ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΗ ΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΜΑΚΡΟΒΕΝΘΙΚΩΝ ΒΙΟΚΟΙΝΩΝΙΩΝ ΣΕ ΠΕΝΤΕ ΜΕΤΑΒΑΤΙΚΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ

Transcript

1 ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΗ ΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΜΑΚΡΟΒΕΝΘΙΚΩΝ ΒΙΟΚΟΙΝΩΝΙΩΝ ΣΕ ΠΕΝΤΕ ΜΕΤΑΒΑΤΙΚΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ Σιγάλα, Κ. 1,2, Ρεϊζοπούλου, Σ. 1, Νικολαΐδου, Α. 2 1 Ινστιτούτο Ωκεανογραφίας, Ελληνικό Κέντρο Θαλάσσιων Ερευνών, sigalakal@hcmr.gr 2 Τομέας Ζωολογίας και Θαλάσσιας Βιολογίας, Τμήμα Βιολογίας, Πανεπιστήμιο Αθηνών, anikol@biol.uoa.gr Abstract Στη παρούσα εργασία, μελετήθηκαν οι μακροβενθικές βιοκοινωνίες πέντε Ελληνικών λιμνοθαλασσών, με τη κλασική ανάλυση βιοκοινωνιών αλλά ταυτόχρονα και με την ανάλυση των βιολογικών χαρακτηριστικών τους. Οι μακροβενθικές βιοκοινωνίες που μελετήθηκαν, μπορούν να χαρακτηριστούν ως τυπικές των υφάλμυρων ενδιαιτημάτων, με μικρό αριθμό ειδών και κυριαρχία λίγων ευκαιριακών, ευρύαλων και ευρύθερμων ειδών. Οι διαφορές μεταξύ των βενθικών βιοκοινωνιών των πέντε λιμνοθαλασσών οφείλονται κυρίως στην επικράτηση διαφορετικών ειδών και σχετίζονται με την γεωγραφική τους θέση. Ο τροφικός τύπος που επικράτησε σε όλες τις λιμνοθάλασσες ήταν αυτός των επιφανειακών ιζηματοφάγων οργανισμών. Παρόλο που η ποικιλότητα δεν διέφερε σημαντικά ανάμεσα στις περιοχές μελέτης, στο Λακκί και στη Μονολίμνη υπήρχε μεγαλύτερη ποικιλία τροφικών τύπων. Η πολυπαραγοντική ανάλυση με βάση της τροφικές ομάδες έδωσε παρόμοια αποτελέσματα με αυτή που βασίστηκε στην αφθονία ειδών, αν και ο διαχωρισμός των λιμνοθαλασσών ήταν πιο σαφής στην πρώτη περίπτωση. Λέξεις κλειδιά: ανάλυση βιολογικών χαρακτηριστικών, μακροβένθος, λιμνοθάλασσες FUNCTIONAL DIVERSITY OF THE MACROBENTHIC COMMUNITIES IN FIVE TRANSITIONAL ECOSYSTEMS Sigala, K. 1,2, Reizopoulou, S 1, Nicolaidou, A. 2 1 Institute of Oceanography,Hellenic Centre for Marine Research, sigalakal@hcmr.gr 2 Department of Zoology and Marine Biology, School of Biology, University of Athens, anikol@biol.uoa.gr Abstract Benthic communities were studied in five Greek lagoons. Both community and functional trait analysis were performed. The communities studied, were characterized by low number of species and dominance of a few opportunistic ones. The macrobenthic community of all the lagoons studied were characterized as typical of brackish water lagoons with euryhaline and eurythermic species. The differences between the benthic communities in the five lagoons were mainly due to the variation of the dominant species and related to their geographical distribution. The feeding guild that dominated in all the lagoons was surface deposit feeders. Moreover, sessile organisms were much less abundant than mobile and semimobile organisms. Although diversity and total number of species did not differ greatly among lagoons, Lakki and Monolimni, presented a higher variety of trophic guilds due to the different species composition of the communities. Multivariate analysis using trophic guilds gave similar results with those obtained by the traditional analysis using species abundance, however, the distinction between lagoons was more evident in the former. Keywords: functional analysis, biological trait analysis, macrobenthos, coastal lagoons 1. Εισαγωγή Τα τελευταία χρόνια, μέσω της διεθνούς νομοθεσίας ασκείται πίεση στα κράτη για πιο ακριβή και συχνό έλεγχο της οικολογικής ποιότητας των οικοσυστημάτων. Πρόσφατα, η χρήση του αριθμού των ειδών και άλλων βασικών παραμέτρων για την ανίχνευση της διατάραξης και της

2 λειτουργικότητας του οικοσυστήματος, τέθηκε υπό αμφισβήτηση (Warwick & Somerfield, 2008) και προτάθηκε η λειτουργική ποικιλότητα (functional diversity) ως ένα συμπληρωματικό μέτρο. Ως λειτουργική ποικιλότητα αναφέρεται η ποικιλία και το εύρος των λειτουργικών χαρακτηριστικών των ειδών ενός οικοσυστήματος (Wright et al., 2006). Δυστυχώς, η έρευνα της λειτουργικής ποικιλότητας βρίσκεται σε πρώιμο στάδιο και δεν έχει βρεθεί ακόμα η καταλληλότερη μέθοδος μέτρησής της (Petchey & Gaston, 2006), ούτε ποια και πόσα χαρακτηριστικά θα πρέπει να χρησιμοποιούνται. Υπάρχουν κάποιες μελέτες, οι οποίες διερευνούν τη σχέση μεταξύ της ποικιλότητας ειδών, της λειτουργικής ποικιλότητας και της λειτουργίας του οικοσυστήματος (Petchey & Gaston, 2006; Bremner, 2008). Οι περισσότερες από αυτές όμως, αναφέρονται σε φυτικούς οργανισμούς ή οργανισμούς των γλυκών νερών και πρόσφατα κάποιες σε θαλάσσιους, ενώ ελάχιστες είναι οι μελέτες της λειτουργικής ποικιλότητας που αφορούν λιμνοθαλάσσια περιβάλλοντα (Sanders et al, 2007; Marchini et al., 2008; Uwadiae, 2010). Επιλέχθηκε να εφαρμοστεί η ανάλυση βιολογικών χαρακτηριστικών (ΑΒΧ) χρησιμοποιώντας τα χαρακτηριστικά των τροφικών ομάδων. Ο τρόπος διατροφής των οργανισμών έχει επιπτώσεις σε σημαντικές λειτουργίες του οικοσυστήματος, όπως η μεταφορά της ενέργειας και η χρήση των πόρων. Εξαιτίας της υψηλής μεταβλητότητας των περιβαλλοντικών παραμέτρων στις λιμνοθάλασσες (π.χ. αλατότητα, διαλελυμένο O 2, θερμοκρασία, ph κ.τ.λ.) (Nicolaidou et al., 2005), τα οικοσυστήματα αυτού του είδους θεωρούνται φυσικά επιβαρημένα. Έτσι, η ποικιλότητα των βενθικών βιοκοινωνιών στις λιμνοθάλασσες είναι μικρή, παρόλο που η λειτουργική τους σημασία είναι μεγάλη (Elliott & Quintino, 2007). Επομένως, εφόσον τα οικοσυστήματα των παράκτιων λιμνοθαλασσών είναι διαφορετικά από αυτά των γλυκών, αλλά και των αλμυρών υδάτων, η ανάλυση των βιολογικών χαρακτηριστικών τους, αναμένεται να φέρει διαφορετικά αποτελέσματα. Μέσω της παρούσας εργασίας γίνεται μια προσπάθεια να εφαρμοστεί η ανάλυση των λειτουργικών τροφικών ομάδων σε μεταβατικά οικοσυστήματα και επιχειρείται σύγκριση των περιοχών δειγματοληψίας, τόσο με βάση τη δομή και τη σύνθεση των ζωοβενθικών βιοκοινωνιών, όσο και με βάση τη λειτουργική ποικιλότητα. 2. Υλικά και Μέθοδοι Επιλέχθηκαν πέντε διαφορετικές λιμνοθάλασσες (Εικ. 1), το Λακκί και η Μονολίμνη στο δέλτα του Έβρου, η Κεραμωτή στο δέλτα του Νέστου, η Σαγιάδα στο βόρειο Ιόνιο και το Τσοπέλι στον Αμβρακικό Κόλπο. Τα δείγματα ελήφθησαν το Μάιο και τον Ιούνιο του Από τις λιμνοθάλασσες ελήφθησαν δείγματα μακροζωοβένθους από ένα σταθμό, εκτός από τις Τσοπέλι και Κεραμωτή, από τις οποίες πάρθηκαν δείγματα από δύο σταθμούς, έναν στο εσωτερικό και έναν κοντά στο στόμιο επικοινωνίας με τη θάλασσα. Από κάθε σταθμό συλλέχθηκαν 3 επαναληπτικά δείγματα, με δειγματολήπτη βένθους τύπου Ponnar, δειγματοληπτικής επιφάνειας 0,05m 2, τα οποία κοσκινίστηκαν σε κόσκινο διατομής 0,5 mm. Επιλέχθηκαν τρία βιολογικά χαρακτηριστικά (κινητικότητα, ενδιαίτημα και τρόπος διατροφής) των οργανισμών για την εφαρμογή της ΑΒΧ. Κάθε χαρακτηριστικό διαχωρίστηκε σε

3 κατηγορίες (Πίν. 1). Για κάθε είδος αναζητήθηκαν τα συγκεκριμένα χαρακτηριστικά σε δημοσιευμένες εργασίες και σε διαδικτυακές βάσεις δεδομένων. Εικ. 1: Περιοχές δειγματοληψίας Πίνακας 1: Βιολογικά χαρακτηριστικά που χρησιμοποιήθηκαν και οι κατηγορίες τους Χαρακτηριστικό Κατηγορία Κωδικός ημικινούμενος sm Κινητικότητα κινούμενος m εδραίος ss επιπανιδικός ep επιφανειακή Ενδιαίτημα ενδοπανίδα i υποεπιφανειακή ενδοπανίδα si αιωρηματοφάγος Sf ιζηματοφάγος Df Τρόπος διατροφής θηρευτής P φυτοφάγος H πτωματοφάγος S παμφάγος O Το κάθε τάξο κατηγοριοποιήθηκε σύμφωνα με το βαθμό έκφρασης κάθε κατηγορίας χαρακτηριστικού. Χρησιμοποιήθηκε μια διαδικασία κωδικοποίησης (Chevenet et al., 1994), η οποία επιτρέπει την εκτίμηση της συγγένειας κάθε τάξου σε διαφορετικές κατηγορίες, με αρίθμηση από 0 (καμία συγγένεια) έως 3 (πλήρης συγγένεια). Οι βαθμοί κάθε κατηγορίας χαρακτηριστικού για κάθε τάξο σε κάθε σταθμό πολλαπλασιάστηκαν επί την αφθονία του σε αυτό το σταθμό. Κατόπιν, οι βαθμοί κάθε κατηγορίας αθροίστηκαν για όλα τα τάξα στον ίδιο σταθμό και με αυτόν τον τρόπο, προέκυψε ένα μέτρο της παρουσίας της κάθε κατηγορίας ανά σταθμό (Charvet et al., 1998). Ακολούθως πραγματοποιήθηκε ανάλυση πολυμεταβλητών nmmds, έπειτα από μετασχηματισμό τέταρτης ρίζας και εύρεση της ομοιότητας Bray-Curtis, τόσο για τη μήτρα των δεδομένων αφθονίας όσο και για αυτή των βιολογιών χαρακτηριστικών. Στη συνέχεια, για τη σύγκριση των δύο nmmds υπολογίστηκε ο μη παραμετρικός συντελεστής συσχέτισης του Spearman. Για την επεξεργασία των δεδομένων χρησιμοποιήθηκαν τα προγράμματα Microsoft Office Excel, και Primer v.6.0.

4 3. Αποτελέσματα Συνολικά προσδιορίστηκαν 55 μακροπανιδικά είδη, τα περισσότερα από τα οποία θεωρούνται ευρύοικα και ευκαιριακά (r-στρατηγικής) και συχνά απαντώνται σε προστατευμένες παράκτιες περιοχές και σε οργανικά εμπλουτισμένα περιβάλλοντα, όπως τα Abra segmentum, Cerastoderma glaucum, Hediste diversicolor, Nephtys hombergii και είδη των γενών Corophium και Gammarus. Υπήρχε διαφορά μεταξύ των λιμνοθαλασσών, όσον αφορά την κατανομή των ειδών στις ταξινομικές ομάδες, με τους πολύχαιτους να κυριαρχούν σε Σαγιάδα και Μονολίμνη (αν και πιο ομοιόμορφα κατανεμημένα τα είδη σε ομάδες) και τα καρκινοειδή σε Τσοπέλι, Κεραμωτή και Λακκί. Οι μακροβενθικές βιοκοινωνίες που μελετήθηκαν, χαρακτηρίζονται από μικρό αριθμό ειδών και κυριαρχία λίγων ευκαιριακών ειδών. Οι διαφορές μεταξύ των λιμνοθαλασσών βασίζονται κυρίως στην επικράτηση διαφορετικών ειδών. Η ποικιλότητα, ο αριθμός των ατόμων και αριθμός των ειδών παρατίθενται στον πίνακα 2. Ο εσωτερικός σταθμός στο Τσοπέλι έχει πολύ μεγάλο αριθμό ατόμων, κυρίως λόγω της αυξημένης παρουσίας του γαστερόποδου Hydrobia ventrosa. Πίνακας 2: Οικολογικοί δείκτες για κάθε σταθμό Σταθμοί Αριθμός ειδών (S) Αριθμός ατόμων (N/m 2 ) Ομοιομορφία (J ) Ποικιλότητα (H ) Σαγιάδα ,6791 2,983 Τσοπέλι εσ ,5940 2,758 Τσοπέλι εξ ,6647 2,597 Μονολίμνη ,7378 2,882 Λακκί ,7364 3,071 Κεραμωτή εξ ,6369 3,185 Κεραμωτή εσ ,5760 2,447 Τρόπος διατροφής % Σαγιάδα Τσοπέλι εσ. Τσοπέλι εξ. Μονολίμνη Λακκί Κεραμωτή εξ. Κεραμωτή εσ. SF DF P S H O Λιμνοθάλασσες Εικ. 2: Ποσοστό των τρόπων διατροφής σε κάθε λιμνοθάλασσα Σε όλες τις λιμνοθάλασσες κυρίαρχη τροφική ομάδα ήταν αυτή των επιφανειακών ιζηματοφάγων. Οι θηρευτές και οι πτωματοφάγοι ήταν λιγοστοί σε όλες τις περιοχές δειγματοληψίας. Στο Λακκί και στη Μονολίμνη η ποικιλότητα των τροφικών ομάδων είναι

5 μεγαλύτερη, εξαιτίας της διαφορετικής σύνθεσης της βιοκοινωνίας (Εικ. 2). Επιπλέον, οι εδραίοι οργανισμοί είχαν πολύ λίγους αντιπροσώπους. Στο Τσοπέλι, οι περισσότεροι οργανισμοί ήταν επιβενθικοί, (π.χ. Hydrobia ventrosa, προνύμφες Chironomidae), ενώ στην Κεραμωτή τα περισσότερα είδη ζούσαν στα ανώτερα στρώματα του ιζήματος. Αντίθετα στη Σαγιάδα οι περισσότεροι οργανισμοί ανήκουν στην υποεπιφανειακή ενδοπανίδα. Τέλος, στο Λακκί και στη Μονολίμνη τα ζώα κατανέμονται περισσότερο ομοιόμορφα στα διαφορετικά ενδιαιτήματα (Εικ. 3). Ενδιαίτημα 100 % ep i si 0 Σαγιάδα Τσοπέλι εσ. Τσοπέλι εξ. Μονολίμνη Λακκί Κεραμωτή εξ. Κεραμωτή εσ. Λιμνοθάλασσες Εικ. 3: Ποσοστό των κατηγοριών του ενδιαιτήματος σε κάθε λιμνοθάλασσα Η πολυπαραγοντική ανάλυση με βάση τα τρία βιολογικά χαρακτηριστικά, παρήγαγε παρόμοια αποτελέσματα με αυτά της πολυπαραγοντικής ανάλυσης επί της κλασικής ταξινομικής ανάλυσης (συντελεστής συσχέτισης Spearman=0.791) (Εικ. 4 και 5). Οι στατικές αναλύσεις με βάση την αφθονία των ειδών δείχνουν μικρότερη διαφοροποίηση των περιοχών μελέτης από ότι αυτές επί των βιολογικών χαρακτηριστικών των ειδών. Εικ. 4: Διάγραμμα nmmds επί της αφθονίας των ειδών

6 Εικ. 5: Διάγραμμα nmmds επί των τροφικών χαρακτηριστικών 4. Συζήτηση Ο τρόπος διατροφής θεωρείται σημαντική παράμετρος της μακροβενθικής βιοκοινωνίας και έχει πολλές φορές συμπεριληφθεί σε μελέτες των βενθικών βιοκοινωνιών (Uwadiae, 2010; Taurusman, 2010). Σε βιοκοινωνίες όπου διακρίνονται πολλές διαφορετικές τροφικές ομάδες, χρησιμοποιούνται πολλές διαφορετικές πηγές τροφής και επομένως το οικοσύστημα είναι πιο ανθεκτικό σε αλλαγές. Σε αυτή την εργασία, η πιο διαδεδομένη τροφική ομάδα σε όλες τις λιμνοθάλασσες ήταν οι ιζηματοφάγοι, κάτι που ισχύει στις περισσότερες μελέτες τροφικών ομάδων τόσο στα μεταβατικά όσο και στα θαλάσσια ύδατα. Η παρουσία μεγαλύτερου ποσοστού ιζηματοφάγων σημαίνει ότι η κύρια πηγή τροφής είναι το αιωρούμενο στο νερό και το μέσα στο ίζημα οργανικό υλικό. Η ύπαρξη αιωρηματοφάγων οργανισμών σε όλες τις περιοχές δειγματοληψίας, υποδεικνύει τη σημασία της οργανικής ύλης στη στήλη του νερού (Uwadiae, 2010), ωστόσο το ποσοστό της συγκεκριμένης τροφικής ομάδας είναι μικρό σε σχέση με άλλες ομάδες. Το ποσοστό των αιωρηματοφάγων οργανισμών είναι συνήθως μεγάλο σε περιοχές με ισχυρά ρεύματα και αμμώδη ιζήματα, στα οποία παρέχεται μεγαλύτερο ποσοστό οργανικής ύλης σε μικρότερο χρονικό διάστημα. Επομένως είναι λογικό το ποσοστό τέτοιων οργανισμών να είναι μικρό σε λιμνοθάλασσες, όπου τα ρεύματα είναι ασθενή και το ίζημα λασπώδες. Επιπλέον, η λάσπη πολλές φορές με την επαναιώρησή της φράζει τις δομές διήθησης των οργανισμών. Ο χαμηλός αριθμός θηρευτών σε όλες τις λιμνοθάλασσες εξηγείται από το γεγονός ότι οι ειδικευμένοι ως προς τη διατροφή τους οργανισμοί είναι πιο ευαίσθητοι και επομένως είναι περισσότερο άφθονοι σε πιο σταθερά περιβάλλοντα (Uwadiae, 2010). Ο Gaston (1987) βρήκε ότι το ποσοστό των θηρευτών είναι μεγαλύτερο σε πιο χονδρόκοκκα ιζήματα, σε αντίθεση με αυτό των ιζηματοφάγων, το οποίο είναι μεγαλύτερο στα λεπτόκοκκα ιζήματα. Τα χονδρόκοκκα ιζήματα, αφήνουν μεγαλύτερα διαστήματα μεταξύ των κόκκων και επομένως επιτρέπουν την ύπαρξη και μετακίνηση των μεσοδιαστηματικών θηραμάτων αλλά και των ίδιων των θηρευτών

7 (Fenchel 1970). Σε αντίθεση, οι θηρευτές των λεπτόκοκκων ιζημάτων (όπως αυτά της παρούσας μελέτης) τρέφονται κυρίως στην επιφάνεια του ιζήματος. Οι διαφορές στην κατανομή των τροφικών ομάδων στις διαφορετικές λιμνοθάλασσες μπορούν να εξηγηθούν με βάση και το βαθμό φυσικής και ανθρωπογενούς διατάραξής. Στη Σαγιάδα οι περισσότεροι οργανισμοί είναι υποεπιφανειακοί ιζηματοφάγοι και συγχρόνως οι διάφορες λειτουργικές ομάδες των οργανισμών είναι άνισα κατανεμημένες, υποδεικνύοντας μεγαλύτερο βαθμό διατάραξης. Οι οργανισμοί ζουν πιο βαθιά μέσα στο ίζημα όταν ο οργανικός άνθρακας μέσα σε αυτό είναι υψηλός (Gaston, 1987), οπότε ίσως αυτό να εξηγεί το γεγονός ότι στη Σαγιάδα οι περισσότεροι οργανισμοί είναι υποεπιφανειακοί ενδοπανιδικοί. Με το ίδιο σκεπτικό, ίσως η Μονολίμνη να βρίσκεται σε καλύτερη οικολογική κατάσταση, αφού οι λειτουργικές ομάδες σε αυτήν είναι πιο ομοιόμορφα κατανεμημένες. Υπάρχουν πολλές διαφορετικές μέθοδοι εκτίμησής της λειτουργικής ποικιλότητας και δεν έχει προσδιοριστεί ακόμη η καταλληλότερη για κάθε τύπο βιοκοινωνίας και οικοσυστήματος. Επιπλέον, η εφαρμογή αυτών των μεθόδων απαιτεί μεγάλη ταξινομική προσπάθεια και αρκετό χρόνο, ενώ υπάρχει και σημαντική έλλειψη πληροφοριών για τα χαρακτηριστικά κάθε είδους. Η εφαρμογή της ΑΒΧ κατά πολλούς προτιμάται από την κλασική ταξινομική ανάλυση, καθώς δεν είναι τα ίδια τα είδη που καθορίζουν την οικολογική ποιότητα μιας περιοχής, αλλά η λειτουργία του οικοσυστήματος, ωστόσο περαιτέρω έρευνα απαιτείται σε εποχικό επίπεδο και σε συνδυασμό με μετρήσεις περιβαλλοντικών παραμέτρων. Τέλος, η ΑΒΧ μπορεί να εφαρμοστεί σε ταξινομικά πολύ διαφορετικούς οργανισμούς, επομένως, η χρησιμότητα της μεθόδου ίσως να είναι μεγαλύτερη κατά τη σύγκριση απομακρυσμένων γεωγραφικά περιοχών, αφού οργανισμοί που διαφέρουν ως προς τη ταξινόμησή τους, μπορούν να μοιράζονται τα ίδια χαρακτηριστικά (Charvet et al., 2000). 6. References Bremner, J., Species traits and ecological functioning in marine conservation and management. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 366: Charvet, S., Kosmala, A. & Statzner, B., Biomonitoring through biological traits of benthic macroinvertebrates: perspectives for a general tool in stream management. Archive fur Hydrobiologie, 142 (4): Chevenet, F., Doledec, S. & Chessel, D., A fuzzy coding approach for the analysis long-term ecological data. Freshwater Biol., 43: Elliot, m., Quintino, V., Estuarine Quality Paradox, Environmental Homeostasis and the difficulty of detecting anthropogenic stress in naturally stressed areas. Marine Pollution Bulletin, 54 (6): Fenchel, T., Studies on the decomposition of organic detritus derived from the turtle grass Thalassia testudinurn. Limnol. Oceanogr., 15 (1): Gaston, G.R., Benthic polychaeta of the Middle Atlantic Bight: feeding and distribution. Marine Ecology Progress Series, 36,: Marchini, A., Munari, C. & Mistri, M., Functions and ecological status of eight italian lagoons examined using biological traits analysis (BTA). Marine Pollution Bulletin, 56: Nicolaidou, A., Reizopoulou, S., Koutsoubas, D., Orfanidis, S. & Kevrekidis, T., Biological components of Greek lagoonal ecosystems: an overview. Mediterranean Marine Science, 6: Petchey, O.L. & Gaston, K.J., Functional diversity: back to basics and and looking forward. Ecology letters, 9: Sanders, L.J., Kendall, M.A., Hawkins, A.J. & Spicer, J.I., Can functional group be used to indicate estuarine ecological status? Hydrobiologia, 588:

8 Taurusman, A. A., Community structure of macrozoobenthic feeding guilds in responses to eutrophicationin Jakarta Bay. Biodiversitas, 11 (3): Uwadiae, R.E., Macroinvertebrates functional feeding groups as indices of biological assessment in a tropical aquatic ecosystem: implications for ecosystem functions. New York Science Journal, 8: Warwick, R.M. & Somerfield, P.J., All animals are equal but some are more equal than others. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 366: Wright, J.P., Naeem, S., Hector, A., Lehman, C., Reich, P.B., Schmid, B. & Tilman, D., Conventional functional classification schemes underestimate the relationship with ecosystem functioning. Ecology Letters, 9: