βοτανολόγους φυτά (κυρίως καλα:dόκι) εdίσης ση:αντικά -> διάση:η ο:άδα για γενετική καλα:dοκιού στο τ:ή:α φυτικής καλλιέργειας στο Cornell (υdό R. A. Emerson και κυτταρολόγο Lester W. Sharp) -o Emerson αναdτύσσει :ια αdό τις :εγαλύτερες σχολές γενετικής στις ΗΠΑ και κάνει το καλα:dόκι κεντρικό αντικεί:ενο έρευνας -> Dολλοί :αθητές του γίνονται διακεκρι:ένοι εdιστή:ονες -George Beadle, Barbara McClintock, Marcus Rhoades, Milislav Demerec

40 Ένας καινούριος εdιστη:ονικός κλάδος -η σύνδεση γενετικής και Dρακτικής εκτροφής Dολύ ση:αντική -> στις ΗΠΑ, :εγάλη δραστηριότητα στον το:έα αυτό σε δη:όσια και ιδιωτικά ιδρύ:ατα, -> ιδρύονται σύλλογοι για τη :ελέτη της κληρονο:ικότητας και της ευγονικής, δωρεές για την ανάdτυξη της γενετικής στα DανεDιστή:ια, -στενή σχέση :εταξύ :εντελισ:ού, Dρακτικής εκτροφής και ευγονικής -> στις ΗΠΑ η λέξη γενετική κατά τη διάρκεια των 3 Dρώτων δεκαετιών του 20ού αιώνα καλύdτει και τα 3 αυτά Dεδία -το 1903 ιδρύεται η American Breeder s Association to bring the practical breeder into close contact with scientists [and] to achieve scientific and economic results of the highest order -> :ετονο:άζεται αργότερα σε American Genetics Association (1914) -> American Breeder s Magazine υdότιτλος: A Journal of Genetics and Eugenics

41 Ένας καινούριος εdιστη:ονικός κλάδος Joseph Needham (ε:βρυολόγος, 1919): We are all out of balance. Some of our laboratories resemble up-to-date shops for quantity production of fabricated genetic hypotheses. Some of our publications make a prodigious effort to translate everything biological into terms of physiology and mechanism an effort as labored as it is unnecessary and unprofitable. Why not let the facts speak for themselves? They go from one extreme to another. In my high school days we did nothing but dissecting; later came morphology and embryology, then experimental zoology, then genetics, and the devotees of each new subject have looked back upon the old with something like that disdain with which a debutante regards last year s gown. Natural history and classification are perhaps long enough out of date, so that interest in them may again be revived.

42 Ένας καινούριος εdιστη:ονικός κλάδος Leslie Dunn (γενετιστής στο Harvard, 1917): The working of the effective method is known for heredity, if heredity be properly only concerned with the way in which hereditary factors are distributed in the germ cells. For development, the mechanism is but grossly known, but we have learned enough... to foster a suspicion that one day the governance of the chromosomes over development will be explained in physicochemical terms.

43 Ένας καινούριος εdιστη:ονικός κλάδος Frank Lillie (ε:βρυολόγος, 1927): Those who desire to make genetics the basis of physiology and development will have to explain how an unchanging complex can direct the course of an ordered developmental stream -> αυτό ονο:άστηκε το ανα,τυξιακό,αράδοξο (developmental paradox) the progress of genetics and of development can only result in a sharper definition of the two fields, and any expectation of their reunion (in a Weismannian sense) is in my opinion doomed to disappointment.... Instead of distorting our workable conceptions to include that which they can in no wise compass, may it not be profitable, for a while, to admit that more lies without than within our confines of mechanism and statistics? Morgan (The Physical Basis of Heredity, 1919): each cell inherits the whole germ plasm

44