«Canalization» και πλαστικότητα

Transcript

1 «Canalization» και πλαστικότητα ή πως οι περιβαλλοντικές αλλαγές επηρεάζουν την αύξηση και την ανάπτυξη; 1 of 45

2 CANALIZATION-PLASTICITY «Canalization» ονομάζεται, γενικά, η ικανότητα των οργανισμών να διατηρούν σταθερήτηναύξησηκαιανάπτυξητους(σε αντιστοιχία με τον όρο ομοιόσταση στα ζώα) Διαφορετικά, μπορούμε να εκφράσουμε την διαδικασία του «canalization» σαν κάθε γενετικής φύσεως αλλαγή που έχει σαν αποτέλεσμα την μείωση της διακύμανσης του χαρακτηριστικού 2 of

3 CANALIZATION-PLASTICITY «Plasticity» (Πλαστικότητα) είναι η ικανότητα των κυττάρων ή των οργανισμών να αναπτύσσονται ανάλογα με τα ερεθίσματα που δέχονται από το περιβάλλον Διαφορετικά, η φαινοτυπική πλαστικότητα, που είναι μια γενική ιδιότητα των γενοτύπων αναφέρεται στο γεγονός ότι τα ίδια γονίδια μπορούν να αποδώσουν διαφορετικά φαινοτυπικά αποτελέσματα όταν εκτίθενται σε διακριτές περιβαλλοντικές συνθήκες Υπάρχουν χρονικά σημεία κατά τη διάρκεια της οντογένεσης που ο οργανισμός έχει την διάθεση να αλλάξει την εξελικτική του πορεία σε αντίδραση περιβαλλοντικών ερεθισμάτων 3 of

4 CANALIZATION-PLASTICITY Environmental & genetic changes Canalization Plasticity Growth and development 4 of

5 ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ ΚΑΙ ΑΝΤΙΛΗΨΗ ΣΗΜΑΤΟΣ ΓΙΑ CANALIZATION Το εάν μια αλλαγή του περιβάλλοντος αφήσει ανεπηρέαστη την ανάπτυξη ενός φυτού (μέσω «canalization») ή η αλλαγή αυτή μπορεί να ανιχνευθεί σαν αρχικό ερέθισμα μιας αλυσίδας μεταγωγής σημάτων (που οδηγεί σε πλαστική ανάπτυξη) εξαρτάται από τον τρόπο που λειτουργούν οι μηχανισμοί διαίσθησης και διαμεταγωγής σημάτων των φυτών Κάθε διακύμανση του περιβάλλοντος που συσχετίζεται με απαίτηση για προσαρμογή της αύξησης και της ανάπτυξης αποτελεί δυνητικά ένα σήμα. Εάν η διακύμανση αυτή σχετίζεται και με μοριακές διεργασίες ελέγχου αναπτυξιακών διεργασιών τότε αποτελεί σήμα 5 of

6 A. CANALIZATION 6 of 45

7 CANALIZATION /1 Ποιες είναι όμως οι πηγές παραλλακτικότητας που βάζουν σε λειτουργία αυτόν τον μηχανισμό; 1. Περιβαλλοντικοί παράγοντες (διακύμανση περιβαλλοντικών συνθηκών) 2. Γενετικοί παράγοντες (συσσώρευση μεταλλάξεων) 7 of

8 ΠΑΡΑΔΕΙΓΜΑ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΟΥ «CANALIZATION» Στην περίπτωση εφαρμογής diazinon σε είδος μύγας (blowfly, κρεατόμυγα) η διακύμανση του χαρακτηριστικού «τριχίδια» αλλάζει όσο εφαρμόζεται πίεση επιλογής με την παραπάνω ουσία. Όταν σταματήσει η εφαρμογή της, η διακύμανση επανέρχεται στην πρότερη κατάσταση Όταν η πίεση εφαρμόζεται σε ανθεκτικές μύγες (φέρουν το Notch γονίδιο) παρατηρείται μειωμένη διακύμανση του χαρακτηριστικού αυτού, που δείχνει την λειτουργία του «canalization» Gibson, G. and G. Wagner (2000). "Canalization in evolutionary genetics: a stabilizing theory?" Bioessays 22(4): of

9 ΠΑΡΑΔΕΙΓΜΑ ΓΕΝΕΤΙΚΟΥ «CANALIZATION» Μελετώντας το χαρακτηριστικό αριθμός τριχών (μουστάκια) στην μια άκρη της μύτης ποντικιού, βλέπουμε ότι ο μέσος όρος είναι 19±1 Ποντίκια με την μετάλλαξη Tabby έχουν 12 ± 4 τρίχες Το συμπέρασμα που έβγαλαν από αυτή την παρατήρηση είναι ότι στην περίπτωση του αγρίου τύπου ποντικιού λειτουργεί κανονικά το «canalization» και αυτός είναι ο λόγος που δεν βλέπουμε μεγάλη απόκλιση από το μέσο όρο 9 of

10 ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗ «CANALIZED» ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΩΝ Τα χαρακτηριστικά, γενικά, δείχνουν αυξημένη διακύμανση εξαιτίας της συνεχής εισαγωγής μεταλλαγών Από την άλλη πλευρά τα «canalized» χαρακτηριστικά παρουσιάζουν μια ρύθμιση στην ανάπτυξη που εμφανίζεται με στένεμα των ώμων της γραφικής παράστασης (μειωμένη διακύμανση) Gibson, G. and G. Wagner (2000). "Canalization in evolutionary genetics: a stabilizing theory?" Bioessays 22(4): of

11 CANALIZATION Η πρώτη γενετικής φύσεως απόδειξη του «canalization» ήταν η εύρεση ότι για κάθε μετάλλαξη είτε προυπήρχαν είτε επάγονταν γονίδια ρυθμιστές που μείωναν την έκφραση της μετάλλαξης προωθώντας την ανάπτυξη προς τον αγρίου τύπου φαινότυπο Βρέθηκαν οικογένειες γονιδίων που όταν το ένα απενεργοποιήθηκε με μεταλλαξογένεση, η λειτουργία του υποκαταστάθηκε από τα υπόλοιπα μέλη της οικογένειας (δείτε και παρακάτω) 11 of

12 ΣΤΟΝ ΑΓΡΟ Στον αγρό κάθε άτομο του πληθυσμού εκτίθεται σε διαφορετικά μικροπεριβάλλοντα. Χωρίς την λειτουργία του «canalization» τα χαρακτηριστικά θα απέκλιναν πολύ από τη βέλτιστη τιμή Γενικά η φυσική επιλογή ευνοεί ένα σύστημα με «canalization» που τείνει να καταστείλει διαφοροποιήσεις από τον φαινότυπο που φαίνεται να είναι βέλτιστος για τις συγκεκριμένες συνθήκες επιλογής 12 of

13 ΣΕ ΤΙ ΧΡΗΣΙΜΕΥΕΙ; Γιατίοιοργανισμοίέχουνεξελίξειτόσο«έξυπνους» μηχανισμούς για την επίτευξη του «canalization»; 1. Το «canalization» τείνει να μειώσει την εξέλιξη (διάφορων χαρακτηριστικών) και μπορεί να οδηγήσει σε εξελικτική στάση όπου όλοι οι φαινότυπο προσεγγίζουν τον βέλτιστο 2. Από την άλλη πλευρά το «canalization» μπορεί να αυξήσει την πιθανότητα εξελικτικής ποικιλομορφίας των χαρακτηριστικών εξαιτίας του ότι η εν λόγω διαδικασία δεν μειώνει τη συσσώρευση μεταλλαγών αλλά δεν τις αφήνει να εκφραστούν. Σε μακρά χρονικά διαστήματα εξέλιξης τέτοιες αλλαγές συσσωρεύονται και εμφανίζονται όταν η διαδικασία του «canalization» καταρρεύσει (με αλλαγή πίεσης επιλογής) 3. Τα φυτά πρέπει να συνδυάσουν την ευαισθησία που χρειάζεται για να αντιληφθούν τα περιβαλλοντικά σήματα αλλά διατηρώντας την ικανότητά τους να παραμένουν αμετάβλητα σε περιβαλλοντικές διακυμάνσεις που δεν αναπαριστούν πραγματικό σήμα Dionaea muscipula (Venusfliegenfalle) 13 of

14 ΕΝΑ ΜΙΚΡΟ ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑ Πρέπει να βλέπουμε το γονιδίωμα σαν μια αποθήκη μεγάλων ποσοτήτων ενεργών και δυνητικά ικανών στοιχείων ρύθμισης της αύξησης και ανάπτυξης ενάντια σε διαταράξεις γενετικής ή περιβαλλοντικής υφής 14 of

15 ΜΟΡΙΑΚΟΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΕΞΗΓΗΣΗΣ ΤΟΥ «CANALIZATION» Ο μηχανισμός του «canalization» διατυπώθηκε για πρώτη φορά την 10ετία του 1930 (Waddington), περίοδο που οι γνώσεις γύρω από τη μοριακή βιολογία ήταν ελάχιστες Σήμερα ήμαστε σε θέση να συμπληρώσουμε με μοριακά στοιχεία τα συστατικά του μηχανισμού που συνεισφέρουν στην αναπτυξιακή σταθερότητα 15 of

16 ΜΟΡΙΑΚΟΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΕΞΗΓΗΣΗΣ ΤΟΥ «CANALIZATION» Εάν το γονίδιο Β καταστεί ανενεργό με κάποια μετάλλαξη, τότε το βιοχημικό μονοπάτι του οποίου είναι μέρος θα αναστείλει την λειτουργία του εκτός εάν ένα άλλο γονίδιο έχει παρόμοια δράση και συν-εκφράζεται. Τότε μόνο δεν θα σταματήσει η λειτουργία του μονοπατιού 1996 Οικογένειες ενζύμων που επιτελούν τον παραπάνω σκοπό δημιουργούνται εξελικτικά μέσα στο κάθε γονιδίωμα (παράλογα γονίδια) με διπλασιασμό των γονιδίων (dublication) Wilkins, A. S. (1997). "Canalization: a molecular genetic perspective." Bioessays 19(3): of

17 ΜΟΡΙΑΚΟΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΕΞΗΓΗΣΗΣ ΤΟΥ «CANALIZATION» Η καταπόνηση μπορεί να αποσταθεροποιήσει τους στόχους των HSP90 πρωτεϊνών (μπλε βέλη) διαταράσσοντας τα μονοπάτια που στόχο έχουν να διατηρήσουν την ανάπτυξη σταθερή σήμερα Rutherford, S. L. (2003). "Between genotype and phenotype: protein chaperones and evolvability." Nat Rev Genet 4(4): of

18 ΜΟΡΙΑΚΟΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΕΞΗΓΗΣΗΣ ΤΟΥ «CANALIZATION» Από τις πρώτες ερωτήσεις που ετέθησαν για την εξήγηση του «canalization» ήταν: Το κάθε παράλογο γονίδιο συμπληρώνει τη δράση του άλλου ή Η λειτουργία του κάθε ενός είναι αυστηρά διαχωρισμένη και καθορισμένη από τον ρυθμιστικό μηχανισμό; 18 of

19 ΜΟΡΙΑΚΟΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΕΞΗΓΗΣΗΣ ΤΟΥ «CANALIZATION» Ας πάρουμε την περίπτωση όπου στο γονιδίωμα μέσα υπάρχουν μόνο 3 παράλογα γονίδια Στην περίπτωση που υπάρχει πλήρης ανεξαρτησία του κάθε ενός τότε η απενεργοποίηση κάποιου από αυτά θα δώσει διακριτό φαινότυπο Στην αντίθετη περίπτωση όπου το κάθε ένα παράλογο συμπληρώνει την δράση του άλλου, η απενεργοποίηση του ενός δεν θα δώσει διακριτό φαινότυπο ή θα δώσει ελαφρώς διαφοροποιημένο φαινότυπο. Μόνο στην ακραία περίπτωση που και τα 3 γονίδια υποστούν μετάλλαξη θα υπάρξει διακριτός φαινότυπος 19 of

20 ΕΜΠΛΕΚΟΜΕΝΟΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ Η αναπτυξιακή ρύθμιση αποτελεί θεμελιακό γεγονός της ανάπτυξης και το πιο πιθανό είναι να υπάρχουν περισσότεροι από έναν εμπλεκόμενοι μηχανισμοί όπως αυτός της «γενετικής αφθονίας», της «αντίστροφης ρύθμισης» και μέσω «συνεργαζόμενων βιοχημικών αλληλεδιδράσεων» Πολλά στοιχεία παραμένουν άγνωστα Σήμερα νέα στοιχεία δείχνουν ότι στους μηχανισμούς ρύθμισης σημαντικό ρόλο παίζουν οι οικογένειες πρωτεϊνών των Heat Shock Proteins ή Πρωτεΐνες θερμικής καταπόνησης ή HSPs 20 of

21 HSPs /1 Οι HSP πρωτεΐνες αποτελούν υψηλά συντηρημένες οικογένειες ενζύμων και chaperones που εμπλέκονται στο δίπλωμα των πρωτεϊνών Επιστρατεύονται από τα κύτταρα τα οποία βρίσκονται κάτω από καταπόνηση Η κινητοποίησή τους αποτελεί σημαντικό κομμάτι του μηχανισμού αντίδρασης στις καταπονήσεις, το οποίο επέτρεψε στους οργανισμούς να επιβιώσουν σε μοιραίες θερμοκρασίες κατά τη διάρκεια της εξέλιξης 21 of

22 HSPs /2 Οι στόχοι των HSP90 είναι ρυθμιστές του κυτταρικού κύκλου όπως και αναπτυξιακοί ρυθμιστές (π.χ. cyclin-dependent kinases, tyrosine kinases και ορισμένοι μεταγραφικοί παράγοντες) Οπότε είναι σε θέση να παίξουν σημαντικό ρόλο στους μοριακούς μηχανισμούς ρύθμισης της αναπτυξιακής σταθερότητας των πληθυσμών σε μεταβαλλόμενα περιβάλλοντα 22 of

23 ΟΙΚΟΓΕΝΕΙΕΣ ΤΩΝ HSP CHAPERONES 23 of

24 HSP90 /1 Η πρωτεΐνη θερμικής καταπόνησης HSP90 αλλάζει τη δομή πρωτεϊνών στόχων ώστε οι δομές τους να είναι αυτές που χρειάζεται για τη λειτουργία τους (π.χ. σε αλυσίδες μεταφοράς σήματος) Η HSP90 όμως δεν μπορεί να δρα μόνη της. Υπάρχουν και άλλες πρωτεΐνες που συμπληρώνουν τη δράση της 24 of

25 HSP90 /2 Η HSP90 πρωτεΐνη δρα σαν ρυθμιστής, σαν «capacitor», μορφολογικής εξέλιξης επιτρέποντας τη συγκέντρωση κρυφής γενετικής ποικιλομορφίας, η οποία εκφράζεται και γίνεται χρήσιμη σε περιόδους έντονης καταπόνησης 25 of

26 HSP90 /3 Έγινε φαρμακολογική αναστολή της HSP90 και εμφανίστηκαν φαινοτυπικές αποκλίσεις ανάλογα με το γενετικό υπόβαθρο των προς μελέτη οργανισμών Μόνο κάτω από ακραία καταπόνηση η HSP90 χάνει την παραπάνω ιδιότητα και επιτρέπει στην ποικιλομορφία να εμφανιστεί και να βρεθεί αντιμέτωπη με την δύναμη επιλογής Λαμβάνοντας υπόψη αυτό το χαρακτηριστικό της HSP90, η τελευταία μπορεί να χαρακτηριστεί σαν εξελικτικός ρυθμιστής η αναπτυξιακός ρυθμιστή (evolutionary capacitor) 26 of

27 ΜΙΚΡΟ ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑ Οι μηχανισμοί διατήρησης της αναπτυξιακής σταθερότητας είναι τόσο σημαντικοί για την συνέχιση ύπαρξης των ειδών όσο σημαντική είναι η πληροφορία που κωδικοποιείται στο DNA για τα γονίδια 27 of

28 B. ΠΛΑΣΤΙΚΟΤΗΤΑ 28 of 45

29 ΠΛΑΣΤΙΚΟΤΗΤΑ /1 H πλαστικότητα δεν είναι η φαινοτυπική ποικιλομορφία που εμφανίζεται από την ανικανότητα των φυτών να επιτύχουν «canalization» Υπενθύμιση: Η πλαστικότητα μπορεί να οριστεί σαν την ικανότητα ενός χαρακτήρα ή ενός αναπτυξιακού γεγονότος (π.χ. άνθηση) να επάγεται την κατάλληλη στιγμή μέσα στην διαρκή διακύμανση των περιβαλλοντικών παραμέτρων Παρατήρηση: Για αυτό όλα τα πειράματα γίνονται κάτω από ελεγχόμενες συνθήκες για την αποφυγή του περιβαλλοντικού θορύβου Sultan, S. E. (2000). "Phenotypic plasticity for plant development, function and life history." Trends Plant Sci 5(12): of

30 ΠΛΑΣΤΙΚΟΤΗΤΑ /2 Η πλαστικότητα κάνει δυνατή την επιβίωση του ίδιου γενότυπου κάτω από μια ποικιλία περιβαλλοντικών συνθηκών Εξουδετερώνει το μειονέκτημα που έχουνταφυτάσεσχέσημεταζώα ναμηνφέρουναπότηναρχήτης ανάπτυξής τους όλα τα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά τους π.χ. άνθη Τα φυτά αντιδρούν στις περιβαλλοντικές συνθήκες ελέγχονταςόχιμόνοτηδικήτους ανάπτυξη αλλά εν μέρει και την ανάπτυξη των απογόνων τους (μέσω αλλαγής πάχους περιβλήματος ή περικαρπίου σπόρων) Casal, J. J., C. Fankhauser, et al. (2004). "Signalling for developmental plasticity." Trends Plant Sci 9(6): of

31 ΠΛΑΣΤΙΚΟΤΗΤΑ /3 Οι πλαστικές αλλαγές που συμβαίνουν αντισταθμίζουν τη λειτουργική καχεξία των οργανισμών κάτω από μη βέλτιστες συνθήκες Polygonum lapathifoium Sultan, S. E. (2000). "Phenotypic plasticity for plant development, function and life history." Trends Plant Sci 5(12): % PAR 100% PAR 31 of

32 ΠΑΡΑΔΕΙΓΜΑΤΑ ΠΛΑΣΤΙΚΟΤΗΤΑΣ Μελέτη με φυτά που αναπτύσσονται σε φτωχά υποστρώματα με διαφορετικά επίπεδα φωτός έδειξε ότι παρόλη την μείωση της μάζας της ρίζας η ικανότητα απορρόφησης διατηρήθηκε σταθερή σε φυτά που σκιάζονταν Σε πλημμυρισμένα περιβάλλοντα το Polygonum persicaria αναδιατάσσει το ριζικό του σύστημα προς την επιφάνεια αυξάνοντας την ανάπτυξή τους σε σχέση με το Polygonum cespitosum που εμφανίζει πιο αργή πλαστική αντίδραση και έχει μικρότερο ρυθμό ανάπτυξης 32 of

33 ΠΑΡΑΔΕΙΓΜΑΤΑ ΠΛΑΣΤΙΚΟΤΗΤΑΣ Σε ανδρομόνοικα φυτά της οικογένειας Solanaceae παρατηρείται αλλαγή στις αναλογίες αρσενικών/ερμαφρόδιτων ανθών ανάλογα με τις συνθήκες του περιβάλλοντος Φυτά του γένους Nicotiana επάγουν τη σύνθεση νικοτίνης για την προσαρμογή τους σε περιβάλλοντα με πληθυσμούς εντόμων που τρέφονται με αυτά 33 of

34 ΠΛΑΣΤΙΚΟΤΗΤΑ /4 Ηδομήτωνδικτύων σηματοδότησης, τα οποία εμπλέκουν και διεργασίες «canalization», αποτελούν τη βάση της πλαστικότητας Στο παρακείμενο παράδειγμα το «πλαστικό γεγονός» είναι η επαγωγή της άνθησης Απουσία κατάλληλων περιβαλλοντικών ερεθισμάτων η απόκριση του συστήματος παραμένει σε καταστολή Casal, J. J., C. Fankhauser, et al. (2004). "Signalling for developmental plasticity." Trends Plant Sci 9(6): of

35 ΠΛΑΣΤΙΚΟΤΗΤΑ /5 Τα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά τέτοιων δικτύων είναι: Είναι πολύπλοκα και στη ρύθμιση των αναπτυξιακών μονοπατιών εμπλέκονται διαφορετικά μονοπάτια Υπάρχουν συστατικά τα οποία μοιράζονται μεταξυ διαφορετικών σημείων του δικτύου 35 of

36 ΠΛΑΣΤΙΚΟΤΗΤΑ /6 Θετικά ή αρνητικά επαγόμενες ρυθμιστικές λούπες ενεργοποιούνται Τέτοια πολύπλοκα δίκτυα προσφέρουν ευρωστία και σταθερότητα στο σύστημα έναντι των περιβαλλοντικών αλλαγών 36 of

37 ΠΡΟΒΛΗΜΑΤΙΣΜΟΙ ΚΑΙ ΕΡΩΤΗΜΑΤΑ Ενδιαφέροντα προβλήματα και ερωτήσεις: Γνωρίζουμε όλους τους μηχανισμούς του «canalization»; Ποια είναι τα γονίδια που εμπλέκονται στον μηχανισμό; Πως μπορούμε να εντοπίσουμε χαρακτηριστικά που υπόκεινται σε «canalization»; Φαίνεται ότι οι ορμόνες παίζουν ρόλο στον έλεγχο των μηχανισμών πλαστικότητας. Ποιοι είναι αυτοί; Θαμπορέσουντελικάταφυτάναπροσαρμοστούν στις ολοένα και περισσότερο δυσμενής συνθήκες; 37 of

38 ΤΕΛΟΣ ΤΕΛΟΣ 38 of

39 ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΑΦΘΟΝΙΑ Υπάρχουν οικογένειες γονιδίων οπότε στην περίπτωση που μια μετάλλαξη επηρεάσει τη δράση ενός γονιδίου η λειτουργία κρύβεται (μασκάρεται) από τα υπόλοιπα γονίδια της οικογένειας 39 of

40 ΑΝΤΙΣΤΡΟΦΗ ΡΥΘΜΙΣΗ Η υπερπαραγωγή ενός προϊόντος που επηρεάζειτοφαινότυποδιακόπτειτην παραγωγή του και μετριάζεται με τον τρόπο αυτό η διακύμανση 40 of

41 ΕΝΑΛΛΑΚΤΙΚΕΣ ΒΙΟΧΗΜΙΚΕΣ ΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΕΙΣ Υπάρχουν εναλλακτικά βιοχημικά μονοπάτια που κάνουν απόκρυψη των φαινοτύπων που τείνουν να ξεφύγουν από τον βέλτιστο 41 of

42 ΕΝΤΟΠΙΣΜΟΣ «CANALIZED» ΧΑΡΑΚΤΗΡΩΝ Γενικά, για να βγάλουμε το συμπέρασμα εάν ένα χαρακτηριστικό είναι «canalized» πρέπει να είμαστε σε θέση να δείξουμε ότι έχει μικρότερη διακύμανση από αυτήν που παρατηρήθηκε είτε κάτω από διαφορετικές συνθήκες είτε κάτω από παρόμοιες συνθήκες αλλά σε διαφορετικά (αλλά συγγενή) είδη Εάν μια μοναδική απενεργοποίηση γονιδίου που επηρεάζει κάποιο αναπτυξιακό δίκτυο παρουσιάζει μεγαλύτερη φαινοτυπική απόκλιση από το wild type τότε αποτελεί δυνητικό «canalized» χαρακτηριστικό 42 of

43 ΕΝΤΟΠΙΣΜΟΣ «CANALIZED» ΧΑΡΑΚΤΗΡΩΝ /1 To «Canalization» εντοπίζεται κυρίως με 2 μεθοδολογίες: Με την εύρεση της αύξησης της μεταλλαξογόνου απόκλισης Με την εύρεση της αλλαγής της φαινοτυπικής απόκλισης 43 of

44 ΕΝΤΟΠΙΣΜΟΣ «CANALIZED» ΧΑΡΑΚΤΗΡΩΝ /2 Με την εύρεση της αύξησης της μεταλλαξογόνου απόκλισης Ξεκινώντας από πανομοιότυπες σειρές, η φαινοτυπική ποικιλομορφία οφείλεται εξολοκλήρου στην επίδραση του περιβάλλοντος. Στη διάρκεια του χρόνου οι απόγονοι θα συσσωρεύουν μεταλλάξεις οι οποίες θα προσθέτουν στοιχεία που θα προκαλούν φαινοτυπική απόκλιση μεταξύ των σειρών. Επίσης θα παρατηρείται μια αύξηση στον μ.ο. του χαρακτήρα. Εάν η αύξηση του ενός χαρακτήρα (μαύρα σημεία) είναι μικρότερη από την αύξηση του άλλου χαρακτήρα (άσπρα σημεία) ο χαρακτήρας είναι «canalized» Gibson, G. and G. Wagner (2000). "Canalization in evolutionary genetics: a stabilizing theory?" Bioessays 22(4): of

45 ΕΝΤΟΠΙΣΜΟΣ «CANALIZED» ΧΑΡΑΚΤΗΡΩΝ /3 Με την εύρεση της αλλαγής της φαινοτυπικής απόκλισης μεταξύ σειρών όταν η ανάπτυξη διαταραχθεί από διαταραχή του περιβάλλοντος ή του γενότυπου Στην περίπτωση που συγκριθούν 5 inbred σειρές θα δείξουν κάποιες διαφορές στο φαινότυπο. Στην περίπτωση που αλλάξει ο μέσος φαινότυπος αλλά οι διαφορές μεταξύ τωνσειρώνδεναλλάξουν(μαύρα σημεία) τότε ο χαρακτήρας είναι «canalized» 45 of