Συμπεριφορική προσυζευκτική απομόνωση σε πληθυσμούς του χερσαίου σαλιγκαριού Albinaria caerulea στη Φολέγανδρο

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "Συμπεριφορική προσυζευκτική απομόνωση σε πληθυσμούς του χερσαίου σαλιγκαριού Albinaria caerulea στη Φολέγανδρο"

Transcript

1 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ ΚΑΙ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑ ΦΥΣΙΚΟΥ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ Συμπεριφορική προσυζευκτική απομόνωση σε πληθυσμούς του χερσαίου σαλιγκαριού Albinaria caerulea στη Φολέγανδρο Μαργαρίτα Μηλιού Επιβλέπων: Σίνος Γκιώκας Πάτρα 2009

2 Συμπεριφορική προσυζευκτική απομόνωση σε πληθυσμούς του χερσαίου σαλιγκαριού Albinaria caerulea στη Φολέγανδρο Τριμελής εξεταστική επιτροπή: Σίνος Γκιώκας, Λέκτορας (Πανεπιστήμιο Πατρών) Σπύρος Σφενδουράκης, Επίκουρος Καθηγητής (Πανεπιστήμιο Πατρών) Στέλλα Φραγγεδάκη, Αναπληρώτρια Καθηγήτρια (Πανεπιστήμιο Πατρών) Η εργασία χρηματοδοτήθηκε από το Ερευνητικό πρόγραμμα Βασικής Έρευνας «Κ. Καραθεοδωρή» του Πανεπιστημίου Πατρών. Πάτρα 2009

3 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΕΙΣΑΓΩΓΗ...1 ΕΞΕΛΙΞΗ ΚΑΙ ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ...1 Τι είναι τα είδη;...1 Γιατί υπάρχουν είδη;...2 Μελετώντας την αναπαραγωγική απομόνωση...4 (α) Τι νέα υπάρχουν για την ειδογένεση;...4 (β) Ποια χαρακτηριστικά πρέπει να μελετηθούν;...5 Προζυγωτική απομόνωση...6 (α) Φυλετική απομόνωση...6 (β) Ενίσχυση της φυλετικής απομόνωσης (reinforcement)...8 (γ) Οικολογική απομόνωση...10 (δ) Μετασυζευκτική, προζυγωτική απομόνωση...11 ΦΥΛΕΤΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗ ΚΙ ΕΡΜΑΦΡΟΔΙΤΟΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ...11 Ενδείξεις δράσης της φυλετικής επιλογής στους ερμαφρόδιτους οργανισμού...13 Ανταγωνισμός μεταξύ ατόμων...13 Επιλογή συντρόφου...14 Φυλετικός διμορφισμός...14 Πολύπλοκη και παράξενη συμπεριφορά...15 Διαμάχη φύλου...15 Πολύπλοκα, παράξενα και ταχύτατα εξελισσόμενα γεννητικά συστήματα...17 Συνεισφορά μελέτης ερμαφρόδιτων τάξων...17 ΤΟ ΓΕΝΟΣ Albinaria (Pulmonata, Clausiliidae)...19 Γενικά...19 Προσυζευκτική απομόνωση στο γένος Albinaria...21 ΣΤΟΧΟΣ ΜΕΛΕΤΗΣ...26 ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ...28 Περιοχή και πληθυσμοί μελέτης...28 Πειράματα...29 Σχεδιασμός πειραμάτων...31 Ανάλυση δεδομένων Υπολογισμός της αναπαραγωγικής απομόνωσης...33 Άλλες παράμετροι της αναπαραγωγικής συμπεριφοράς...35 Ανάλυση μορφομετρικών παραμέτρων...37

4 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ...39 Εκτίμηση απομόνωσης...42 Άλλες συμπεριφορικές παράμετροι...45 Μορφομετρία...56 ΣΥΖΗΤΗΣΗ...59 ΓΕΝΙΚΑ...58 ΕΝΑ ΕΙΔΟΣ ΑΠΟΚΛΙΝΟΝ Ή ΈΝΑ ΕΙΔΟΣ ΠΟΙΚΙΛΟΜΟΡΦΟ;...58 Υπόθεση ειδογένεσης: Υβρίδια χαμηλής απμοστικότητας Ενίσχυση Ειδογένεση...58 Υπόθεση ενδοειδικής ποικιλότητας: Ένα είδος με φαινοτυπικό πολυμορφισμό - Ενδοειδική ποικιλότητα λόγω ύπαρξης πολλαπλών πολυμορφικών θώκων...59 Ενδοειδική ποικιλότητα λόγω δράσης φυλετικής επιλογής...60 ΓΙΑΤΙ ΠΡΟΤΙΜΑΤΑΙ ΕΤΕΡΟΤΥΠΙΚΟΣ ΣΥΝΤΡΟΦΟΣ;...61 Μείωση ομομικτικών πιέσεων...62 Πλεονεκτήματα υβριδίου...64 Η ΕΤΕΡΟΤΥΠΙΑ ΑΝΤΑΝΑΚΛΑ ΠΡΟΤΙΜΗΣΗ...65 ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΩΝ ΣΥΝΘΗΚΩΝ...68 ΠΡΟΟΠΤΙΚΕΣ...69 ΠΕΡΙΛΗΨΗ...70 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ...72 ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ...77

5 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΕΞΕΛΙΞΗ KAI ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ Οι ερευνητές της ειδογένεσης θεωρούνται συχνά φτωχοί ξάδερφοι στην οικογένεια των εξελικτικών βιολόγων, επειδή θεωρείται ότι ασχολούνται με αέναες και μη ελέγξιμες εικασίες που αφορούν μια διαδικασία στην οποία κανείς δεν μπορεί να γίνει μάρτυρας. Η ειδογένεση ορίζεται ως η διαδικασία διαχωρισμού των εξελικτικών γραμμών, κατά την οποία η γονιδιακή ροή μειώνεται επαρκώς μεταξύ υποπληθυσμών ενός αρχικού είδους ώστε τελικά αυτοί να ακολουθούν αμετάκλητα διαφορετικές εξελικτικές οδούς (Bush 1994). Τα τελευταία χρόνια, οι έρευνες για αυτήν τη διαδικασία έχουν σημειώσει μεγάλη πρόοδο. Μηχανισμοί πολλών σχετικών φαινομένων έχουν αποκαλυφθεί και πολλές είναι οι θεωρίες που επιχειρούν να τους ερμηνεύσουν. Τι είναι τα είδη; Κάθε συζήτηση για την ειδογένεση θα πρέπει να θεωρεί ως αξίωμα ότι τα είδη αποτελούν πραγματικές οντότητες στην φύση, κι όχι αυθαίρετες ανθρώπινες υποδιαιρέσεις (Coyne 1994). Η πιο ισχυρή ένδειξη για την πραγματικότητα των ειδών είναι η ύπαρξη διακριτών ομάδων οργανισμών που ζουν συμπάτρια (διαχωρισμένες από γενετικά και φαινοτυπικά φράγματα), οι οποίες παρατηρούνται διαρκώς από ανεξάρτητους παρατηρητές. Για ένα γενετιστή, αυτές οι ασύνδετες ομάδες οδηγούν σε μια θεωρία βασισμένη στη γονιδιακή ροή. Όπως παρατήρησε ο Dobzhansky (1935, σελ. 281): ".. η ύπαρξη διακριτών ομάδων διαφόρων μεγεθών αποτελεί ένδειξη για την ύπαρξη κάποιων μηχανισμών που εμποδίζουν τη σύζευξη μεταξύ τους, απομονώνοντας τους". Αυτό το συμπέρασμα γέννησε τη θεωρία των Dobzhansky (1935) και Mayr (1942) για τη βιολογική έννοια του είδους, (biological species concept, BSC), η οποία ορίζει τα είδη ως ομάδες πληθυσμών αναπαραγωγικώς απομονωμένων από άλλους αντίστοιχους πληθυσμούς μέσω «απομονωτικών μηχανισμών», δηλαδή χαρακτηριστικών με γενετική βάση που εμποδίζουν την ανταλλαγή γονιδίων. Οι απομονωτικοί αυτοί μηχανισμοί μπορούν να δράσουν πριν από τη γονιμοποίηση (προσυζευκτικοί μηχανισμοί, όπως επιλογή συντρόφου και ασυμβατότητα γαμετών), και μετά τη γονιμοποίηση (μετασυζευκτικοί μηχανισμοί, όπως αβιωσιμότητα και στειρότητα των υβριδίων), (Πίνακας 1). Στην πραγματικότητα, κάθε μελέτη ειδογένεσης αποτελεί μια ανάλυση αναπαραγωγικής απομόνωσης. 1

6 Πίνακας 1: Κατάταξη των απομονωτικών μηχανισμών στα ζώα: 1. Μηχανισμοί που παρεμποδίζουν διαειδικές διασταυρώσεις (προσυζευκτικοί μηχανισμοί) α. Τα άτομα που δυνητικά θα μπορούσαν να συζευχθούν δεν συναντώνται (οικολογική απομόνωση-εποχική, ενδιαιτήματος) β. Τα άτομα που δυνητικά θα μπορούσαν να συζευχθούν συναντώνται αλλά δεν συζεύγνυνται (ηθολογική-φυλετική απομόνωση) γ. Η σύζευξη επιχειρείται αλλά δεν πραγματοποιείται μεταφορά σπέρματος (μηχανική απομόνωση, προζυγωτική) 2. Μηχανισμοί που παρεμποδίζουν την πλήρη επιτυχία των διαειδικών διασταυρώσεων (μετασυζευκτικοί μηχανισμοί) α. Η μεταφορά σπέρματος πραγματοποιείται αλλά το ωάριο δεν γονιμοποιείται (γαμετική θνησιμότητα, προζυγωτική απομόνωση) β. Το ωάριο γονιμοποιείται αλλά ο ζυγώτης πεθαίνει (ζυγωτική θνησιμότητα, μεταζυγωτική απομόνωση) γ. Ο ζυγώτης παράγει ένα υβρίδιο F1 μειωμένης βιωσιμότητας (υβριδική αβιωσιμότητα, μεταζυγωτική απομόνωση) δ. Ο υβριδικός ζυγώτης της F1 είναι πλήρως βιώσιμος αλλά μερικώς ή ολικώς στείρος ή παράγει ελαττωματικούς απογόνους F2 (υβριδική στειρότητα, μεταζυγωτική απομόνωση) (Mayr 1963) Γιατί υπάρχουν είδη; Η υπόθεση πως η γεωγραφική απομόνωση είναι ουσιαστικής σημασίας για την ειδογένεση, βασίζεται στην ιδέα των Dobzhansky (1935) και Mayr (1942), ότι η γονιδιακή ροή παρεμποδίζει την εξέλιξη της αναπαραγωγικής απομόνωσης. Ένας συγκεκριμένος πληθυσμός ενός ευρέως εξαπλωμένου είδους θα μπορούσε να απομονωθεί γεωγραφικά από κάποιο φυσικό εμπόδιο (λίμνη, βουνό, ποτάμι κλπ). Έτσι δημιουργούνται δυο υποπληθυσμοί, οι οποίοι θα μπορούσαν να διατηρηθούν απομονωμένοι για μεγάλο εξελικτικά διάστημα. Οι συγκεκριμένες εξελικτικές αλλαγές που επιδρούν σε αυτούς τους υποπληθυσμούς, ως συνέπεια διεργασιών προσαρμογής στο νέο περιβάλλον και εγκατάστασης γονιδίων με τυχαία γενετική παρέκκλιση, θα μπορούσαν να προάγουν πολύ σημαντικές γενετικές και συμπεριφορικές διαφορές. Τόσο σημαντικές ώστε εάν τα γεωγραφικά εμπόδια αναιρούνταν και τα δυο εν δυνάμει είδη συναντιόνταν μετά από δευτερογενή επαφή, δεν θα μπορούσαν να διασταυρωθούν (προσυζευκτική απομόνωση) ή, αν 2

7 διασταυρώνονταν, τα υβρίδια δεν θα ήταν γόνιμα ή θα είχαν πολύ χαμηλό ποσοστό βιωσιμότητας (μετασυζευκτική απομόνωση). Επομένως, θα αποτελούσαν πλέον ανεξάρτητες εξελικτικές μονάδες. Αυτό είναι ένα παράδειγμα αλλοπάτριας ειδογένεσης, η οποία θεωρείται η πιο συνηθισμένη μορφή ειδογένεσης, αν και συχνά απουσιάζει τεκμηρίωση για τα συγκεκριμένα φράγματα απομόνωσης που εμπλέκονται στη δημιουργία τέτοιων νέων ειδών. Ανάλογα με την κατανομή των αποκλίνοντων πληθυσμών και την ένταση της γονιδιακής ροής μεταξύ τους, δυο τρόποι ειδογένεσης μπορούν να προκύψουν. Παραπάτρια ειδογένεση μπορεί να συμβεί όταν τα δυο αρχικά είδη διαχωρίζονται μερικώς γεωγραφικά αλλά υπάρχει ζώνη επαφής, στην οποία συναντώνται και διασταυρώνονται. Αν τα υβρίδιά τους έχουν καλύτερη ενδεχομένως προσαρμοστικότητα από τα πατρικά είδη μπορεί να δημιουργηθεί ένα νέο είδος. Συμπάτρια ειδογένεση μπορεί να συμβεί όταν τα δυο αρχικά είδη ζουν στην ίδια γεωγραφική περιοχή και μπορούν έτσι να συναντώνται και να διασταυρώνονται, οπότε μπορεί να συμβεί ό,τι και στην περίπτωση της παραπάτριας ειδογένεσης (Futuyma & Mayer 1980, Coyne & Orr 2004). Αυτό το υπεραπλουστευμένο μοντέλο μπορεί να υποστεί μεταβολές, γιατί τα αρχικά είδη πιθανώς θα βρουν εναλλακτικούς θώκους (για παράδειγμα διαφορετικά μικρο-περιβάλλοντα) με σκοπό να αποφύγουν τον ανταγωνισμό (Futuyma & Mayer 1980). Πάλι όμως πρόκειται για ένα μοντέλο συμπάτριας κατανομής, αν διατηρούν την ικανότητα διασποράς, η οποία (απουσία κάποιου μηχανισμού επιλογής ενδιαιτήματος) τους επιτρέπει να συναντώνται και να συζευγνύονται (Futuyma & Mayer, 1980). Υπάρχουν λίγες γνωστές υποτιθέμενες περιπτώσεις συμπάτριας ειδογένεσης (Coyne & Orr 2004), αν και λίγα είναι γνωστά για τον τρόπο σχηματισμού των φραγμάτων απομόνωσης σε κάθε περίπτωση (όπως και για κάθε τρόπο ειδογένεσης) (Rolán-Alvarez 2006). Αναλυτικότερα, ο Bush (1994) προτείνει τα εξής μοντέλα ειδογένεσης: Αλλοπάτρια ειδογένεση (γεωγραφική απομόνωση) Διχοπάτρια (βικαριανιστική): η απόκτηση της υπόστασης του είδους από γεωγραφικώς απομονωμένους υποπληθυσμούς, ο καθένας επαρκώς μεγάλος ώστε να αποκλείει την περίπτωση της μεταξύ τους διασταύρωσης. Περιπάτρια (επίδραση του ιδρυτή): η γρήγορη απόκτηση της υπόστασης του είδους ως αποτέλεσμα ενδογαμίας, επιλογής, παρέκκλισης, αναδιάταξης του γονιδιώματος και ουσιαστικών μορφολογικών και οικολογικών μεταβολών σε έναν γεωγραφικώς απομονωμένο πληθυσμό που προέκυψε από μικρό αριθμό ιδρυτικών ατόμων. 3

8 Αλλο-παραπάτρια (ενίσχυση, βλ. παρακάτω): αρχικά στάδια της ειδογένεσης συμβαίνουν σε γεωγραφικώς απομονωμένους πληθυσμούς κι ολοκληρώνονται σε συμπατρία ως αποτέλεσμα επιλογής κατά των υβριδίων. Μη αλλοπάτρια ειδογένεση (χωρίς γεωγραφική απομόνωση) Παραπάτρια: αδελφά είδη εξελίσσονται ενώ προσαρμόζονται σε παρακείμενα ενδιαιτήματα, κατά μήκος μιας ζώνης επαφής. Συμπάτρια: νέα αδελφά είδη εξελίσσονται στο εύρος διασποράς των απογόνων από ένα δήμο. Η παραπάτρια κι η συμπάτρια ειδογένεση αντιπροσωπεύουν ακραίες περιπτώσεις στο πρότυπο και το βαθμό διαχωρισμού λόγω διαφορετικών ενδιαιτημάτων και της γονιδιακής ροής. Ακόμα και σε περιπτώσεις συμπάτριων, αδελφών πληθυσμών, ουσιαστικές διαφορές μπορούν να οδηγήσουν σε χωρικό ή/και χρονικό διαχωρισμό, καθώς αυτοί προσαρμόζονται σε χωριστά, διακριτά ενδιαιτήματα (Bush 1994). Μελετώντας την αναπαραγωγική απομόνωση (α) Τι νέα υπάρχουν για την ειδογένεση; Κάποιοι μελετητές υποστηρίζουν πως η ειδογένεση δεν αποτελεί διακριτό πεδίο μελέτης καθώς -ως αποτέλεσμα καθιερωμένων εξελικτικών δυνάμεων, όπως η φυσική επιλογή κι η γενετική παρέκκλιση- η εμφάνιση ειδών είναι απλώς ένα επιφαινόμενο των «κλασικών» γενετικών διεργασιών. Αλλά ακόμα κι αν η ειδογένεση αποτελεί επιφαινόμενο, δε συνεπάγεται ότι το μαθηματικό και γενετικό υπόβαθρο της ειδογένεσης μπορεί να αποκαλυφθεί με τα παραδοσιακά μοντέλα της εξέλιξης. Υπό το πρίσμα της βιολογικής έννοιας του είδους (BSC), στη δημιουργία των ειδών εμπλέκεται η αναπαραγωγική απομόνωση, χαρακτηριστικό που είναι μοναδικό επειδή απαιτεί κοινή θεώρηση των δυο ειδών και συνήθως κάποια αλληλεπίδραση μεταξύ των γονιδιωμάτων τους (Coyne 1994). Το διακριτό γνώρισμα στη γενετική της ειδογένεσης είναι η επίσταση. Αυτό ισχύει απαραίτητα για όλους τους τύπους της μεταζυγωτικής απομόνωσης, στους οποίους ένα αλληλόμορφο που αποδίδει έναν κανονικό φαινότυπο στα πατρικά είδη που κανονικά το φέρουν, προκαλεί αβιωσιμότητα ή στειρότητα στα υβρίδια. Η επίσταση επίσης συμβαίνει σε πολλούς τύπους προζυγωτικής απομόνωσης. Η φυλετική απομόνωση, για παράδειγμα, συνήθως απαιτεί συνεξέλιξη των αρσενικών χαρακτηριστικών και των προτιμήσεων των θηλυκών, έτσι ώστε η αρμοστικότητα ενός αρσενικού χαρακτηριστικού εξαρτάται από το αν το επιλέγον θηλυκό είναι ομόζυγο ή ετερόζυγο. Αυτές οι περίπλοκες αλληλεπιδράσεις μεταξύ των γονιδιωμάτων των ειδών εγγυώνται ότι τα μαθηματικά της ειδογένεσης θα διαφέρουν από αυτά των 4

9 εξελικτικών αλλαγών μεταξύ των ειδών και υποδηλώνουν πως η ειδογένεση μπορεί να επιδεικνύει ιδιότητες που δεν έχουν τα παραδοσιακά μοντέλα. Πράγματι, τέτοιες ιδιότητες έχουν ήδη ταυτοποιηθεί για τη μεταζυγωτική απομόνωση. Δυο παράγοντες αποτελούν τη βάση των γενετικών αναλύσεων της ειδογένεσης. Πρώτον, όπως με τις αναλύσεις των τόπων των ποσοτικών χαρακτηριστικών (quantitative-trait-locus, QTL) για «κοινούς» χαρακτήρες, πρέπει να γίνει κατανοητή η γενετική βάση της κλαδογένεσης. Αυτό σημαίνει ότι πρέπει να γίνει γνωστός ο αριθμός των γονιδίων που εμπλέκονται στην αναπαραγωγική απομόνωση, η κατανομή των φαινοτυπικών τους επιδράσεων και η θέση τους στο γονιδίωμα. Δεύτερον, αναμένεται οι γενετικές αναλύσεις της αναπαραγωγικής απομόνωσης να ρίξουν φως στις διεργασίες ειδογένεσης, καθώς διαφορετικές εξελικτικές διεργασίες προκαλούν μάλλον διαφορετικά αποτελέσματα. Μεγαλύτερος αριθμός γονιδίων που προκαλούν στειρότητα στα αρσενικά υβρίδια σε σχέση με αυτόν με τα ίδια αποτελέσματα στα θηλυκά υβρίδια, υποδηλώνει για παράδειγμα, ότι αυτές οι κρίσιμες αντικαταστάσεις προκλήθηκαν από τη φυλετική επιλογή (Wu & Davis 1993, True et al in Coyne & Orr 1998). (β) Ποια χαρακτηριστικά πρέπει να μελετηθούν; Επειδή η ειδογένεση ολοκληρώνεται όταν η αναπαραγωγική απομόνωση διακόπτει τη γονιδιακή ροή σε συμπατρία, η γενετική της ειδογένεσης περιλαμβάνει τη μελέτη μόνο αυτών των απομονωτικών μηχανισμών που έχουν σφυρηλατηθεί ως τότε. Η περαιτέρω εξέλιξη της αναπαραγωγικής απομόνωσης, αν και ενδιαφέρουσα, είναι άσχετη με τις διεργασίες της ειδογένεσης. Αν η ειδογένεση είναι αλλοπάτρια και αρκετοί απομονωτικοί μηχανισμοί εξελίσσονται ταυτόχρονα, είναι δύσκολο να διακριθεί ποιος από αυτούς θα συμβάλει στη διακοπή της γονιδιακής ροής όταν τα τάξα θα βρεθούν σε συμπατρία. Φαίνεται πιθανό ότι αρκετοί απομονωτικοί μηχανισμοί εξελίσσονται ταυτόχρονα σε αλλοπατρία και δρουν μαζί και για να παρεμποδίσουν τη γονιδιακή ροή σε συμπατρία ώστε να επιτραπεί η συνύπαρξη. Υπάρχουν δυο λόγοι που οδηγούν στην υπόθεση των πολλαπλών απομονωτικών μηχανισμών. Στη θεωρία, κανένας απομονωτικός μηχανισμός μόνος του, εκτός από τους διακριτούς θώκους, δεν μπορεί ταυτοχρόνως να σταματήσει τη γονιδιακή ροή τελείως και να επιτρέψει τη συνύπαρξη σε συμπατρία. Δυο είδη για παράδειγμα που είναι αναπαραγωγικά απομονωμένα μόνο μέσω στειρότητας υβριδίων, δεν μπορούν να συνυπάρξουν: το ένα θα εξαφανιστεί λόγω υπερβολικής υβριδοποίησης ή οικολογικού ανταγωνισμού. Είδη που υπόκεινται μόνο σε φυλετική απομόνωση είναι οικολογικά ασταθή επειδή αποικούν ταυτόσημους θώκους. Επίσης, άμεσες παρατηρήσεις δείχνουν πως στη φύση η πλήρης 5

10 αναπαραγωγική απομόνωση περιλαμβάνει αρκετούς απομονωτικούς μηχανισμούς. Ο Schluter (1997), για παράδειγμα, περιγράφει αρκετά ζεύγη ειδών, ανάμεσα στα οποία υπάρχει ατελής προζυγωτική απομόνωση. Όταν όμως σχηματίζονται υβρίδια, αυτά είναι οικολογικώς ακατάλληλα για τα ενδιαιτήματα των γονέων και δεν αναπτύσσονται περαιτέρω. Λίγα είναι γνωστά για τη χρονική σειρά με την οποία οι αναπαραγωγικοί μηχανισμοί εμφανίζονται. Μια μελέτη που συγκρίνει τους ρυθμούς εξέλιξης διαφορετικών απομονωτικών μηχανισμών είναι η μελέτη των Coyne & Orr (1989b, 1997) για τη σύγκριση μεταξύ προζυγωτικής και μεταζυγωτικής απομόνωσης στη Drosophila. Σε αυτές τις μελέτες, η προσυζευκτική συμπεριφορά (διάκριση συντρόφου) μεταξύ των ειδών είναι κατά μέσο όρο ένα ισχυρότερο φράγμα στη γονιδιακή ροή σε σχέση με τη μεταζυγωτική απομόνωση. Αυτή η ασυμφωνία όμως, οφείλεται κυρίως σε πολύ γρηγορότερη εξέλιξη της φυλετικής απομόνωσης σε συμπάτρια παρά σε αλλοπάτρια ζεύγη ειδών. Μεταξύ αλλοπάτριων τάξων, η προκαι η μεταζυγωτική απομόνωση εμφανίζονται σε παρόμοιο βαθμό. Όταν η προζυγωτική και η μεταζυγωτική αναπαραγωγική απομόνωση εξετάζονται ταυτόχρονα, η συνολική δύναμη της αναπαραγωγικής απομόνωσης αυξάνει γρήγορα με το χρόνο. Αν υπήρχαν σχετικές πληροφορίες για άλλα τάξα, θα μπορούσε να εξεταστεί αν το «ρολόι της ειδογένεσης» χτυπά με τον ίδιο ρυθμό για αυτά. Σε πολλές ομάδες φυτών, η εποχική απομόνωση μερικές φορές εξελίσσεται γρηγορότερα από την μεταζυγωτική απομόνωση, επειδή τα σχετιζόμενα είδη παράγουν γόνιμους απογόνους όταν διασταυρωθούν στο εργαστήριο αλλά αποτυγχάνουν να διασταυρωθούν στη φύση (Grant 1981 in Coyne & Orr 1998). Στα πουλιά επίσης, έχει σημειωθεί ότι η προζυγωτική απομόνωση συχνά φαίνεται να εξελίσσεται πολύ πριν από τη στειρότητα και την αβιωσιμότητα των υβριδίων (Prager & Wilson 1975, Grant & Grant 1996 in Coyne & Orr 1998). Προζυγωτική απομόνωση Αν και υπάρχουν πολλές μορφές προζυγωτικής απομόνωσης που αφορούν διαφορές στην οικολογία, τη συμπεριφορά, το χρόνο αναπαραγωγής και την ασυμβατότητα γαμετών, μόνο μια μορφή προζυγωτικής απομόνωσης έχει αποτελέσει σε μεγάλο βαθμό αντικείμενο μελέτης, η φυλετική απομόνωση. α) Φυλετική απομόνωση Πολλοί εξελικτικοί βιολόγοι έχουν επισημάνει ότι συγγενικά είδη, κυρίως αυτά που εμπλέκονται σε προσαρμοστικές διασπορές, φαίνεται πως διαφέρουν κυρίως σε φυλετικώς διμορφικά χαρακτηριστικά. Η σύνδεση μεταξύ φυλετικής επιλογής και φυλετικής απομόνωσης ίσως φαίνεται προφανής. Εξάλλου, αποτελεί αξίωμα του νεοδαρβινισμού ότι η αναπαραγωγική απομόνωση είναι προϊόν εξελικτικών αλλαγών 6

11 που συμβαίνουν στους πληθυσμούς. Δυο πληθυσμοί που υφίστανται φυλετική επιλογή μπορούν εύκολα να αποκλίνουν σε «χαρακτηριστικά αρσενικού» και «προτιμήσεις θηλυκών» και ως φυσική συνέπεια να προκύψει φυλετική απομόνωση μεταξύ των πληθυσμών. Αυτή η ιδέα είναι πιο εύκολο ίσως να γίνει κατανοητή, σε σχέση με την αντίληψη ότι η προσαρμογή μεταξύ των απομονωμένων πληθυσμών θα προκαλούσε στειρότητα ή αβιωσιμότητα μεταξύ των υβριδίων τους. Υπό την επίδραση της φυλετικής επιλογής, οι πλειοτροπικές επιδράσεις των αποκλίνοντων γονιδίων (φυλετική απομόνωση) προφανώς συνδέονται με τις πρωταρχικές τους επιδράσεις (ενίσχυση των αρσενικών χαρακτηριστικών ή των θηλυκών προτιμήσεων). Ωστόσο, η σπουδαιότητα του ρόλου της φυλετικής επιλογής στην ειδογένεση άργησε αξιοσημείωτα να εδραιωθεί. Η πρώτη σχετική αναφορά είναι αυτή των Haskins & Haskins (1949), οι οποίοι θεώρησαν ως δεδομένο ότι η φυλετική επιλογή σε ένα είδος ψαριών μπορεί να οδηγήσει στην αναγνώριση, από τα θηλυκά, μόνο των ομοειδικών τους αρσενικών. Έτσι, μεταξύ των συμπάτριων ειδών δημιουργείται ένας μηχανισμός απομόνωσης. Ως το 1976, το θέμα αυτό δεν είχε απασχολήσει ιδιαίτερα την επιστημονική κοινότητα, ώσπου τότε ο Nei κατασκεύασε ένα μοντέλο φυλετικής επιλογής στο οποίο ένα γονίδιο έλεγχε τα σχετικά γνωρίσματα των αρσενικών κι ένα άλλο την προτίμηση του θηλυκού. Εξετάζοντας τις προϋποθέσεις για τη συνδυασμένη εξέλιξη αυτών των χαρακτηριστικών, ο Nei υποστήριξε πως μια τέτοια διαδικασία θα προκαλούσε αναπαραγωγική απομόνωση. Ο Ringo (1977) σημείωσε ότι η φυλετική επιλογή θα μπορούσε να ερμηνεύσει και την προσαρμοστική διασπορά και τον έντονο φυλετικό διμορφισμό στη Drosophila της Χαβάης. Η πιο εκτενής σχετική θεωρητική μελέτη είναι αυτή του Lande (1981, 1982). Το 1981, έδειξε ότι η φυλετική απομόνωση θα μπορούσε να είναι προϊόν φυλετικής επιλογής λόγω τυχαίας γενετικής εκτροπής σε μικρούς πληθυσμούς. Υποστήριξε ότι η προσαρμοστική γεωγραφική διαφοροποίηση στα χαρακτηριστικά των αρσενικών θα μπορούσε να ενισχυθεί από την εξέλιξη των προτιμήσεων των θηλυκών, δημιουργώντας ένα κλινές αναπαραγωγικά απομονωμένων πληθυσμών. Η φυλετική απομόνωση είναι συχνά ασύμμετρη, π.χ. είδη ή πληθυσμοί μπορεί να επιδεικνύουν έντονη απομόνωση σε μια μόνο κατεύθυνση της υβριδοποίησης. Αυτό το φαινόμενο είναι σύνηθες στη Drosophila (Watanabe & Kawanishi 1979, Kaneshiro 1980 in Coyne & Orr 1998), αλλά έχει παρατηρηθεί και στις σαλαμάνδρες (Arnold et al in Coyne & Orr 1998) και μπορεί να απαντάται και σε άλλα ζώα. Ο Arnold (1996) υποστήριξε πως η ασυμμετρία στη σύζευξη είναι ένα παροδικό φαινόμενο που εξασθενεί γρήγορα καθώς οι πληθυσμοί αποκλίνουν. H 7

12 ασυμμετρία κάποια στιγμή θα εξαλειφθεί επειδή η φυλετική απομόνωση, εν καιρώ, θα ολοκληρωθεί και στις δυο πλευρές. Υπάρχουν λίγα δεδομένα για το γενετικό υπόβαθρο της φυλετικής απομόνωσης. Αυτό που είναι λογικό είναι ότι τα γονίδια που προκαλούν φυλετική απομόνωση στα αρσενικά άτομα διαφέρουν από αυτά που προκαλούν φυλετική απομόνωση στα θηλυκά. Δεν υπάρχουν προφανείς λόγοι για να θεωρηθούν ταυτόσημα τα γονίδια που επηρεάζουν τα αρσενικά γνωρίσματα με αυτά που καθορίζουν την σχετική προτίμηση των θηλυκών. Είναι πιθανό πως η φυλετική επιλογή θα μπορούσε να οδηγήσει σε στενή σύνδεση αυτών των γονιδίων (Cοyne & Orr 1998). (β) Ενίσχυση της φυλετικής απομόνωσης (reinforcement) Μια από τις μεγαλύτερες πηγές διαμάχης στη θεωρία της ειδογένεσης αφορά την ενίσχυση της αναπαραγωγικής απομόνωσης. Ενίσχυση (αλλο-παραπάτρια ειδογένεση, Bush 1994) καλείται η διαδικασία με την οποία δυο αλλοπάτριοι πληθυσμοί που έχουν αναπτύξει μεταζυγωτική απομόνωση μερικού βαθμού σε αλλοπατρία, υφίστανται περαιτέρω φυλετική απομόνωση όταν βρεθούν σε συμπατρία. Θεωρητικές μελέτες στη Drosophila (Ehrman 1965, Wasserman & Koepfer 1977 in Coyne & Orr 1998) έχουν δείξει πως η φυλετική απομόνωση είναι πιο ισχυρή μεταξύ δυο συμπάτριων ειδών παρά μεταξύ δυο αλλοπάτριων με αλληλοεπικαλυπτόμενες περιοχές. Αν δυο αποκλίνοντες πληθυσμοί παράγουν υβρίδια χαμηλής αρμοστικότητας όταν έρχονται σε επαφή, η φυσική επιλογή θα ευνοήσει ομοτυπικές συζεύξεις κι έτσι πρόοδο της ειδογένεσης. Η θεωρία της ενίσχυσης διατυπώθηκε αρχικά από τον Dobzhansky (1937), ο οποίος θεώρησε τη διαδικασία αυτή ως το τελευταίο βήμα της ειδογένεσης (Coyne & Orr 1998). Ενώ δεν υπάρχει αμφιβολία πως μειωμένη αρμοστικότητα των υβριδίων προκαλεί εύνοια ομοτυπικών συζεύξεων, οι συνθήκες υπό τις οποίες θα δράσει η φυσική επιλογή είναι περιοριστικές. Ισχυρή επιλογή εναντίων των υποδεέστερων υβριδίων επιβάλλεται και η ενίσχυση έρχεται αντιμέτωπη με δυο διαδικασίες: τον ανασυνδυασμό και τη γονιδιακή ροή. Σε γενετικό επίπεδο, η ενίσχυση δρα μέσω της σχέσης των γονιδίων που καθορίζουν τη σύζευξη, με τα γονίδια αρμοστικότητας υβριδίων. Ο ανασυνδυασμός μπορεί να διακόψει αυτές τις σχέσεις και μπορεί επίσης να αποτρέψει συνδυασμούς γονιδίων που συνεισφέρουν στην κατωτερότητα των υβριδίων, καταργώντας τη σαφή διάκριση μεταξύ γονικών και υβριδικών γονοτύπων και τα πλεονεκτήματα της επιλογής συντρόφου. Η γονιδιακή ροή αντιτίθεται στην ενίσχυση γιατί είναι μια δύναμη που τείνει να ομογενοποιεί γενετικά τους πληθυσμούς. Η επιλογή για αυξημένη ομοτυπία δρα μόνο όπου οι δύο πληθυσμοί 8

13 έρχονται σε επαφή. Διείσδυση γονιδίων από άτομα άλλων περιοχών θα τείνει να μειώσει τις επιδράσεις της ενίσχυσης (Butlin 1995). Στο γαστερόποδο Littorina saxatilis, στις βραχώδεις ακτές της βορειοδυτικής Ισπανίας, απαντώνται δύο οικότυποι, με διαφορετική μορφολογία κελύφους, σε απόσταση μόλις λίγων μέτρων μεταξύ τους. Σε μια στενή ζώνη επαφής, απαντώνται μορφολογικά υβρίδια. Μελέτες με αλλοένζυμα έδειξαν πως δεν υπάρχει συνολική διαφοροποίηση μεταξύ των «καθαρών» μορφών αλλά σε τοπική κλίμακα βρέθηκαν διαφορές. Αυτό ίσως υποδηλώνει την ύπαρξη φράγματος στη γονιδιακή ροή, λόγω ενδεχόμενης δράσης μηχανισμών ενίσχυσης. Μελέτες πεδίου έδειξαν, επίσης, πως προτιμάται ομοτυπικός σύντροφος εκεί όπου οι μορφές απαντώνται αλλά πουθενά αλλού (Johannesson et al. 1993). Στα 1980 όμως η θεωρία της ενίσχυσης αμφισβητήθηκε. Το 1981 ο Templeton υποστήριξε ότι το πρότυπο ισχυρότερης απομόνωσης μεταξύ συμπάτριων παρά αλλοπάτριων πληθυσμών μπορεί να οφείλεται, όχι στην ενίσχυση, αλλά στη «διαφορική συγχώνευση (differential fusion)», κατά την οποία τα είδη θα επιβίωναν συμπάτρια, μόνο αν είχαν σφυρηλατήσει μηχανισμούς ισχυρής φυλετικής απομόνωσης σε αλλοπατρία. Μελέτες που έγιναν όμως αργότερα έδειξαν ότι η ενίσχυση μπορεί να συμβεί ακόμα κι αν μεταξύ των ειδών υπάρχει μεταζυγωτική απομόνωση μέτριου βαθμού. Παράδειγμα αποτελεί η περίπτωση δύο ειδών εντομοφάγων πτηνών, τα οποία επέδειξαν μειωμένο βαθμό υβριδοποίησης σε συμπατρία, λόγω απόκλισης του χρωματισμού του φτερώματος των αρσενικών σε αυτές τις συνθήκες, γεγονός που εκφράζει την ύπαρξη φυλετικής επιλογής (Saetre et al in Coyne & Orr 1998). Πρέπει να τονιστεί ότι η ενίσχυση δεν απαιτεί την εκ των προτέρων ύπαρξη στειρότητας ή αβιωσιμότητας των υβριδίων, αλλά μπορεί επίσης να προκύψει όταν αλλοπάτριοι πληθυσμοί αναπτύξουν συμπεριφορικές ή οικολογικές διαφορές που καθιστούν τα υβρίδια ανίκανα να προσαρμοστούν συμπεριφορικά ή οικολογικά. Για παράδειγμα, τα υβρίδια μεταξύ δύο ειδών αράχνης βρέθηκαν «συμπεριφορικά στείρα» μιας και τα αρσενικά υβρίδια απορρίπτονταν από τα καθαρόαιμα θηλυκά και των δύο ειδών και τα θηλυκά υβρίδια δεν έδειχναν διάθεση να συζευχθούν με κάποιο αρσενικό (Stratton & Uetz 1986 in Coyne & Orr 1998). Η ενίσχυση της φυλετικής απομόνωσης μπορεί να συμβεί και η ανακάλυψη αυτή αντιπροσωπεύει μια από τις πιο ριζοσπαστικές αλλά και τις πιο γοητευτικές θεωρήσεις της ειδογένεσης, μιας και περικλείει την υιοθέτηση ενός δημιουργικού και όχι τυχαίου ρόλου της φυσικής επιλογής (Coyne 1994). Αυτό που δεν είναι ακόμα βέβαιο είναι αν η διαδικασία αυτή χαρακτηρίζει όλα τα ζωικά τάξα. 9

14 γ) Οικολογική απομόνωση Η οικολογική απομόνωση, αν και δεν αποτελεί πρωτεύοντα απομονωτικό μηχανισμό, παίζει σπουδαίο ρόλο στη διατήρηση της βιοποικιλότητας, καθώς οικολογικές διαφορές είναι απαραίτητες για τη συνύπαρξη των ειδών. Στην «οικολογική απομόνωση» εντάσσονται τρία φαινόμενα: 1. Είδη ζουν στην ίδια περιοχή και μπορεί να συναντώνται αλλά αποφεύγουν να συζευχθούν και να αναπαραχθούν σε διαφορετικά ενδιαιτήματα, κι έτσι δεν παράγονται υβρίδια. Αυτό αποτελεί μια μορφή προζυγωτικής (προσυζευκτικής) αναπαραγωγικής απομόνωσης και το μόνο τρόπο αναπαραγωγικής απομόνωσης που μπορεί από μόνος του να προκαλέσει πλήρη ειδογένεση και να επιτρέψει συμπατρία των ειδών. Αυτή η μορφή απομόνωσης μπορεί να είναι το πιο κοινό αποτέλεσμα συμπάτριας ειδογένεσης (Rice & Hostert 1993 in Coyne & Orr 1998). 2. Είδη ζουν σε διαφορετικούς υπο-θώκους της ίδιας περιοχής και σπάνια έρχονται σε επαφή. Αν και οι περιοχές τους μπορεί να αλληλεπικαλύπτονται σε μεγάλο βαθμό, μπορεί αυτά να μην συναντώνται ποτέ λόγω διαφορετικών οικολογικών προτιμήσεων (Wasserman 1957 in Coyne & Orr 1998). 3. Είδη ζουν σε διαφορετικά ενδιαιτήματα της ίδιας περιοχής και μερικές φορές έρχονται σε επαφή μεταξύ τους και συζεύγνυνται, σχηματίζοντας υβρίδια, τα οποία όμως δεν μπορούν να προσαρμοστούν στο διαθέσιμο ενδιαίτημα. Αυτό αντανακλά μια μορφή μεταζυγωτικής απομόνωσης, η οποία όμως οφείλεται σε οικολογικές λεπτομέρειες του περιβάλλοντος και όχι σε έμφυτα αναπτυξιακά προβλήματα των υβριδίων. Όπως και κάθε άλλη μορφή μεταζυγωτικής απομόνωσης, η «οικολογική αβιωσιμότητα» μπορεί να πυροδοτήσει διαδικασίες ενίσχυσης μεταξύ συμπάτριων ειδών (Coyne & Orr 1989 in Coyne & Orr 1998). Είναι η μόνη μορφή όμως μεταζυγωτικής απομόνωσης, η οποία, ανάλογα με τον τρόπο ρύθμισης του μεγέθους του πληθυσμού σε κάθε ενδιαίτημα, επιτρέπει σε δυο είδη που δεν έχουν μεταξύ τους αναπτύξει προζυγωτική απομόνωση, να συνυπάρξουν. Επιπροσθέτως, η μεταζυγωτική απομόνωση που βασίζεται σε οικολογική απόκλιση δεν χρειάζεται να σφυρηλατηθεί από συμπληρωματικές γονιδιακές αλληλεπιδράσεις (επίσταση) μεταξύ των αλληλομόρφων των δύο ειδών. Αντί αυτού, το γενετικό υπόβαθρο αυτού του τύπου οικολογικής απομόνωσης πιθανώς είναι παρόμοιο με αυτό της κοινής προσαρμογής (Orr & Coyne 1992 in Coyne & Orr 1998) αλλά, δυστυχώς, ακόμα πολύ λίγα είναι γνωστά για τη γενετική της οικολογικής απομόνωσης. 10

15 δ) Μετασυζευκτική, προζυγωτική απομόνωση Πλέον, θεωρείται βέβαιο πως η φυλετική επιλογή δεν περιορίζεται σε προφανείς συμπεριφορικές και μορφολογικές παραμέτρους που δρουν προσυζευκτικά, αλλά μπορεί να περιλαμβάνει κρυπτικά χαρακτηριστικά που δρουν μεταξύ σύζευξης και γονιμοποίησης. Τέτοιες δράσεις της επιλογής μπορεί να οδηγήσουν σε έλεγχο χρήσης του σπέρματος από τα θηλυκά, σε ανταγωνισμό σπέρματος μεταξύ των αρσενικών με πολλαπλώς γονιμοποιούμενα θηλυκά και ρύθμιση αυτού του ανταγωνισμού από τα θηλυκά. Η επιλογή που δρα μεταξύ σύζευξης και γονιμοποίησης ίσως εξηγεί επίσης τη δραματική διαφοροποίηση του γενετικού συστήματος των αρσενικών μεταξύ των ζωικών ειδών, τις περίεργες διαμορφώσεις των αναπαραγωγικών συστημάτων των θηλυκών και τη μετασυζευκτική συμπεριφορά ερωτοτροπίας των αρσενικών (Eberhard 1985, 1996 in Coyne & Orr 1998). Επίσης, η σχετικά γρήγορη εξέλιξη των πρωτεϊνών που εμπλέκονται στην αναπαραγωγή συμφωνεί με τη φυλετική επιλογή (Metz & Palumbi 1996 in Coyne & Orr 1998). Όπως η φυλετική επιλογή που δρα στο πτέρωμα των αρσενικών ή η ερωτοτροπική συμπεριφορά μπορούν πλειοτροπικώς να παραγάγουν σεξουαλική απομόνωση, έτσι κι η μετασυζευκτική, προζυγωτική φυλετική επιλογή μπορεί να παράγει κρυπτική φυλετική απομόνωση ανιχνεύσιμη μόνο μετά τη γονιμοποίηση. Τέτοιου είδους απομόνωση μπορεί να έχει ως αποτέλεσμα την παρεμπόδιση ετεροζυγωτικής γονιμοποίησης ή τη χρήση ομοτυπικού σπέρματος από ένα θηλυκό που γονιμοποιείται διαδοχικά από ετεροτυπικό και ομοτυπικό αρσενικό. Οι γαμετικές ασυμβατότητες μπορεί να αποτελούν μια από τις πιο πρώιμες μορφές αναπαραγωγικής απομόνωσης. ΦΥΛΕΤΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗ ΚΑΙ ΕΡΜΑΦΡΟΔΙΤΟΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Η φυλετική επιλογή αποτελεί ακρογωνιαίο λίθο στη δαρβινική θεωρία της εξέλιξης μέσω φυσικής επιλογής, αποτελώντας την εξαίρεση που επιβεβαιώνει τον κανόνα ότι η εξέλιξη συνεχίζεται μέσω διαφορικής αναπαραγωγής (Ghiselin 1969 in Leonard 2006). Ως γνωστόν, ο Δαρβίνος ανέπτυξε τη θεωρία περί φυλετικής επιλογής για να ερμηνεύσει συγκεκριμένα χαρακτηριστικά, όπως τα «όπλα» που χρησιμοποιούν τα αρσενικά όταν ανταγωνίζονται μεταξύ τους ή τα «στολίδια» που επιστρατεύονται για προσέλκυση του αντίθετου φύλου, χαρακτηριστικά που φαίνονταν πολύ σημαντικά στην εξασφάλιση συντρόφου, αλλά μόνο σε αυτή. Ο Δαρβίνος θεώρησε την έννοια του ερμαφροδιτισμού ασύμβατη με τη φυλετική επιλογή τόσο λόγω έλλειψης ευκαιριών για ανάπτυξη φυλετικού διμορφισμού όσο και 11

16 λόγω έλλειψης ικανότητας για επιλογή συντρόφου ή/και άμεσο ανταγωνισμό για απόκτηση συντρόφου. Ακόμα και σήμερα από αρκετούς ερευνητές (π.χ. Shuster & Wade 2003 in Leonard 2006) η έννοια της φυλετικής επιλογής συνδέεται μόνο με το φυλετικό διμορφισμό. Τα πρώτα ερωτήματα λοιπόν που πρέπει να τεθούν είναι: «Τι είναι η φυλετική επιλογή;» και «Πώς αυτή μπορεί να βρίσκει εφαρμογή σε ερμαφρόδιτους οργανισμούς;». Η φυλετική επιλογή αποτελεί έναν όρο ο οποίος έχει διαφορετική σημασία για διαφορετικούς ανθρώπους. Όμως, η πεμπτουσία της φυλετικής επιλογής κατά το Δαρβίνο, είναι η επιλογή μέσω ανταγωνισμού για απόκτηση συντρόφου. Στην «Καταγωγή των Ειδών», (Darwin 1859, σελ. 88) τονίζει: "..αποκαλώ Φυλετική Επιλογή ό,τι εξαρτάται όχι από τον αγώνα για την ύπαρξη, αλλά από τον αγώνα των αρσενικών για την κατάκτηση των θηλυκών. Το αποτέλεσμα για τον χαμένο είναι όχι θάνατος, αλλά λίγοι ή καθόλου απόγονοι". Στην «Καταγωγή του Ανθρώπου», (Darwin 1871, σελ. 256) υποστήριξε πως η φυλετική επιλογή στηρίζεται στο "πλεονέκτημα που έχουν κάποια άτομα έναντι άλλων του ίδιου φύλου και είδους, το οποίο αφορά αποκλειστικά και μόνο την αναπαραγωγή". Όπως επισημαίνει ο Andersson (1994), ο ορισμός αυτός βρίσκει εφαρμογή σε όλους τους οργανισμούς, καθώς στην οικολογία η επίδραση του ανταγωνισμού θα είναι ίδια, είτε αυτός εκφράζεται ως μάχη μεταξύ των αρσενικών είτε πραγματοποιείται μεταξύ σπερματοζωαρίων ή γύρης, είτε τέλος εκφράζεται αφήνοντας απλώς την επιλογή στο θηλυκό (Levitan 1998, Skogsmyr & Lankinen 2002, Delph & Ashman 2006, Thomson 2006 in Leonard 2006). Γίνεται έτσι σαφές πως η φυλετική επιλογή δεν αφορά μόνο διμορφικά χαρακτηριστικά αλλά εκφράζεται και σε όλους τους ερμαφρόδιτους οργανισμούς. Θεμελιώδες σημείο στη θεωρία της φυλετικής επιλογής αποτελεί η κατανόηση του γεγονότος πως τα αρσενικά είναι πρόθυμα να ανταγωνιστούν με άλλα για πρόσβαση στα θηλυκά, ενώ τα θηλυκά είναι επιλεκτικά ως προς το άτομο με το οποίο θα συζευχθούν. Η ερμηνεία του Δαρβίνου για τον κανόνα «ανταγωνισμός μεταξύ αρσενικών επιλογή θηλυκού» ήταν η ανισογαμία. Εντόπισε την πηγή της προθυμίας των αρσενικών και της σεμνοτυφίας των θηλυκών στα εξής: (1) κινητικότητα του σπέρματος σε σχέση με αυτή του ωαρίου ή/και (2) μεγαλύτερο αριθμό σπερματοζωαρίων σε σχέση με αυτόν των ωαρίων. Η μεγαλύτερη γενική μεταβλητότητα των αρσενικών του Δαρβίνου αφορά στο ότι το θηλυκό πρέπει να ξοδέψει πολύ περισσότερη οργανική ουσία για το σχηματισμό των ωαρίων ενώ το αρσενικό ξοδεύει ενέργεια στις μάχες με τους αντιπάλους, στην περιπλάνησή του για την αναζήτηση του θηλυκού κ.α. (Darwin 1871, σελ.219). 12

17 Ο κανόνας «ανταγωνισμός μεταξύ αρσενικών επιλογή θηλυκού», εκφράζεται στους ταυτοχρόνως ερμαφρόδιτους οργανισμούς με την προτίμηση υιοθέτησης κάποιου από τους δύο ρόλους. Μια άλλη ερμηνεία για τον κανόνα αυτόν, και συνεπώς για την έκφρασή του στους ταυτοχρόνως ερμαφρόδιτους οργανισμούς, είναι ο έλεγχος της γονιμοποίησης. Τα θηλυκά, ή αυτά που επιλέγουν το θηλυκό ρόλο, ασκούν μεγαλύτερο έλεγχο στη μοίρα των γαμετών τους (Alexander & Borgia 1979 in Leonard 2006). Ο έλεγχος της γονιμοποίησης από τα θηλυκά μπορεί να εκφράζει μια μορφή επιλογής συντρόφου (Eberhard 1996, Gowatty 2004 in Leonard 2006). Στους ερμαφρόδιτους οργανισμούς, κάθε άτομο μπορεί να συμπεριφερθεί και ως αρσενικό και ως θηλυκό. Η υιοθέτηση του προτιμώμενου ρόλου αποτελεί ίσως πηγή σύγκρουσης αν και τα δυο άτομα που πρόκειται να συζευχθούν έχουν επιλέξει να παίξουν τον ίδιο ρόλο (Leonard 2005). Ενδείξεις δράσης της φυλετικής επιλογής στους ερμαφρόδιτους οργανισμούς Ανταγωνισμός μεταξύ ατόμων Ο ανταγωνισμός για σπέρμα είναι κοινός και μεγάλης σημασίας σε πολλά ταυτοχρόνως ερμαφρόδιτα τάξα, εσωτερικώς γονιμοποιούμενα, κυρίως στα γαστερόποδα, όπως στα Helix aspersa (Rogers & Chase 2002), Arianta arbustorum (Hanggi et al. 2002) and Aplysia californica (Angeloni et al. 2003), αλλά και στους πλατυέλμινθες (Baur 1998, Michiels 1998 in Leonard 2006). Ανταγωνισμός για πρόσβαση σε συντρόφους με τη μορφή «ύπουλων» στρατηγικών των αρσενικών, έχει παρατηρηθεί σε πολλά είδη ψαριών, ταυτοχρόνως ή διαδοχικώς ερμαφρόδιτων (Warner 1982, Adreani et al. 2004, Fischer & Petersen 1987, Leonard 1993, Petersen 2006 in Leonard 2006). Μάχες μεταξύ αρσενικών έχουν παρατηρηθεί σε έναν διαδοχικώς ερμαφρόδιτο πολύχαιτο (Berglund 1986, 1991, Sella & Ramella 1999 in Leonard 2006). Είναι επίσης πιθανό πως ο συνήθης ανταγωνισμός για πρόσβαση σε συντρόφους πραγματοποιείται και σε άλλα ερμαφρόδιτα τάξα αλλά τα παρατηρηθέντα παραδείγματα είναι πολύ λίγα. Αυτό αντανακλά είτε απλώς έλλειψη προσοχής στο συγκεκριμένο φαινόμενο είτε διαφορά στη βιολογία των ερμαφρόδιτων τάξων. Στα ταυτοχρόνως ερμαφρόδιτα τάξα, η υπό όρους επικράτηση αμοιβαιότητας στην ανταλλαγή σπέρματος ίσως υπονομεύει τις προσπάθειες «κλασικού» ανταγωνισμού. Αν αυτό ισχύει, η μελέτη ειδών με εσωτερική γονιμοποίηση και μονόδρομη συνεισφορά σπέρματος μπορεί να αποκαλύψει την ύπαρξη ή όχι άμεσου ανταγωνισμού. Ανταγωνισμός, τέλος, για πρόσβαση σε επικείμενο σύντροφο με συγκεκριμένο σπέρμα ή για υιοθέτηση του θηλυκού ρόλου είναι πολύ πιθανός (Leonard 2005). 13

18 Επιλογή συντρόφου Ομοτυπική σύζευξη, ως προς το μέγεθος, υποδηλώνει μηχανισμούς επιλογής συντρόφου. Στο θαλάσσιο σαλιγκάρι Littorina saxatilis τα άτομα δείχνουν προτίμηση, όταν πρόκειται να συζευχθούν, σε άτομα ίδιου μεγέθους (Conde-Padin et al. 2008) και το ίδιο φαινόμενο παρατηρείται σε γαιοσκώληκες (Michiels et al in Leonard 2006) αλλά και σε νηματώδεις (Vreys & Michiels 1997 in Leonard 2006). Στο υδρόβιο σαλιγκάρι Biomphalaria glabrata τα άτομα επιλέγουν σύντροφο με συγκεκριμένο γονότυπο που αφορά ανθεκτικότητα σε παράσιτα (Webster & Gower 2006 in Leonard 2006). Υπάρχουν επίσης ενδείξεις πως κάποια ταυτοχρόνως ερμαφρόδιτα μπορεί να επιλέγουν να δώσουν σπέρμα σε άτομα που προηγουμένως ήταν απομονωμένα, υποδηλώνοντας προτίμηση για μικρότερο ανταγωνισμό σπέρματος (Michiels & Bakovski 2000 in Leonard 2006). Κριτήριο επιλογής σε ένα οπισθοβράγχιο αποτελεί η αμοιβαία ανταλλαγή σπερματοφόρων (Karlsson & Haase 2002). Στο στυλομματοφόρο Arianta arbustorum (Baur 1994), τα άτομα επιλέγουν βάσει του αριθμού των ενδεχόμενων απογόνων που μπορεί να δώσει κάθε σύντροφος, υποδηλώνοντας κρυπτική επιλογή θηλυκού. Φυλετικός διμορφισμός Σε κάποια στυλομματοφόρα χερσαία σαλιγκάρια με κελυφικό διμορφισμό, τα άτομα επιδεικνύουν διαφορετικές συμπεριφορές που σχετίζονται με την ηλικία και το μέγεθος (McLauchlan 1951 in Leonard 2006). Αυτό που είναι κοινό στα ταυτοχρόνως ερμαφρόδιτα τάξα δεν είναι ο μορφολογικός φυλετικός αλλά ο ηθολογικός διμορφισμός. Τα άτομα δηλαδή επιδεικνύουν αρκετά διαφορετικές συμπεριφορές, ανάλογα με το ρόλο που κάθε φορά υιοθετούν κατά τη σύζευξη. Για παράδειγμα, το θαλάσσιο σαλιγκάρι Navanax inermis συζεύγνυται μονόδρομα, με το ένα άτομο να υιοθετεί το ρόλο του θηλυκού και το άλλο του αρσενικού και αυτό σχετίζεται με διαφορετικές συμπεριφορές μεταξύ των δυο ρόλων (Leonard & Lukowiak 1984, 1985 in Leonard 2006). Το ίδιο ισχύει και για τα Aplysia californica (Leonard & Lukowiak 1986 in Leonard 2006), Lymnaea stagnalis (Koene 2006), Physa acuta (Ohbayashi- Hodoki et al in Leonard 2006) και Biomphalaria glabrata (Webster & Gower 2006 in Leonard 2006). Επίσης σε κάποιες περιπτώσεις, τα άτομα προτιμούν ένα συγκεκριμένο ρόλο, όπως στο γένος Navanax, στο οποίο προτιμάται αυτός του θηλυκού (Leonard & Lukowiak 1991, Michiels et al in Leonard 2006). 14

19 Πολύπλοκη και παράξενη συμπεριφορά Παράξενες ερωτικές συμπεριφορές μπορεί να αφορούν την ενέργεια, το χρόνο, τον κίνδυνο αλλά και την ασφάλεια του ατόμου που τις υιοθετεί. Τα άτομα του γένους Helix «σημαδεύουν» το σύντροφο με ένα βλεννώδη σχηματισμό (Koene 2006). Το ζευγάρι στο γυμνοσάλιαγκα Limax maximus αιωρείται από ένα δέντρο ή τοίχο μέσω βλεννωδών νημάτων κι ανταλλάσσει σπερματοφόρα, χωρίς διείσδυση πέους (Gerhardt 1934, Langlois 1965 in Leonard 2006). Αποκοπή του πέους μετά το πέρας της σύζευξης έχει παρατηρηθεί στα σαλιγκάρια του γένους Ariolimax (Leonard et al. 2002). Διαμάχη φύλου Στα ερμαφρόδιτα τάξα κάθε άτομο ανταγωνίζεται όλα τα υπόλοιπα του πληθυσμού, συμπεριλαμβανομένων και των πιθανών του συντρόφων. Αν ο βαθμός σταθερότητας της αρμοστικότητας μεταξύ των δυο ρόλων, αρσενικού και θηλυκού, διαφέρει, τότε αναμένεται η επιλογή να ευνοήσει άτομα που "ειδικεύονται" στο σταθερότερο ρόλο (Charnov 1979, Michiels 1998). Ο Charnov βασίστηκε στην αρχή του Bateman, η οποία υποστηρίζει πως ο ρόλος με το μικρότερο κόστος αναπαραγωγής (και τη μεγαλύτερη αρμοστικότητα) θα προτιμηθεί στους γονοχωριστικούς οργανισμούς (Bateman 1948). Το ίδιο ισχύει και για τους ερμαφρόδιτους (Michiels 1998). Ο Charnov (1979) προέβλεψε πως τα ταυτοχρόνως ερμαφρόδιτα τάξα θα έπρεπε να είναι πιο "πρόθυμα" να συζευχθούν ως αρσενικά, παρά ως θηλυκά, εξαιτίας της πιθανώς μειωμένης αρμοστικότητας των θηλυκών λόγω έλλειψης πόρων για να κατασκευάσουν ωάρια και όχι λόγω έλλειψης σπέρματος να τα γονιμοποιήσει. Άρα, κατά τον Charnov, ο ρόλος του αρσενικού έχει τη μεγαλύτερη αρμοστικότητα και θα προτιμηθεί από ένα ερμαφρόδιτο τάξον, παρά το γεγονός ότι έχει και τη μεγαλύτερη αστάθεια γιατί τα αρσενικά περιορίζονται από τη δύσκολη πρόσβαση στα θηλυκά ή τα ωάριά τους. Όμως, αν ληφθεί υπόψη η θεωρία των πιθανοτήτων, ο Charnov βασιζόμενος στην αρχή του Bateman, δημιούργησε ένα παράδοξο (Leonard 2005). Αποτελεί αξίωμα του νόμου των πιθανοτήτων πως όταν δυο γεγονότα (δυο ρόλοι) αποφέρουν το ίδιο κέρδος (αναπαραγωγική επιτυχία), το γεγονός (ρόλος) με τη μικρότερη αστάθεια όσον αφορά το αποτέλεσμα, θα είναι καλύτερη επένδυση. Το αξίωμα αυτό, με βιολογικούς όρους αποτελεί την αρχή του Gillespie (1974). Ο Gillespie προέβλεψε πως τα ερμαφρόδιτα όταν κληθούν να αποφασίσουν ποιο ρόλο θα υιοθετήσουν στη σύζευξη, θα συμπεριφερθούν "συντηρητικά" και θα προτιμήσουν το ρόλο εκείνον που θα τους εξασφαλίσει μεγαλύτερη ασφάλεια σχετικά με την αναπαραγωγική τους επιτυχία, 15

20 προσδίδοντάς τους ταυτόχρονα και μεγαλύτερο βαθμό αρμοστικότητας (λόγω της μειωμένης πιθανότητας μηδενικής επιτυχίας). Η αρχή του Bateman μπορεί να ερμηνεύσει περιπτώσεις όπου προτιμάται ο θηλυκός ρόλος (π.χ. στο μοντέλο ανταλλαγής σπέρματος - sperm trading model - το οποίο περιλαμβάνει ανταλλαγή ενέργειας κι όχι γαμετών) και περιπτώσεις μη πεπερασμένων πληθυσμών, οι οποίοι όμως δεν απαντώνται στη φύση. Πάντως και η αρχή του Bateman και του Gillespie προβλέπουν πως τα ερμαφρόδιτα θα δείχνουν σταθερή προτίμηση σε ένα συγκεκριμένο ρόλο, γεγονός που αναπόφευκτα θα οδηγεί σε διαμάχη (Leonard 2005). Η διαμάχη αυτή αποτελεί πρόσφορο έδαφος για να δράσει η φυλετική επιλογή μιας και (α) τα άτομα ανταγωνίζονται για τον ίδιο ρόλο, και (β) τα άτομα ανταγωνίζονται για ένα σύντροφο ο οποίος θα συμβιβαστεί με οποιοδήποτε ρόλο, σύμφωνα με το Μοντέλο του Διλήμματος των Ερμαφρόδιτων (Hermaphrodite s Dilemma model, Leonard 1990) (Leonard 2006). Αν υπάρχουν συστηματικές και σταθερές διαφορές στη σταθερότητα της αναπαραγωγικής επιτυχίας μεταξύ των δυο φύλων, τότε τα δυο εμπλεκόμενα άτομα θα συγκρούονται, μιας και το κάθε ένα θα προσπαθεί να μονοπωλεί τον προτιμώμενο ρόλο. Το μοντέλο του διλήμματος των ερμαφρόδιτων προβλέπει πως συστήματα σύζευξης που βασίζονται στην αμοιβαιότητα αντιπροσωπεύουν μια λύση στο πρόβλημα αυτό (Leonard 1990, Leonard 2005). Η αμοιβαιότητα μπορεί να είναι είτε ταυτόχρονη είτε υπό όρους, με συχνότερη τη δεύτερη. Αν και τα δύο άτομα θέλουν να αναλάβουν τον ίδιο ρόλο, η συνήθης κατάληξη είναι η εναλλαγή των ρόλων μεταξύ τους (ή η υιοθέτηση και των δύο ρόλων ταυτοχρόνως και από τα δύο άτομα) (Leonard 2005). Επίσης αν ένα άτομο είναι πρόθυμο να αναλάβει είτε τον έναν είτε τον άλλο ρόλο, εξαρτάται από την ποιότητα του μελλοντικού συντρόφου. Τα άτομα του Biomphalaria glabrata με ανθεκτικότητα στα παράσιτα θα συζευχθούν αμοιβαία με άτομα που δεν έχουν προσβληθεί, ενώ θα αναλάβουν αποκλειστικά το ρόλο αρσενικού όταν πρόκειται να συζευχθούν με άτομα που έχουν προσβληθεί (Webster & Gower 2006 in Leonard 2006). Τα άτομα του O. diadema προσφέρουν λιγότερα ωάρια σε αρσενικά άτομα, σε σχέση με αυτά που προσφέρουν σε ερμαφρόδιτους συντρόφους. Σε κάποια τάξα, λοιπόν, ο αρσενικός ρόλος προτιμάται, όπως προβλέπει η αρχή του Bateman. Αντίθετα, άλλα τάξα προτιμούν το θηλυκό ρόλο, όπως στο Navanax inermis, στο οποίο τα άτομα δεν συμπεριφέρονταν ως αρσενικά αν είχαν ήδη αρχίσει να συζεύγνυνται ως θηλυκά, και επίσης σε περιπτώσεις όπου είχαν αναλάβει αρσενικό ρόλο διέκοπταν τη διείσδυση αν τους δινόταν η ευκαιρία να συζευχθούν ως θηλυκά (Leonard & Lukowiak 1991 in Leonard 2005). Έτσι λοιπόν, ο προτιμώμενος ρόλος εξαρτάται από το τάξον. Παράγοντες 16

21 όπως το μέγεθος του σώματος, η ηλικία και το κοινωνικό περιβάλλον, φαίνεται πως επηρεάζουν την προτίμηση (Charnov 1982). Πρέπει να τονιστεί πως η αμοιβαία εναλλαγή ρόλων δεν παρατηρείται σε όλα τα ερμαφρόδιτα συστήματα σύζευξης. Υπάρχουν πολλά παραδείγματα μονόπλευρης σύζευξης σε ταυτοχρόνως ερμαφρόδιτους οργανισμούς. Χαρακτηριστικό παράδειγμα τα σαλιγκάρια του γένους Physa, στα οποία τα άτομα μικρού μεγέθους αναλαμβάνουν πάντα το ρόλο του αρσενικού ενώ εκείνα με μεγάλο μέγεθος του θηλυκού. Στη συγκεκριμένη περίπτωση, αυτό γίνεται για την αποφυγή θηρευτών, μιας και η αντίθετη κατανομή ρόλων προκαλεί τρέμουλο των κελυφών το οποίο προσελκύει θηρευτές (Edlund & Korn 2006). Αυτό που δεν είναι γνωστό ακόμα είναι αν σε αυτά τα συστήματα υπάρχει φυλετική διαμάχη. Αν όχι, η απουσία αυτή θα πρέπει να οφείλεται στον ίδιο βαθμό σταθερότητας της αναπαραγωγικής επιτυχίας μεταξύ των δύο ρόλων. Η κατανόηση των παραγόντων που οδηγούν σε διαφορετικό βαθμό σταθερότητας της αναπαραγωγικής επιτυχίας για τους δύο ρόλους θα απαντήσει στο γιατί υπάρχουν διαφορές στην ένταση της φυλετικής επιλογής ανάμεσα στα δύο φύλα (Leonard 2005). Πολύπλοκα, παράξενα και ταχύτατα εξελισσόμενα γεννητικά συστήματα Σε περιπτώσεις όπου τα γεννητικά συστήματα έχουν αποκλίνει τόσο γρήγορα ώστε να αποτελούν βασικό ταξινομικό χαρακτηριστικό για διάκριση ειδών αλλά και υποειδών, είναι πιθανό πως στη εξέλιξη αυτών των χαρακτηριστικών έχει εμπλακεί η φυλετική επιλογή (Eberhard 1985 in Leonard 2006). Συνεισφορά μελέτης ερμαφρόδιτων τάξων Οι ταυτοχρόνως ερμαφρόδιτοι οργανισμοί είναι ιδιαίτερα ελκυστικοί υποψήφιοι για τη μελέτη της αναπαραγωγικής απομόνωσης. Η μελέτη των βιολογικών τους ιδιοτήτων (π.χ. απουσία ξεχωριστών φύλων, αμοιβαία συνεισφορά σπέρματος) που τους διακρίνουν από τους γονοχωριστικούς οργανισμούς (Baur 1998, Michiels 1998) και των αποτελεσμάτων τους, προσφέρει νέες κι ενδιαφέρουσες παρατηρήσεις. Πρώτον, ορισμοί της φυλετικής επιλογής που βασίζονται σε φυλετικό διαχωρισμό δεν είναι ολοκληρωμένοι. Στους ερμαφρόδιτους, η φυλετική επιλογή μπορεί και όντως δρα στις λειτουργίες αρσενικού και θηλυκού ατόμου ταυτοχρόνως. Δεύτερον, η φυλετική επιλογή είναι απανταχού παρούσα. Δεν υπάρχει μελετώμενος οργανισμός στον οποίο να μην έχει παρατηρηθεί, μιας και η φυλετική επιλογή δεν απαιτεί εξελιγμένο νευρικό ή μυικό σύστημα. Τρίτον, η υπερβολική προθυμία για 17

22 σύζευξη μπορεί να θεωρηθεί ως ένδειξη απόγνωσης. Άτομα με μεγάλη αναπαραγωγική αστάθεια ή έχοντα τον αντίστοιχο ρόλο, μπορούν να συζευχθούν χωρίς όρους, ώστε να εξασφαλίσουν την αναπαραγωγή τους. Τέταρτον, δεν έχουν όλοι οι απόγονοι την ίδια αρμοστικότητα. Αυτοί που προκύπτουν από σύζευξη με άλλο άτομο αντεπεξέρχονται καλύτερα σε συνθήκες ανταγωνισμού (Milinski 2006 in Leonard 2006), ενώ αυτοί που προκύπτουν από αυτογονιμοποίηση δημιουργούνται υπό ιδιαίτερες περιβαλλοντικές συνθήκες (Weeks 2006 in Leonard 2006). Τέλος, η φυλετική διαμάχη είναι έμμεση στους γονοχωριστικούς οργανισμούς, στους οποίους σε κάθε γενιά τα αρσενικά και τα θηλυκά άτομα ανταγωνίζονται μεταξύ τους για τη συνεισφορά στην επόμενη γενιά. Άμεσες ενδείξεις για την ύπαρξη φυλετικής διαμάχης είναι δύσκολο να αποκτηθούν. Στους ερμαφρόδιτους όμως οργανισμούς, κάθε άτομο ανταγωνίζεται με όλα τα υπόλοιπα άτομα για τη συνεισφορά του στην επόμενη γενιά και η φυλετική διαμάχη είναι άμεση (Leonard 2006). 18

23 ΤΟ ΓΕΝΟΣ Albinaria (Pulmonata, Clausiliidae) Γενικά Τα είδη του γένους Albinaria (Pulmonata, Clausiliidae), αποτελούν οργανισμούςμοντέλα για τη μελέτη της ειδογένεσης σε χερσαία μαλάκια (Schilthuizen 2003). Απαντώνται στη νότια Ελλάδα, τις ακτές της Μικράς Ασίας, την Κύπρο και το Λίβανο (Nordsieck 1977 in Schilthuizen 2003). Τα άτομα έχουν σώμα με ατρακτοειδές σχήμα και πολλές σπείρες, μήκους περίπου 2 cm. Ενδιαιτώνται σε ασβεστολιθικούς βράχους, στους οποίους σχηματίζουν πυκνοδομημένους δήμους (Giokas & Mylonas 2002, 2004), και τρέφονται με μικροχλωρίδα (Kemperman 1992, σελ.114). Τα άτομα ωριμάζουν στον ενάμιση χρόνο, η διάρκεια γενιάς είναι περίπου δύο με δυόμισι χρόνια και η διάρκεια ζωής ανέρχεται στα επτά περίπου έτη (Giokas & Mylonas 2004). Η ενεργή περίοδος είναι από τα μέσα Οκτώβρη, με την έναρξη των φθινοπωρινών βροχοπτώσεων, έως την έναρξη της ξηρής περιόδου, στα τέλη του Απρίλη, οπότε πέφτουν σε θερινή νάρκη για πέντε περίπου μήνες. Κατά τη διάρκεια της διαθέρισης, προσκολλώνται σταθερά σε βραχώδεις επιφάνειες και φράζουν το άνοιγμα του κελύφους με ένα σχηματισμό από παχιά βλέννα που ονομάζεται επίφραγμα (Giokas & Mylonas 2002). Η σύζευξη αρχίζει αμέσως μετά την αφύπνιση και τα αυγά γεννιούνται περίπου ύστερα από τρεις εβδομάδες. Υπάρχουν 100 είδη που έχουν περιγραφεί (Nordsieck 1999 in Giokas et al. 2006). Τα περισσότερα από αυτά είναι ενδημικά και παρουσιάζουν στενές, μη επικαλυπτόμενες περιοχές κατανομής. Το επικρατές πρότυπο κατανομής είναι η αλλοπατρία, καθώς υπάρχει μόνο ένα είδος σε κάθε περιοχή. Υπάρχουν λίγες περιπτώσεις παραπατρίας αλλά πραγματική συμπατρία είναι σπάνια. Η προσυζευκτική, ερωτοτροπική συμπεριφορά των ατόμων του γένους είναι πολύ ενδιαφέρουσα. Τα άτομα αναρριχώνται εναλλακτικώς στο κέλυφος του υποψήφιου συντρόφου κι έρπουν πάνω του με ένα σύνθετο αλλά στερεότυπο τρόπο, πριν προχωρήσουν στη σύζευξη (Baur 1998). Αυτή η πολύπλοκη προσυζευκτική συμπεριφορά ίσως καθιστά δυνατή την εξέλιξη μηχανισμών επιλογής συντρόφου και την ανάπτυξη φραγμάτων φυλετικής απομόνωσης. Πράγματι, υπάρχει η άποψη πως κάποια πρότυπα κελυφικής γράμμωσης θα μπορούσαν να είναι πιο «θελκτικά» στους υποψήφιους συντρόφους (Schilthuizen 2003). Όμως, υπάρχουν λίγες πειραματικές μελέτες στην αναπαραγωγική απομόνωση μεταξύ διαφορετικών ειδών χερσαίων σαλιγκαριών (Schilthuizen & Davison 2005 in Giokas et al. 2006), μάλλον επειδή στα ερμαφρόδιτα τάξα είναι δύσκολο να εκτιμηθεί ο βαθμός φυλετικής απομόνωσης από δεδομένα συχνοτήτων συζεύξεων, λόγω της ύπαρξης μιας κατηγορίας ετεροτυπικών ζευγαριών αντί για δύο στους γονοχωριστικούς 19

24 οργανισμούς, στους οποίους χρησιμοποιούνται οι εκτιμητές της φυλετικής απομόνωσης (Pérez-Figueroa et al., 2005). Τα χερσαία σαλιγκάρια μπορούν να επιδεικνύουν κελυφικό διμορφισμό «ειδώλου» (mirror-image), με περιέλιξη είτε δεξιόστροφη είτε αριστερόστροφη. Όμως, τα περισσότερα τάξα χερσαίων σαλιγκαριών έχουν ομοιόμορφη περιέλιξη και ο σχετικός διμορφισμός περιορίζεται σε πολύ λίγα γένη (Rolán-Alvarez & Rolán 1995, Asami et al.1998 in Giokas et al. 2006) λόγω συχνο-εξαρτώμενης επιλογής (Lipton & Murray 1979, Johnson et al in Giokas et al. 2006). Η κατεύθυνση των σπειρών (περιέλιξη) καθορίζεται από το μητρικό γονότυπο, από δύο αλληλόμορφα σε ένα γενετικό τόπο, με επικράτηση είτε του αλληλόμορφου για τη δεξιόστροφη είτε του αλληλόμορφου για την αριστερόστροφη σπείρωση (Degner 1952, Murray & Clarke 1976, Freeman & Lundelius 1982 in Giokas et al. 2006). Κατά τη διάρκεια σύζευξης μεταξύ ατόμων με αντίθετη περιέλιξη, η επιτυχημένη σύζευξη παρεμποδίζεται, κυρίως σε σαλιγκάρια με σφαιρικά κελύφη αλλά, επίσης, σε μικρότερο βαθμό, σε έντονα περιελιγμένα κελύφη (Rolán-Alvárez & Rolán 1995, Asami et al in Giokas et al. 2006). Το κέλυφος σε όλα τα είδη του γένους Albinaria είναι αριστερόστροφο, εκτός από το Albinaria voithii, στο οποίο η περιέλιξη είναι δεξιόστροφη. Ο κελυφικός διμορφισμός δεν αφορά μόνο την κατεύθυνση των σπειρών. Σε κάποια είδη αφορά τη γράμμωση. Στο είδος Albinaria caerulea διακρίνονται δύο πρότυπα γράμμωσης, το λείο και το γραμμωτό. Αυτή η ποίκιλση του κελύφους μπορεί να ερμηνευτεί ως αμυντικό σύστημα (π.χ. καμουφλάζ), ή ως αντανάκλαση φυλετικής επιλογής, μιας κι οι γραμμώσεις θα μπορούσαν να θεωρηθούν «στολίδια» για την προσέλκυση συντρόφων (Schilthuizen 2003). Το γένος επιδεικνύει μεγάλη γενετική διαφοροποίηση και απόκλιση στη μορφολογία του κελύφους αλλά και τα δύο αυτά πρότυπα διαφοροποίησης ποικίλλουν (Kemperman & Degenaars 1992, Ayoutanti et al. 1993, Douris et al. 1995, Schilthuizen & Gittenberger 1996 in Giokas et al. 2006), και δεν φαίνεται να σχετίζονται με οικολογική διαφοροποίηση (Gittenberger 1991 in Giokas et al. 2006, Schilthuizen 2003). Αντιθέτως, δεν υπάρχει σημαντική διαφοροποίηση στην ανατομία των γεννητικών οργάνων μεταξύ των διαφόρων ειδών στο γένος Albinaria (Schilthuizen & Lombaerts 1995). Επιπλέον, μορφολογική και γενετική υβριδοποίηση και γονιδιακή διάχυση έχουν αναφερθεί σε κάποιες ζώνες επαφής (Gittenberger 1991, Welter-Schultes 1998 in Giokas et al. 2006, Giokas et al. 2000). Αυτή η ποικίλη απουσία συσχέτισης μεταξύ μορφολογίας, οικολογίας και γενετικής απόκλισης έχει πυροδοτήσει σημαντικές μελέτες για την εξέλιξη του γένους τις δύο τελευταίες δεκαετίες. Η αναπαραγωγική απομόνωση στο γένος 20

Πολλαπλασιασμός των ειδών - Ειδογένεση. Αλλοπάτρια, παραπάτρια και συμπάτρια ειδογένεση. Μηχανισμοί αναπαραγωγικής απομόνωσης.

Πολλαπλασιασμός των ειδών - Ειδογένεση. Αλλοπάτρια, παραπάτρια και συμπάτρια ειδογένεση. Μηχανισμοί αναπαραγωγικής απομόνωσης. Πολλαπλασιασμός των ειδών - Ειδογένεση. Αλλοπάτρια, παραπάτρια και συμπάτρια ειδογένεση. Μηχανισμοί αναπαραγωγικής απομόνωσης. Εισηγητής: Ν. Πουλακάκης Ειδογένεση H ειδογένεση αναφέρεται στο σχηματισμό

Διαβάστε περισσότερα

Σύμφωνα με τον Mayr υπάρχουν τρεις έννοιες για τον καθορισμό του είδους: 1. Η τυπολογική έννοια του είδους. Σύμφωνα με αυτή, εάν δύο οργανισμοί είναι

Σύμφωνα με τον Mayr υπάρχουν τρεις έννοιες για τον καθορισμό του είδους: 1. Η τυπολογική έννοια του είδους. Σύμφωνα με αυτή, εάν δύο οργανισμοί είναι ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ Σύμφωνα με τον Mayr υπάρχουν τρεις έννοιες για τον καθορισμό του είδους: 1. Η τυπολογική έννοια του είδους. Σύμφωνα με αυτή, εάν δύο οργανισμοί είναι μορφολογικά διαφορετικοί θεωρούνται δύο

Διαβάστε περισσότερα

Περιεχόμενα. 1 Η ιστορία της εξελικτικής βιολογίας: Εξέλιξη και Γενετική 2 Η Προέλευση της Μοριακής Βιολογίας 3 Αποδείξεις για την εξέλιξη 89

Περιεχόμενα. 1 Η ιστορία της εξελικτικής βιολογίας: Εξέλιξη και Γενετική 2 Η Προέλευση της Μοριακής Βιολογίας 3 Αποδείξεις για την εξέλιξη 89 Περιεχόμενα Οι Συγγραφείς Πρόλογος της Ελληνικής Έκδοσης Πρόλογος της Αμερικανικής Έκδοσης Σκοπός και Αντικείμενο του Βιβλίου ΜΕΡΟΣ Ι ΜΙΑ ΕΠΙΣΚΟΠΗΣΗ ΤΗΣ ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 1 Η ιστορία της εξελικτικής

Διαβάστε περισσότερα

Κυριακή 15/02/2015 Ημερομηνία

Κυριακή 15/02/2015 Ημερομηνία Διαγώνισμα 2014-15 Ενδεικτικές απαντήσεις Κυριακή 15/02/2015 Ημερομηνία Βιολογία Κατεύθυνσης Εξεταζόμενο μάθημα Γ Λυκείου Τάξη Θέμα 1 ο : 1 α, 2 γ, 3 ε, 4 α, 5 ε Θέμα 2 ο : Α. Η απεικόνιση των μεταφασικών

Διαβάστε περισσότερα

Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες

Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες Χειμερινό εξάμηνο 2014-2015 Γενετική Πειραματική επιστήμη της κληρονομικότητας Προέκυψε από την ανάγκη κατανόησης της κληρονόμησης οικονομικά σημαντικών χαρακτηριστικών

Διαβάστε περισσότερα

Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013

Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013 Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΣΠΕΡΙΝΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ Κεφάλαιο 5 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 5 ΘΕΜΑ 1 ο Γράψτε τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω προτάσεις και δίπλα το γράμμα

Διαβάστε περισσότερα

ΥΠΟΔΕΙΓΜΑΤΙΚΑ ΛΥΜΕΝΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΚΕΦ. 5ο

ΥΠΟΔΕΙΓΜΑΤΙΚΑ ΛΥΜΕΝΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΚΕΦ. 5ο ΥΠΟΔΕΙΓΜΑΤΙΚΑ ΛΥΜΕΝΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΚΕΦ. 5ο ΜΟΝΟΫΒΡΙΔΙΣΜΟΣ ΑΥΤΟΣΩΜΙΚΑ ΕΠΙΚΡΑΤΗ-ΥΠΟΛΕΙΠΟΜΕΝΑ 1. Διασταυρώνονται δυο μοσχομπίζελα, το ένα με κανονικό σχήμα καρπού και το άλλο με περιεσφιγμένο σχήμα. Να βρεθεί

Διαβάστε περισσότερα

Σίνος Γκιώκας. Πανεπιστήμιο Πατρών Τμήμα Βιολογίας. Πάτρα 2015. ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΖΩΩΝ Ι - Η ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ ΕΞΕΛΙΞΗ - Σίνος Γκιώκας - Πανεπιστήμιο Πατρών 2015 1

Σίνος Γκιώκας. Πανεπιστήμιο Πατρών Τμήμα Βιολογίας. Πάτρα 2015. ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΖΩΩΝ Ι - Η ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ ΕΞΕΛΙΞΗ - Σίνος Γκιώκας - Πανεπιστήμιο Πατρών 2015 1 Σίνος Γκιώκας Πανεπιστήμιο Πατρών Τμήμα Βιολογίας Πάτρα 2015 Πατρών 2015 1 Πατρών 2015 2 «Περί της Προέλευσης των Ειδών μέσω της Φυσικής Επιλογής» Πατρών 2015 3 Πατρών 2015 4 Πατρών 2015 5 Λαμαρκισμός

Διαβάστε περισσότερα

Μεντελική γενετική. Λείοι σπόροι του μοσχομπίζελου (Pisum sativum).

Μεντελική γενετική. Λείοι σπόροι του μοσχομπίζελου (Pisum sativum). Μεντελική γενετική Λείοι σπόροι του μοσχομπίζελου (Pisum sativum). Φαινότυπος και Γονότυπος Η φυσική εκδήλωση (φαινότυπος) της γενετικής σύστασης (γονότυπος) επηρεάζεται από τις αλληλεπιδράσεις με άλλα

Διαβάστε περισσότερα

1. σελ. 109 «Με τον όρο ζύμωση.. όπως πρωτεΐνες και αντιβιοτικά»

1. σελ. 109 «Με τον όρο ζύμωση.. όπως πρωτεΐνες και αντιβιοτικά» ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο 1. γ 2. γ 3. δ 4. α 5. β ΘΕΜΑ 2ο 1. σελ. 109 «Με τον όρο ζύμωση.. όπως πρωτεΐνες και αντιβιοτικά» 2. σελ. 119-120: «Θεραπευτικά. Τα αντισώματα μπορούν να

Διαβάστε περισσότερα

ιαχείριση και προστασία γενετικών πόρων

ιαχείριση και προστασία γενετικών πόρων Εφαρµοσµένη ασική Γενετική ιαχείριση και προστασία γενετικών πόρων Θερινό εξάµηνο 2006 ηµοκρίτειο Πανεπιστήµιο Θράκης, Ορεστιάδα Τµήµα ασολογίας & ιαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων Εργαστήριο ασικής

Διαβάστε περισσότερα

Τα γονίδια που βρίσκονται στην ίδια γενετική θέση χων ομόλογων χρωμοσωμάτων

Τα γονίδια που βρίσκονται στην ίδια γενετική θέση χων ομόλογων χρωμοσωμάτων ΚεφόΑηιο 5 ΜενδεΠική κπηρονουικότηϊα 1. Συμπληρώστε με τις κατάλληλες λέξεις τα κενά στο κείμενο: Τα γονίδια που βρίσκονται στην ίδια γενετική θέση των ομόλογων χρωμοσωμάτων και ελέγχουν την ίδια ιδιότητα

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ. 3η ΙΑΛΕΞΗ ΠΑΡΑΛΛΑΚΤΙΚΟΤΗΤΑ ΚΑΙ ΓΕΝΕΤΙΚΟΣ ΑΝΑΣΥΝ ΥΑΣΜΟΣ

ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ. 3η ΙΑΛΕΞΗ ΠΑΡΑΛΛΑΚΤΙΚΟΤΗΤΑ ΚΑΙ ΓΕΝΕΤΙΚΟΣ ΑΝΑΣΥΝ ΥΑΣΜΟΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ 3η ΙΑΛΕΞΗ ΠΑΡΑΛΛΑΚΤΙΚΟΤΗΤΑ ΚΑΙ ΓΕΝΕΤΙΚΟΣ ΑΝΑΣΥΝ ΥΑΣΜΟΣ Προϋποθέσεις προόδου σε ένα Πρόγραµµα Γενετικής Βελτίωσης: Ύπαρξη Γενετικής παραλλακτικότητας ως προς το χαρακτηριστικό υνατότητα

Διαβάστε περισσότερα

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΠΡΟΣ ΛΥΣΗ ΚΕΦ. 5ο

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΠΡΟΣ ΛΥΣΗ ΚΕΦ. 5ο ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΠΡΟΣ ΛΥΣΗ ΚΕΦ. 5ο ΔΙΫΒΡΙΔΙΣΜΟΣ ΟΜΑΔΑ Α 1. Από τη διασταύρωση μοσχομπίζελων προκύπτουν στην επόμενη γενιά τα εξής άτομα: 110 άτομα με κίτρινο χρώμα σπέρματος και ιώδες χρώμα άνθους. 109 άτομα με

Διαβάστε περισσότερα

Δασική Γενετική Τα πειράματα του Mendel

Δασική Γενετική Τα πειράματα του Mendel Δασική Γενετική Τα πειράματα του Mendel Χειμερινό εξάμηνο 2014-2015 Παράδοξο... Οι απόγονοι μοιάζουν στους γονείς τους Δεν είναι όμως ακριβώς ίδιοι, ούτε με τους γονείς τους, ούτε μεταξύ τους Κληρονομικότητα

Διαβάστε περισσότερα

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΠΡΟΣ ΛΥΣΗ ΚΕΦ. 5ο

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΠΡΟΣ ΛΥΣΗ ΚΕΦ. 5ο ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΠΡΟΣ ΛΥΣΗ ΚΕΦ. 5ο ΜΟΝΟΫΒΡΙΔΙΣΜΟΣ ΟΜΑΔΑ Α 1. Αν διασταυρωθούν άτομα μοσχομπίζελου με κίτρινο χρώμα σπέρματος ποιες θα είναι οι φαινοτυπικές και γονοτυπικές αναλογίας της γενιάς; Κ=κίτρινο, κ=πράσινο,

Διαβάστε περισσότερα

ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ ΚΑΙ ΣΥΝΔΡΟΜΟ DOWN ΥΠΟ ΤΗΝ ΑΙΓΊΔΑ ΤΗΣ ΙΕΡΗΣ ΜΗΤΡΟΠΟΛΗΣ ΑΛΕΞΑΝΔΡΟΥΠΟΛΗΣ. Μαλτέζος Ιωάννης

ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ ΚΑΙ ΣΥΝΔΡΟΜΟ DOWN ΥΠΟ ΤΗΝ ΑΙΓΊΔΑ ΤΗΣ ΙΕΡΗΣ ΜΗΤΡΟΠΟΛΗΣ ΑΛΕΞΑΝΔΡΟΥΠΟΛΗΣ. Μαλτέζος Ιωάννης ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ ΚΑΙ ΣΥΝΔΡΟΜΟ DOWN ΥΠΟ ΤΗΝ ΑΙΓΊΔΑ ΤΗΣ ΙΕΡΗΣ ΜΗΤΡΟΠΟΛΗΣ ΑΛΕΞΑΝΔΡΟΥΠΟΛΗΣ Μαλτέζος Ιωάννης Κληρονομικότητα Το σώμα μας αποτελείται από εκατομμύρια κύτταρα εκ των οποίων τα περισσότερα εξ αυτών

Διαβάστε περισσότερα

ΟΔαρβίνος έφθασε στα νησιά Γκαλάπαγκος ανυπομονώντας. Η καταγωγή των ειδών. Το μεγάλο μυστήριο

ΟΔαρβίνος έφθασε στα νησιά Γκαλάπαγκος ανυπομονώντας. Η καταγωγή των ειδών. Το μεγάλο μυστήριο 24 Η καταγωγή των ειδών Εικόνα 24.1 Πώς έφθασε αυτό το πτηνό στα απομονωμένα νησιά Γκαλάπαγκος χωρίς να έχει πτητική ικανότητα; Β Α Σ Ι Κ Ε Σ Ε Ν Ν Ο Ι Ε Σ 24.1 Ο βιολογικός ορισμός του είδους δίνει έμφαση

Διαβάστε περισσότερα

Στα πτηνά το φύλο «καθορίζεται από τη μητέρα». Αυτό γιατί, το αρσενικό άτομο φέρει τα χρωμοσώματα ZZ ενώ το θηλυκό τα ZW. Έτσι εναπόκειται στο που θα

Στα πτηνά το φύλο «καθορίζεται από τη μητέρα». Αυτό γιατί, το αρσενικό άτομο φέρει τα χρωμοσώματα ZZ ενώ το θηλυκό τα ZW. Έτσι εναπόκειται στο που θα 1 Όπως όλοι γνωρίζουμε κάθε ζωντανός οργανισμός αποτελείται από κύτταρα. Μέσα στον πυρήνα των κυττάρων υπάρχουν τα χρωμοσώματα, τα οποία αποτελούν to γενετικό υλικό (DNA). Στα χρωμοσώματα αυτά βρίσκονται

Διαβάστε περισσότερα

Αθήνα, 18/5/2011 ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ

Αθήνα, 18/5/2011 ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ Αθήνα, 18/5/2011 ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ Σας αποστέλλουμε τις προτεινόμενες απαντήσεις που αφορούν τα θέματα της Βιολογίας Θετικής Κατεύθυνσης των Ημερησίων Γενικών Λυκείων. Η Επιτροπή Παιδείας

Διαβάστε περισσότερα

Πρόλογος...11. 1. Οργανισμοί...15

Πρόλογος...11. 1. Οργανισμοί...15 Περιεχόμενα Πρόλογος...11 1. Οργανισμοί...15 1.1 Οργανισμοί και είδη...15 1.1.1 Ιδιότητες των οργανισμών...15 1.1.2 Φαινότυπος, γονότυπος, οικότυπος...17 1.1.3 Η έννοια του είδους και ο αριθμός των ειδών...19

Διαβάστε περισσότερα

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΔΙΑΙΡΕΣΗ:ΜΕΙΩΣΗ- ΓΑΜΕΤΟΓΕΝΕΣΗ. Μητρογιάννη Ευαγγελία Βαμβούνης Ιωάννης

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΔΙΑΙΡΕΣΗ:ΜΕΙΩΣΗ- ΓΑΜΕΤΟΓΕΝΕΣΗ. Μητρογιάννη Ευαγγελία Βαμβούνης Ιωάννης ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΔΙΑΙΡΕΣΗ:ΜΕΙΩΣΗ- ΓΑΜΕΤΟΓΕΝΕΣΗ Μητρογιάννη Ευαγγελία Βαμβούνης Ιωάννης 5/3/2013 Η κυτταρική διαίρεση είναι η διαδικασία κατά την οποία ένα αρχικό κύτταρο διαιρείται σε δύο θυγατρικά. Στους πολυκύτταρους

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ www.romvos.edu.gr ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α 1.Β 2.Γ 3.Α 4.Δ 5.Γ ΘΕΜΑ Β Β1) 1.Α 2.Β 3.Β 4.Α 5.Α 6.Α 7.Β 8.Β Β2) Σελ. 40 σχολικού βιβλίου : Κατά την έναρξη

Διαβάστε περισσότερα

Στην αυτοσωμική υπολειπόμενη κληρονομικότητα: κυστική ίνωση Στη φυλοσύνδετη υπολειπόμενη κληρονομικότητα: αιμορροφιλία

Στην αυτοσωμική υπολειπόμενη κληρονομικότητα: κυστική ίνωση Στη φυλοσύνδετη υπολειπόμενη κληρονομικότητα: αιμορροφιλία ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1-2-2015 ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. γ Α3. β Α4. γ Α5. δ ΘΕΜΑ B B1. Στήλη Ι Στήλη ΙΙ 1. στ 2. ζ 3. ε 4. α 5. δ 6. β 7. γ Β2. Τα άτομα μπορεί να χαρακτηρίζονται ως φορείς στην αυτοσωμική

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλαδικές εξετάσεις Γ Τάξης Ημερήσιου Γενικού Λυκείου Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Παρασκευή 22 Μαΐου 2015

Πανελλαδικές εξετάσεις Γ Τάξης Ημερήσιου Γενικού Λυκείου Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Παρασκευή 22 Μαΐου 2015 Πανελλαδικές εξετάσεις Γ Τάξης Ημερήσιου Γενικού Λυκείου Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Παρασκευή 22 Μαΐου 2015 ΘΕΜΑ Α Α1.β Α2.γ Α3.α Α4.δ Α5.γ ΘΕΜΑ Β Β1. 1A, 2B, 3B, 4A, 5A, 6A, 7B, 8B Β2. σελίδα 40 σχολικού

Διαβάστε περισσότερα

ΕΥΡΥΒΙΑΔΕΙΟ ΓΥΜΝΑΣΙΟ ΛΑΡΝΑΚΑΣ

ΕΥΡΥΒΙΑΔΕΙΟ ΓΥΜΝΑΣΙΟ ΛΑΡΝΑΚΑΣ ΕΥΡΥΒΙΑΔΕΙΟ ΓΥΜΝΑΣΙΟ ΛΑΡΝΑΚΑΣ 2010-11 Κεφάλαιο 1: Η Οργάνωση της ζωής 1. Από ποια μέρη αποτελείται το μικροσκόπιο; 2. Στην εικόνα φαίνεται ένα μικροσκόπιο. Να γράψετε τα μέρη του όπως υποδεικνύονται από

Διαβάστε περισσότερα

Α1. Οι περιοχές του DNA που μεταφράζονται σε αμινοξέα ονομάζονται α. εσώνια β. εξώνια γ. υποκινητές δ. 5 αμετάφραστες περιοχές.

Α1. Οι περιοχές του DNA που μεταφράζονται σε αμινοξέα ονομάζονται α. εσώνια β. εξώνια γ. υποκινητές δ. 5 αμετάφραστες περιοχές. ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμίας

Διαβάστε περισσότερα

Μεθοδολογία Ασκήσεων ΚΕΦ. 5ο

Μεθοδολογία Ασκήσεων ΚΕΦ. 5ο Μεθοδολογία Ασκσεων ΚΕΦ. 5ο Θα πρέπει να γνωρίζετε τα ακόλουθα: Γαμέτες. Κάθε γαμέτης περιέχει μόνο το ένα αλληλόμορφο από κάθε ζευγάρι γονιδίων. Όταν τα γονίδια βρίσκονται σε διαφορετικά ζεύγη ομόλογων

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ Α ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Α1. α Α2. γ Α3. δ Α4. β Α5. γ ΘΕΜΑ Β Β1. Σελ. 120 «Τα κύτταρα των οργάνων να είναι επιτυχείς» Β2. Σελ. 136 «Το 1997 γέννησε την Dolly»

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Ως φορείς κλωνοποίησης χρησιμοποιούνται:

ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Ως φορείς κλωνοποίησης χρησιμοποιούνται: ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΧΕΙΜΕΡΙΝΑ ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 04/03/12 ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Ως φορείς κλωνοποίησης

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΑ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΚΟΛΛΙΝΤΖΑ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΑ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΚΟΛΛΙΝΤΖΑ ΔΕΙΓΜΑ ΑΠΟ ΤΗΝ ΤΡΑΠΕΖΑ ΘΕΜΑΤΩΝ ΤΩΝ ΕΚΑΤΟΝΤΑΔΩΝ ΕΡΩΤΗΣΕΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΟΥ ΔΙΑΘΕΤΟΥΜΕ ΚΑΙ ΠΟΥ ΑΝΟΙΓΟΥΝ ΤΟ ΔΡΟΜΟ ΓΙΑ ΤΟΝ ΔΙΟΡΙΣΜΟ ΤΩΝ ΥΠΟΨΗΦΙΩΝ ΜΑΣ ΣΤΟ ΔΗΜΟΣΙΟ ΓΕΝΕΤΙΚΗ 1) Γονιδιακές μεταλλάξεις, χρωμοσωμικές

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΤΕΤΑΡΤΗ 30 ΜΑΙΟΥ 2012 ΕΝ ΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΤΕΤΑΡΤΗ 30 ΜΑΙΟΥ 2012 ΕΝ ΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΤΕΤΑΡΤΗ 30 ΜΑΙΟΥ 2012 ΕΝ ΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α 1 : α Α 2 : γ Α 3 : δ Α 4 : β Α 5 : γ ΘΕΜΑ Β Β 1 : σελ. 120 σχολικού: >. Β 2 :

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΤΕΤΑΡΤΗ 30 ΜΑΪΟΥ 2012 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΤΕΤΑΡΤΗ 30 ΜΑΪΟΥ 2012 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΤΕΤΑΡΤΗ 30 ΜΑΪΟΥ 2012 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1 α Α2 γ Α3 δ Α4 β Α5 γ ΘΕΜΑ Β Β1. Σελ. 120 σχολ. βιβλίου: «Για την επιλογή οργάνων

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α ΘΕΜΑ Β ΘΕΜΑ Γ. Α1. δ. Α2. γ. Α3. β. Α4. γ. Α5. β Β1. Η σωστή σειρά είναι: 4,2,1,6,3,5. Β2. α. DNA πολυμεράση. β. Πριμόσωμα. γ.

ΘΕΜΑ Α ΘΕΜΑ Β ΘΕΜΑ Γ. Α1. δ. Α2. γ. Α3. β. Α4. γ. Α5. β Β1. Η σωστή σειρά είναι: 4,2,1,6,3,5. Β2. α. DNA πολυμεράση. β. Πριμόσωμα. γ. ΘΕΜΑ Α ΠΑΝΕΛΛΑ ΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΚΑΙ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ(ΟΜΑ Α Β ) ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Α1. δ Α2. γ Α3. β Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ Β Β1. Η σωστή

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Κατεύθυνσης Γ Λυκείου ΚΥΡΙΑΚΗ 9 ΜΑΡΤΙΟΥ 2014 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

Βιολογία Κατεύθυνσης Γ Λυκείου ΚΥΡΙΑΚΗ 9 ΜΑΡΤΙΟΥ 2014 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Βιολογία Κατεύθυνσης Γ Λυκείου ΚΥΡΙΑΚΗ 9 ΜΑΡΤΙΟΥ 2014 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Επιμέλεια: Δημήτρης Κοτρόπουλος ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. γ Α3. γ Α4. δ Α5. δ ΘΕΜΑ B B1. Στήλη Ι Στήλη ΙΙ 1. στ 2. ζ 3. ε 4. α 5. δ 6. β 7. γ Β2.

Διαβάστε περισσότερα

ΕΦΗ ΜΙΧΟΠΟΥΛΟΥ. Γενετική του Φύλου Ι ασκήσεις

ΕΦΗ ΜΙΧΟΠΟΥΛΟΥ. Γενετική του Φύλου Ι ασκήσεις Γενετική του Φύλου Ι ασκήσεις 1. Δώστε το φύλο των πιο κάτω ατόμων στη Drosophila: α) ΑΑΧΧΧΧ, β) ΑΑΑΑΧΧΧ, γ) ΑΑΑΧ δ) ΑΑΑΑΧΧΧΧ, ε) ΑΑΧΧΥ. Υπολογίζουμε την αναλογία Χ/Α. Υπερράρεν (0,5) Άρρεν Μεσόφυλο (1)

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014 Απαντήσεις Θεμάτων ΘΕΜΑ Α A1. Τα πλασμίδια είναι: δ. κυκλικά δίκλωνα μόρια DNA

Διαβάστε περισσότερα

Ενδεικτικές απαντήσεις βιολογίας κατεύθυνσης 2014

Ενδεικτικές απαντήσεις βιολογίας κατεύθυνσης 2014 Θέμα Α Α1. δ Α2. γ Α3. β Α4. γ Α5. β Θέμα Β ΑΓ.ΚΩΝΣΤΑΝΤΙΝΟΥ 11 -- ΠΕΙΡΑΙΑΣ -- 18532 -- ΤΗΛ. 210-4224752, 4223687 Ενδεικτικές απαντήσεις βιολογίας κατεύθυνσης 2014 Β1. 4 2 1 6 3 5 Β2. α. DNA πολυμεράση

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 22 Μαΐου 2015 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Απαντήσεις Θεμάτων Πανελληνίων Εξετάσεων Ημερησίων Γενικών Λυκείων ΘΕΜΑ Α Α.1. β Α.2. γ Α.3. α Α.4. δ Α.5. γ ΘΕΜΑ B B.1. 1. A 2. B 3. B 4. A 5. A 6. A 7. B 8.

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2015 ΗΜΕΡΗΣΙΑ ΓΕΝΙΚΑ ΛΥΚΕΙΑ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑ Α Β )

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2015 ΗΜΕΡΗΣΙΑ ΓΕΝΙΚΑ ΛΥΚΕΙΑ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑ Α Β ) ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2015 ΗΜΕΡΗΣΙΑ ΓΕΝΙΚΑ ΛΥΚΕΙΑ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑ Α Β ) ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1 β Α2 γ Α3 α Α4 δ Α5 γ ΘΕΜΑ Β Β1: 1 Α 2 Β 3 Β 4 Α 5 Α 6 Α 7 Β 8 Β Β2:

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Κατεύθυνσης Γ Λυκείου

Βιολογία Κατεύθυνσης Γ Λυκείου Βιολογία Κατεύθυνσης Γ Λυκείου Επιμέλεια: Δημήτρης Κοτρόπουλος ΘΕΜΑ A Να γράψετε τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις A1 έως A5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΑΝΕΛΛΕΙΟ ΓΥΜΝΑΣΙΟ ΛΑΡΝΑΚΑΣ ΣΧΟΛΙΚΗ ΧΡΟΝΙΑ 2009 2010 ΓΡΑΠΤΕΣ ΑΝΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2009

ΔΙΑΝΕΛΛΕΙΟ ΓΥΜΝΑΣΙΟ ΛΑΡΝΑΚΑΣ ΣΧΟΛΙΚΗ ΧΡΟΝΙΑ 2009 2010 ΓΡΑΠΤΕΣ ΑΝΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2009 ΔΙΑΝΕΛΛΕΙΟ ΓΥΜΝΑΣΙΟ ΛΑΡΝΑΚΑΣ ΣΧΟΛΙΚΗ ΧΡΟΝΙΑ 2009 2010 ΓΡΑΠΤΕΣ ΑΝΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2009 Τάξη : Γ Γυμνασίου Βαθμός : Μάθημα : Βιολογία Ημερομηνία : 4 / 09/ 2009 Υπογραφή καθηγητή :... Διάρκεια : ΟΝΟΜΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2004

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2004 ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2004 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω ηµιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράµµα που αντιστοιχεί στη φράση

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλαδικές εξετάσεις Γ Τάξης Ημερήσιου Γενικού Λυκείου Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Τετάρτη 4 Ιουνίου 2014

Πανελλαδικές εξετάσεις Γ Τάξης Ημερήσιου Γενικού Λυκείου Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Τετάρτη 4 Ιουνίου 2014 Πανελλαδικές εξετάσεις Γ Τάξης Ημερήσιου Γενικού Λυκείου Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Τετάρτη 4 Ιουνίου 2014 ΘΕΜΑ Α Α1.δ Α2.γ Α3.β Α4.γ Α5.β ΘΕΜΑ Β Β1. 4,2,1,6,3,5 Β2. α. DNA πολυμεράση β. πριμόσωμα γ.

Διαβάστε περισσότερα

ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 24 ΜΑΪΟΥ 2013

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 24 ΜΑΪΟΥ 2013 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 24 ΜΑΪΟΥ 2013 ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. β Α3. α Α4. δ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Σελ. 123 124 σχολ. βιβλίου: «Η διαδικασία που ακολουθείται παράγουν το ένζυμο ADA». Β2. Σελ. 133 σχολ.

Διαβάστε περισσότερα

Παραγωγή, απομόνωση και καθαρισμός της φαρμακευτικής πρωτεΐνης.

Παραγωγή, απομόνωση και καθαρισμός της φαρμακευτικής πρωτεΐνης. ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 1 ΙΟΥΝΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1o 1. δ 2. β 3. β 4. γ 5. δ ΘΕΜΑ 2o 1. Σχολικό βιβλίο, σελ.

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014 Απαντήσεις Θεμάτων ΘΕΜΑ Α A1. Τα πλασμίδια είναι: δ. κυκλικά δίκλωνα μόρια DNA

Διαβάστε περισσότερα

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΑΠΟ ΤΟ 2003-2013

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΑΠΟ ΤΟ 2003-2013 ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΑΠΟ ΤΟ 2003-2013 ΧΡΙΣΤΙΝΑ ΠΕΡΔΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΟΣ (MSc) 1 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΕΝΟΤΗΤΑ ΣΕΛΙΔΑ Ενότητα 2 : Χημεία της ζωής 4 Ενότητα 3: Ενέργεια και οργανισμοί 13 Ενότητα 4: κυτταρική

Διαβάστε περισσότερα

Αγαπητέ μου, καταγόμαστε από τους πιθήκους! Ας ελπίσουμε να μην είναι αλήθεια αλλά και αν είναι, ας προσευχηθούμε να μην γίνει ευρύτερα γνωστό

Αγαπητέ μου, καταγόμαστε από τους πιθήκους! Ας ελπίσουμε να μην είναι αλήθεια αλλά και αν είναι, ας προσευχηθούμε να μην γίνει ευρύτερα γνωστό Αγαπητέ μου, καταγόμαστε από τους πιθήκους! Ας ελπίσουμε να μην είναι αλήθεια αλλά και αν είναι, ας προσευχηθούμε να μην γίνει ευρύτερα γνωστό Michelangelo 1510 ΠΥΘΑΓΟΡΕΙΑ ΘΕΩΡΙΑ (ΘΕΩΡΗΜΑ) ΘΕΩΡΙΑ ΤΩΝ ΛΙΘΟΣΦΑΙΡΙΚΩΝ

Διαβάστε περισσότερα

Προτεινόμενες λύσεις ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 22 ΜΑΙΟΥ 2015

Προτεινόμενες λύσεις ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 22 ΜΑΙΟΥ 2015 Πανελλήνιες 2015 Προτεινόμενες λύσεις ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 22 ΜΑΙΟΥ 2015 ΘΕΜΑ Α Α1- β Α2- γ Α3- α Α4- δ Α5- γ ΘΕΜΑ Β Β1. Α: σωματικά κύτταρα στην αρχή της μεσόφασης -> 1,4,5,6 Β: γαμέτης:

Διαβάστε περισσότερα

Ο.Φ.Ε.Π. ΟΜΙΛΟΣ ΦΙΛΩΝ ΕΛΛΗΝΙΚΟΥ ΠΟΙΜΕΝΙΚΟΥ

Ο.Φ.Ε.Π. ΟΜΙΛΟΣ ΦΙΛΩΝ ΕΛΛΗΝΙΚΟΥ ΠΟΙΜΕΝΙΚΟΥ ΕΣΩΤΕΡΙΚΟΣ ΚΑΝΟΝΙΣΜΟΣ Ο.Φ.Ε.Π. ΣΕ ΘΕΜΑΤΑ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗΣ 1.Ορισμοί και γενικότητες: Ο Όμιλος Φίλων Ελληνικού Ποιμενικού είναι το καθοδηγητικό όργανο της αναπαραγωγής των Ελληνικών Ποιμενικών σκύλων στην χώρα

Διαβάστε περισσότερα

Η Επιτροπή Παιδείας της ΠΕΒ. Αθήνα, 22/5/2014 ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ

Η Επιτροπή Παιδείας της ΠΕΒ. Αθήνα, 22/5/2014 ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ Αθήνα, 22/5/2014 ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ Σας αποστέλλουμε τις προτεινόμενες απαντήσεις που αφορούν τα θέματα της Βιολογίας Θετικής Κατεύθυνσης των Ημερησίων Γενικών Λυκείων και ΕΠΑΛ (Ομάδα Β ).

Διαβάστε περισσότερα

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΠΡΟΣ ΛΥΣΗ ΚΕΦ. 5ο

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΠΡΟΣ ΛΥΣΗ ΚΕΦ. 5ο ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΠΡΟΣ ΛΥΣΗ ΚΕΦ. 5ο ΔΙΫΒΡΙΔΙΣΜΟΣ ΟΜΑΔΑ Α 1. Από τη διασταύρωση μοσχομπίζελων προκύπτουν στην επόμενη γενιά τα εξής άτομα: 110 άτομα με χρώμα σπέρματος και ιώδες χρώμα άνθους. 109 άτομα με χρώμα

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β 1 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΤΕΤΑΡΤΗ 10 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ:

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιο σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη φράση που συμπληρώνει

Διαβάστε περισσότερα

Ασκήσεις για το σπίτι και για σένα! 0.5 5. μελετούμε τους ζωντανούς οργανισμούς; Τρόποι μελέτης των ζωντανών οργανισμών Επιστημονική μέθοδος

Ασκήσεις για το σπίτι και για σένα! 0.5 5. μελετούμε τους ζωντανούς οργανισμούς; Τρόποι μελέτης των ζωντανών οργανισμών Επιστημονική μέθοδος Προγραμματισμός Διδακτέας Ύλης Βιολογίας Α Γυμνασίου 2012-2013 Α ΤΕΤΡΑΜΗΝΟ Ενότητα Δραστηριότητες Βασικές Έννοιες Δ/κές Π/δοι Γνωριμία Εισαγωγικές σελίδες Γνωριμία με το βιβλίο μου 1 1 Ενότητα 1: Η Βιολογία

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ & ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ ΕΞΕΤΑΣΗΣ: 20/05/2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2.

Διαβάστε περισσότερα

1 of 19 http://www.agrool.gr Η ΕΚΦΡΑΣΗ ΤΟΥ ΦΥΛΟΥ. Γενετική βελτίωση φυτών Ηέκφραση του φύλου

1 of 19 http://www.agrool.gr Η ΕΚΦΡΑΣΗ ΤΟΥ ΦΥΛΟΥ. Γενετική βελτίωση φυτών Ηέκφραση του φύλου 1 of 19 http://www.agrool.gr Η ΕΚΦΡΑΣΗ ΤΟΥ ΦΥΛΟΥ 2 of 19 http://www.agrool.gr Όταν αναφερόμαστε στο φύλο ενός φυτού αναφερόμαστε ουσιαστικά στον τύπο του άνθους του Τύποι: ΦΥΛΟΥ ΑΝΘΟΥΣ Ερμαφρόδιτο Αρσενικό

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις:

ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ (ΧΕΙΜΕΡΙΝΑ) ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 17/02/2013 ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Τα

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 22 Μαΐου 2015. Απαντήσεις Θεμάτων

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 22 Μαΐου 2015. Απαντήσεις Θεμάτων Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 22 Μαΐου 2015 Απαντήσεις Θεμάτων ΘΕΜΑ Α A1. β A2. γ A3. α A4. δ Α5. γ ΘΕΜΑ Β Β1. 1. Στην πλειονότητά

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ 2013 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ 2013 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α. Α1 γ Α2 β Α3 α Α4 δ Α5 α ΘΕΜΑ Β. ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ 2013 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Β1. Σελ 123 σχολ. Βιβλίου: Από «Η γονιδιακή θεραπεία εφαρμόστηκε για πρώτη φορά το Σεπτέμβριο του 1990»

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α Α1. α, Α2. γ, Α3. δ, Α4. β, Α5. γ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (30-05-2012) ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Β Β1. Σελ.120 Τα µονοκλωνικά αντισώµατα χρησιµοποιούνται για την επιλογή οργάνων συµβατών για µεταµόσχευση.

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2014

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2014 ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΜΕΣΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ : - ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2014 ΘΕΜΑ A Α1. δ Α2. γ Α3. β Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ B Β1. 4 2 1 6 3 5 Β2. α. DNA πολυμεράση β. Πριμόσωμα γ. DNA δεσμάση δ. DNA

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΕΤΙΚΗ AAT TCG CGA TTCC

ΓΕΝΕΤΙΚΗ AAT TCG CGA TTCC ΓΕΝΕΤΙΚΗ 1. Το πιο κάτω γενεαλογικό δέντρο δείχνει τον τρόπο κληρονόμησης μιας ασθένειας σε μια οικογένεια. Τα μαυρισμένα τετράγωνα συμβολίζουν αρσενικά άτομα με την πάθηση και οι μαυρισμένοι κύκλοι θηλυκά

Διαβάστε περισσότερα

Γενικές εξετάσεις 2015 Βιολογία Γ λυκείου Θετικής κατεύθυνσης

Γενικές εξετάσεις 2015 Βιολογία Γ λυκείου Θετικής κατεύθυνσης Φροντιστήρια δυαδικό 1 ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ δυαδικό Τα θέματα επεξεργάστηκαν οι καθηγητές των Φροντιστηρίων «δυαδικό» Μελλίδης Κ. Πασσιά Α. Θέμα Α Γενικές εξετάσεις 2015 Βιολογία Γ λυκείου Θετικής κατεύθυνσης

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α. Α1. δ Α2. γ Α3. β Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ Β. Β1. 4-2-1-6-3-5 Β2. α) DNA πολυμεράσες β) πριμόσωμα γ) DNA δεσμάσεις δ) DNA ελικάσες ε) RNA πολυμεράσες Β3. σελ 98:

Διαβάστε περισσότερα

Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013

Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013 Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΣΠΕΡΙΝΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ Κεφάλαιο 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ΘΕΜΑ 1 ο Γράψτε τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω προτάσεις και δίπλα το γράμμα

Διαβάστε περισσότερα

Σας αποστέλλουµε τις προτεινόµενες απαντήσεις που αφορούν τα θέµατα της Βιολογίας Θετικής Κατεύθυνσης των Ηµερησίων Γενικών Λυκείων και ΕΠΑΛ.

Σας αποστέλλουµε τις προτεινόµενες απαντήσεις που αφορούν τα θέµατα της Βιολογίας Θετικής Κατεύθυνσης των Ηµερησίων Γενικών Λυκείων και ΕΠΑΛ. ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ Σας αποστέλλουµε τις προτεινόµενες απαντήσεις που αφορούν τα θέµατα της Βιολογίας Θετικής Κατεύθυνσης των Ηµερησίων Γενικών Λυκείων και ΕΠΑΛ. Η Επιτροπή Παιδείας της ΠΕΒ

Διαβάστε περισσότερα

Η Επιτροπή Παιδείας της ΠΕΒ. Αθήνα, 4/6/2014 ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ

Η Επιτροπή Παιδείας της ΠΕΒ. Αθήνα, 4/6/2014 ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ Αθήνα, 4/6/2014 ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ Σας αποστέλλουμε τις προτεινόμενες απαντήσεις που αφορούν τα θέματα της Βιολογίας Θετικής Κατεύθυνσης των Ημερησίων Γενικών Λυκείων και ΕΠΑΛ (Ομάδα Β ).

Διαβάστε περισσότερα

ΛΥΣΕΙΣ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 1 ο και 2 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ

ΛΥΣΕΙΣ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 1 ο και 2 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΛΥΣΕΙΣ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 1 ο και 2 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ 15:Γ, 39:Γ, 14:Α, 21:Β, 15:Δ, 11:Δ, 28: I Σ, II Λ, III Σ, IV Σ, V Σ, 41:Β, 29:Α, Β, Γ, 29:Β, 30:Α, 19:Β, 20:Β, 15:Α, 37:Β, 28:Α, 11:Δ, 15:Β, 31:Δ, 32:Γ,

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΗ ΑΣΚΗΣΗ. Ζωολογία Ι. -Ανατοµ ή σε χερσαίο γαστερόποδο-

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΗ ΑΣΚΗΣΗ. Ζωολογία Ι. -Ανατοµ ή σε χερσαίο γαστερόποδο- ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΡΗΤΗΣ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΗ ΑΣΚΗΣΗ Ζωολογία Ι -Ανατοµ ή σε χερσαίο γαστερόποδο- Υπεύθυνος µαθήµατος: Καθ. Μυλωνάς Μωυσής Επιµέλεια σηµειώσεων: Παρµακέλης Άρης ΗΡΑΚΛΕΙΟ ΝΟΕΜΒΡΙΟΣ 2000

Διαβάστε περισσότερα

ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. α Α4. δ Α5. γ ΘΕΜΑ Β Β1. 1 Α 2 Β 3 Β 4 Α 5 Α 6 Α 7 Β 8 Β Β2. Σελίδα 40 σχολικού βιβλίου (έκδοση 2014-2015) Η παράγραφος «Έναρξη

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Επιμέλεια: Ομάδα Βιολόγων της Ώθησης

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Επιμέλεια: Ομάδα Βιολόγων της Ώθησης ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Επιμέλεια: Ομάδα Βιολόγων της Ώθησης 1 Παρασκευή, 22 Μα ου 2015 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΜΑ Α A1. Οι περιοχές του DNA που μεταφράζονται σε αμινοξέα ονομάζονται α. εσώνια β. εξώνια γ.

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1ο 1. γ 2. γ 3. β 4. α 5. δ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1ο 1. γ 2. γ 3. β 4. α 5. δ ΘΕΜΑ 1ο 1. γ 2. γ 3. β 4. α 5. δ 1 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΤΕΤΑΡΤΗ 9 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2009 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ

Διαβάστε περισσότερα

Γυμνάσιο Κερατέας ΚΑΡΚΙΝΟΣ & ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ. Αναστασία Σουλαχάκη Κωνσταντίνα Πρίφτη

Γυμνάσιο Κερατέας ΚΑΡΚΙΝΟΣ & ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ. Αναστασία Σουλαχάκη Κωνσταντίνα Πρίφτη Γυμνάσιο Κερατέας ΚΑΡΚΙΝΟΣ & ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ Αναστασία Σουλαχάκη Κωνσταντίνα Πρίφτη 2013 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ : Ορολογία και λίγα λόγια για τον καρκίνο Χαρακτηριστικά του καρκίνου Μεταλλάξεις Μεταλλάξεις και καρκίνος

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2007 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2007 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2007 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω ηµιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράµµα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη φράση,

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) TETAPTH 4 IOYNIOY 2014 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ:

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) TETAPTH 4 IOYNIOY 2014 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Θέμα Α. Α.1. δ Α.2. γ Α.3. β Α.4. γ Α.5. β Θέμα Β. Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) TETAPTH 4 IOYNIOY 2014 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: Β.1. 4 2 1-6 3-5 B.2. α.) DNA

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΤΑΝΑΣΤΕΥΣΗ ΚΑΙ ΙΑΣΠΟΡΑ ΤΩΝ ΕΝΤΟΜΩΝ ΣΕ ΜΕΣΟΓΕΙΑΚΟΥ ΤΥΠΟΥ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ

ΜΕΤΑΝΑΣΤΕΥΣΗ ΚΑΙ ΙΑΣΠΟΡΑ ΤΩΝ ΕΝΤΟΜΩΝ ΣΕ ΜΕΣΟΓΕΙΑΚΟΥ ΤΥΠΟΥ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΜΕΤΑΝΑΣΤΕΥΣΗ ΚΑΙ ΙΑΣΠΟΡΑ ΤΩΝ ΕΝΤΟΜΩΝ ΣΕ ΜΕΣΟΓΕΙΑΚΟΥ ΤΥΠΟΥ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ Α. Λεγάκις* & Π.Β. Πετράκης** * Ζωολογικό Μουσείο Πανεπιστημίου Αθηνών ** ΕΘΙΑΓΕ, Ινστιτούτο Μεσογειακών Οικοσυστημάτων 11 ο Πανελλήνιο

Διαβάστε περισσότερα

ΕΥΡΕΣΗ ΑΠΟΓΟΝΩΝ ΑΠΟ ΓΟΝΕΙΣ ΜΕ ΓΝΩΣΤΟ ΤΡΟΠΟ ΚΛΗΡΟΝΟΜΗΣΗΣ (ΑΥΤΟΣΩΜΙΚΗ ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ)

ΕΥΡΕΣΗ ΑΠΟΓΟΝΩΝ ΑΠΟ ΓΟΝΕΙΣ ΜΕ ΓΝΩΣΤΟ ΤΡΟΠΟ ΚΛΗΡΟΝΟΜΗΣΗΣ (ΑΥΤΟΣΩΜΙΚΗ ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ) ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΕΥΡΕΣΗ ΑΠΟΓΟΝΩΝ ΑΠΟ ΓΟΝΕΙΣ ΜΕ ΓΝΩΣΤΟ ΤΡΟΠΟ ΚΛΗΡΟΝΟΜΗΣΗΣ (ΑΥΤΟΣΩΜΙΚΗ ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ) 1. Στις αλεπούδες το ασηµόµαυρο χρώµα του τριχώµατος καθορίζεται από ένα υπολειπόµενο αλληλόµορφο

Διαβάστε περισσότερα

ΕΦΗ ΜΙΧΟΠΟΥΛΟΥ. Αλληλεπιδράσεις γονιδίων Ι ασκήσεις

ΕΦΗ ΜΙΧΟΠΟΥΛΟΥ. Αλληλεπιδράσεις γονιδίων Ι ασκήσεις Αλληλεπιδράσεις γονιδίων Ι ασκήσεις 1. Στους σκύλους Labrador ένα θηλυκό άτομο με καστανό χρωματισμό διασταυρώθηκε με αρσενικό που είχε χρυσαφί χρωματισμό. Όλοι οι F1 απόγονοι είχαν μαύρο χρωματισμό. Η

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΤΕΤΑΡΤΗ 30 ΜΑΪΟΥ 2012 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΤΕΤΑΡΤΗ 30 ΜΑΪΟΥ 2012 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΤΕΤΑΡΤΗ 30 ΜΑΪΟΥ 2012 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς

Διαβάστε περισσότερα

Η ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ ΚΑΙ Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΩΝ ΖΩΩΝ. Αρχιτομία. Αγενής αναπαραγωγή. Παρατομία. Εκβλάστηση. Εγγενής αναπαραγωγή Διπλοφασικός κύκλος.

Η ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ ΚΑΙ Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΩΝ ΖΩΩΝ. Αρχιτομία. Αγενής αναπαραγωγή. Παρατομία. Εκβλάστηση. Εγγενής αναπαραγωγή Διπλοφασικός κύκλος. Η ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ ΚΑΙ Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΩΝ ΖΩΩΝ Αρχιτομία Αγενής αναπαραγωγή Παρατομία Εκβλάστηση Εγγενής αναπαραγωγή Απλοφασικός κύκλος Διπλοφασικός κύκλος Ισογαμία Ανισογαμία Ωογαμία Η ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ ΚΑΙ Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Α1 δ Α2 γ Α3 β Α4 γ Α5 β ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Β Β1. 4 2 1 6 3 5 Β2. α. DNA πολυμεράση β. πριμόσωμα γ. DNA δεσμάση δ. DNA ελκάση ε. RNA πολυμεράση Β3. Σχολικό βιβλίο, Σελ.: 98: «Η διάγνωση των

Διαβάστε περισσότερα

ΟΜΟΣΠΟΝ ΙΑ ΕΚΠΑΙ ΕΥΤΙΚΩΝ ΦΡΟΝΤΙΣΤΩΝ ΕΛΛΑ ΟΣ (Ο.Ε.Φ.Ε.) ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2012. Ηµεροµηνία: Κυριακή 22 Απριλίου 2012 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΟΜΟΣΠΟΝ ΙΑ ΕΚΠΑΙ ΕΥΤΙΚΩΝ ΦΡΟΝΤΙΣΤΩΝ ΕΛΛΑ ΟΣ (Ο.Ε.Φ.Ε.) ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2012. Ηµεροµηνία: Κυριακή 22 Απριλίου 2012 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΤΑΞΗ: ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ: ΜΑΘΗΜΑ: ΘΕΜΑ Α Γ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ηµεροµηνία: Κυριακή 22 Απριλίου 2012 Α1- δ, Α2-α, Α3-γ, Α4-δ, Α5-β ΘΕΜΑ Β ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Β1. Η διπλή έλικα του DN συνδέεται µε τις ιστόνες

Διαβάστε περισσότερα

γραπτή εξέταση στo μάθημα ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ' ΛΥΚΕΙΟΥ

γραπτή εξέταση στo μάθημα ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ' ΛΥΚΕΙΟΥ 3η εξεταστική περίοδος από 29/03/15 έως 19/04/15 γραπτή εξέταση στo μάθημα ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ' ΛΥΚΕΙΟΥ Τάξη: Γ Λυκείου Τμήμα: Βαθμός: Ονοματεπώνυμο: Καθηγητής: Θ Ε Μ Α A 1. Να επιλέξετε τη σωστή

Διαβάστε περισσότερα

Απαντήσεις Θεμάτων Πανελληνίων Εξετάσεων Ημερησίων Γενικών Λυκείων

Απαντήσεις Θεμάτων Πανελληνίων Εξετάσεων Ημερησίων Γενικών Λυκείων 4 Ιουνίου 2014 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Απαντήσεις Θεμάτων Πανελληνίων Εξετάσεων Ημερησίων Γενικών Λυκείων ΘΕΜΑ Α Α.1δ Α.2 γ Α.3 β Α.4 γ Α.5 β ΘΕΜΑ Β B.1 4 2 1 6 3 5 B.2 α. DNAπολυμεράση β. πριμόσωμα

Διαβάστε περισσότερα

Κ ι λ µα µ τι τ κές έ Α λλ λ α λ γές Επι π πτ π ώ τ σει ε ς στη τ β ιοπο π ικιλό λ τη τ τα τ κ αι τ η τ ν ν ά γρια ζ ωή

Κ ι λ µα µ τι τ κές έ Α λλ λ α λ γές Επι π πτ π ώ τ σει ε ς στη τ β ιοπο π ικιλό λ τη τ τα τ κ αι τ η τ ν ν ά γρια ζ ωή Επιπτώσεις στη βιοποικιλότητα και την άγρια ζωή Η παγκόσµια κλιµατική αλλαγή θεωρείται ως η σηµαντικότερη τρέχουσα απειλή για τη βιοποικιλότητα του πλανήτη. Παραδείγµατα από την Κυπριακή Φύση Μερικές από

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2012 (ΟΜΑΔΑ Α)

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2012 (ΟΜΑΔΑ Α) ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2012 (ΟΜΑΔΑ Α) ΘΕΜΑ Α (Μονάδες 25) Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση ή στη φράση που συμπληρώνει σωστά την πρόταση: Α1. Ένα

Διαβάστε περισσότερα

Γενετική της ιατήρησης επαπειλούμενων ειδών

Γενετική της ιατήρησης επαπειλούμενων ειδών Γενετική της ιατήρησης επαπειλούμενων ειδών Εκτίμηση γενετικής διαφοροποίησης σε μικρούς πληθυσμούς Αιμομικτική κατάπτωση και γενετικό φορτίο Εκτίμηση ανάγκης - επιτυχίας εμπλουτισμών και εισαγωγής ειδών

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014. Ενδεικτικές απαντήσεις Θέµα Β

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014. Ενδεικτικές απαντήσεις Θέµα Β ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 Θέµα Α Α1. δ Α2. γ Α3. β A4. γ A5. β Ενδεικτικές απαντήσεις Θέµα Β Β1. Η σειρά των βημάτων που οδηγούν στην κατασκευή καρυοτύπου

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΛΙΟΥ 2007 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΛΙΟΥ 2007 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο 1. α 2. γ 3. δ 4. γ 5. β 1 ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΛΙΟΥ 2007 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 2ο 1. Σχολικό βιβλίο,

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΗΣ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΗΣ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΗΣ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΟΙ ΛΥΣΕΙΣ ΤΩΝ ΘΕΜΑΤΩΝ ΑΠΟ ΤΟΝ ΚΑΘΗΓΗΤΗ κύριο ΤΡΙΓΚΑ ΓΕΩΡΓΙΟ του ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟΥ του ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟΥ www.orion.edu.gr ΘΕΜΑ A A1. γ A2. β A3.

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Θετική Κατεύθυνση

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Θετική Κατεύθυνση ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Θετική Κατεύθυνση ΘΕΜΑ Α Α1. α Α2. γ Α3. δ Α4. β Α5. γ ΘΕΜΑ Β Β1. Σελίδα 120 σχολικού βιβλίου : «Τα κύτταρα των οργάνων να είναι επιτυχείς.» Β2. Σελίδα 136 σχολικού βιβλίου : «Το 1997

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 01-06-2004

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 01-06-2004 ΘΕΜΑ 1ο 1. δ, ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 01-06-2004 2. β, 3. β, 4. γ, 5. δ. ΘΕΜΑ2ο 1. Σχολικό βιβλίο, σελίδα 31: «Υπάρχουν τέσσερα είδη μορίων RNA και το μεταφέρει στη θέση της πρωτεϊνοσύνθεσης».

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Α1 γ Α2 β Α3 α Α4 δ Α5 α ΘΕΜΑ Β Β1. Σχολικό βιβλίο, Σελ.: 123-124: «Η διαδικασία που ακολουθείται με ενδοφλέβια ένεση στον οργανισμό». Β2. Σχολικό βιβλίο, Σελ.: 133: «Διαγονιδιακά

Διαβάστε περισσότερα

ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ. σύγχρονο. Θέμα Α. Α.1. δ. Α.2. γ. Α.3. β. Α.4. γ. Α.5. β. Θέμα Β.

ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ. σύγχρονο. Θέμα Α. Α.1. δ. Α.2. γ. Α.3. β. Α.4. γ. Α.5. β. Θέμα Β. Θέμα Α. Α.1. δ Α.2. γ Α.3. β Α.4. γ Α.5. β Θέμα Β. TETAPTH 4 OYNIOY 2014 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: Β.1. 4 2 1-6 3-5 B.2. α.) ) DNA πολυμεράσες β.) ) πριμόσωμα γ.) ) DNA δεσμάση δ.) ) DNA ελικάσες ε.) ) RNA

Διαβάστε περισσότερα

No one definition has as yet satisfied all naturalists; yet every naturalist knows vaguely what he means when he speaks of a species (Darwin, 1859)

No one definition has as yet satisfied all naturalists; yet every naturalist knows vaguely what he means when he speaks of a species (Darwin, 1859) No one definition has as yet satisfied all naturalists; yet every naturalist knows vaguely what he means when he speaks of a species (Darwin, 1859) Είδη. Κριτήρια για την αναγνώριση των ειδών. Τα προβλήματα

Διαβάστε περισσότερα