Συμπεριφορική προσυζευκτική απομόνωση σε πληθυσμούς του χερσαίου σαλιγκαριού Albinaria caerulea στη Φολέγανδρο

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "Συμπεριφορική προσυζευκτική απομόνωση σε πληθυσμούς του χερσαίου σαλιγκαριού Albinaria caerulea στη Φολέγανδρο"

Transcript

1 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ ΚΑΙ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑ ΦΥΣΙΚΟΥ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ Συμπεριφορική προσυζευκτική απομόνωση σε πληθυσμούς του χερσαίου σαλιγκαριού Albinaria caerulea στη Φολέγανδρο Μαργαρίτα Μηλιού Επιβλέπων: Σίνος Γκιώκας Πάτρα 2009

2 Συμπεριφορική προσυζευκτική απομόνωση σε πληθυσμούς του χερσαίου σαλιγκαριού Albinaria caerulea στη Φολέγανδρο Τριμελής εξεταστική επιτροπή: Σίνος Γκιώκας, Λέκτορας (Πανεπιστήμιο Πατρών) Σπύρος Σφενδουράκης, Επίκουρος Καθηγητής (Πανεπιστήμιο Πατρών) Στέλλα Φραγγεδάκη, Αναπληρώτρια Καθηγήτρια (Πανεπιστήμιο Πατρών) Η εργασία χρηματοδοτήθηκε από το Ερευνητικό πρόγραμμα Βασικής Έρευνας «Κ. Καραθεοδωρή» του Πανεπιστημίου Πατρών. Πάτρα 2009

3 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΕΙΣΑΓΩΓΗ...1 ΕΞΕΛΙΞΗ ΚΑΙ ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ...1 Τι είναι τα είδη;...1 Γιατί υπάρχουν είδη;...2 Μελετώντας την αναπαραγωγική απομόνωση...4 (α) Τι νέα υπάρχουν για την ειδογένεση;...4 (β) Ποια χαρακτηριστικά πρέπει να μελετηθούν;...5 Προζυγωτική απομόνωση...6 (α) Φυλετική απομόνωση...6 (β) Ενίσχυση της φυλετικής απομόνωσης (reinforcement)...8 (γ) Οικολογική απομόνωση...10 (δ) Μετασυζευκτική, προζυγωτική απομόνωση...11 ΦΥΛΕΤΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗ ΚΙ ΕΡΜΑΦΡΟΔΙΤΟΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ...11 Ενδείξεις δράσης της φυλετικής επιλογής στους ερμαφρόδιτους οργανισμού...13 Ανταγωνισμός μεταξύ ατόμων...13 Επιλογή συντρόφου...14 Φυλετικός διμορφισμός...14 Πολύπλοκη και παράξενη συμπεριφορά...15 Διαμάχη φύλου...15 Πολύπλοκα, παράξενα και ταχύτατα εξελισσόμενα γεννητικά συστήματα...17 Συνεισφορά μελέτης ερμαφρόδιτων τάξων...17 ΤΟ ΓΕΝΟΣ Albinaria (Pulmonata, Clausiliidae)...19 Γενικά...19 Προσυζευκτική απομόνωση στο γένος Albinaria...21 ΣΤΟΧΟΣ ΜΕΛΕΤΗΣ...26 ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ...28 Περιοχή και πληθυσμοί μελέτης...28 Πειράματα...29 Σχεδιασμός πειραμάτων...31 Ανάλυση δεδομένων Υπολογισμός της αναπαραγωγικής απομόνωσης...33 Άλλες παράμετροι της αναπαραγωγικής συμπεριφοράς...35 Ανάλυση μορφομετρικών παραμέτρων...37

4 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ...39 Εκτίμηση απομόνωσης...42 Άλλες συμπεριφορικές παράμετροι...45 Μορφομετρία...56 ΣΥΖΗΤΗΣΗ...59 ΓΕΝΙΚΑ...58 ΕΝΑ ΕΙΔΟΣ ΑΠΟΚΛΙΝΟΝ Ή ΈΝΑ ΕΙΔΟΣ ΠΟΙΚΙΛΟΜΟΡΦΟ;...58 Υπόθεση ειδογένεσης: Υβρίδια χαμηλής απμοστικότητας Ενίσχυση Ειδογένεση...58 Υπόθεση ενδοειδικής ποικιλότητας: Ένα είδος με φαινοτυπικό πολυμορφισμό - Ενδοειδική ποικιλότητα λόγω ύπαρξης πολλαπλών πολυμορφικών θώκων...59 Ενδοειδική ποικιλότητα λόγω δράσης φυλετικής επιλογής...60 ΓΙΑΤΙ ΠΡΟΤΙΜΑΤΑΙ ΕΤΕΡΟΤΥΠΙΚΟΣ ΣΥΝΤΡΟΦΟΣ;...61 Μείωση ομομικτικών πιέσεων...62 Πλεονεκτήματα υβριδίου...64 Η ΕΤΕΡΟΤΥΠΙΑ ΑΝΤΑΝΑΚΛΑ ΠΡΟΤΙΜΗΣΗ...65 ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΩΝ ΣΥΝΘΗΚΩΝ...68 ΠΡΟΟΠΤΙΚΕΣ...69 ΠΕΡΙΛΗΨΗ...70 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ...72 ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ...77

5 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΕΞΕΛΙΞΗ KAI ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ Οι ερευνητές της ειδογένεσης θεωρούνται συχνά φτωχοί ξάδερφοι στην οικογένεια των εξελικτικών βιολόγων, επειδή θεωρείται ότι ασχολούνται με αέναες και μη ελέγξιμες εικασίες που αφορούν μια διαδικασία στην οποία κανείς δεν μπορεί να γίνει μάρτυρας. Η ειδογένεση ορίζεται ως η διαδικασία διαχωρισμού των εξελικτικών γραμμών, κατά την οποία η γονιδιακή ροή μειώνεται επαρκώς μεταξύ υποπληθυσμών ενός αρχικού είδους ώστε τελικά αυτοί να ακολουθούν αμετάκλητα διαφορετικές εξελικτικές οδούς (Bush 1994). Τα τελευταία χρόνια, οι έρευνες για αυτήν τη διαδικασία έχουν σημειώσει μεγάλη πρόοδο. Μηχανισμοί πολλών σχετικών φαινομένων έχουν αποκαλυφθεί και πολλές είναι οι θεωρίες που επιχειρούν να τους ερμηνεύσουν. Τι είναι τα είδη; Κάθε συζήτηση για την ειδογένεση θα πρέπει να θεωρεί ως αξίωμα ότι τα είδη αποτελούν πραγματικές οντότητες στην φύση, κι όχι αυθαίρετες ανθρώπινες υποδιαιρέσεις (Coyne 1994). Η πιο ισχυρή ένδειξη για την πραγματικότητα των ειδών είναι η ύπαρξη διακριτών ομάδων οργανισμών που ζουν συμπάτρια (διαχωρισμένες από γενετικά και φαινοτυπικά φράγματα), οι οποίες παρατηρούνται διαρκώς από ανεξάρτητους παρατηρητές. Για ένα γενετιστή, αυτές οι ασύνδετες ομάδες οδηγούν σε μια θεωρία βασισμένη στη γονιδιακή ροή. Όπως παρατήρησε ο Dobzhansky (1935, σελ. 281): ".. η ύπαρξη διακριτών ομάδων διαφόρων μεγεθών αποτελεί ένδειξη για την ύπαρξη κάποιων μηχανισμών που εμποδίζουν τη σύζευξη μεταξύ τους, απομονώνοντας τους". Αυτό το συμπέρασμα γέννησε τη θεωρία των Dobzhansky (1935) και Mayr (1942) για τη βιολογική έννοια του είδους, (biological species concept, BSC), η οποία ορίζει τα είδη ως ομάδες πληθυσμών αναπαραγωγικώς απομονωμένων από άλλους αντίστοιχους πληθυσμούς μέσω «απομονωτικών μηχανισμών», δηλαδή χαρακτηριστικών με γενετική βάση που εμποδίζουν την ανταλλαγή γονιδίων. Οι απομονωτικοί αυτοί μηχανισμοί μπορούν να δράσουν πριν από τη γονιμοποίηση (προσυζευκτικοί μηχανισμοί, όπως επιλογή συντρόφου και ασυμβατότητα γαμετών), και μετά τη γονιμοποίηση (μετασυζευκτικοί μηχανισμοί, όπως αβιωσιμότητα και στειρότητα των υβριδίων), (Πίνακας 1). Στην πραγματικότητα, κάθε μελέτη ειδογένεσης αποτελεί μια ανάλυση αναπαραγωγικής απομόνωσης. 1

6 Πίνακας 1: Κατάταξη των απομονωτικών μηχανισμών στα ζώα: 1. Μηχανισμοί που παρεμποδίζουν διαειδικές διασταυρώσεις (προσυζευκτικοί μηχανισμοί) α. Τα άτομα που δυνητικά θα μπορούσαν να συζευχθούν δεν συναντώνται (οικολογική απομόνωση-εποχική, ενδιαιτήματος) β. Τα άτομα που δυνητικά θα μπορούσαν να συζευχθούν συναντώνται αλλά δεν συζεύγνυνται (ηθολογική-φυλετική απομόνωση) γ. Η σύζευξη επιχειρείται αλλά δεν πραγματοποιείται μεταφορά σπέρματος (μηχανική απομόνωση, προζυγωτική) 2. Μηχανισμοί που παρεμποδίζουν την πλήρη επιτυχία των διαειδικών διασταυρώσεων (μετασυζευκτικοί μηχανισμοί) α. Η μεταφορά σπέρματος πραγματοποιείται αλλά το ωάριο δεν γονιμοποιείται (γαμετική θνησιμότητα, προζυγωτική απομόνωση) β. Το ωάριο γονιμοποιείται αλλά ο ζυγώτης πεθαίνει (ζυγωτική θνησιμότητα, μεταζυγωτική απομόνωση) γ. Ο ζυγώτης παράγει ένα υβρίδιο F1 μειωμένης βιωσιμότητας (υβριδική αβιωσιμότητα, μεταζυγωτική απομόνωση) δ. Ο υβριδικός ζυγώτης της F1 είναι πλήρως βιώσιμος αλλά μερικώς ή ολικώς στείρος ή παράγει ελαττωματικούς απογόνους F2 (υβριδική στειρότητα, μεταζυγωτική απομόνωση) (Mayr 1963) Γιατί υπάρχουν είδη; Η υπόθεση πως η γεωγραφική απομόνωση είναι ουσιαστικής σημασίας για την ειδογένεση, βασίζεται στην ιδέα των Dobzhansky (1935) και Mayr (1942), ότι η γονιδιακή ροή παρεμποδίζει την εξέλιξη της αναπαραγωγικής απομόνωσης. Ένας συγκεκριμένος πληθυσμός ενός ευρέως εξαπλωμένου είδους θα μπορούσε να απομονωθεί γεωγραφικά από κάποιο φυσικό εμπόδιο (λίμνη, βουνό, ποτάμι κλπ). Έτσι δημιουργούνται δυο υποπληθυσμοί, οι οποίοι θα μπορούσαν να διατηρηθούν απομονωμένοι για μεγάλο εξελικτικά διάστημα. Οι συγκεκριμένες εξελικτικές αλλαγές που επιδρούν σε αυτούς τους υποπληθυσμούς, ως συνέπεια διεργασιών προσαρμογής στο νέο περιβάλλον και εγκατάστασης γονιδίων με τυχαία γενετική παρέκκλιση, θα μπορούσαν να προάγουν πολύ σημαντικές γενετικές και συμπεριφορικές διαφορές. Τόσο σημαντικές ώστε εάν τα γεωγραφικά εμπόδια αναιρούνταν και τα δυο εν δυνάμει είδη συναντιόνταν μετά από δευτερογενή επαφή, δεν θα μπορούσαν να διασταυρωθούν (προσυζευκτική απομόνωση) ή, αν 2

7 διασταυρώνονταν, τα υβρίδια δεν θα ήταν γόνιμα ή θα είχαν πολύ χαμηλό ποσοστό βιωσιμότητας (μετασυζευκτική απομόνωση). Επομένως, θα αποτελούσαν πλέον ανεξάρτητες εξελικτικές μονάδες. Αυτό είναι ένα παράδειγμα αλλοπάτριας ειδογένεσης, η οποία θεωρείται η πιο συνηθισμένη μορφή ειδογένεσης, αν και συχνά απουσιάζει τεκμηρίωση για τα συγκεκριμένα φράγματα απομόνωσης που εμπλέκονται στη δημιουργία τέτοιων νέων ειδών. Ανάλογα με την κατανομή των αποκλίνοντων πληθυσμών και την ένταση της γονιδιακής ροής μεταξύ τους, δυο τρόποι ειδογένεσης μπορούν να προκύψουν. Παραπάτρια ειδογένεση μπορεί να συμβεί όταν τα δυο αρχικά είδη διαχωρίζονται μερικώς γεωγραφικά αλλά υπάρχει ζώνη επαφής, στην οποία συναντώνται και διασταυρώνονται. Αν τα υβρίδιά τους έχουν καλύτερη ενδεχομένως προσαρμοστικότητα από τα πατρικά είδη μπορεί να δημιουργηθεί ένα νέο είδος. Συμπάτρια ειδογένεση μπορεί να συμβεί όταν τα δυο αρχικά είδη ζουν στην ίδια γεωγραφική περιοχή και μπορούν έτσι να συναντώνται και να διασταυρώνονται, οπότε μπορεί να συμβεί ό,τι και στην περίπτωση της παραπάτριας ειδογένεσης (Futuyma & Mayer 1980, Coyne & Orr 2004). Αυτό το υπεραπλουστευμένο μοντέλο μπορεί να υποστεί μεταβολές, γιατί τα αρχικά είδη πιθανώς θα βρουν εναλλακτικούς θώκους (για παράδειγμα διαφορετικά μικρο-περιβάλλοντα) με σκοπό να αποφύγουν τον ανταγωνισμό (Futuyma & Mayer 1980). Πάλι όμως πρόκειται για ένα μοντέλο συμπάτριας κατανομής, αν διατηρούν την ικανότητα διασποράς, η οποία (απουσία κάποιου μηχανισμού επιλογής ενδιαιτήματος) τους επιτρέπει να συναντώνται και να συζευγνύονται (Futuyma & Mayer, 1980). Υπάρχουν λίγες γνωστές υποτιθέμενες περιπτώσεις συμπάτριας ειδογένεσης (Coyne & Orr 2004), αν και λίγα είναι γνωστά για τον τρόπο σχηματισμού των φραγμάτων απομόνωσης σε κάθε περίπτωση (όπως και για κάθε τρόπο ειδογένεσης) (Rolán-Alvarez 2006). Αναλυτικότερα, ο Bush (1994) προτείνει τα εξής μοντέλα ειδογένεσης: Αλλοπάτρια ειδογένεση (γεωγραφική απομόνωση) Διχοπάτρια (βικαριανιστική): η απόκτηση της υπόστασης του είδους από γεωγραφικώς απομονωμένους υποπληθυσμούς, ο καθένας επαρκώς μεγάλος ώστε να αποκλείει την περίπτωση της μεταξύ τους διασταύρωσης. Περιπάτρια (επίδραση του ιδρυτή): η γρήγορη απόκτηση της υπόστασης του είδους ως αποτέλεσμα ενδογαμίας, επιλογής, παρέκκλισης, αναδιάταξης του γονιδιώματος και ουσιαστικών μορφολογικών και οικολογικών μεταβολών σε έναν γεωγραφικώς απομονωμένο πληθυσμό που προέκυψε από μικρό αριθμό ιδρυτικών ατόμων. 3

8 Αλλο-παραπάτρια (ενίσχυση, βλ. παρακάτω): αρχικά στάδια της ειδογένεσης συμβαίνουν σε γεωγραφικώς απομονωμένους πληθυσμούς κι ολοκληρώνονται σε συμπατρία ως αποτέλεσμα επιλογής κατά των υβριδίων. Μη αλλοπάτρια ειδογένεση (χωρίς γεωγραφική απομόνωση) Παραπάτρια: αδελφά είδη εξελίσσονται ενώ προσαρμόζονται σε παρακείμενα ενδιαιτήματα, κατά μήκος μιας ζώνης επαφής. Συμπάτρια: νέα αδελφά είδη εξελίσσονται στο εύρος διασποράς των απογόνων από ένα δήμο. Η παραπάτρια κι η συμπάτρια ειδογένεση αντιπροσωπεύουν ακραίες περιπτώσεις στο πρότυπο και το βαθμό διαχωρισμού λόγω διαφορετικών ενδιαιτημάτων και της γονιδιακής ροής. Ακόμα και σε περιπτώσεις συμπάτριων, αδελφών πληθυσμών, ουσιαστικές διαφορές μπορούν να οδηγήσουν σε χωρικό ή/και χρονικό διαχωρισμό, καθώς αυτοί προσαρμόζονται σε χωριστά, διακριτά ενδιαιτήματα (Bush 1994). Μελετώντας την αναπαραγωγική απομόνωση (α) Τι νέα υπάρχουν για την ειδογένεση; Κάποιοι μελετητές υποστηρίζουν πως η ειδογένεση δεν αποτελεί διακριτό πεδίο μελέτης καθώς -ως αποτέλεσμα καθιερωμένων εξελικτικών δυνάμεων, όπως η φυσική επιλογή κι η γενετική παρέκκλιση- η εμφάνιση ειδών είναι απλώς ένα επιφαινόμενο των «κλασικών» γενετικών διεργασιών. Αλλά ακόμα κι αν η ειδογένεση αποτελεί επιφαινόμενο, δε συνεπάγεται ότι το μαθηματικό και γενετικό υπόβαθρο της ειδογένεσης μπορεί να αποκαλυφθεί με τα παραδοσιακά μοντέλα της εξέλιξης. Υπό το πρίσμα της βιολογικής έννοιας του είδους (BSC), στη δημιουργία των ειδών εμπλέκεται η αναπαραγωγική απομόνωση, χαρακτηριστικό που είναι μοναδικό επειδή απαιτεί κοινή θεώρηση των δυο ειδών και συνήθως κάποια αλληλεπίδραση μεταξύ των γονιδιωμάτων τους (Coyne 1994). Το διακριτό γνώρισμα στη γενετική της ειδογένεσης είναι η επίσταση. Αυτό ισχύει απαραίτητα για όλους τους τύπους της μεταζυγωτικής απομόνωσης, στους οποίους ένα αλληλόμορφο που αποδίδει έναν κανονικό φαινότυπο στα πατρικά είδη που κανονικά το φέρουν, προκαλεί αβιωσιμότητα ή στειρότητα στα υβρίδια. Η επίσταση επίσης συμβαίνει σε πολλούς τύπους προζυγωτικής απομόνωσης. Η φυλετική απομόνωση, για παράδειγμα, συνήθως απαιτεί συνεξέλιξη των αρσενικών χαρακτηριστικών και των προτιμήσεων των θηλυκών, έτσι ώστε η αρμοστικότητα ενός αρσενικού χαρακτηριστικού εξαρτάται από το αν το επιλέγον θηλυκό είναι ομόζυγο ή ετερόζυγο. Αυτές οι περίπλοκες αλληλεπιδράσεις μεταξύ των γονιδιωμάτων των ειδών εγγυώνται ότι τα μαθηματικά της ειδογένεσης θα διαφέρουν από αυτά των 4

9 εξελικτικών αλλαγών μεταξύ των ειδών και υποδηλώνουν πως η ειδογένεση μπορεί να επιδεικνύει ιδιότητες που δεν έχουν τα παραδοσιακά μοντέλα. Πράγματι, τέτοιες ιδιότητες έχουν ήδη ταυτοποιηθεί για τη μεταζυγωτική απομόνωση. Δυο παράγοντες αποτελούν τη βάση των γενετικών αναλύσεων της ειδογένεσης. Πρώτον, όπως με τις αναλύσεις των τόπων των ποσοτικών χαρακτηριστικών (quantitative-trait-locus, QTL) για «κοινούς» χαρακτήρες, πρέπει να γίνει κατανοητή η γενετική βάση της κλαδογένεσης. Αυτό σημαίνει ότι πρέπει να γίνει γνωστός ο αριθμός των γονιδίων που εμπλέκονται στην αναπαραγωγική απομόνωση, η κατανομή των φαινοτυπικών τους επιδράσεων και η θέση τους στο γονιδίωμα. Δεύτερον, αναμένεται οι γενετικές αναλύσεις της αναπαραγωγικής απομόνωσης να ρίξουν φως στις διεργασίες ειδογένεσης, καθώς διαφορετικές εξελικτικές διεργασίες προκαλούν μάλλον διαφορετικά αποτελέσματα. Μεγαλύτερος αριθμός γονιδίων που προκαλούν στειρότητα στα αρσενικά υβρίδια σε σχέση με αυτόν με τα ίδια αποτελέσματα στα θηλυκά υβρίδια, υποδηλώνει για παράδειγμα, ότι αυτές οι κρίσιμες αντικαταστάσεις προκλήθηκαν από τη φυλετική επιλογή (Wu & Davis 1993, True et al in Coyne & Orr 1998). (β) Ποια χαρακτηριστικά πρέπει να μελετηθούν; Επειδή η ειδογένεση ολοκληρώνεται όταν η αναπαραγωγική απομόνωση διακόπτει τη γονιδιακή ροή σε συμπατρία, η γενετική της ειδογένεσης περιλαμβάνει τη μελέτη μόνο αυτών των απομονωτικών μηχανισμών που έχουν σφυρηλατηθεί ως τότε. Η περαιτέρω εξέλιξη της αναπαραγωγικής απομόνωσης, αν και ενδιαφέρουσα, είναι άσχετη με τις διεργασίες της ειδογένεσης. Αν η ειδογένεση είναι αλλοπάτρια και αρκετοί απομονωτικοί μηχανισμοί εξελίσσονται ταυτόχρονα, είναι δύσκολο να διακριθεί ποιος από αυτούς θα συμβάλει στη διακοπή της γονιδιακής ροής όταν τα τάξα θα βρεθούν σε συμπατρία. Φαίνεται πιθανό ότι αρκετοί απομονωτικοί μηχανισμοί εξελίσσονται ταυτόχρονα σε αλλοπατρία και δρουν μαζί και για να παρεμποδίσουν τη γονιδιακή ροή σε συμπατρία ώστε να επιτραπεί η συνύπαρξη. Υπάρχουν δυο λόγοι που οδηγούν στην υπόθεση των πολλαπλών απομονωτικών μηχανισμών. Στη θεωρία, κανένας απομονωτικός μηχανισμός μόνος του, εκτός από τους διακριτούς θώκους, δεν μπορεί ταυτοχρόνως να σταματήσει τη γονιδιακή ροή τελείως και να επιτρέψει τη συνύπαρξη σε συμπατρία. Δυο είδη για παράδειγμα που είναι αναπαραγωγικά απομονωμένα μόνο μέσω στειρότητας υβριδίων, δεν μπορούν να συνυπάρξουν: το ένα θα εξαφανιστεί λόγω υπερβολικής υβριδοποίησης ή οικολογικού ανταγωνισμού. Είδη που υπόκεινται μόνο σε φυλετική απομόνωση είναι οικολογικά ασταθή επειδή αποικούν ταυτόσημους θώκους. Επίσης, άμεσες παρατηρήσεις δείχνουν πως στη φύση η πλήρης 5

10 αναπαραγωγική απομόνωση περιλαμβάνει αρκετούς απομονωτικούς μηχανισμούς. Ο Schluter (1997), για παράδειγμα, περιγράφει αρκετά ζεύγη ειδών, ανάμεσα στα οποία υπάρχει ατελής προζυγωτική απομόνωση. Όταν όμως σχηματίζονται υβρίδια, αυτά είναι οικολογικώς ακατάλληλα για τα ενδιαιτήματα των γονέων και δεν αναπτύσσονται περαιτέρω. Λίγα είναι γνωστά για τη χρονική σειρά με την οποία οι αναπαραγωγικοί μηχανισμοί εμφανίζονται. Μια μελέτη που συγκρίνει τους ρυθμούς εξέλιξης διαφορετικών απομονωτικών μηχανισμών είναι η μελέτη των Coyne & Orr (1989b, 1997) για τη σύγκριση μεταξύ προζυγωτικής και μεταζυγωτικής απομόνωσης στη Drosophila. Σε αυτές τις μελέτες, η προσυζευκτική συμπεριφορά (διάκριση συντρόφου) μεταξύ των ειδών είναι κατά μέσο όρο ένα ισχυρότερο φράγμα στη γονιδιακή ροή σε σχέση με τη μεταζυγωτική απομόνωση. Αυτή η ασυμφωνία όμως, οφείλεται κυρίως σε πολύ γρηγορότερη εξέλιξη της φυλετικής απομόνωσης σε συμπάτρια παρά σε αλλοπάτρια ζεύγη ειδών. Μεταξύ αλλοπάτριων τάξων, η προκαι η μεταζυγωτική απομόνωση εμφανίζονται σε παρόμοιο βαθμό. Όταν η προζυγωτική και η μεταζυγωτική αναπαραγωγική απομόνωση εξετάζονται ταυτόχρονα, η συνολική δύναμη της αναπαραγωγικής απομόνωσης αυξάνει γρήγορα με το χρόνο. Αν υπήρχαν σχετικές πληροφορίες για άλλα τάξα, θα μπορούσε να εξεταστεί αν το «ρολόι της ειδογένεσης» χτυπά με τον ίδιο ρυθμό για αυτά. Σε πολλές ομάδες φυτών, η εποχική απομόνωση μερικές φορές εξελίσσεται γρηγορότερα από την μεταζυγωτική απομόνωση, επειδή τα σχετιζόμενα είδη παράγουν γόνιμους απογόνους όταν διασταυρωθούν στο εργαστήριο αλλά αποτυγχάνουν να διασταυρωθούν στη φύση (Grant 1981 in Coyne & Orr 1998). Στα πουλιά επίσης, έχει σημειωθεί ότι η προζυγωτική απομόνωση συχνά φαίνεται να εξελίσσεται πολύ πριν από τη στειρότητα και την αβιωσιμότητα των υβριδίων (Prager & Wilson 1975, Grant & Grant 1996 in Coyne & Orr 1998). Προζυγωτική απομόνωση Αν και υπάρχουν πολλές μορφές προζυγωτικής απομόνωσης που αφορούν διαφορές στην οικολογία, τη συμπεριφορά, το χρόνο αναπαραγωγής και την ασυμβατότητα γαμετών, μόνο μια μορφή προζυγωτικής απομόνωσης έχει αποτελέσει σε μεγάλο βαθμό αντικείμενο μελέτης, η φυλετική απομόνωση. α) Φυλετική απομόνωση Πολλοί εξελικτικοί βιολόγοι έχουν επισημάνει ότι συγγενικά είδη, κυρίως αυτά που εμπλέκονται σε προσαρμοστικές διασπορές, φαίνεται πως διαφέρουν κυρίως σε φυλετικώς διμορφικά χαρακτηριστικά. Η σύνδεση μεταξύ φυλετικής επιλογής και φυλετικής απομόνωσης ίσως φαίνεται προφανής. Εξάλλου, αποτελεί αξίωμα του νεοδαρβινισμού ότι η αναπαραγωγική απομόνωση είναι προϊόν εξελικτικών αλλαγών 6

11 που συμβαίνουν στους πληθυσμούς. Δυο πληθυσμοί που υφίστανται φυλετική επιλογή μπορούν εύκολα να αποκλίνουν σε «χαρακτηριστικά αρσενικού» και «προτιμήσεις θηλυκών» και ως φυσική συνέπεια να προκύψει φυλετική απομόνωση μεταξύ των πληθυσμών. Αυτή η ιδέα είναι πιο εύκολο ίσως να γίνει κατανοητή, σε σχέση με την αντίληψη ότι η προσαρμογή μεταξύ των απομονωμένων πληθυσμών θα προκαλούσε στειρότητα ή αβιωσιμότητα μεταξύ των υβριδίων τους. Υπό την επίδραση της φυλετικής επιλογής, οι πλειοτροπικές επιδράσεις των αποκλίνοντων γονιδίων (φυλετική απομόνωση) προφανώς συνδέονται με τις πρωταρχικές τους επιδράσεις (ενίσχυση των αρσενικών χαρακτηριστικών ή των θηλυκών προτιμήσεων). Ωστόσο, η σπουδαιότητα του ρόλου της φυλετικής επιλογής στην ειδογένεση άργησε αξιοσημείωτα να εδραιωθεί. Η πρώτη σχετική αναφορά είναι αυτή των Haskins & Haskins (1949), οι οποίοι θεώρησαν ως δεδομένο ότι η φυλετική επιλογή σε ένα είδος ψαριών μπορεί να οδηγήσει στην αναγνώριση, από τα θηλυκά, μόνο των ομοειδικών τους αρσενικών. Έτσι, μεταξύ των συμπάτριων ειδών δημιουργείται ένας μηχανισμός απομόνωσης. Ως το 1976, το θέμα αυτό δεν είχε απασχολήσει ιδιαίτερα την επιστημονική κοινότητα, ώσπου τότε ο Nei κατασκεύασε ένα μοντέλο φυλετικής επιλογής στο οποίο ένα γονίδιο έλεγχε τα σχετικά γνωρίσματα των αρσενικών κι ένα άλλο την προτίμηση του θηλυκού. Εξετάζοντας τις προϋποθέσεις για τη συνδυασμένη εξέλιξη αυτών των χαρακτηριστικών, ο Nei υποστήριξε πως μια τέτοια διαδικασία θα προκαλούσε αναπαραγωγική απομόνωση. Ο Ringo (1977) σημείωσε ότι η φυλετική επιλογή θα μπορούσε να ερμηνεύσει και την προσαρμοστική διασπορά και τον έντονο φυλετικό διμορφισμό στη Drosophila της Χαβάης. Η πιο εκτενής σχετική θεωρητική μελέτη είναι αυτή του Lande (1981, 1982). Το 1981, έδειξε ότι η φυλετική απομόνωση θα μπορούσε να είναι προϊόν φυλετικής επιλογής λόγω τυχαίας γενετικής εκτροπής σε μικρούς πληθυσμούς. Υποστήριξε ότι η προσαρμοστική γεωγραφική διαφοροποίηση στα χαρακτηριστικά των αρσενικών θα μπορούσε να ενισχυθεί από την εξέλιξη των προτιμήσεων των θηλυκών, δημιουργώντας ένα κλινές αναπαραγωγικά απομονωμένων πληθυσμών. Η φυλετική απομόνωση είναι συχνά ασύμμετρη, π.χ. είδη ή πληθυσμοί μπορεί να επιδεικνύουν έντονη απομόνωση σε μια μόνο κατεύθυνση της υβριδοποίησης. Αυτό το φαινόμενο είναι σύνηθες στη Drosophila (Watanabe & Kawanishi 1979, Kaneshiro 1980 in Coyne & Orr 1998), αλλά έχει παρατηρηθεί και στις σαλαμάνδρες (Arnold et al in Coyne & Orr 1998) και μπορεί να απαντάται και σε άλλα ζώα. Ο Arnold (1996) υποστήριξε πως η ασυμμετρία στη σύζευξη είναι ένα παροδικό φαινόμενο που εξασθενεί γρήγορα καθώς οι πληθυσμοί αποκλίνουν. H 7

12 ασυμμετρία κάποια στιγμή θα εξαλειφθεί επειδή η φυλετική απομόνωση, εν καιρώ, θα ολοκληρωθεί και στις δυο πλευρές. Υπάρχουν λίγα δεδομένα για το γενετικό υπόβαθρο της φυλετικής απομόνωσης. Αυτό που είναι λογικό είναι ότι τα γονίδια που προκαλούν φυλετική απομόνωση στα αρσενικά άτομα διαφέρουν από αυτά που προκαλούν φυλετική απομόνωση στα θηλυκά. Δεν υπάρχουν προφανείς λόγοι για να θεωρηθούν ταυτόσημα τα γονίδια που επηρεάζουν τα αρσενικά γνωρίσματα με αυτά που καθορίζουν την σχετική προτίμηση των θηλυκών. Είναι πιθανό πως η φυλετική επιλογή θα μπορούσε να οδηγήσει σε στενή σύνδεση αυτών των γονιδίων (Cοyne & Orr 1998). (β) Ενίσχυση της φυλετικής απομόνωσης (reinforcement) Μια από τις μεγαλύτερες πηγές διαμάχης στη θεωρία της ειδογένεσης αφορά την ενίσχυση της αναπαραγωγικής απομόνωσης. Ενίσχυση (αλλο-παραπάτρια ειδογένεση, Bush 1994) καλείται η διαδικασία με την οποία δυο αλλοπάτριοι πληθυσμοί που έχουν αναπτύξει μεταζυγωτική απομόνωση μερικού βαθμού σε αλλοπατρία, υφίστανται περαιτέρω φυλετική απομόνωση όταν βρεθούν σε συμπατρία. Θεωρητικές μελέτες στη Drosophila (Ehrman 1965, Wasserman & Koepfer 1977 in Coyne & Orr 1998) έχουν δείξει πως η φυλετική απομόνωση είναι πιο ισχυρή μεταξύ δυο συμπάτριων ειδών παρά μεταξύ δυο αλλοπάτριων με αλληλοεπικαλυπτόμενες περιοχές. Αν δυο αποκλίνοντες πληθυσμοί παράγουν υβρίδια χαμηλής αρμοστικότητας όταν έρχονται σε επαφή, η φυσική επιλογή θα ευνοήσει ομοτυπικές συζεύξεις κι έτσι πρόοδο της ειδογένεσης. Η θεωρία της ενίσχυσης διατυπώθηκε αρχικά από τον Dobzhansky (1937), ο οποίος θεώρησε τη διαδικασία αυτή ως το τελευταίο βήμα της ειδογένεσης (Coyne & Orr 1998). Ενώ δεν υπάρχει αμφιβολία πως μειωμένη αρμοστικότητα των υβριδίων προκαλεί εύνοια ομοτυπικών συζεύξεων, οι συνθήκες υπό τις οποίες θα δράσει η φυσική επιλογή είναι περιοριστικές. Ισχυρή επιλογή εναντίων των υποδεέστερων υβριδίων επιβάλλεται και η ενίσχυση έρχεται αντιμέτωπη με δυο διαδικασίες: τον ανασυνδυασμό και τη γονιδιακή ροή. Σε γενετικό επίπεδο, η ενίσχυση δρα μέσω της σχέσης των γονιδίων που καθορίζουν τη σύζευξη, με τα γονίδια αρμοστικότητας υβριδίων. Ο ανασυνδυασμός μπορεί να διακόψει αυτές τις σχέσεις και μπορεί επίσης να αποτρέψει συνδυασμούς γονιδίων που συνεισφέρουν στην κατωτερότητα των υβριδίων, καταργώντας τη σαφή διάκριση μεταξύ γονικών και υβριδικών γονοτύπων και τα πλεονεκτήματα της επιλογής συντρόφου. Η γονιδιακή ροή αντιτίθεται στην ενίσχυση γιατί είναι μια δύναμη που τείνει να ομογενοποιεί γενετικά τους πληθυσμούς. Η επιλογή για αυξημένη ομοτυπία δρα μόνο όπου οι δύο πληθυσμοί 8

13 έρχονται σε επαφή. Διείσδυση γονιδίων από άτομα άλλων περιοχών θα τείνει να μειώσει τις επιδράσεις της ενίσχυσης (Butlin 1995). Στο γαστερόποδο Littorina saxatilis, στις βραχώδεις ακτές της βορειοδυτικής Ισπανίας, απαντώνται δύο οικότυποι, με διαφορετική μορφολογία κελύφους, σε απόσταση μόλις λίγων μέτρων μεταξύ τους. Σε μια στενή ζώνη επαφής, απαντώνται μορφολογικά υβρίδια. Μελέτες με αλλοένζυμα έδειξαν πως δεν υπάρχει συνολική διαφοροποίηση μεταξύ των «καθαρών» μορφών αλλά σε τοπική κλίμακα βρέθηκαν διαφορές. Αυτό ίσως υποδηλώνει την ύπαρξη φράγματος στη γονιδιακή ροή, λόγω ενδεχόμενης δράσης μηχανισμών ενίσχυσης. Μελέτες πεδίου έδειξαν, επίσης, πως προτιμάται ομοτυπικός σύντροφος εκεί όπου οι μορφές απαντώνται αλλά πουθενά αλλού (Johannesson et al. 1993). Στα 1980 όμως η θεωρία της ενίσχυσης αμφισβητήθηκε. Το 1981 ο Templeton υποστήριξε ότι το πρότυπο ισχυρότερης απομόνωσης μεταξύ συμπάτριων παρά αλλοπάτριων πληθυσμών μπορεί να οφείλεται, όχι στην ενίσχυση, αλλά στη «διαφορική συγχώνευση (differential fusion)», κατά την οποία τα είδη θα επιβίωναν συμπάτρια, μόνο αν είχαν σφυρηλατήσει μηχανισμούς ισχυρής φυλετικής απομόνωσης σε αλλοπατρία. Μελέτες που έγιναν όμως αργότερα έδειξαν ότι η ενίσχυση μπορεί να συμβεί ακόμα κι αν μεταξύ των ειδών υπάρχει μεταζυγωτική απομόνωση μέτριου βαθμού. Παράδειγμα αποτελεί η περίπτωση δύο ειδών εντομοφάγων πτηνών, τα οποία επέδειξαν μειωμένο βαθμό υβριδοποίησης σε συμπατρία, λόγω απόκλισης του χρωματισμού του φτερώματος των αρσενικών σε αυτές τις συνθήκες, γεγονός που εκφράζει την ύπαρξη φυλετικής επιλογής (Saetre et al in Coyne & Orr 1998). Πρέπει να τονιστεί ότι η ενίσχυση δεν απαιτεί την εκ των προτέρων ύπαρξη στειρότητας ή αβιωσιμότητας των υβριδίων, αλλά μπορεί επίσης να προκύψει όταν αλλοπάτριοι πληθυσμοί αναπτύξουν συμπεριφορικές ή οικολογικές διαφορές που καθιστούν τα υβρίδια ανίκανα να προσαρμοστούν συμπεριφορικά ή οικολογικά. Για παράδειγμα, τα υβρίδια μεταξύ δύο ειδών αράχνης βρέθηκαν «συμπεριφορικά στείρα» μιας και τα αρσενικά υβρίδια απορρίπτονταν από τα καθαρόαιμα θηλυκά και των δύο ειδών και τα θηλυκά υβρίδια δεν έδειχναν διάθεση να συζευχθούν με κάποιο αρσενικό (Stratton & Uetz 1986 in Coyne & Orr 1998). Η ενίσχυση της φυλετικής απομόνωσης μπορεί να συμβεί και η ανακάλυψη αυτή αντιπροσωπεύει μια από τις πιο ριζοσπαστικές αλλά και τις πιο γοητευτικές θεωρήσεις της ειδογένεσης, μιας και περικλείει την υιοθέτηση ενός δημιουργικού και όχι τυχαίου ρόλου της φυσικής επιλογής (Coyne 1994). Αυτό που δεν είναι ακόμα βέβαιο είναι αν η διαδικασία αυτή χαρακτηρίζει όλα τα ζωικά τάξα. 9

14 γ) Οικολογική απομόνωση Η οικολογική απομόνωση, αν και δεν αποτελεί πρωτεύοντα απομονωτικό μηχανισμό, παίζει σπουδαίο ρόλο στη διατήρηση της βιοποικιλότητας, καθώς οικολογικές διαφορές είναι απαραίτητες για τη συνύπαρξη των ειδών. Στην «οικολογική απομόνωση» εντάσσονται τρία φαινόμενα: 1. Είδη ζουν στην ίδια περιοχή και μπορεί να συναντώνται αλλά αποφεύγουν να συζευχθούν και να αναπαραχθούν σε διαφορετικά ενδιαιτήματα, κι έτσι δεν παράγονται υβρίδια. Αυτό αποτελεί μια μορφή προζυγωτικής (προσυζευκτικής) αναπαραγωγικής απομόνωσης και το μόνο τρόπο αναπαραγωγικής απομόνωσης που μπορεί από μόνος του να προκαλέσει πλήρη ειδογένεση και να επιτρέψει συμπατρία των ειδών. Αυτή η μορφή απομόνωσης μπορεί να είναι το πιο κοινό αποτέλεσμα συμπάτριας ειδογένεσης (Rice & Hostert 1993 in Coyne & Orr 1998). 2. Είδη ζουν σε διαφορετικούς υπο-θώκους της ίδιας περιοχής και σπάνια έρχονται σε επαφή. Αν και οι περιοχές τους μπορεί να αλληλεπικαλύπτονται σε μεγάλο βαθμό, μπορεί αυτά να μην συναντώνται ποτέ λόγω διαφορετικών οικολογικών προτιμήσεων (Wasserman 1957 in Coyne & Orr 1998). 3. Είδη ζουν σε διαφορετικά ενδιαιτήματα της ίδιας περιοχής και μερικές φορές έρχονται σε επαφή μεταξύ τους και συζεύγνυνται, σχηματίζοντας υβρίδια, τα οποία όμως δεν μπορούν να προσαρμοστούν στο διαθέσιμο ενδιαίτημα. Αυτό αντανακλά μια μορφή μεταζυγωτικής απομόνωσης, η οποία όμως οφείλεται σε οικολογικές λεπτομέρειες του περιβάλλοντος και όχι σε έμφυτα αναπτυξιακά προβλήματα των υβριδίων. Όπως και κάθε άλλη μορφή μεταζυγωτικής απομόνωσης, η «οικολογική αβιωσιμότητα» μπορεί να πυροδοτήσει διαδικασίες ενίσχυσης μεταξύ συμπάτριων ειδών (Coyne & Orr 1989 in Coyne & Orr 1998). Είναι η μόνη μορφή όμως μεταζυγωτικής απομόνωσης, η οποία, ανάλογα με τον τρόπο ρύθμισης του μεγέθους του πληθυσμού σε κάθε ενδιαίτημα, επιτρέπει σε δυο είδη που δεν έχουν μεταξύ τους αναπτύξει προζυγωτική απομόνωση, να συνυπάρξουν. Επιπροσθέτως, η μεταζυγωτική απομόνωση που βασίζεται σε οικολογική απόκλιση δεν χρειάζεται να σφυρηλατηθεί από συμπληρωματικές γονιδιακές αλληλεπιδράσεις (επίσταση) μεταξύ των αλληλομόρφων των δύο ειδών. Αντί αυτού, το γενετικό υπόβαθρο αυτού του τύπου οικολογικής απομόνωσης πιθανώς είναι παρόμοιο με αυτό της κοινής προσαρμογής (Orr & Coyne 1992 in Coyne & Orr 1998) αλλά, δυστυχώς, ακόμα πολύ λίγα είναι γνωστά για τη γενετική της οικολογικής απομόνωσης. 10

15 δ) Μετασυζευκτική, προζυγωτική απομόνωση Πλέον, θεωρείται βέβαιο πως η φυλετική επιλογή δεν περιορίζεται σε προφανείς συμπεριφορικές και μορφολογικές παραμέτρους που δρουν προσυζευκτικά, αλλά μπορεί να περιλαμβάνει κρυπτικά χαρακτηριστικά που δρουν μεταξύ σύζευξης και γονιμοποίησης. Τέτοιες δράσεις της επιλογής μπορεί να οδηγήσουν σε έλεγχο χρήσης του σπέρματος από τα θηλυκά, σε ανταγωνισμό σπέρματος μεταξύ των αρσενικών με πολλαπλώς γονιμοποιούμενα θηλυκά και ρύθμιση αυτού του ανταγωνισμού από τα θηλυκά. Η επιλογή που δρα μεταξύ σύζευξης και γονιμοποίησης ίσως εξηγεί επίσης τη δραματική διαφοροποίηση του γενετικού συστήματος των αρσενικών μεταξύ των ζωικών ειδών, τις περίεργες διαμορφώσεις των αναπαραγωγικών συστημάτων των θηλυκών και τη μετασυζευκτική συμπεριφορά ερωτοτροπίας των αρσενικών (Eberhard 1985, 1996 in Coyne & Orr 1998). Επίσης, η σχετικά γρήγορη εξέλιξη των πρωτεϊνών που εμπλέκονται στην αναπαραγωγή συμφωνεί με τη φυλετική επιλογή (Metz & Palumbi 1996 in Coyne & Orr 1998). Όπως η φυλετική επιλογή που δρα στο πτέρωμα των αρσενικών ή η ερωτοτροπική συμπεριφορά μπορούν πλειοτροπικώς να παραγάγουν σεξουαλική απομόνωση, έτσι κι η μετασυζευκτική, προζυγωτική φυλετική επιλογή μπορεί να παράγει κρυπτική φυλετική απομόνωση ανιχνεύσιμη μόνο μετά τη γονιμοποίηση. Τέτοιου είδους απομόνωση μπορεί να έχει ως αποτέλεσμα την παρεμπόδιση ετεροζυγωτικής γονιμοποίησης ή τη χρήση ομοτυπικού σπέρματος από ένα θηλυκό που γονιμοποιείται διαδοχικά από ετεροτυπικό και ομοτυπικό αρσενικό. Οι γαμετικές ασυμβατότητες μπορεί να αποτελούν μια από τις πιο πρώιμες μορφές αναπαραγωγικής απομόνωσης. ΦΥΛΕΤΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗ ΚΑΙ ΕΡΜΑΦΡΟΔΙΤΟΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Η φυλετική επιλογή αποτελεί ακρογωνιαίο λίθο στη δαρβινική θεωρία της εξέλιξης μέσω φυσικής επιλογής, αποτελώντας την εξαίρεση που επιβεβαιώνει τον κανόνα ότι η εξέλιξη συνεχίζεται μέσω διαφορικής αναπαραγωγής (Ghiselin 1969 in Leonard 2006). Ως γνωστόν, ο Δαρβίνος ανέπτυξε τη θεωρία περί φυλετικής επιλογής για να ερμηνεύσει συγκεκριμένα χαρακτηριστικά, όπως τα «όπλα» που χρησιμοποιούν τα αρσενικά όταν ανταγωνίζονται μεταξύ τους ή τα «στολίδια» που επιστρατεύονται για προσέλκυση του αντίθετου φύλου, χαρακτηριστικά που φαίνονταν πολύ σημαντικά στην εξασφάλιση συντρόφου, αλλά μόνο σε αυτή. Ο Δαρβίνος θεώρησε την έννοια του ερμαφροδιτισμού ασύμβατη με τη φυλετική επιλογή τόσο λόγω έλλειψης ευκαιριών για ανάπτυξη φυλετικού διμορφισμού όσο και 11

16 λόγω έλλειψης ικανότητας για επιλογή συντρόφου ή/και άμεσο ανταγωνισμό για απόκτηση συντρόφου. Ακόμα και σήμερα από αρκετούς ερευνητές (π.χ. Shuster & Wade 2003 in Leonard 2006) η έννοια της φυλετικής επιλογής συνδέεται μόνο με το φυλετικό διμορφισμό. Τα πρώτα ερωτήματα λοιπόν που πρέπει να τεθούν είναι: «Τι είναι η φυλετική επιλογή;» και «Πώς αυτή μπορεί να βρίσκει εφαρμογή σε ερμαφρόδιτους οργανισμούς;». Η φυλετική επιλογή αποτελεί έναν όρο ο οποίος έχει διαφορετική σημασία για διαφορετικούς ανθρώπους. Όμως, η πεμπτουσία της φυλετικής επιλογής κατά το Δαρβίνο, είναι η επιλογή μέσω ανταγωνισμού για απόκτηση συντρόφου. Στην «Καταγωγή των Ειδών», (Darwin 1859, σελ. 88) τονίζει: "..αποκαλώ Φυλετική Επιλογή ό,τι εξαρτάται όχι από τον αγώνα για την ύπαρξη, αλλά από τον αγώνα των αρσενικών για την κατάκτηση των θηλυκών. Το αποτέλεσμα για τον χαμένο είναι όχι θάνατος, αλλά λίγοι ή καθόλου απόγονοι". Στην «Καταγωγή του Ανθρώπου», (Darwin 1871, σελ. 256) υποστήριξε πως η φυλετική επιλογή στηρίζεται στο "πλεονέκτημα που έχουν κάποια άτομα έναντι άλλων του ίδιου φύλου και είδους, το οποίο αφορά αποκλειστικά και μόνο την αναπαραγωγή". Όπως επισημαίνει ο Andersson (1994), ο ορισμός αυτός βρίσκει εφαρμογή σε όλους τους οργανισμούς, καθώς στην οικολογία η επίδραση του ανταγωνισμού θα είναι ίδια, είτε αυτός εκφράζεται ως μάχη μεταξύ των αρσενικών είτε πραγματοποιείται μεταξύ σπερματοζωαρίων ή γύρης, είτε τέλος εκφράζεται αφήνοντας απλώς την επιλογή στο θηλυκό (Levitan 1998, Skogsmyr & Lankinen 2002, Delph & Ashman 2006, Thomson 2006 in Leonard 2006). Γίνεται έτσι σαφές πως η φυλετική επιλογή δεν αφορά μόνο διμορφικά χαρακτηριστικά αλλά εκφράζεται και σε όλους τους ερμαφρόδιτους οργανισμούς. Θεμελιώδες σημείο στη θεωρία της φυλετικής επιλογής αποτελεί η κατανόηση του γεγονότος πως τα αρσενικά είναι πρόθυμα να ανταγωνιστούν με άλλα για πρόσβαση στα θηλυκά, ενώ τα θηλυκά είναι επιλεκτικά ως προς το άτομο με το οποίο θα συζευχθούν. Η ερμηνεία του Δαρβίνου για τον κανόνα «ανταγωνισμός μεταξύ αρσενικών επιλογή θηλυκού» ήταν η ανισογαμία. Εντόπισε την πηγή της προθυμίας των αρσενικών και της σεμνοτυφίας των θηλυκών στα εξής: (1) κινητικότητα του σπέρματος σε σχέση με αυτή του ωαρίου ή/και (2) μεγαλύτερο αριθμό σπερματοζωαρίων σε σχέση με αυτόν των ωαρίων. Η μεγαλύτερη γενική μεταβλητότητα των αρσενικών του Δαρβίνου αφορά στο ότι το θηλυκό πρέπει να ξοδέψει πολύ περισσότερη οργανική ουσία για το σχηματισμό των ωαρίων ενώ το αρσενικό ξοδεύει ενέργεια στις μάχες με τους αντιπάλους, στην περιπλάνησή του για την αναζήτηση του θηλυκού κ.α. (Darwin 1871, σελ.219). 12

17 Ο κανόνας «ανταγωνισμός μεταξύ αρσενικών επιλογή θηλυκού», εκφράζεται στους ταυτοχρόνως ερμαφρόδιτους οργανισμούς με την προτίμηση υιοθέτησης κάποιου από τους δύο ρόλους. Μια άλλη ερμηνεία για τον κανόνα αυτόν, και συνεπώς για την έκφρασή του στους ταυτοχρόνως ερμαφρόδιτους οργανισμούς, είναι ο έλεγχος της γονιμοποίησης. Τα θηλυκά, ή αυτά που επιλέγουν το θηλυκό ρόλο, ασκούν μεγαλύτερο έλεγχο στη μοίρα των γαμετών τους (Alexander & Borgia 1979 in Leonard 2006). Ο έλεγχος της γονιμοποίησης από τα θηλυκά μπορεί να εκφράζει μια μορφή επιλογής συντρόφου (Eberhard 1996, Gowatty 2004 in Leonard 2006). Στους ερμαφρόδιτους οργανισμούς, κάθε άτομο μπορεί να συμπεριφερθεί και ως αρσενικό και ως θηλυκό. Η υιοθέτηση του προτιμώμενου ρόλου αποτελεί ίσως πηγή σύγκρουσης αν και τα δυο άτομα που πρόκειται να συζευχθούν έχουν επιλέξει να παίξουν τον ίδιο ρόλο (Leonard 2005). Ενδείξεις δράσης της φυλετικής επιλογής στους ερμαφρόδιτους οργανισμούς Ανταγωνισμός μεταξύ ατόμων Ο ανταγωνισμός για σπέρμα είναι κοινός και μεγάλης σημασίας σε πολλά ταυτοχρόνως ερμαφρόδιτα τάξα, εσωτερικώς γονιμοποιούμενα, κυρίως στα γαστερόποδα, όπως στα Helix aspersa (Rogers & Chase 2002), Arianta arbustorum (Hanggi et al. 2002) and Aplysia californica (Angeloni et al. 2003), αλλά και στους πλατυέλμινθες (Baur 1998, Michiels 1998 in Leonard 2006). Ανταγωνισμός για πρόσβαση σε συντρόφους με τη μορφή «ύπουλων» στρατηγικών των αρσενικών, έχει παρατηρηθεί σε πολλά είδη ψαριών, ταυτοχρόνως ή διαδοχικώς ερμαφρόδιτων (Warner 1982, Adreani et al. 2004, Fischer & Petersen 1987, Leonard 1993, Petersen 2006 in Leonard 2006). Μάχες μεταξύ αρσενικών έχουν παρατηρηθεί σε έναν διαδοχικώς ερμαφρόδιτο πολύχαιτο (Berglund 1986, 1991, Sella & Ramella 1999 in Leonard 2006). Είναι επίσης πιθανό πως ο συνήθης ανταγωνισμός για πρόσβαση σε συντρόφους πραγματοποιείται και σε άλλα ερμαφρόδιτα τάξα αλλά τα παρατηρηθέντα παραδείγματα είναι πολύ λίγα. Αυτό αντανακλά είτε απλώς έλλειψη προσοχής στο συγκεκριμένο φαινόμενο είτε διαφορά στη βιολογία των ερμαφρόδιτων τάξων. Στα ταυτοχρόνως ερμαφρόδιτα τάξα, η υπό όρους επικράτηση αμοιβαιότητας στην ανταλλαγή σπέρματος ίσως υπονομεύει τις προσπάθειες «κλασικού» ανταγωνισμού. Αν αυτό ισχύει, η μελέτη ειδών με εσωτερική γονιμοποίηση και μονόδρομη συνεισφορά σπέρματος μπορεί να αποκαλύψει την ύπαρξη ή όχι άμεσου ανταγωνισμού. Ανταγωνισμός, τέλος, για πρόσβαση σε επικείμενο σύντροφο με συγκεκριμένο σπέρμα ή για υιοθέτηση του θηλυκού ρόλου είναι πολύ πιθανός (Leonard 2005). 13

18 Επιλογή συντρόφου Ομοτυπική σύζευξη, ως προς το μέγεθος, υποδηλώνει μηχανισμούς επιλογής συντρόφου. Στο θαλάσσιο σαλιγκάρι Littorina saxatilis τα άτομα δείχνουν προτίμηση, όταν πρόκειται να συζευχθούν, σε άτομα ίδιου μεγέθους (Conde-Padin et al. 2008) και το ίδιο φαινόμενο παρατηρείται σε γαιοσκώληκες (Michiels et al in Leonard 2006) αλλά και σε νηματώδεις (Vreys & Michiels 1997 in Leonard 2006). Στο υδρόβιο σαλιγκάρι Biomphalaria glabrata τα άτομα επιλέγουν σύντροφο με συγκεκριμένο γονότυπο που αφορά ανθεκτικότητα σε παράσιτα (Webster & Gower 2006 in Leonard 2006). Υπάρχουν επίσης ενδείξεις πως κάποια ταυτοχρόνως ερμαφρόδιτα μπορεί να επιλέγουν να δώσουν σπέρμα σε άτομα που προηγουμένως ήταν απομονωμένα, υποδηλώνοντας προτίμηση για μικρότερο ανταγωνισμό σπέρματος (Michiels & Bakovski 2000 in Leonard 2006). Κριτήριο επιλογής σε ένα οπισθοβράγχιο αποτελεί η αμοιβαία ανταλλαγή σπερματοφόρων (Karlsson & Haase 2002). Στο στυλομματοφόρο Arianta arbustorum (Baur 1994), τα άτομα επιλέγουν βάσει του αριθμού των ενδεχόμενων απογόνων που μπορεί να δώσει κάθε σύντροφος, υποδηλώνοντας κρυπτική επιλογή θηλυκού. Φυλετικός διμορφισμός Σε κάποια στυλομματοφόρα χερσαία σαλιγκάρια με κελυφικό διμορφισμό, τα άτομα επιδεικνύουν διαφορετικές συμπεριφορές που σχετίζονται με την ηλικία και το μέγεθος (McLauchlan 1951 in Leonard 2006). Αυτό που είναι κοινό στα ταυτοχρόνως ερμαφρόδιτα τάξα δεν είναι ο μορφολογικός φυλετικός αλλά ο ηθολογικός διμορφισμός. Τα άτομα δηλαδή επιδεικνύουν αρκετά διαφορετικές συμπεριφορές, ανάλογα με το ρόλο που κάθε φορά υιοθετούν κατά τη σύζευξη. Για παράδειγμα, το θαλάσσιο σαλιγκάρι Navanax inermis συζεύγνυται μονόδρομα, με το ένα άτομο να υιοθετεί το ρόλο του θηλυκού και το άλλο του αρσενικού και αυτό σχετίζεται με διαφορετικές συμπεριφορές μεταξύ των δυο ρόλων (Leonard & Lukowiak 1984, 1985 in Leonard 2006). Το ίδιο ισχύει και για τα Aplysia californica (Leonard & Lukowiak 1986 in Leonard 2006), Lymnaea stagnalis (Koene 2006), Physa acuta (Ohbayashi- Hodoki et al in Leonard 2006) και Biomphalaria glabrata (Webster & Gower 2006 in Leonard 2006). Επίσης σε κάποιες περιπτώσεις, τα άτομα προτιμούν ένα συγκεκριμένο ρόλο, όπως στο γένος Navanax, στο οποίο προτιμάται αυτός του θηλυκού (Leonard & Lukowiak 1991, Michiels et al in Leonard 2006). 14

19 Πολύπλοκη και παράξενη συμπεριφορά Παράξενες ερωτικές συμπεριφορές μπορεί να αφορούν την ενέργεια, το χρόνο, τον κίνδυνο αλλά και την ασφάλεια του ατόμου που τις υιοθετεί. Τα άτομα του γένους Helix «σημαδεύουν» το σύντροφο με ένα βλεννώδη σχηματισμό (Koene 2006). Το ζευγάρι στο γυμνοσάλιαγκα Limax maximus αιωρείται από ένα δέντρο ή τοίχο μέσω βλεννωδών νημάτων κι ανταλλάσσει σπερματοφόρα, χωρίς διείσδυση πέους (Gerhardt 1934, Langlois 1965 in Leonard 2006). Αποκοπή του πέους μετά το πέρας της σύζευξης έχει παρατηρηθεί στα σαλιγκάρια του γένους Ariolimax (Leonard et al. 2002). Διαμάχη φύλου Στα ερμαφρόδιτα τάξα κάθε άτομο ανταγωνίζεται όλα τα υπόλοιπα του πληθυσμού, συμπεριλαμβανομένων και των πιθανών του συντρόφων. Αν ο βαθμός σταθερότητας της αρμοστικότητας μεταξύ των δυο ρόλων, αρσενικού και θηλυκού, διαφέρει, τότε αναμένεται η επιλογή να ευνοήσει άτομα που "ειδικεύονται" στο σταθερότερο ρόλο (Charnov 1979, Michiels 1998). Ο Charnov βασίστηκε στην αρχή του Bateman, η οποία υποστηρίζει πως ο ρόλος με το μικρότερο κόστος αναπαραγωγής (και τη μεγαλύτερη αρμοστικότητα) θα προτιμηθεί στους γονοχωριστικούς οργανισμούς (Bateman 1948). Το ίδιο ισχύει και για τους ερμαφρόδιτους (Michiels 1998). Ο Charnov (1979) προέβλεψε πως τα ταυτοχρόνως ερμαφρόδιτα τάξα θα έπρεπε να είναι πιο "πρόθυμα" να συζευχθούν ως αρσενικά, παρά ως θηλυκά, εξαιτίας της πιθανώς μειωμένης αρμοστικότητας των θηλυκών λόγω έλλειψης πόρων για να κατασκευάσουν ωάρια και όχι λόγω έλλειψης σπέρματος να τα γονιμοποιήσει. Άρα, κατά τον Charnov, ο ρόλος του αρσενικού έχει τη μεγαλύτερη αρμοστικότητα και θα προτιμηθεί από ένα ερμαφρόδιτο τάξον, παρά το γεγονός ότι έχει και τη μεγαλύτερη αστάθεια γιατί τα αρσενικά περιορίζονται από τη δύσκολη πρόσβαση στα θηλυκά ή τα ωάριά τους. Όμως, αν ληφθεί υπόψη η θεωρία των πιθανοτήτων, ο Charnov βασιζόμενος στην αρχή του Bateman, δημιούργησε ένα παράδοξο (Leonard 2005). Αποτελεί αξίωμα του νόμου των πιθανοτήτων πως όταν δυο γεγονότα (δυο ρόλοι) αποφέρουν το ίδιο κέρδος (αναπαραγωγική επιτυχία), το γεγονός (ρόλος) με τη μικρότερη αστάθεια όσον αφορά το αποτέλεσμα, θα είναι καλύτερη επένδυση. Το αξίωμα αυτό, με βιολογικούς όρους αποτελεί την αρχή του Gillespie (1974). Ο Gillespie προέβλεψε πως τα ερμαφρόδιτα όταν κληθούν να αποφασίσουν ποιο ρόλο θα υιοθετήσουν στη σύζευξη, θα συμπεριφερθούν "συντηρητικά" και θα προτιμήσουν το ρόλο εκείνον που θα τους εξασφαλίσει μεγαλύτερη ασφάλεια σχετικά με την αναπαραγωγική τους επιτυχία, 15

20 προσδίδοντάς τους ταυτόχρονα και μεγαλύτερο βαθμό αρμοστικότητας (λόγω της μειωμένης πιθανότητας μηδενικής επιτυχίας). Η αρχή του Bateman μπορεί να ερμηνεύσει περιπτώσεις όπου προτιμάται ο θηλυκός ρόλος (π.χ. στο μοντέλο ανταλλαγής σπέρματος - sperm trading model - το οποίο περιλαμβάνει ανταλλαγή ενέργειας κι όχι γαμετών) και περιπτώσεις μη πεπερασμένων πληθυσμών, οι οποίοι όμως δεν απαντώνται στη φύση. Πάντως και η αρχή του Bateman και του Gillespie προβλέπουν πως τα ερμαφρόδιτα θα δείχνουν σταθερή προτίμηση σε ένα συγκεκριμένο ρόλο, γεγονός που αναπόφευκτα θα οδηγεί σε διαμάχη (Leonard 2005). Η διαμάχη αυτή αποτελεί πρόσφορο έδαφος για να δράσει η φυλετική επιλογή μιας και (α) τα άτομα ανταγωνίζονται για τον ίδιο ρόλο, και (β) τα άτομα ανταγωνίζονται για ένα σύντροφο ο οποίος θα συμβιβαστεί με οποιοδήποτε ρόλο, σύμφωνα με το Μοντέλο του Διλήμματος των Ερμαφρόδιτων (Hermaphrodite s Dilemma model, Leonard 1990) (Leonard 2006). Αν υπάρχουν συστηματικές και σταθερές διαφορές στη σταθερότητα της αναπαραγωγικής επιτυχίας μεταξύ των δυο φύλων, τότε τα δυο εμπλεκόμενα άτομα θα συγκρούονται, μιας και το κάθε ένα θα προσπαθεί να μονοπωλεί τον προτιμώμενο ρόλο. Το μοντέλο του διλήμματος των ερμαφρόδιτων προβλέπει πως συστήματα σύζευξης που βασίζονται στην αμοιβαιότητα αντιπροσωπεύουν μια λύση στο πρόβλημα αυτό (Leonard 1990, Leonard 2005). Η αμοιβαιότητα μπορεί να είναι είτε ταυτόχρονη είτε υπό όρους, με συχνότερη τη δεύτερη. Αν και τα δύο άτομα θέλουν να αναλάβουν τον ίδιο ρόλο, η συνήθης κατάληξη είναι η εναλλαγή των ρόλων μεταξύ τους (ή η υιοθέτηση και των δύο ρόλων ταυτοχρόνως και από τα δύο άτομα) (Leonard 2005). Επίσης αν ένα άτομο είναι πρόθυμο να αναλάβει είτε τον έναν είτε τον άλλο ρόλο, εξαρτάται από την ποιότητα του μελλοντικού συντρόφου. Τα άτομα του Biomphalaria glabrata με ανθεκτικότητα στα παράσιτα θα συζευχθούν αμοιβαία με άτομα που δεν έχουν προσβληθεί, ενώ θα αναλάβουν αποκλειστικά το ρόλο αρσενικού όταν πρόκειται να συζευχθούν με άτομα που έχουν προσβληθεί (Webster & Gower 2006 in Leonard 2006). Τα άτομα του O. diadema προσφέρουν λιγότερα ωάρια σε αρσενικά άτομα, σε σχέση με αυτά που προσφέρουν σε ερμαφρόδιτους συντρόφους. Σε κάποια τάξα, λοιπόν, ο αρσενικός ρόλος προτιμάται, όπως προβλέπει η αρχή του Bateman. Αντίθετα, άλλα τάξα προτιμούν το θηλυκό ρόλο, όπως στο Navanax inermis, στο οποίο τα άτομα δεν συμπεριφέρονταν ως αρσενικά αν είχαν ήδη αρχίσει να συζεύγνυνται ως θηλυκά, και επίσης σε περιπτώσεις όπου είχαν αναλάβει αρσενικό ρόλο διέκοπταν τη διείσδυση αν τους δινόταν η ευκαιρία να συζευχθούν ως θηλυκά (Leonard & Lukowiak 1991 in Leonard 2005). Έτσι λοιπόν, ο προτιμώμενος ρόλος εξαρτάται από το τάξον. Παράγοντες 16

21 όπως το μέγεθος του σώματος, η ηλικία και το κοινωνικό περιβάλλον, φαίνεται πως επηρεάζουν την προτίμηση (Charnov 1982). Πρέπει να τονιστεί πως η αμοιβαία εναλλαγή ρόλων δεν παρατηρείται σε όλα τα ερμαφρόδιτα συστήματα σύζευξης. Υπάρχουν πολλά παραδείγματα μονόπλευρης σύζευξης σε ταυτοχρόνως ερμαφρόδιτους οργανισμούς. Χαρακτηριστικό παράδειγμα τα σαλιγκάρια του γένους Physa, στα οποία τα άτομα μικρού μεγέθους αναλαμβάνουν πάντα το ρόλο του αρσενικού ενώ εκείνα με μεγάλο μέγεθος του θηλυκού. Στη συγκεκριμένη περίπτωση, αυτό γίνεται για την αποφυγή θηρευτών, μιας και η αντίθετη κατανομή ρόλων προκαλεί τρέμουλο των κελυφών το οποίο προσελκύει θηρευτές (Edlund & Korn 2006). Αυτό που δεν είναι γνωστό ακόμα είναι αν σε αυτά τα συστήματα υπάρχει φυλετική διαμάχη. Αν όχι, η απουσία αυτή θα πρέπει να οφείλεται στον ίδιο βαθμό σταθερότητας της αναπαραγωγικής επιτυχίας μεταξύ των δύο ρόλων. Η κατανόηση των παραγόντων που οδηγούν σε διαφορετικό βαθμό σταθερότητας της αναπαραγωγικής επιτυχίας για τους δύο ρόλους θα απαντήσει στο γιατί υπάρχουν διαφορές στην ένταση της φυλετικής επιλογής ανάμεσα στα δύο φύλα (Leonard 2005). Πολύπλοκα, παράξενα και ταχύτατα εξελισσόμενα γεννητικά συστήματα Σε περιπτώσεις όπου τα γεννητικά συστήματα έχουν αποκλίνει τόσο γρήγορα ώστε να αποτελούν βασικό ταξινομικό χαρακτηριστικό για διάκριση ειδών αλλά και υποειδών, είναι πιθανό πως στη εξέλιξη αυτών των χαρακτηριστικών έχει εμπλακεί η φυλετική επιλογή (Eberhard 1985 in Leonard 2006). Συνεισφορά μελέτης ερμαφρόδιτων τάξων Οι ταυτοχρόνως ερμαφρόδιτοι οργανισμοί είναι ιδιαίτερα ελκυστικοί υποψήφιοι για τη μελέτη της αναπαραγωγικής απομόνωσης. Η μελέτη των βιολογικών τους ιδιοτήτων (π.χ. απουσία ξεχωριστών φύλων, αμοιβαία συνεισφορά σπέρματος) που τους διακρίνουν από τους γονοχωριστικούς οργανισμούς (Baur 1998, Michiels 1998) και των αποτελεσμάτων τους, προσφέρει νέες κι ενδιαφέρουσες παρατηρήσεις. Πρώτον, ορισμοί της φυλετικής επιλογής που βασίζονται σε φυλετικό διαχωρισμό δεν είναι ολοκληρωμένοι. Στους ερμαφρόδιτους, η φυλετική επιλογή μπορεί και όντως δρα στις λειτουργίες αρσενικού και θηλυκού ατόμου ταυτοχρόνως. Δεύτερον, η φυλετική επιλογή είναι απανταχού παρούσα. Δεν υπάρχει μελετώμενος οργανισμός στον οποίο να μην έχει παρατηρηθεί, μιας και η φυλετική επιλογή δεν απαιτεί εξελιγμένο νευρικό ή μυικό σύστημα. Τρίτον, η υπερβολική προθυμία για 17

22 σύζευξη μπορεί να θεωρηθεί ως ένδειξη απόγνωσης. Άτομα με μεγάλη αναπαραγωγική αστάθεια ή έχοντα τον αντίστοιχο ρόλο, μπορούν να συζευχθούν χωρίς όρους, ώστε να εξασφαλίσουν την αναπαραγωγή τους. Τέταρτον, δεν έχουν όλοι οι απόγονοι την ίδια αρμοστικότητα. Αυτοί που προκύπτουν από σύζευξη με άλλο άτομο αντεπεξέρχονται καλύτερα σε συνθήκες ανταγωνισμού (Milinski 2006 in Leonard 2006), ενώ αυτοί που προκύπτουν από αυτογονιμοποίηση δημιουργούνται υπό ιδιαίτερες περιβαλλοντικές συνθήκες (Weeks 2006 in Leonard 2006). Τέλος, η φυλετική διαμάχη είναι έμμεση στους γονοχωριστικούς οργανισμούς, στους οποίους σε κάθε γενιά τα αρσενικά και τα θηλυκά άτομα ανταγωνίζονται μεταξύ τους για τη συνεισφορά στην επόμενη γενιά. Άμεσες ενδείξεις για την ύπαρξη φυλετικής διαμάχης είναι δύσκολο να αποκτηθούν. Στους ερμαφρόδιτους όμως οργανισμούς, κάθε άτομο ανταγωνίζεται με όλα τα υπόλοιπα άτομα για τη συνεισφορά του στην επόμενη γενιά και η φυλετική διαμάχη είναι άμεση (Leonard 2006). 18

23 ΤΟ ΓΕΝΟΣ Albinaria (Pulmonata, Clausiliidae) Γενικά Τα είδη του γένους Albinaria (Pulmonata, Clausiliidae), αποτελούν οργανισμούςμοντέλα για τη μελέτη της ειδογένεσης σε χερσαία μαλάκια (Schilthuizen 2003). Απαντώνται στη νότια Ελλάδα, τις ακτές της Μικράς Ασίας, την Κύπρο και το Λίβανο (Nordsieck 1977 in Schilthuizen 2003). Τα άτομα έχουν σώμα με ατρακτοειδές σχήμα και πολλές σπείρες, μήκους περίπου 2 cm. Ενδιαιτώνται σε ασβεστολιθικούς βράχους, στους οποίους σχηματίζουν πυκνοδομημένους δήμους (Giokas & Mylonas 2002, 2004), και τρέφονται με μικροχλωρίδα (Kemperman 1992, σελ.114). Τα άτομα ωριμάζουν στον ενάμιση χρόνο, η διάρκεια γενιάς είναι περίπου δύο με δυόμισι χρόνια και η διάρκεια ζωής ανέρχεται στα επτά περίπου έτη (Giokas & Mylonas 2004). Η ενεργή περίοδος είναι από τα μέσα Οκτώβρη, με την έναρξη των φθινοπωρινών βροχοπτώσεων, έως την έναρξη της ξηρής περιόδου, στα τέλη του Απρίλη, οπότε πέφτουν σε θερινή νάρκη για πέντε περίπου μήνες. Κατά τη διάρκεια της διαθέρισης, προσκολλώνται σταθερά σε βραχώδεις επιφάνειες και φράζουν το άνοιγμα του κελύφους με ένα σχηματισμό από παχιά βλέννα που ονομάζεται επίφραγμα (Giokas & Mylonas 2002). Η σύζευξη αρχίζει αμέσως μετά την αφύπνιση και τα αυγά γεννιούνται περίπου ύστερα από τρεις εβδομάδες. Υπάρχουν 100 είδη που έχουν περιγραφεί (Nordsieck 1999 in Giokas et al. 2006). Τα περισσότερα από αυτά είναι ενδημικά και παρουσιάζουν στενές, μη επικαλυπτόμενες περιοχές κατανομής. Το επικρατές πρότυπο κατανομής είναι η αλλοπατρία, καθώς υπάρχει μόνο ένα είδος σε κάθε περιοχή. Υπάρχουν λίγες περιπτώσεις παραπατρίας αλλά πραγματική συμπατρία είναι σπάνια. Η προσυζευκτική, ερωτοτροπική συμπεριφορά των ατόμων του γένους είναι πολύ ενδιαφέρουσα. Τα άτομα αναρριχώνται εναλλακτικώς στο κέλυφος του υποψήφιου συντρόφου κι έρπουν πάνω του με ένα σύνθετο αλλά στερεότυπο τρόπο, πριν προχωρήσουν στη σύζευξη (Baur 1998). Αυτή η πολύπλοκη προσυζευκτική συμπεριφορά ίσως καθιστά δυνατή την εξέλιξη μηχανισμών επιλογής συντρόφου και την ανάπτυξη φραγμάτων φυλετικής απομόνωσης. Πράγματι, υπάρχει η άποψη πως κάποια πρότυπα κελυφικής γράμμωσης θα μπορούσαν να είναι πιο «θελκτικά» στους υποψήφιους συντρόφους (Schilthuizen 2003). Όμως, υπάρχουν λίγες πειραματικές μελέτες στην αναπαραγωγική απομόνωση μεταξύ διαφορετικών ειδών χερσαίων σαλιγκαριών (Schilthuizen & Davison 2005 in Giokas et al. 2006), μάλλον επειδή στα ερμαφρόδιτα τάξα είναι δύσκολο να εκτιμηθεί ο βαθμός φυλετικής απομόνωσης από δεδομένα συχνοτήτων συζεύξεων, λόγω της ύπαρξης μιας κατηγορίας ετεροτυπικών ζευγαριών αντί για δύο στους γονοχωριστικούς 19

24 οργανισμούς, στους οποίους χρησιμοποιούνται οι εκτιμητές της φυλετικής απομόνωσης (Pérez-Figueroa et al., 2005). Τα χερσαία σαλιγκάρια μπορούν να επιδεικνύουν κελυφικό διμορφισμό «ειδώλου» (mirror-image), με περιέλιξη είτε δεξιόστροφη είτε αριστερόστροφη. Όμως, τα περισσότερα τάξα χερσαίων σαλιγκαριών έχουν ομοιόμορφη περιέλιξη και ο σχετικός διμορφισμός περιορίζεται σε πολύ λίγα γένη (Rolán-Alvarez & Rolán 1995, Asami et al.1998 in Giokas et al. 2006) λόγω συχνο-εξαρτώμενης επιλογής (Lipton & Murray 1979, Johnson et al in Giokas et al. 2006). Η κατεύθυνση των σπειρών (περιέλιξη) καθορίζεται από το μητρικό γονότυπο, από δύο αλληλόμορφα σε ένα γενετικό τόπο, με επικράτηση είτε του αλληλόμορφου για τη δεξιόστροφη είτε του αλληλόμορφου για την αριστερόστροφη σπείρωση (Degner 1952, Murray & Clarke 1976, Freeman & Lundelius 1982 in Giokas et al. 2006). Κατά τη διάρκεια σύζευξης μεταξύ ατόμων με αντίθετη περιέλιξη, η επιτυχημένη σύζευξη παρεμποδίζεται, κυρίως σε σαλιγκάρια με σφαιρικά κελύφη αλλά, επίσης, σε μικρότερο βαθμό, σε έντονα περιελιγμένα κελύφη (Rolán-Alvárez & Rolán 1995, Asami et al in Giokas et al. 2006). Το κέλυφος σε όλα τα είδη του γένους Albinaria είναι αριστερόστροφο, εκτός από το Albinaria voithii, στο οποίο η περιέλιξη είναι δεξιόστροφη. Ο κελυφικός διμορφισμός δεν αφορά μόνο την κατεύθυνση των σπειρών. Σε κάποια είδη αφορά τη γράμμωση. Στο είδος Albinaria caerulea διακρίνονται δύο πρότυπα γράμμωσης, το λείο και το γραμμωτό. Αυτή η ποίκιλση του κελύφους μπορεί να ερμηνευτεί ως αμυντικό σύστημα (π.χ. καμουφλάζ), ή ως αντανάκλαση φυλετικής επιλογής, μιας κι οι γραμμώσεις θα μπορούσαν να θεωρηθούν «στολίδια» για την προσέλκυση συντρόφων (Schilthuizen 2003). Το γένος επιδεικνύει μεγάλη γενετική διαφοροποίηση και απόκλιση στη μορφολογία του κελύφους αλλά και τα δύο αυτά πρότυπα διαφοροποίησης ποικίλλουν (Kemperman & Degenaars 1992, Ayoutanti et al. 1993, Douris et al. 1995, Schilthuizen & Gittenberger 1996 in Giokas et al. 2006), και δεν φαίνεται να σχετίζονται με οικολογική διαφοροποίηση (Gittenberger 1991 in Giokas et al. 2006, Schilthuizen 2003). Αντιθέτως, δεν υπάρχει σημαντική διαφοροποίηση στην ανατομία των γεννητικών οργάνων μεταξύ των διαφόρων ειδών στο γένος Albinaria (Schilthuizen & Lombaerts 1995). Επιπλέον, μορφολογική και γενετική υβριδοποίηση και γονιδιακή διάχυση έχουν αναφερθεί σε κάποιες ζώνες επαφής (Gittenberger 1991, Welter-Schultes 1998 in Giokas et al. 2006, Giokas et al. 2000). Αυτή η ποικίλη απουσία συσχέτισης μεταξύ μορφολογίας, οικολογίας και γενετικής απόκλισης έχει πυροδοτήσει σημαντικές μελέτες για την εξέλιξη του γένους τις δύο τελευταίες δεκαετίες. Η αναπαραγωγική απομόνωση στο γένος 20

Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες

Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες Χειμερινό εξάμηνο 2014-2015 Γενετική Πειραματική επιστήμη της κληρονομικότητας Προέκυψε από την ανάγκη κατανόησης της κληρονόμησης οικονομικά σημαντικών χαρακτηριστικών

Διαβάστε περισσότερα

ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ ΚΑΙ ΣΥΝΔΡΟΜΟ DOWN ΥΠΟ ΤΗΝ ΑΙΓΊΔΑ ΤΗΣ ΙΕΡΗΣ ΜΗΤΡΟΠΟΛΗΣ ΑΛΕΞΑΝΔΡΟΥΠΟΛΗΣ. Μαλτέζος Ιωάννης

ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ ΚΑΙ ΣΥΝΔΡΟΜΟ DOWN ΥΠΟ ΤΗΝ ΑΙΓΊΔΑ ΤΗΣ ΙΕΡΗΣ ΜΗΤΡΟΠΟΛΗΣ ΑΛΕΞΑΝΔΡΟΥΠΟΛΗΣ. Μαλτέζος Ιωάννης ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ ΚΑΙ ΣΥΝΔΡΟΜΟ DOWN ΥΠΟ ΤΗΝ ΑΙΓΊΔΑ ΤΗΣ ΙΕΡΗΣ ΜΗΤΡΟΠΟΛΗΣ ΑΛΕΞΑΝΔΡΟΥΠΟΛΗΣ Μαλτέζος Ιωάννης Κληρονομικότητα Το σώμα μας αποτελείται από εκατομμύρια κύτταρα εκ των οποίων τα περισσότερα εξ αυτών

Διαβάστε περισσότερα

ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη

Διαβάστε περισσότερα

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΠΡΟΣ ΛΥΣΗ ΚΕΦ. 5ο

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΠΡΟΣ ΛΥΣΗ ΚΕΦ. 5ο ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΠΡΟΣ ΛΥΣΗ ΚΕΦ. 5ο ΜΟΝΟΫΒΡΙΔΙΣΜΟΣ ΟΜΑΔΑ Α 1. Αν διασταυρωθούν άτομα μοσχομπίζελου με κίτρινο χρώμα σπέρματος ποιες θα είναι οι φαινοτυπικές και γονοτυπικές αναλογίας της γενιάς; Κ=κίτρινο, κ=πράσινο,

Διαβάστε περισσότερα

Παραγωγή, απομόνωση και καθαρισμός της φαρμακευτικής πρωτεΐνης.

Παραγωγή, απομόνωση και καθαρισμός της φαρμακευτικής πρωτεΐνης. ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 1 ΙΟΥΝΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1o 1. δ 2. β 3. β 4. γ 5. δ ΘΕΜΑ 2o 1. Σχολικό βιβλίο, σελ.

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλαδικές εξετάσεις Γ Τάξης Ημερήσιου Γενικού Λυκείου Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Τετάρτη 4 Ιουνίου 2014

Πανελλαδικές εξετάσεις Γ Τάξης Ημερήσιου Γενικού Λυκείου Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Τετάρτη 4 Ιουνίου 2014 Πανελλαδικές εξετάσεις Γ Τάξης Ημερήσιου Γενικού Λυκείου Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Τετάρτη 4 Ιουνίου 2014 ΘΕΜΑ Α Α1.δ Α2.γ Α3.β Α4.γ Α5.β ΘΕΜΑ Β Β1. 4,2,1,6,3,5 Β2. α. DNA πολυμεράση β. πριμόσωμα γ.

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΑΝΕΛΛΕΙΟ ΓΥΜΝΑΣΙΟ ΛΑΡΝΑΚΑΣ ΣΧΟΛΙΚΗ ΧΡΟΝΙΑ 2009 2010 ΓΡΑΠΤΕΣ ΑΝΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2009

ΔΙΑΝΕΛΛΕΙΟ ΓΥΜΝΑΣΙΟ ΛΑΡΝΑΚΑΣ ΣΧΟΛΙΚΗ ΧΡΟΝΙΑ 2009 2010 ΓΡΑΠΤΕΣ ΑΝΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2009 ΔΙΑΝΕΛΛΕΙΟ ΓΥΜΝΑΣΙΟ ΛΑΡΝΑΚΑΣ ΣΧΟΛΙΚΗ ΧΡΟΝΙΑ 2009 2010 ΓΡΑΠΤΕΣ ΑΝΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2009 Τάξη : Γ Γυμνασίου Βαθμός : Μάθημα : Βιολογία Ημερομηνία : 4 / 09/ 2009 Υπογραφή καθηγητή :... Διάρκεια : ΟΝΟΜΑ

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Κατεύθυνσης Γ Λυκείου

Βιολογία Κατεύθυνσης Γ Λυκείου Βιολογία Κατεύθυνσης Γ Λυκείου Επιμέλεια: Δημήτρης Κοτρόπουλος ΘΕΜΑ A Να γράψετε τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις A1 έως A5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιο σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη φράση που συμπληρώνει

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Επιμέλεια: Ομάδα Βιολόγων της Ώθησης

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Επιμέλεια: Ομάδα Βιολόγων της Ώθησης ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Επιμέλεια: Ομάδα Βιολόγων της Ώθησης 1 Παρασκευή, 22 Μα ου 2015 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΜΑ Α A1. Οι περιοχές του DNA που μεταφράζονται σε αμινοξέα ονομάζονται α. εσώνια β. εξώνια γ.

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2004

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2004 ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2004 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω ηµιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράµµα που αντιστοιχεί στη φράση

Διαβάστε περισσότερα

Ασκήσεις για το σπίτι και για σένα! 0.5 5. μελετούμε τους ζωντανούς οργανισμούς; Τρόποι μελέτης των ζωντανών οργανισμών Επιστημονική μέθοδος

Ασκήσεις για το σπίτι και για σένα! 0.5 5. μελετούμε τους ζωντανούς οργανισμούς; Τρόποι μελέτης των ζωντανών οργανισμών Επιστημονική μέθοδος Προγραμματισμός Διδακτέας Ύλης Βιολογίας Α Γυμνασίου 2012-2013 Α ΤΕΤΡΑΜΗΝΟ Ενότητα Δραστηριότητες Βασικές Έννοιες Δ/κές Π/δοι Γνωριμία Εισαγωγικές σελίδες Γνωριμία με το βιβλίο μου 1 1 Ενότητα 1: Η Βιολογία

Διαβάστε περισσότερα

ΛΥΣΗ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗΣ ΕΠΑΝΑΛΗΨΗΣ

ΛΥΣΗ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗΣ ΕΠΑΝΑΛΗΨΗΣ ΛΥΣΗ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗΣ ΕΠΑΝΑΛΗΨΗΣ 1. Ο γενετικός κώδικας είναι ένας κώδικας αντιστοίχισης των κωδικονίων του mrna με αμινοξέα στην πολυπεπτιδική αλυσίδα. Σύμφωνα με αυτόν η 3 μετάφραση όλων των mrna αρχίζει

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α. Α1. δ Α2. γ Α3. β Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ Β. Β1. 4-2-1-6-3-5 Β2. α) DNA πολυμεράσες β) πριμόσωμα γ) DNA δεσμάσεις δ) DNA ελικάσες ε) RNA πολυμεράσες Β3. σελ 98:

Διαβάστε περισσότερα

Γενετική της ιατήρησης επαπειλούμενων ειδών

Γενετική της ιατήρησης επαπειλούμενων ειδών Γενετική της ιατήρησης επαπειλούμενων ειδών Εκτίμηση γενετικής διαφοροποίησης σε μικρούς πληθυσμούς Αιμομικτική κατάπτωση και γενετικό φορτίο Εκτίμηση ανάγκης - επιτυχίας εμπλουτισμών και εισαγωγής ειδών

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΗ ΑΣΚΗΣΗ. Ζωολογία Ι. -Ανατοµ ή σε χερσαίο γαστερόποδο-

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΗ ΑΣΚΗΣΗ. Ζωολογία Ι. -Ανατοµ ή σε χερσαίο γαστερόποδο- ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΡΗΤΗΣ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΗ ΑΣΚΗΣΗ Ζωολογία Ι -Ανατοµ ή σε χερσαίο γαστερόποδο- Υπεύθυνος µαθήµατος: Καθ. Μυλωνάς Μωυσής Επιµέλεια σηµειώσεων: Παρµακέλης Άρης ΗΡΑΚΛΕΙΟ ΝΟΕΜΒΡΙΟΣ 2000

Διαβάστε περισσότερα

Η Επιτροπή Παιδείας της ΠΕΒ. Αθήνα, 22/5/2014 ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ

Η Επιτροπή Παιδείας της ΠΕΒ. Αθήνα, 22/5/2014 ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ Αθήνα, 22/5/2014 ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ Σας αποστέλλουμε τις προτεινόμενες απαντήσεις που αφορούν τα θέματα της Βιολογίας Θετικής Κατεύθυνσης των Ημερησίων Γενικών Λυκείων και ΕΠΑΛ (Ομάδα Β ).

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014. Ενδεικτικές απαντήσεις Θέµα Β

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014. Ενδεικτικές απαντήσεις Θέµα Β ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 Θέµα Α Α1. δ Α2. γ Α3. β A4. γ A5. β Ενδεικτικές απαντήσεις Θέµα Β Β1. Η σειρά των βημάτων που οδηγούν στην κατασκευή καρυοτύπου

Διαβάστε περισσότερα

ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ. σύγχρονο. Θέμα Α. Α.1. δ. Α.2. γ. Α.3. β. Α.4. γ. Α.5. β. Θέμα Β.

ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ. σύγχρονο. Θέμα Α. Α.1. δ. Α.2. γ. Α.3. β. Α.4. γ. Α.5. β. Θέμα Β. Θέμα Α. Α.1. δ Α.2. γ Α.3. β Α.4. γ Α.5. β Θέμα Β. TETAPTH 4 OYNIOY 2014 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: Β.1. 4 2 1-6 3-5 B.2. α.) ) DNA πολυμεράσες β.) ) πριμόσωμα γ.) ) DNA δεσμάση δ.) ) DNA ελικάσες ε.) ) RNA

Διαβάστε περισσότερα

Α2. Το αντικωδικόνιο είναι τριπλέτα νουκλεοτιδίων του α. mrna β. snrna γ. trna δ. rrna Μονάδες 5

Α2. Το αντικωδικόνιο είναι τριπλέτα νουκλεοτιδίων του α. mrna β. snrna γ. trna δ. rrna Μονάδες 5 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα στο γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή στη φράση, η οποία συμπληρώνει

Διαβάστε περισσότερα

Ενότητα 10: Κυτταρική Διαίρεση

Ενότητα 10: Κυτταρική Διαίρεση Ενότητα 10: Κυτταρική Διαίρεση Κυτταρική διαίρεση: παραγωγή γενετικά πανομοιότυπων θυγατρικών κυττάρων Κυτταρική διαίρεση Μονοκύτταροι οργανισμοί: η διαίρεση του κυττάρου συνεπάγεται αναπαραγωγή ολόκληρου

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. Β Α2. Γ Α3. Α Α4. Α5. Γ ΘΕΜΑ Β ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ B1. Α (Σωµατικά κύτταρα στην αρχή της µεσόφασης): 1, 4, 5, 6 Β (Γαµέτες): 2, 3, 7, 8 Β2. (Κάθε

Διαβάστε περισσότερα

γραπτή εξέταση στo μάθημα ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ' ΛΥΚΕΙΟΥ

γραπτή εξέταση στo μάθημα ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ' ΛΥΚΕΙΟΥ 3η εξεταστική περίοδος από 29/03/15 έως 19/04/15 γραπτή εξέταση στo μάθημα ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ' ΛΥΚΕΙΟΥ Τάξη: Γ Λυκείου Τμήμα: Βαθμός: Ονοματεπώνυμο: Καθηγητής: Θ Ε Μ Α A 1. Να επιλέξετε τη σωστή

Διαβάστε περισσότερα

ΓΥΜΝΑΣΙΟ ΚΙΤΙΟΥ ΣΧΟΛΙΚΗ ΧΡΟΝΙΑ 2008-2009 ΓΡΑΠΤΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΙΟΥΝΙΟΥ 2009

ΓΥΜΝΑΣΙΟ ΚΙΤΙΟΥ ΣΧΟΛΙΚΗ ΧΡΟΝΙΑ 2008-2009 ΓΡΑΠΤΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΙΟΥΝΙΟΥ 2009 ΓΥΜΝΑΣΙΟ ΚΙΤΙΟΥ ΣΧΟΛΙΚΗ ΧΡΟΝΙΑ 2008-2009 ΓΡΑΠΤΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΙΟΥΝΙΟΥ 2009 ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ(40 μονάδες) ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: / / 2009 ΤΑΞΗ: Γ ΓΥΜΝΑΣΙΟΥ ΔΙΑΡΚΕΙΑ: 2 ώρες(βιολογία-χημεία) Όνομα μαθητή /

Διαβάστε περισσότερα

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΠΡΟΣ ΛΥΣΗ ΚΕΦ. 5ο

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΠΡΟΣ ΛΥΣΗ ΚΕΦ. 5ο ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΠΡΟΣ ΛΥΣΗ ΚΕΦ. 5ο ΜΟΝΟΫΒΡΙΔΙΣΜΟΣ ΟΜΑΔΑ Α 1. Ένας διπλοειδής οργανισμός με 4 ζεύγη ανεξάρτητων γονιδίων έχει γονότυπο ΑΑ ΒΒ Γγ Δδ. Ποια και πόσα είδη γαμετών είναι δυνατόν να δημιουργηθούν από

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑΤΑ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα το γράμμα, που αντιστοιχεί στη λέξη ή στη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

Κ ι λ µα µ τι τ κές έ Α λλ λ α λ γές Επι π πτ π ώ τ σει ε ς στη τ β ιοπο π ικιλό λ τη τ τα τ κ αι τ η τ ν ν ά γρια ζ ωή

Κ ι λ µα µ τι τ κές έ Α λλ λ α λ γές Επι π πτ π ώ τ σει ε ς στη τ β ιοπο π ικιλό λ τη τ τα τ κ αι τ η τ ν ν ά γρια ζ ωή Επιπτώσεις στη βιοποικιλότητα και την άγρια ζωή Η παγκόσµια κλιµατική αλλαγή θεωρείται ως η σηµαντικότερη τρέχουσα απειλή για τη βιοποικιλότητα του πλανήτη. Παραδείγµατα από την Κυπριακή Φύση Μερικές από

Διαβάστε περισσότερα

Για το χρώµα σπέρµατος επικρατής είναι η ιδιότητα κίτρινο και η υπολειπόµενη το πράσινο. Συµβολίζουµε: Κ:Κίτρινο κ: Πράσινο Κ>κ

Για το χρώµα σπέρµατος επικρατής είναι η ιδιότητα κίτρινο και η υπολειπόµενη το πράσινο. Συµβολίζουµε: Κ:Κίτρινο κ: Πράσινο Κ>κ Απαντήσεις Βιολογία Κατεύθυνσης 2011 ΘΕΜΑ Α Α1 α Α2 δ Α3 γ Α4 β Α5 β ΘΕΜΑ Β Β1 Σελ. 13 «Το 1928 γίνεται αυτό» Β2 Σελ 101 «βλάβες στους επιδιορθωτικά ένζυµα» (Χωρίς να απαιτείται θα θεωρηθεί σωστό να γίνει

Διαβάστε περισσότερα

Σύγχρονες μεθοδολογίες μοριακής βιολογίας και γενετικής στη γυναικολογία

Σύγχρονες μεθοδολογίες μοριακής βιολογίας και γενετικής στη γυναικολογία ΣΥΓΧΡΟΝΕΣ ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΕΣ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ - ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ Σύγχρονες μεθοδολογίες μοριακής βιολογίας και γενετικής στη γυναικολογία ΠΑΠΑΝΙΚΟΛΑΟΥ ΕΛΕΝΗ, Ph.D. Λέκτορας Εργαστήριο Βιολογίας, Ιατρική Σχολή Αθηνών

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ: Η επιστήμη της ζωής

ΒΙΟΛΟΓΙΑ: Η επιστήμη της ζωής Τμήμα Βιολογικών Επιστημών http://www.ucy.ac.cy/goto/biosci/el-gr/home.aspx ΒΙΟΛΟΓΙΑ: Η επιστήμη της ζωής Μελετά ό,τι έχει σχέση με τους ζωντανούς οργανισμούς στον πλανήτη μας, από το μικροσκοπικό επίπεδο

Διαβάστε περισσότερα

ΠΟΙΚΙΛΟΜΟΡΦΙΑ ΣΤΑ ΓΟΝΙΔΙΑ

ΠΟΙΚΙΛΟΜΟΡΦΙΑ ΣΤΑ ΓΟΝΙΔΙΑ ΠΟΙΚΙΛΟΜΟΡΦΙΑ ΣΤΑ ΓΟΝΙΔΙΑ Κοντού Κ., Αυγερινάκη Π., Σουλτάτη Α., Ιακωβίδου Χ., Μαλέγγου Κ., Δανδίκα Μ., Αθανασιάδου Κ., Αράπη Έ., Τατάκη Σ., Μπαγκλαρίδου Λ., Μιχαηλίδου Γ., Χράντα Κ. Πρότυπο Πειραματικό

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ: ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΑ ΘΕΜΑΤΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΓΕΝΙΚΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ Δευτέρα, 20 Μαΐου 2013

ΘΕΜΑ: ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΑ ΘΕΜΑΤΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΓΕΝΙΚΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ Δευτέρα, 20 Μαΐου 2013 Αθήνα, 20/5/2013 ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ Σας αποστέλλουμε τις προτεινόμενες απαντήσεις που αφορούν τα θέματα της Βιολογίας Γενικής Παιδείας των Ημερησίων Γενικών Λυκείων και ΕΠΑΛ (Ομάδας Β ). Η

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΙΚΟ. 2. (α) Ποια μέρη του γεννητικού συστήματος του άνδρα δείχνουν οι αριθμοί 1-8 στο σχήμα;

ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΙΚΟ. 2. (α) Ποια μέρη του γεννητικού συστήματος του άνδρα δείχνουν οι αριθμοί 1-8 στο σχήμα; ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΙΚΟ 1. (α) Τι αντιπροσωπεύουν οι αριθμοί 1-6 στο σχήμα; (β) Εξηγήστε τι είναι τα ωοθυλάκια και ποιος είναι ο ρόλος τους. (γ) Σε ποιο μέρος του γεννητικού συστήματος της γυναίκας αρχίζει η ανάπτυξη

Διαβάστε περισσότερα

Σημειώσεις εργαστηρίου

Σημειώσεις εργαστηρίου Σημειώσεις εργαστηρίου Ανατομή του χερσαίου γαστερόποδου Cantareus aspersus Δρ. Κατερίνα Βαρδινογιάννη Μουσείο Φυσικής Ιστορίας Κρήτης Πανεπιστήμιο Κρήτης Ηράκλειο 2014 Ανατομή χερσαίου γαστερόποδου Cantareus

Διαβάστε περισσότερα

Στατικά Παίγνια Ελλιπούς Πληροφόρησης

Στατικά Παίγνια Ελλιπούς Πληροφόρησης ΣΤΑΤΙΚΑ ΠΑΙΓΝΙΑ ΕΛΛΙΠΟΥΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΗΣΗΣ 67 Στατικά Παίγνια Ελλιπούς Πληροφόρησης ΣΤΟ ΠΑΡOΝ ΚΕΦAΛΑΙΟ ξεκινά η ανάλυση των παιγνίων ελλιπούς πληροφόρησης, τα οποία ονομάζονται και μπεϋζιανά παίγνια (bayesa

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΤΑ-ΑΝΑΛΥΣΗ (Meta-Analysis)

ΜΕΤΑ-ΑΝΑΛΥΣΗ (Meta-Analysis) ΚΕΦΑΛΑΙΟ 23 ΜΕΤΑ-ΑΝΑΛΥΣΗ (Meta-Analysis) ΕΙΣΑΓΩΓΗ Έχοντας παρουσιάσει τις βασικές έννοιες των ελέγχων υποθέσεων, θα ήταν, ίσως, χρήσιμο να αναφερθούμε σε μια άλλη περιοχή στατιστικής συμπερασματολογίας

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΙΘΜΗΤΙΚΕΣ ΧΡΩΜΟΣΩΜΙΚΕΣ ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ

ΑΡΙΘΜΗΤΙΚΕΣ ΧΡΩΜΟΣΩΜΙΚΕΣ ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ ΑΡΙΘΜΗΤΙΚΕΣ ΧΡΩΜΟΣΩΜΙΚΕΣ ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ 1) ΑΝΩΜΑΛΙΕΣ ΣΤΟΝ ΑΡΙΘΜΟ ΤΩΝ ΧΡΩΜΟΣΩΜΑΤΩΝ ΕΥΠΛΟΕΙΔΙΑ: ΚΑΘΕ ΠΟΛΛΑΠΛΑΣΙΟ ΤΟΥ ΑΡΙΘΜΟΥ Ν (ΑΠΛΟΕΙΔΕΣ ΓΟΝΙΔΙΩΜΑ) 3Ν ΑΥΘΟΡΜΗΤΕΣ ΑΠΟΒΟΛΕΣ 4Ν τριπλοειδία Α) Γονιμοποίηση ωαρίου

Διαβάστε περισσότερα

Η ζητούμενη σειρά έχει ως εξής: αδενίνη < νουκλεοτίδιο < νουκλεόσωμα < γονίδιο < χρωματίδα < χρωμόσωμα < γονιδίωμα.

Η ζητούμενη σειρά έχει ως εξής: αδενίνη < νουκλεοτίδιο < νουκλεόσωμα < γονίδιο < χρωματίδα < χρωμόσωμα < γονιδίωμα. ΚΕΦ. 1 ο ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΡΙΣΕΩΣ 1. Να κατατάξετε σε σειρά αυξανόμενου μεγέθους τις παρακάτω έννοιες που σχετίζονται με το γενετικό υλικό των οργανισμών: νουκλεόσωμα, χρωμόσωμα, αδενίνη, νουκλεοτίδιο, γονίδιο

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΗΣ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΗΣ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΗΣ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΟΙ ΛΥΣΕΙΣ ΤΩΝ ΘΕΜΑΤΩΝ ΑΠΟ ΤΟΝ ΚΑΘΗΓΗΤΗ κύριο ΤΡΙΓΚΑ ΓΕΩΡΓΙΟ του ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟΥ του ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟΥ www.orion.edu.gr ΘΕΜΑ A A1. γ A2. β A3.

Διαβάστε περισσότερα

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΦΥΤΟΓΕΩΓΡΑΦΙΑ

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΦΥΤΟΓΕΩΓΡΑΦΙΑ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΦΥΤΟΓΕΩΓΡΑΦΙΑ ΑΝΤΙΚΕΙΜΕΝΑ ΤΗΣ ΦΥΤΟΓΕΩΓΡΑΦΙΑΣ Χωρολογία των φυτών Εξελικτική ή ιστορική φυτογεωγραφία Φυτοκοινωνιολογία Οικολογική φυτογεωγραφία Η ΠΕΡΙΟΧΗ ΕΞΑΠΛΩΣΗΣ 1) Η ερμηνεία της περιοχής

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 16-2-2014 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. (Μονάδες 25)

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 16-2-2014 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. (Μονάδες 25) ΤΣΙΜΙΣΚΗ &ΚΑΡΟΛΟΥ ΝΤΗΛ ΓΩΝΙΑ THΛ: 270727 222594 ΑΡΤΑΚΗΣ 12 - Κ. ΤΟΥΜΠΑ THΛ: 919113 949422 ΕΠΩΝΥΜΟ:... ΟΝΟΜΑ:... ΤΜΗΜΑ:... ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ:... ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 16-2-2014 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε

Διαβάστε περισσότερα

ΠΟΛΥΠΛΟΕΙ ΙΑ ΤΕΙ ΚΡΗΤΗΣ

ΠΟΛΥΠΛΟΕΙ ΙΑ ΤΕΙ ΚΡΗΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ 8η ΙΑΛΕΞΗ ΠΟΛΥΠΛΟΕΙ ΙΑ ΠΟΛΥΠΛΟΕΙ ΙΑ ΓΕΝΙΚΑ Κάθε σωµατικό κύτταρο φέρει στον πυρήνα του δύο όµοια αντίτυπα κάθε χρωµοσώµατος (διπλοειδής, 2Ν) αντίθετα από τα γενετικά που φέρουν

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α. Α1 δ Α2 γ Α3 β Α4 γ Α5 β ΘΕΜΑ Β 3-2 - 5-1 - 6-4. α-dna πολυμεράση β-πριμόσημα γ- DNA δεσμάση δ- DNA ελικάση ε- RNA πολυμεράση

ΘΕΜΑ Α. Α1 δ Α2 γ Α3 β Α4 γ Α5 β ΘΕΜΑ Β 3-2 - 5-1 - 6-4. α-dna πολυμεράση β-πριμόσημα γ- DNA δεσμάση δ- DNA ελικάση ε- RNA πολυμεράση ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) Τετάρτη, 4 Ιουνίου 2014 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1 δ Α2 γ Α3 β Α4 γ Α5 β ΘΕΜΑ Β

Διαβάστε περισσότερα

ΔΑΣΙΚΑ & ΥΔΑΤΙΝΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ. ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ 13/06/2013 Δήμος Βισαλτίας

ΔΑΣΙΚΑ & ΥΔΑΤΙΝΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ. ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ 13/06/2013 Δήμος Βισαλτίας ΔΑΣΙΚΑ & ΥΔΑΤΙΝΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ 13/06/2013 Δήμος Βισαλτίας Τί είναι ένα Οικοσύστημα; Ένα οικοσύστημα είναι μια αυτο-συντηρούμενη και αυτορυθμιζόμενη κοινότητα ζώντων

Διαβάστε περισσότερα

Σενάριο 12: Μεντελική Κληρονομικότητα Γενετική ποικιλότητα

Σενάριο 12: Μεντελική Κληρονομικότητα Γενετική ποικιλότητα Σενάριο 12: Μεντελική Κληρονομικότητα Γενετική ποικιλότητα Φύλλο Εργασίας Τίτλος: Μεντελική Κληρονομικότητα Γνωστικό Αντικείμενο: Βιολογία Διδακτική Ενότητα: Κληρονομικότητα Γενετική ποικιλότητα Τάξη:

Διαβάστε περισσότερα

Εισαγωγή: ΑυτοοργΑνωση, AνΑδυση και ΠολυΠλοκοτητΑ κεφάλαιο 1: ΜοριΑκη BιολογιΑ και EΠιστηΜΕσ τησ ΠληροφοριΑσ

Εισαγωγή: ΑυτοοργΑνωση, AνΑδυση και ΠολυΠλοκοτητΑ κεφάλαιο 1: ΜοριΑκη BιολογιΑ και EΠιστηΜΕσ τησ ΠληροφοριΑσ Περιεχόμενα Περιεχόμενα Εισαγωγή: Αυτοοργάνωση, Aνάδυση και Πολυπλοκότητα... 15 Πώς μπορούν τα πράγματα να αυτοοργανώνονται;... 15 Προσπάθεια να δοθεί ένας προκαταρκτικός ορισμός της αυτοοργάνωσης...18

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑΤΑ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό κάθε μίας από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα το γράμμα, που αντιστοιχεί στη λέξη ή στη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΑΖΗΤΩΝΤΑΣ ΤΙΣ ΧΑΜΕΝΕΣ ΜΑΣ ΣΥΝΕΡΓΑΣΙΕΣ!!

ΑΝΑΖΗΤΩΝΤΑΣ ΤΙΣ ΧΑΜΕΝΕΣ ΜΑΣ ΣΥΝΕΡΓΑΣΙΕΣ!! ΑΝΑΖΗΤΩΝΤΑΣ ΤΙΣ ΧΑΜΕΝΕΣ ΜΑΣ ΣΥΝΕΡΓΑΣΙΕΣ!! Μάτα Χαροκόπου Ανδρέας Καλλιβωκάς ΤΟ ΟΛΟΝ ΕΙΝΑΙ ΜΕΓΑΛΥΤΕΡΟ ΑΠΟ ΤΟ ΑΘΡΟΙΣΜΑ ΤΩΝ ΜΕΡΩΝ ΤΟΥ Οι συνεργασίες αποτελούν την πεμπτουσία της ανάπτυξης, του διαχρονικού

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. ε Α2. στ Α3. ε Α4. β Α5. δ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. ε Α2. στ Α3. ε Α4. β Α5. δ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. ε Α2. στ Α3. ε Α4. β Α5. δ ΘΕΜΑ Β Β1. Η απάντηση περιλαμβάνεται στις σελ. 90 91 σχολικού βιβλίου από το παράδειγμα της δρεπανοκυτταρικής αναιμίας πολλές ομοιότητες με την αρχική.

Διαβάστε περισσότερα

Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ÏÅÖÅ

Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ÏÅÖÅ 1 Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΜΑ 1 o 1 Β 2 3 Γ 4 5 Β. ΘΕΜΑ 2 o ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Α. Όπως στο σχολικό, σελίδα 20: «Κάθε φυσιολογικό µεταφασικό ως προς τη θέση του κεντροµεριδίου» και σελίδα «Κατά

Διαβάστε περισσότερα

TreeTOPS. ένα εισαγωγικό παιχνίδι για τα φυλογενετικά δέντρα. Teacher s Guide. ELLS European Learning Laboratory for the Life Sciences

TreeTOPS. ένα εισαγωγικό παιχνίδι για τα φυλογενετικά δέντρα. Teacher s Guide. ELLS European Learning Laboratory for the Life Sciences TreeTOPS ένα εισαγωγικό παιχνίδι για τα φυλογενετικά δέντρα Teacher s Guide ELLS European Learning Laboratory for the Life Sciences 1 Γενικός σκοπός Το συγκεκριμένο παιχνίδι έχει ως στόχο να εισάγει τους

Διαβάστε περισσότερα

Θεωρία - Εφαρμογές ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ - ΜΟΡΙΑΚΟΙ ΔΕΙΚΤΕΣ 1

Θεωρία - Εφαρμογές ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ - ΜΟΡΙΑΚΟΙ ΔΕΙΚΤΕΣ 1 ΜΟΡΙΑΚΟΙ ΔΕΙΚΤΕΣ Θεωρία - Εφαρμογές ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ - ΜΟΡΙΑΚΟΙ ΔΕΙΚΤΕΣ 1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΟΥΣ ΜΟΡΙΑΚΟΥΣ Έπιλογή με βάση: ΔΕΙΚΤΕΣ Φαινοτυπικοί δείκτες Γενετικοί δείκτες Μοριακοί δείκτες (Πρωτεϊνικοί &

Διαβάστε περισσότερα

γραπτή εξέταση στo μάθημα ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

γραπτή εξέταση στo μάθημα ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ γραπτή εξέταση στo μάθημα ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ' ΛΥΚΕΙΟΥ Τάξη: Γ Λυκείου Τμήμα: Βαθμός: Ονοματεπώνυμο: Καθηγητές: ΠΑΣΣΙΑ Α. Θ Ε Μ Α A 1. Να επιλέξετε τη σωστή απάντηση: Α1. Κάθε μεταφορικό RNA

Διαβάστε περισσότερα

Εκπαιδευτική Μονάδα 1.1: Τεχνικές δεξιότητες και προσόντα

Εκπαιδευτική Μονάδα 1.1: Τεχνικές δεξιότητες και προσόντα Εκπαιδευτική Μονάδα 1.1: Τεχνικές δεξιότητες και προσόντα Πέρα από την τυπολογία της χρηματοδότησης, των εμπλεκόμενων ομάδων-στόχων και την διάρκεια, κάθε project διακρατικής κινητικότητας αποτελεί μια

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΙΑΓΩΝΙΣΜΑ Θέµα 1 ο 1. Τα άτοµα που είναι ετερόζυγα για τη β-θαλασσαιµία: α. Εµφανίζουν ήπια αναιµία β. Έχουν ευαισθησία στην ελονοσία γ. Συνθέτουν µεγάλη ποσότητα HbF δ.

Διαβάστε περισσότερα

Γενετικό γλωσσάριο. Πληροφορίες για Ασθενείς και Οικογένειες. Μεταφρασµένο από την Κατερίνα Πουγούνια και την Μαρία Τζέτη.

Γενετικό γλωσσάριο. Πληροφορίες για Ασθενείς και Οικογένειες. Μεταφρασµένο από την Κατερίνα Πουγούνια και την Μαρία Τζέτη. 12 Γενετικό γλωσσάριο Μεταφρασµένο από την Κατερίνα Πουγούνια και την Μαρία Τζέτη. Ιανουάριος 2009 Τροποποιηµένο από το γλωσσάριο που αρχικά δηµιουργήθηκε από το Πάρκο Γενετικής Γνώσης London IDEAS (London

Διαβάστε περισσότερα

Είμαστε σίγουροι πως έχετε ακούσει πολλές φορές ότι τα παιδιά παίρνουν από 7 γενιές. Αυτό αποτέλεσε αφετηρία για την παρουσίαση μας με θέμα τη

Είμαστε σίγουροι πως έχετε ακούσει πολλές φορές ότι τα παιδιά παίρνουν από 7 γενιές. Αυτό αποτέλεσε αφετηρία για την παρουσίαση μας με θέμα τη Είμαστε σίγουροι πως έχετε ακούσει πολλές φορές ότι τα παιδιά παίρνουν από 7 γενιές. Αυτό αποτέλεσε αφετηρία για την παρουσίαση μας με θέμα τη κληρονομικότητα στον άνθρωπο. 1 Καταρχήν, η πρώτη επιστημονική

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΓΙΑ ΤΙΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ. 2. Τι περιλαμβάνει ο στενός και τι ο ευρύτερος δημόσιος τομέας και με βάση ποια λογική γίνεται ο διαχωρισμός μεταξύ τους;

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΓΙΑ ΤΙΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ. 2. Τι περιλαμβάνει ο στενός και τι ο ευρύτερος δημόσιος τομέας και με βάση ποια λογική γίνεται ο διαχωρισμός μεταξύ τους; Μάθημα: Εισαγωγή στα δημόσια οικονομικά Διδάσκουσα: Καθηγήτρια Μαρία Καραμεσίνη Οι παρακάτω ερωτήσεις είναι οργανωτικές του διαβάσματος. Τα θέματα των εξετάσεων δεν εξαντλούνται σε αυτές, αλλά περιλαμβάνουν

Διαβάστε περισσότερα

Να συμπληρωθεί το παρακάτω φυλλάδιο με βάση τις οδηγίες σε κάθε θέμα. Να απαντήσετε σε όλες τις ερωτήσεις. Σας ευχόμαστε επιτυχία!

Να συμπληρωθεί το παρακάτω φυλλάδιο με βάση τις οδηγίες σε κάθε θέμα. Να απαντήσετε σε όλες τις ερωτήσεις. Σας ευχόμαστε επιτυχία! Διαγώνισμα ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γενικής Παιδείας ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ 15/3/2015 Να συμπληρωθεί το παρακάτω φυλλάδιο με βάση τις οδηγίες σε κάθε θέμα. Να απαντήσετε σε όλες τις ερωτήσεις. Σας ευχόμαστε επιτυχία! ΘΕΜΑ Α Να αντιγράψετε

Διαβάστε περισσότερα

6.4 Η αναπαραγωγή στον άνθρωπο ΜΙΚΡΕΣ ΕΡΕΥΝΕΣ ΚΑΙ ΕΡΓΑΣΙΕΣ

6.4 Η αναπαραγωγή στον άνθρωπο ΜΙΚΡΕΣ ΕΡΕΥΝΕΣ ΚΑΙ ΕΡΓΑΣΙΕΣ ΜΙΚΡΕΣ ΕΡΕΥΝΕΣ ΚΑΙ ΕΡΓΑΣΙΕΣ 1. Τα νεογνά των φυτοφάγων θηλαστικών, όπως της γίδας, γεννιούνται με τρίχωμα. Τα μάτια τους είναι ανοιχτά και μπορούν αμέσως να περπατήσουν. Αντίθετα, τα νεογνά των σαρκοφάγων

Διαβάστε περισσότερα

(αδρές αποικίες) Θέρμανση (λείες αποικίες) ζωντανά ποντίκια ζωντανά ποντίκια νεκρά ποντίκια

(αδρές αποικίες) Θέρμανση (λείες αποικίες) ζωντανά ποντίκια ζωντανά ποντίκια νεκρά ποντίκια Το DNA είναι το γενετικό υλικό 1. Πείραμα Griffith (1928) Βακτήριο πνευμονιόκοκκου (Diplococcus pneumoniae) Χωρίς κάλυμμα Με κάλυμμα (αδρές αποικίες) Θέρμανση (λείες αποικίες) ζωντανά ποντίκια ζωντανά

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη φράση, η οποία συμπληρώνει

Διαβάστε περισσότερα

Οι οργανισμοί προσαρμόζονται στο περιβάλλον τους. Ηθολογικές Μορφολογικές Φυσιολογικές Αποκρίσεις. Προσαρμογές

Οι οργανισμοί προσαρμόζονται στο περιβάλλον τους. Ηθολογικές Μορφολογικές Φυσιολογικές Αποκρίσεις. Προσαρμογές Οι οργανισμοί προσαρμόζονται στο περιβάλλον τους Ηθολογικές Μορφολογικές Φυσιολογικές Αποκρίσεις Προσαρμογές Οι οργανισμοί διαφοροποιούν το περιβάλλον τους Παραδείγματα προσαρμογών Αποκρίσεις των τωνοργανισμών

Διαβάστε περισσότερα

Συσχέτιση μεταξύ δύο συνόλων δεδομένων

Συσχέτιση μεταξύ δύο συνόλων δεδομένων Διαγράμματα διασποράς (scattergrams) Συσχέτιση μεταξύ δύο συνόλων δεδομένων Η οπτική απεικόνιση δύο συνόλων δεδομένων μπορεί να αποκαλύψει με παραστατικό τρόπο πιθανές τάσεις και μεταξύ τους συσχετίσεις,

Διαβάστε περισσότερα

ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΟΝΟΜΑ ΜΑΘΗΤΗ-ΜΑΘΗΤΡΙΑΣ:... 1. Το πιο κάτω σχεδιάγραμμα δείχνει ανθρώπινο σπερματοζωάριο.

ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΟΝΟΜΑ ΜΑΘΗΤΗ-ΜΑΘΗΤΡΙΑΣ:... 1. Το πιο κάτω σχεδιάγραμμα δείχνει ανθρώπινο σπερματοζωάριο. ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΝΟΤΗΤΑ: ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ:... ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ: ΠΑΤΗΡ ΑΝΑΣΤΑΣΙΟΣ ΙΣΑΑΚ ΤΜΗΜΑ:... ΑΡ. ΜΑΘΗΤΗ-ΜΑΘΗΤΡΙΑΣ:... ΟΝΟΜΑ ΜΑΘΗΤΗ-ΜΑΘΗΤΡΙΑΣ:... 1. Το πιο κάτω σχεδιάγραμμα δείχνει

Διαβάστε περισσότερα

ΤΜΗΜΑ ΓΕΩΠΟΝΙΚΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΟΥΔΩΝ

ΤΜΗΜΑ ΓΕΩΠΟΝΙΚΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΟΥΔΩΝ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΟΥΔΩΝ Το πρόγραμμα σπουδών του τμήματος Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας πρέπει να ανταποκρίνεται στην εξαγωγή επιστημόνων Γεωπόνων Βιοτεχνολόγων ικανών να μελετούν, να αντιμετωπίζουν και να προτείνουν

Διαβάστε περισσότερα

AYΞΗΣΗ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ

AYΞΗΣΗ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ AYΞΗΣΗ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΑΣ ΦΥΤΩΝ Χ.Κ. ΚΙΤΣΑΚΗ 2008 1 Αντικείμενα της ενότητας Ορισμοί και έννοιες Σκοπός των διεργασιών της ανάπτυξης Πού και πώς πραγματοποιούνται

Διαβάστε περισσότερα

Περίθλαση από ακµή και από εµπόδιο.

Περίθλαση από ακµή και από εµπόδιο. ρ. Χ. Βοζίκης Εργαστήριο Φυσικής ΙΙ 63 6. Άσκηση 6 Περίθλαση από ακµή και από εµπόδιο. 6.1 Σκοπός της εργαστηριακής άσκησης Σκοπός της άσκησης αυτής, καθώς και των δύο εποµένων, είναι η γνωριµία των σπουδαστών

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΗΣΥΧΙΑ ΓΙΑ ΤΟΝ ΙΟ ΤΟΥ ΔΥΤΙΚΟΥ ΝΕΙΛΟΥ ΑΝΙΧΝΕΥΘΗΚΕ ΚΑΙ ΣΕ ΜΗ ΑΠΟΔΗΜΗΤΙΚΑ ΠΤΗΝΑ

ΑΝΗΣΥΧΙΑ ΓΙΑ ΤΟΝ ΙΟ ΤΟΥ ΔΥΤΙΚΟΥ ΝΕΙΛΟΥ ΑΝΙΧΝΕΥΘΗΚΕ ΚΑΙ ΣΕ ΜΗ ΑΠΟΔΗΜΗΤΙΚΑ ΠΤΗΝΑ 1 ΑΝΗΣΥΧΙΑ ΓΙΑ ΤΟΝ ΙΟ ΤΟΥ ΔΥΤΙΚΟΥ ΝΕΙΛΟΥ ΑΝΙΧΝΕΥΘΗΚΕ ΚΑΙ ΣΕ ΜΗ ΑΠΟΔΗΜΗΤΙΚΑ ΠΤΗΝΑ Θεσσαλονίκη 18 Μαρτίου 2011 Δ Ε Λ Τ Ι Ο Τ Υ Π ΟΥ Ανησυχητικά είναι τα επιστημονικά ευρήματα για τη διασπορά του ιού του

Διαβάστε περισσότερα

Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Επαναληπτικά Θέµατα ΟΕΦΕ 2005 1 ε π α ν α λ η π τ ι κ ά θ έ µ α τ α 2 0 0 5 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1 Ο A: 1-Α, 2-, 3-Γ, 4-Β, 5-Β ΜΟΝΑ ΕΣ 15 (3Χ5) Β. 1. Σωστή, 2. Λανθασµένη,

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΟΔΟΣΗ ΣΕ ΥΨΟΣ ΚΑΙ ΔΙΑΜΕΤΡΟ ΤΗΣ ΧΑΛΕΠΙΟΥ ΠΕΥΚΗΣ (PINUS ΗALEPENSIS) ΣΕ ΦΥΤΕΙΑ ΑΠΟΓΟΝΩΝ ΣΤΗ Β. ΕΥΒΟΙΑ

ΑΠΟΔΟΣΗ ΣΕ ΥΨΟΣ ΚΑΙ ΔΙΑΜΕΤΡΟ ΤΗΣ ΧΑΛΕΠΙΟΥ ΠΕΥΚΗΣ (PINUS ΗALEPENSIS) ΣΕ ΦΥΤΕΙΑ ΑΠΟΓΟΝΩΝ ΣΤΗ Β. ΕΥΒΟΙΑ ΑΠΟΔΟΣΗ ΣΕ ΥΨΟΣ ΚΑΙ ΔΙΑΜΕΤΡΟ ΤΗΣ ΧΑΛΕΠΙΟΥ ΠΕΥΚΗΣ (PINUS ΗALEPENSIS) ΣΕ ΦΥΤΕΙΑ ΑΠΟΓΟΝΩΝ ΣΤΗ Β. ΕΥΒΟΙΑ Κομματά Αικατερίνη (1), Αριστοτέλης Χ. Παπαγεωργίου (1), Βαρελίδης Κων/νος (2), Ιωαννίδης Κων/νος (2),

Διαβάστε περισσότερα

2ο φύλο του ζωικού βασιλείου ( ~100.000 είδη) Μεγαλύτερο ασπόνδυλο

2ο φύλο του ζωικού βασιλείου ( ~100.000 είδη) Μεγαλύτερο ασπόνδυλο 2ο φύλο του ζωικού βασιλείου ( ~100.000 είδη) Μεγαλύτερο ασπόνδυλο Απολιθώματα πολλά και σε όλο το γεωλογικό χρόνο Οικοσυστήματα Μέγεθος Διάρκεια ζωής Θηρευτές χρήσεις από τον άνθρωπο κόσμηματα τέχνη

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΟΥΔΩΝ e-school by Agronomist.gr

ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΟΥΔΩΝ e-school by Agronomist.gr 2012 ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΟΥΔΩΝ e-school by Agronomist.gr ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΟΥΔΩΝ E-school by Agronomist.gr ΜΑΡΤΙΟΣ 2012 2 ΘΕΜΑΤΙΚΗ ΕΝΟΤΗΤΑ ΓΕΩΡΓΙΑ, ΚΤΗΝΟΤΡΟΦΙΑ ΚΑΙ ΑΛΙΕΙΑ 3 Σαλιγκαροτροφία Η αναζήτηση καινοτόμων δραστηριοτήτων

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΔΡΙΚΗ ΥΠΟΓΟΝΙΜΟΤΗΤΑ

ΑΝΔΡΙΚΗ ΥΠΟΓΟΝΙΜΟΤΗΤΑ Μεσογείων 6, Αμπελόκηποι 115 27 ΑΝΔΡΙΚΗ ΥΠΟΓΟΝΙΜΟΤΗΤΑ [1]/[6] ΑΝΔΡΙΚΗ ΥΠΟΓΟΝΙΜΟΤΗΤΑ Εισαγωγή Περίπου το 15% των ζευγαριών δεν είναι σε θέση να συλλάβουν μετά από ένα χρόνο ελεύθερων σεξουαλικών επαφών.

Διαβάστε περισσότερα

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ ΜΕΣΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΗΡΑΚΛΕΙΤΟΣ

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ ΜΕΣΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΗΡΑΚΛΕΙΤΟΣ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β') ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Ε Ν Δ Ε Ι Κ Τ Ι Κ Ε Σ Α Π Α Ν Τ Η Σ Ε Ι Σ Θ Ε Μ Α Τ

Διαβάστε περισσότερα

ΧΡΩΜΟΣΩΜΙΚΕΣ ΑΝΩΜΑΛΙΕΣ

ΧΡΩΜΟΣΩΜΙΚΕΣ ΑΝΩΜΑΛΙΕΣ ΧΡΩΜΟΣΩΜΙΚΕΣ ΑΝΩΜΑΛΙΕΣ Σύνδροµο Down Το σύνδροµο Down είναι µια γενετική ανωµαλία ου εριλαµβάνει συνδυασµό χαρακτηριστικών, ό ως νευµατική καθυστέρηση, συγκεκριµένα χαρακτηριστικά ροσώ ου και συχνά καρδιακά

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή φράση, η οποία συμπληρώνει σωστά

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 12 ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ-ΑΝΑΠΤΥΞΗ

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 12 ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ-ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 12 ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ-ΑΝΑΠΤΥΞΗ 2o ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ - ΓΗ_Α_ΒΙΟ_0_11208 Ι. Ένα από τα τμήματα του αναπαραγωγικού συστήματος του άνδρα είναι η εκφορητική οδός του σπέρματος η οποία ξεκινά από την επιδιδυμίδα

Διαβάστε περισσότερα

κληρονοµικότητα Πληροφορίες για Ασθενείς και Οικογένειες

κληρονοµικότητα Πληροφορίες για Ασθενείς και Οικογένειες 12 Φυλοσύνδετη στο Χ Ή την τοπική σας κλινική γενετικής διάγνωσης: κληρονοµικότητα Εργαστήριο Ιατρικής Γενετικής Πανεπιστήµιο Αθηνών Νοσοκοµείο Παίδων " Αγία Σοφία" Αθήνα Τηλ: +210 7795553 http://iatriki-genetiki.med.uoa.gr

Διαβάστε περισσότερα

Ανάλυση της επίδοσης μαθητών βιολογίας με θέμα ερώτηση πειραματικής μελέτης για την ολυμπιάδα φυσικών επιστημών Ευρωπαϊκής Ένωσης (EUSO)

Ανάλυση της επίδοσης μαθητών βιολογίας με θέμα ερώτηση πειραματικής μελέτης για την ολυμπιάδα φυσικών επιστημών Ευρωπαϊκής Ένωσης (EUSO) Ανάλυση της επίδοσης μαθητών βιολογίας με θέμα ερώτηση πειραματικής μελέτης για την ολυμπιάδα φυσικών επιστημών Ευρωπαϊκής Ένωσης (EUSO) Φάνης Κωνσταντίνος Φυλακτίδης Μάριος Ινστ. Νευρολογίας & Γενετικής

Διαβάστε περισσότερα

Στοιχειώδεις παθολογικές μεταβολές του Γεννητικού Συστήματος

Στοιχειώδεις παθολογικές μεταβολές του Γεννητικού Συστήματος Στοιχειώδεις παθολογικές μεταβολές του Γεννητικού Συστήματος του Θήλεος ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΕΙΣ ΜΑΘΗΜΑΤΩΝ ΟΙΚΟΝΟΜΟΠΟΥΛΟΣ ΙΩΑΝΝΗΣ Προσοχή: Οι παρουσιάσεις μαθημάτων αποτελούν βοήθημα παρακολούθησης των παραδόσεων

Διαβάστε περισσότερα

Τοπικές Ποικιλίες. Γεωπονική Θεώρηση - O Ρόλος τους στην Σημερινή Γεωργία. Πηνελόπη Μπεμπέλη

Τοπικές Ποικιλίες. Γεωπονική Θεώρηση - O Ρόλος τους στην Σημερινή Γεωργία. Πηνελόπη Μπεμπέλη Τοπικές Ποικιλίες Γεωπονική Θεώρηση - O Ρόλος τους στην Σημερινή Γεωργία Πηνελόπη Μπεμπέλη Τοπικές Ποικιλίες (Εγχώριοι Πληθυσμοί) Είναι ετερογενείς πληθυσμοί Είναι τοπικά προσαρμοσμένοι Έχουν δημιουργηθεί

Διαβάστε περισσότερα

Πρόχειρες Σημειώσεις

Πρόχειρες Σημειώσεις Πρόχειρες Σημειώσεις ΛΕΠΤΟΤΟΙΧΑ ΔΟΧΕΙΑ ΠΙΕΣΗΣ Τα λεπτότοιχα δοχεία πίεσης μπορεί να είναι κυλινδρικά, σφαιρικά ή κωνικά και υπόκεινται σε εσωτερική ή εξωτερική πίεση από αέριο ή υγρό. Θα ασχοληθούμε μόνο

Διαβάστε περισσότερα

Βαθμός Ασφαλείας Πάτρα 18-11-2014 Αριθμ. Πρωτ. 54276. Τμήμα Ερευνητικών Προγραμμάτων Μονάδα Διενέργειας Διαγωνισμών &Διαχείρισης Συμβάσεων

Βαθμός Ασφαλείας Πάτρα 18-11-2014 Αριθμ. Πρωτ. 54276. Τμήμα Ερευνητικών Προγραμμάτων Μονάδα Διενέργειας Διαγωνισμών &Διαχείρισης Συμβάσεων ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΔΗΜΟΚΡΑΤΙΑ ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΘΡΗΣΚΕΥΜΑΤΩΝ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΟ ΙΔΡΥΜΑ (Τ.Ε.Ι.) ΔΥΤΙΚΗΣ ΕΛΛΑΔΑΣ Τμήμα Ερευνητικών Προγραμμάτων Μονάδα Διενέργειας Διαγωνισμών &Διαχείρισης Συμβάσεων Μεγ.

Διαβάστε περισσότερα

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗΝ ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗ ΤΩΝ ΕΠΙΧΕΙΡΗΣΕΩΝ. Κεφάλαιο 6. Πιθανότητες

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗΝ ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗ ΤΩΝ ΕΠΙΧΕΙΡΗΣΕΩΝ. Κεφάλαιο 6. Πιθανότητες ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΟ ΙΔΡΥΜΑ ΔΥΤΙΚΗΣ ΕΛΛΑΔΑΣ ΤΜΗΜΑ ΔΙΟΙΚΗΣΗΣ ΕΠΙΧΕΙΡΗΣΕΩΝ ΠΑΤΡΑΣ Εργαστήριο Λήψης Αποφάσεων & Επιχειρησιακού Προγραμματισμού Καθηγητής Ι. Μητρόπουλος ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗΝ ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗ ΤΩΝ ΕΠΙΧΕΙΡΗΣΕΩΝ

Διαβάστε περισσότερα

Η συστημική προσέγγιση στην ψυχοθεραπεία

Η συστημική προσέγγιση στην ψυχοθεραπεία Ελευθερία Μαντέλου Ψυχολόγος Ψυχοθεραπεύτρια Η συστημική προσέγγιση στην ψυχοθεραπεία Τα τελευταία χρόνια, οι ειδικοί της οικογενειακής θεραπείας παροτρύνουν τους θεραπευτές του κλάδου να χρησιμοποιούν

Διαβάστε περισσότερα

Παραδείγματα καλών πρακτικών και μελλοντικές προκλήσεις

Παραδείγματα καλών πρακτικών και μελλοντικές προκλήσεις Πολιτικές προώθησης Θέρμανσης & Ψύξης από Ανανεώσιμες Πηγές Ενέργειας: Παραδείγματα καλών πρακτικών και μελλοντικές προκλήσεις Συγγραφείς: Austrian Energy Agency: Nina Pickl, Johannes Schmidl, Lorenz Strimitzer

Διαβάστε περισσότερα

Ο ΡΟΛΟΣ ΤΩΝ ΤΕΧΝΙΚΩΝ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΩΝ ΣΤΗΝ ΕΡΕΥΝΑ ΚΑΙ ΤΗΝ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗΣ ΧΩΡΑΣ

Ο ΡΟΛΟΣ ΤΩΝ ΤΕΧΝΙΚΩΝ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΩΝ ΣΤΗΝ ΕΡΕΥΝΑ ΚΑΙ ΤΗΝ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗΣ ΧΩΡΑΣ Ο ΡΟΛΟΣ ΤΩΝ ΤΕΧΝΙΚΩΝ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΩΝ ΣΤΗΝ ΕΡΕΥΝΑ ΚΑΙ ΤΗΝ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗΣ ΧΩΡΑΣ Η σύγχρονη εποχή χαρακτηρίζεται από την ένταξη της επιστημονικής γνώσης στη διαδικασία ανάπτυξης προϊόντων. Η έρευνα ενσωματώνεται

Διαβάστε περισσότερα

ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΣΜΟΥ ΔΙΕΥΘΥΝΣΗ ΑΝΩΤΕΡΗΣ ΚΑΙ ΑΝΩΤΑΤΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΥΠΗΡΕΣΙΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΠΑΓΚΥΠΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2008

ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΣΜΟΥ ΔΙΕΥΘΥΝΣΗ ΑΝΩΤΕΡΗΣ ΚΑΙ ΑΝΩΤΑΤΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΥΠΗΡΕΣΙΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΠΑΓΚΥΠΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2008 ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΣΜΟΥ ΔΙΕΥΘΥΝΣΗ ΑΝΩΤΕΡΗΣ ΚΑΙ ΑΝΩΤΑΤΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΥΠΗΡΕΣΙΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΠΑΓΚΥΠΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2008 ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ημερομηνία και Ώρα εξέτασης: Πέμπτη, 12 ΙΟΥΝΙΟΥ 2008 07:30 10:30

Διαβάστε περισσότερα

Αποσάθρωση. Κεφάλαιο 2 ο. ΣΧΗΜΑΤΙΣΜΟΣ ΕΔΑΦΩΝ

Αποσάθρωση. Κεφάλαιο 2 ο. ΣΧΗΜΑΤΙΣΜΟΣ ΕΔΑΦΩΝ Κεφάλαιο 2 ο. ΣΧΗΜΑΤΙΣΜΟΣ ΕΔΑΦΩΝ Αποσάθρωση Ονομάζουμε τις μεταβολές στο μέγεθος, σχήμα και την εσωτερική δομή και χημική σύσταση τις οποίες δέχεται η στερεά φάση του εδάφους με την επίδραση των παραγόντων

Διαβάστε περισσότερα

Βιοτεχνολογία και Παραγωγή: Ποια ερωτήµατα πρέπει να απαντηθούν

Βιοτεχνολογία και Παραγωγή: Ποια ερωτήµατα πρέπει να απαντηθούν Βιοτεχνολογία και Παραγωγή: Ποια ερωτήµατα πρέπει να απαντηθούν Γ. Ν. Σκαράκης Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών Συνέδριο Αγροτικής Επιχειρηµατικότητας Αθήνα, 10 Μαΐου 2015 Βασικοί στόχοι γεωργικής ανάπτυξης

Διαβάστε περισσότερα

Η στρατηγική πολύ µικρής κρατικής δύναµης: Η περίπτωση της Κύπρου

Η στρατηγική πολύ µικρής κρατικής δύναµης: Η περίπτωση της Κύπρου 1 Η στρατηγική πολύ µικρής κρατικής δύναµης: Η περίπτωση της Κύπρου Στο διεθνές σύστηµα δεν υπάρχουν µόνο οι µεγάλες δυνάµεις αλλά επίσης υπάρχουν µεσαίες, µικρές ή και πολύ µικρές δυνάµεις. Βέβαια η διαµόρφωση

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε την ορθή πρόταση: ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1. Το κωδικόνιο του mrna που κωδικοποιεί το αµινοξύ µεθειονίνη είναι α. 5 GUA

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΑ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΚΟΛΛΙΝΤΖΑ. Ερωτήσεις πολλαπλής επιλογής. Συντάκτης: Δημήτριος Κρέτσης

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΑ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΚΟΛΛΙΝΤΖΑ. Ερωτήσεις πολλαπλής επιλογής. Συντάκτης: Δημήτριος Κρέτσης ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΑ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΚΟΛΛΙΝΤΖΑ Ερωτήσεις πολλαπλής επιλογής Συντάκτης: Δημήτριος Κρέτσης 1. Ο κλάδος της περιγραφικής Στατιστικής: α. Ασχολείται με την επεξεργασία των δεδομένων και την ανάλυση

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Γ Γενικού Λυκείου Θετικής κατεύθυνσης. Κεφάλαιο 1α Το Γενετικό Υλικό

Βιολογία Γ Γενικού Λυκείου Θετικής κατεύθυνσης. Κεφάλαιο 1α Το Γενετικό Υλικό Βιολογία Γ Γενικού Λυκείου Θετικής κατεύθυνσης Κεφάλαιο 1α Το Γενετικό Υλικό Το DNA είναι το γενετικό υλικό Αρχικά οι επιστήμονες θεωρούσαν ότι οι πρωτεΐνες αποτελούσαν το γενετικό υλικό των οργανισμών.

Διαβάστε περισσότερα

Δήλωση Πολιτικής Συγκρούσεων Συμφερόντων

Δήλωση Πολιτικής Συγκρούσεων Συμφερόντων Plus500CY Ltd. Δήλωση Πολιτικής Συγκρούσεων Συμφερόντων Δήλωση Πολιτικής Συγκρούσεων Συμφερόντων Περίληψη της Δήλωσης Πολιτικής Συγκρούσεων Συμφερόντων 1. Εισαγωγή 1.1. Με τη συγκεκριμένη Δήλωση Πολιτικής

Διαβάστε περισσότερα

ΣΕ ΤΙ ΧΡΕΙΑΖΟΝΤΑΙ ΟΙ ΜΙΚΡΕΣ ΕΠΙΧΕΙΡΗΣΕΙΣ;

ΣΕ ΤΙ ΧΡΕΙΑΖΟΝΤΑΙ ΟΙ ΜΙΚΡΕΣ ΕΠΙΧΕΙΡΗΣΕΙΣ; ΜΙΚΡΕΣ ΕΠΙΧΕΙΡΗΣΕΙΣ & ΑΓΟΡΑ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΕ ΤΙ ΧΡΕΙΑΖΟΝΤΑΙ ΟΙ ΜΙΚΡΕΣ ΕΠΙΧΕΙΡΗΣΕΙΣ; Βοηθούν στη διαφοροποίηση της οικονομικής βάσης της χώρας Βοηθούν στη δημιουργία θέσεων απασχόλησης και στον περιορισμό της

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3ο ΤΥΧΑΙΟΙ ΑΡΙΘΜΟΙ ΕΛΕΓΧΟΣ ΤΥΧΑΙΟΤΗΤΑΣ

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3ο ΤΥΧΑΙΟΙ ΑΡΙΘΜΟΙ ΕΛΕΓΧΟΣ ΤΥΧΑΙΟΤΗΤΑΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3ο ΤΥΧΑΙΟΙ ΑΡΙΘΜΟΙ ΕΛΕΓΧΟΣ ΤΥΧΑΙΟΤΗΤΑΣ 3.1 Τυχαίοι αριθμοί Στην προσομοίωση διακριτών γεγονότων γίνεται χρήση ακολουθίας τυχαίων αριθμών στις περιπτώσεις που απαιτείται η δημιουργία στοχαστικών

Διαβάστε περισσότερα

Η ΟΔΗΓΙΑ ΓΙΑ ΤΗΝ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑ ΤΩΝ ΘΥΜΑΤΩΝ ΣΤΗΝ ΠΟΙΝΙΚΗ ΔΙΚΗ

Η ΟΔΗΓΙΑ ΓΙΑ ΤΗΝ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑ ΤΩΝ ΘΥΜΑΤΩΝ ΣΤΗΝ ΠΟΙΝΙΚΗ ΔΙΚΗ CENTRE FOR EUROPEAN CONSTITUTIONAL LAW THEMISTOKLES AND DIMITRIS TSATSOS FOUNDATION Victims Protection eu Protecting Victims Rights in the EU: The theory and practice of diversity of treatment during the

Διαβάστε περισσότερα

Το σχεδιάγραµµα πιο κάτω παριστάνει τον αυτοδιπλασιασµό και το διαµοιρασµό των χρωµατοσωµάτων στα θυγατρικά κύτταρα.

Το σχεδιάγραµµα πιο κάτω παριστάνει τον αυτοδιπλασιασµό και το διαµοιρασµό των χρωµατοσωµάτων στα θυγατρικά κύτταρα. ΜΙΤΩΣΗ Η διαίρεση του κυττάρου δεν είναι µια απλή διαδικασία, όπως για παράδειγµα µια φυσαλίδα που καθώς µεγαλώνει χωρίζεται στα δύο. Η κυτταρική διαίρεση περιλαµβάνει τον ακριβοδίκαιο διαµοιρασµό του

Διαβάστε περισσότερα