Αναπτυξιακή Βιολογία Φυτών

Transcript

1 ΒΙΟΛ 447 Μάθημα Επιλογής και των δύο κατευθύνσεων Κρίτων Καλαντίδης

2

3 The Arabidopsis rossete

4

5

6

7

8 2n = 10 The Arabidopsis Karyotype Chromosome μm Chromosome μm NOR Chromosome μm Chromosome μm NOR Chromosome μm

9

10 Sequencing project statistics Size: 125MBp (sequenced 115) Base composition: ~35% GC content Total number of genes: 25,5 Average gene length: ~1,9kb Density ~50% Exons: Av. Size 250bp, av. Per gene >5 Introns: av.size 165bp, av.per gene 4

11

12 Sequencing project statistics 17% of all Arabidopsis are arranged in tandem repeats Unique genes in Arabidopsis 35% two 12.5% three 7% four 4.4% five 3.6% >five 37% 24 large duplicated segments of 100kb comprising 58% of the genome transcription factors are the less conserved category amongst eucaryots, Αναπτυξιακή protein Βιολογία synthesis Φυτών genes most conserved

13 Properties of the Arabidopsis genome The functions of 69% of the genes were classified according to similarity to known function in other orgnisms 48% of known human disease genes have their equivalent in Arabidopsis Transposons account for at least 10% of the genome

14

15

16 Σηματοδότηση - Signalling Δύο τύποι σημάτων (σινιάλων): ενδογενή και εξωγενή Ενδογενή σήματα: Transcription factors, plant hormones (auxin), mirnas, etc (e.g. sterols)

17 Σχέσης ανάπτυξης και Συμπεριφοράς Ομοιότητες: Αποτελούν αντιδράσεις στα πλαίσια του «οικοβιολογικού» τους χρόνου Μεταβάλονται ανάλογα με τις αλλαγές στο ερέθισμα Έχουν γενετική βάση Έχουν την ρίζα τους σε κάποια μοριακή αλλαγή ή/και αλλαγή στη φυσιολογία Όμως η ανάπτυξη περιορίζεται σε αλλαγές -κυτταρική διαίρεση, αύξηση, διαφοροποίηση -μορφογένεση

18 Πώς ρυθμίζονται οι αναπτυξιακές αποκρίσεις Το μοντέλο της μετάδοσης σήματος Φυτικές ορμόνες και/ή εξωτερικά σήματα ενεργοποιούν μόρια αποδεκτών είτε στη μεμβράνη είτε στο κυτταρόπλασμα Στη συνέχεια αγγελειοφόρα μόρια προκαλούν την κυτταρική αντίδραση μέσω ενεργοποίησης ή καταστολής της γονιδιακής έκφρασης. Εναλλακτικά αλιώνοντας την ανάληψη συγκεκριμένων ουσιών. Έτσι εξηγείται και η επανάλληψη των ίδιων κυτταρικών αντιδράσεων σε διαφορετικά σήματα

19 Διασυστηματική επικοινωνία Processes common to all levels of communication: 1) Perception (information about environment or metabolic status) 2) Information must be transduced: changed to a form that can be acted upon or transported. 3) Response: plant must enter dormancy, produce flowers or fruits, heal an injured part, make leaves, drop leaves, etc.

20 Μεταφορά σημάτων στα φυτά Plant responses are slower than those of animals and rely on signal transport through cortex parenchyma or phloem.

21 Τι είναι οι φυτικές ορμόνες -μόρια - προκαλούν αναπτυξιακές αντιδράσεις - είναι δραστικές ακόμη και σε χαμηλές συγκεντρώσεις - Η δράση τους εξαρτάται από τη συγκέντρωση τους - Παράγονται σε συγκεκριμένους ιστούς - μεταφέρονται στους ιστούς που δρούν

22 Διαφορές φυτικών και ζωικών ορμονών: Μία ορμόνη μπορεί να προκαλέσει πολλές διαφορετικές αποκρίσεις Μία αντίδραση μπορεί να είναι αποτέλεσμα της δράσης περισσότερων ορμονών Οι φυτικές ορμόνες δεν παράγονται σε εξειδικευμένα για αυτό τον σκοπό όργανα Γι αυτό έχει προταθεί διαφορετική ορολογία: Plant Growth Regulators (Plant Growth Substances) (Φυτικοί αυξητικοί ρυθμιστές ή Φυτικές αυξητικές ουσίες)

23 Οι φυτικές Ορμόνες Οι κλασικές: Αυξίνες Κυτοκινίνες Γιβερελικά οξέα (Γιβερελίνες) Αβσικικό οξύ (ΑΒΑ) Εθυλένιο Πέντε πρόσφατες προσθήκες: (κυρίως σχετιζόμενες με αντιδράσεις στο στρές): -Brassinosteroids, Salicyclic Acid, Systemin, Jasmonic Acid, Sugars

24 Τι είναι οι φυτικές ορμόνες -μόρια - προκαλούν αναπτυξιακές αντιδράσεις - είναι δραστικές ακόμη και σε χαμηλές συγκεντρώσεις - Η δράση τους εξαρτάται από τη συγκέντρωση τους - Παράγονται σε συγκεκριμένους ιστούς - μεταφέρονται στους ιστούς που δρουν

25 Οι φυτικές Ορμόνες Οι κλασικές: Αυξίνες Κυτοκινίνες Γιβερελικά οξέα (Γιβερελίνες) Αβσικικό οξύ (ΑΒΑ) Αιθυλένιο Πέντε πρόσφατες προσθήκες: (κυρίως σχετιζόμενες με αντιδράσεις στο στρες): -Brassinosteroids, Salicyclic Acid, Systemin, Jasmonic Acid, Sugars

26 Οι πέντε κλασικές φυτικές «ορμόνες» και δυό προσθήκες

27 Φυσική αυξίνη Ενδογενής Indole Acetic Acid

28 Αυξίνη Σύνθεση α. Νέα αναπτυσσόμενα φύλλα β. Ακραίοι οφθαλμοί, αναπτυσσόμενοι μασχαλιαίοι οφθαλμοί γ. Σπέρματα Μεταφορά α. Προς τη βάση β. Αποπλαστική γ. Συμπλαστική d. Μέσω του φλοιώματος αλλά σε σύμπλοκο με γλυκοζίτες

29

30 Auxin Cell Wall Loosening

31 Tip of coleoptile must produce a water-soluble chemical (auxin) that promotes growth in shoot. Frits Went sought to isolate this chemical in 1926.

32 A block of agar infused with auxin can promote growth of coleoptile. Offsetting block to one side leads to bending growth.

33 Κατά αυτόν τον τρόπο ο Thimman κατάφερα να απομονώσει και στη συνέχεια να χαρακτηρίσει τη χημική δομή του μορίου της αυξίνης

34 Το άγαρ που έχει εμβαπτιστεί με την αυξίνη επάγει τη δράση της και σε αυτόνομους ιστούς Εναπόθεσή του ασύμμετρα, οδηγεί σε ασύμμετρη ανάπτυξη

35 Acid-Growth Hypothesis 1. Auxin stimulates proton pumps, acidifying cell walls

36 Acid-Growth Hypothesis 2. Cell walls become more plastic (stretch more easily)

37 Acid-Growth Hypothesis 3. Water moves into cell, pushing out on and expanding cell wall

38 Auxin Polar Transport

39 Effects of Auxins: Phototropism, Thigmotropism

40 Auxin is important in plant tissue culture

41 Αυξίνη (IAA)

42 Επίδραση της αυξίνης Cell Enlargement Shoot Growth Internodes Tubers Bulbs Root Growth Storage Roots Adventitious Roots Fruit Growth Strawberry - Receptacle enlargement Apical Dominance Auxin:Cytokinin Ratio High - Dormant Axillary Buds Low - Axillary Bud Growth

43 Auxin concentration affects root formation

44 Effects of Auxin Herbicide Example: 2, 4-D Agent Orange

45 Cytokinins Cytokinins N NH2 N ATP DNA Cis & Trans Zeatin + Ribose N N (ribose) RNA NAD(P) Zeatin Riboside Adenine (Adenosine) CH3 Παράγωγα της Αδενίνης N-CH2-C=C-CH2-OH N N Zeatin (Riboside) N N (Ribose)

46 Κυτοκινίνη Σύνθεση Κορυφή της ρίζας Μεταφορά Προς τα άνω μέσω του ξυλώματος

47 Κυτοκινίνες Δράσεις: Ενισχύει την κυτταρική διαίρεση Καταστολή κυριαρχίας βλαστικού άκρου Υψηλή αυξίνη στο βλαστικό άκρο Υψηλή κυτοκινίνη στο ριζικό άκρο Αναλογία Αυξίνης προς κυτοκινίνη: υψηλή : νάρκη μασχαλιαίων οφθαλμών χαμηλή: ανάπτυξη παράπλευρων κλώνων

48 Κυτοκινίνη-Δράση

49 Κυτοκινίνη-Δράση

50 Η αναλογία αυξίνης/κυτοκινίνης είναι καθοριστική για το είδος απόκρισης

51 Αναγέννηση από διαφοροποιημένο ιστό φύλλου Gopi, C., and Ponmurugan, P. (2006). 126,

52 Gibberellins Inactive Active Pentacyclic diterpene

53 Effects of Gibberellic Acid Control of Dwarfism

54 Gibberellins Responses Cell Elongation Dwarf cultivars eg. Peas (Little Marvel) Dwarfing rootstocks apples, pears, peaches height from roots fruit quality from scion Seed Dormancy High ABA Reversed by GA application Synthesis of GA by embryo

55 Gibberellins Agricultural Uses 1. Thompson Seedless Grapes Principal use Parthenocarpic Fruit 2. Seed Germination Malting Barley Precocious germination 3. Male Flower production Monoecious & Dioecious Plants 4. Chilling Requirement Azaleas Biennials Biennial Bearing

56 Gibberellins

57 Ο ρόλος του ΓΒΟ στη βλάστηση του σπέρματος Το έμβρυο παράγει ΓΒΟ με αποτέλεσμα η ζώνη της αλευρώνης παράγει αμυλολυτικά ένζυμα Στο ενδοσπέρμιο τα ένζυμα αυτά καταλύουν τη μετατροπή του αμύλου σε γλυκόζη

58 Άλλες δράσεις γιβερελινών Απελευθέρωση οφθαλμών από χειμερία νάρκη Ενίσχυση άνθησης Ωρίμανση παρθενοκαρπικών καρπών Ανάπτυξη αρσενικών ανθέων σε δίοικα είδη

59 Αμπσικικό οξύ (Abscicic acid) (ABA) Απόκριση στο αβιοτικό στρες Πτώση των φύλλων (leaf abscission) Ανάπτυξη του σπέρματος και ωρίμανση -(σύνθεση αποθηκευτικών πρωτεϊνών, ωρίμανση κλπ) Ρύθμιση του ανοίγματος των καταφρακτικών κυτάρων Βλάστηση και νάρκη σπερμάτων

60 Μερικές Λειτουργίες του ΑΒΑ

61 Abcisic Acid Woo et al. Plant Cell Aug;13(8):

62 Ρύθμιση του ανοίγματος των καταφρακτικών κυτάρων από το ΑΒΑ

63 Αιθυλένιο (C 2 H 4 ) Δράσεις: Ωρίμανση καρπών (κυρίως κλιμακτηρικών) Ανάπτυξη φύλλων και ανθέων Καθορισμός φύλλου Πτώση φύλλων Αντίδραση σε κάποιες κατηγορίες στρες (όπως αυτό που προκαλείται από παθογόνα, τον άνεμο κλπ)

64 Ο ρόλος του αιθυλενίου στη ωρίμανση των κλιμακτηρικών καρπών

65 Ethylene and Climacteric Fruits Examples: avocado, banana, blueberry, pear (Nonclimacteric: grape, lemon, orange, pineapple)

66 Respiration and ethylene production rise during fruit ripening

67 Αιθυλένιο: σημασία Useful: Accelerates ripening Causes abscission A problem: Accelerates ripening Accelerates senescence Causes abscission

68 1-MCP - a new ethylene inhibitor

69 Μετάλλαξη του υποδοχέα του εθυλενίου οδηγεί σε αδυναμία ωρίμανσης Bioch. and Mol. Biol. of Plants Buchanan et al. 2005

70 Μετάλλαξη του υποδοχέα του αιθυλενίου οδηγεί σε αλλαγή της γήρανσης Bioch. and Mol. Biol. of Plants Buchanan et al. 2005

71

72 Προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος Ο μηχανισμός κατά τον οποίο μια συγκεκριμένη ομάδα κυττάρων λαμβάνει το μήνυμα να εκφυλιστεί με οργανωμένο και άκρως ελεγχόμενο τρόπο, συμβάλλοντας έτσι είτε στη δημιουργία κανονικού σχεδίου ανάπτυξης είτε στην άμυνα των φυτών έναντι παθογόνων μικροοργανισμών

73 Προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος Σε όλη τη διαδικασία οι ορμόνες διαδραματίζουν πολύ σημαντικό ρόλο καθώς φαίνεται ότι τα μηνύματα εκφυλισμού μεταβιβάζονται στα κύτταρα μέσω μονοπατιών μεταγωγής ορμονικών σημάτων

74 Προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος Ο κυτ. Θάνατος είναι αποτέλεσμα της γρήγορης αλλά σταδιακής αποικοδόμησης όλων των πρωτεϊνών, νουκλεϊκών οξέων και οργανιδίων (αυτόλυση). Το τελευταίο στάδιο αποικοδόμησης περιλαμβάνει την πέψη των πρωτογενών εγκάρσιων κυτταρικών τοιχωμάτων, τα οποία είναι επιρρεπή στη δράση κυτταρινασών σε αντίθεση με τα δευτερογενή που είναι ανθεκτικά

75 Προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος

76 Προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος στην ανάπτυξη των αγγείων Μελέτη της μετατροπής μεσόφυλλου σε τραχειακά κύτταρα Κυτταροκαλιέργεια μεσόφυλλου παρουσία συγκεκριμένης αναλογίας αυξ/κυτ Σε 4ημέρες το 80% των κυττάρων απόδιαφοροποιείται Στη συνέχεια διαφοροποίηση σε νεκρά τραχειακά στοιχεία

77 Προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος στην ανάπτυξη των αγγείων Κατά τη διάρκεια του ΠΚΘ των προτραχειακών κυττάρων το χυμοτόπιο λειτουργεί ως λυτικό οργανίδιο που αρχικά συσσωρεύει και στη συνέχεια απελευθερώνει μια πληθώρα υδρολυτικών ενζύμων

78 Προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος

79 Antirrhinum majus Aclaim images