Κεφάλαιο 4 Σύγχρονη Εξελικτική θεωρία

Transcript

1 ΔΙΑΛΕΞΕΙΣ 16η-17η ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ ΑΝΘΡΩΠΟΛΟΓΙΑ 8/11/2016 Π.Παπαζαφείρη Κεφάλαιο 4 Σύγχρονη Εξελικτική θεωρία Πώς συμβαίνουν οι εξελικτικές αλλαγές σε επίπεδο πληθυσμού; Τι είναι η ειδογένεση και πως συμβαίνει; Γιατί θα πρέπει να μεριμνούμε για τη βιολογική ποικιλότητα; Πως μεταβάλλονται τα γονίδια μέσα σε ένα πληθυσμό; Ποιος είναι ο ρόλος της πληθυσμικής γενετικής; Μπορούμε να ορίσουμε την εξέλιξη ώς οποιαδήποτε μεταβολή στη συχνότητα των γονιδίων;

2 Μεταλλαγές Οι μεταλλαγές είναι η μόνη πηγή νέας γενετικής ποικιλομορφίας μέσα σε ένα πληθυσμό Αποτελούν το καύσιμο της εξελικτικής αλλαγής Αν και μερικές μεταλλαγές είναι είτε βλαβερές είτε ωφέλιμες για τα άτομα, οι περισσότερες είναι ουδέτερες. Από εξελικτική άποψη όμως, οι τυχαίες μεταλλαγές είναι εγγενώς θετικές, καθώς αποτελούν την θεμελειώδη πηγή για νέα γενετική ποιλιλομορφία Νέες δομικές αλλαγές, νέες λειτουργίες

3 Χρήσιμες μεταλλαγές Εάν το νέο αλληλόμορφο αυξάνει την αρμοστικότητα του ατόμου που το φέρει. Με το πέρασμα του χρόνου, οι φορείς αυτού του αλληλόμορφου θα παράγουν περισσότερους απογόνους από τα άτομα που δεν το έχουν. Το αποτέλεσμα θα είναι μετά από μερικές γενιές, η σχετική συχνότητα του αλληλόμορφου να έχει αυξηθεί στο πληθυσμό. Ακόμη εάν το αλληλόμορφο αυτό δεν έχει αρνητική επίδραση, μπορεί αργά ή γρήγορα να βρεθεί σχεδόν σε όλα τα άτομα του πληθυσμού. Προπροσαρμογή χαρακτήρας που εξυπηρετεί μια λειτουργία διαφορετική από αυτήν για την οποία αναπτύχθηκε

4 Αρμοστικότητα Η πιθανότητα ενός οργανισμού να επιβιώσει και να αναπαραχθεί Για οποιονδήποτε γενετικό τόπο, η αρμοστικότητα μετρείται ως σχετική γενετική συνεισφορά στις επόμενες γενεές. Ορισμοί ΡΥΘΜΟΣ ΕΠΙΒΙΩΣΗΣ κάθε γονοτύπου(λ): Ο λόγος των επιβιωσάντων προς τον αρχικό αριθμό ΣΧΕΤΙΚΗ ΑΡΜΟΣΤΙΚΟΤΗΤΑ κάθε γονοτύπου(w): Οι λόγοι των ρυθμών επιβίωσης των διαφόρων γονοτύπων Παραδοσιακά η αρμοστικότητα ενός γονοτύπου στην πληθυσμιακή γενετική, ορίζεται σε σχέση με την αρμοστικότητα κάποιου άλλου γονοτύπου και μάλιστα αυτού που έχει μεγαλύτερο λ (παρανομαστής) ΣΥΝΤΕΛΕΣΤΗΣ ΕΠΙΛΟΓΗΣ (s) :Ορίζεται ως 1-W και αποτελεί ουσιαστικά το ποσοστό σχετικής μείωσης των γονοτύπων λόγω επιλογής

5 Department of Evolutionary Biology, Institute of Molecular and Cell Biology, Faculty of Biology and Geography, University of Tartu Estonian Biocentre Riia Str. 23, Tartu, Estonia

6 Γονιδιακή ροή Στις περισσότερες καταστάσεις, όσο περισσότερο οι πληθυσμοί αναμιγνύονται, τόσο περισσότερο όμοιοι θα γίνονται γενετικά (υποθέτοντας ότι τα περιβάλλοντα δεν είναι αρκετά διαφορετικά για να παράγουν διαφορετικές επιδράσεις της Φυσικής Επιλογής).

7 Απομόνωση λόγω απόστασης στους ανθρώπινους πληθυσμούς Η γενετική ομοιότητα είναι αποτέλεσμα της γενετικής ροής που περιορίζεται από τη γεωγραφική απόσταση Οι μέσες διαφορές μεταξύ των ανθρώπινων πληθυσμών είναι ομαλές και βαθμιαίες επί του γεωγραφικού χώρου

8 Οι εξελικτικές δυνάμεις: γονιδιακή ροή Γονιδιακή ροή είναι η μετακίνηση αλληλομόρφων εντός και μεταξύ πληθυσμών μπορεί να συμβεί με δύο βασικούς τρόπους: με τη μετανάστευση (μετακίνηση μεταξύ των πληθυσμών ή στο χώρο που συμβαίνει το ζευγάρωμα) Σε πληθυσμούς που είναι γεωγραφικά απομονωμένοι, η γονιδιακή ροή είναι απίθανη. και με το μη τυχαίο ζευγάρωμα (ποιος ζευγαρώνει με ποιον). Αν και υπάρχει μια πληθώρα μοντέλων ζευγαρώματος, όλα μπορούν να ομαδοποιηθούν σε δύο γενικές κατηγορίες: την ενδογαμία (ζευγάρωμα μεταξύ στενά συγγενικών γενετικά ατόμων) και την επιλεκτική σύζευξη (επιλογή συντρόφου βάσει ομοιότητας (θετική επιλογή) ή διαφοράς (αρνητική επιλογή) σε χαρακτήρες Η ενδογαμία όπως και η θετική επιλεκτική σύζευξη μειώνουν την ποικιλομορφία

9 Γονιδιακή ροή (μετανάστευση) ΓΟΝΙΔΙΑΚΗ ΡΟΗ: Η μετακίνηση αλληλομόρφων από έναν πληθυσμό σε άλλον. Μαζί με τη φυσική επιλογή αποτελούν τον ταχύτερο τρόπο μεταβολής των γονιδιακών συχνοτήτων Οταν συμβαίνει γ.ρ. οι πληθυσμοί αναμειγνύονται γενετικά και τείνουν προς την ομοιομορφία Πληθυσμός 1 Πληθυσμός 2 p1a=1.00 p2a=0.00 q1a=0.00 q2a=1.00 Πληθυσμός 1 Πληθυσμός 2 p1a=0.9 p2a=0.1 q1a=0.1 q2a=0.9 Το 10% του Πληθυσμού 1 μεταναστεύει στον πληθυσμό 2 και αντίστροφα Πληθυσμός α που ενα αλληλόμορφο εμφανίζεται με συχνότητα qa & πληθυσμός β με συχνότητα qβ.. Όταν ο β δέχεται ένα κλάσμα ατόμων (m) από τον α: μεταβολή του q στον α. qa =(1- m) qa +m qβ και η μεταβολή σε μια γενιά Δq= qa -qa= -m(qa-qβ)

10 Γονιδιακή ροή ΕΝΔΟΕΙΔΙΚΗ ΓΟΝΙΔΙΑΚΗ ΡΟΗ (γ.ρ): μεταξύ γεωγραφικά διακριτών πληθυσμών του ίδιου είδους ΔΙΑΕΙΔΙΚΗ ΥΒΡΙΔΟΠΟΙΗΣΗ: όταν καταρρεύσουν οι απομονωτικοί φραγμοί (σπάνια) Το παράδειγμα των Αφροαμερικάνων: για συγκεκριμένους γενετικούς τόπους υπολογίζεται το ποσοστό γονιδιακής ροής ευρωπαϊκά γονίδια μετανάστευσαν στην γενετική λίμνη των Αφροαμερικάνων : στο Βορρά σε ποσοστό 20% αλλά στον νότο το ποσοστό κυμαίνεται από 4%-11%) Από τους παράγοντες που επηρεάζουν την γονιδιακή ροή είναι η γεωγραφική απόσταση Αλλοι παράγοντες που επηρεάζουν την γ.ρ είναι οι θρησκευτικές διαφορές, οι κοινωνικές διαφορές, οι πολιτισμικές διαφορές (π.χ. γλώσσα)

12 Οι εξελικτικές δυνάμεις: γενετική παρέκκλιση (genetic drift) Απαντάται σε όλους τους πεπερασμένους πληθυσμούς αλλά είναι έντονη στους μικρούς πληθυσμούς Η γενετική παρέκκλιση οδηγεί στην μείωση της ποικιλομορφίας εντός ενός πληθυσμού με το πέρασμα του χρόνου Η εξέλιξη ενός πληθυσμού μέσω του συγκεκριμένου παράγοντα είναι απρόβλεπτη. Το πεπρωμένο κάθε δεδομένου αλληλομόρφου είναι είτε να χαθεί είτε να εγκαθιδρυθεί Συνέπεια αυτού του παράγοντα είναι η μείωση της ετεροζυγωτίας Μέγεθος πληθυσμού και γενετική παρέκκλιση: Όσο μεγαλύτερο είναι το μέγεθος του πληθυσμού τόσο μικρότερη είναι η επίδραση της γενετικής παρέκκλισης

13 Οι εξελικτικές δυνάμεις: γενετική παρέκκλιση Τρεις προσομοιώσεις Η/Υ για 20 γενιές γενετικής παρέκκλισης για πληθυσμούς 10 ατόμων. Κάθε προσομοίωση ξεκίνησε με αρχική συχνότητα 0.5

14 Γενετική παρέκκλιση Θεωρητικά έχουν περιγραφεί 3 περιπτώσεις κατα τις οποίες η γ.π. μπορεί να επηρεάσει το μέγεθος των μικρών πληθυσμών Συνεχής παρέκκλιση : Ο πληθυσμός παραμένει ολιγάριθμος και το σφάλμα σε κάθε γενιά είναι σημαντικό Διακοπτόμενη παρέκκλιση : Ο πληθυσμός ενίοτε μειώνεται σε βαθμό ώστε να καθιστά αισθητή την επιδραση της γ.π με δύο καταστάσεις: α. η θνησιμότητα είναι τυχαία και το δείγμα των επιζώντων έχει διαφορετική γενετική σύσταση (στενωπός) β. αν οι πληθυσμοί παραμένουν ολιγάριθμοι για 2 γενεές μπαίνουν στη διαδικασία της συνεχούς παρέκκλισης Αρχή του ιδρυτή : Καινούργιοι πληθυσμοί αρχίζουν να δημιουργούνται από μικρούς αριθμούς ατόμων που φέρουν μέρος της γενετικής ποικιλομορφίας. Αν η επιλογή των ιδρυτών είναι τυχαία τότε οι νέοι πληθυσμοί θα διαφέρουν από τον αρχικό αλλά και μεταξύ τους.

15 Οι εξελικτικές δυνάμεις: γενετική παρέκκλιση Η γενετική παρέκκλιση είναι η αλλαγή στη συχνότητα των αλληλομόρφων από γενεά σε γενεά λόγω τυχαίων γεγονότων Τυχαία γεγονότα που μεταβάλλουν τις συχνότητες των αλληλομόρφων συμβαίνουν συνεχώς. Όμως στους μεγάλους σε μέγεθος πληθυσμούς συμβαίνουν το ίδιο συχνά και προς τις δύο κατευθύνσεις, ακυρώνοντας η μία την άλλη με αποτέλεσμα τελικά να είναι αόρατες. Συνεπώς είναι δύσκολο να παρατηρηθούν και να μετρηθούν. Σε μικρούς σε μέγεθος πληθυσμούς, η επίδραση των τυχαίων γεγονότων είναι μεγαλύτερη και ευκολότερο να παρατηρηθεί και να μετρηθεί. (Tristan da Cunha :ομάδα Βρετανών νησιωτών είχε σε εξαιρετικά υψηλή συχνότητα το αλληλόμορφο για την υπολειπόμενη ασθένεια που ονομάζεται μελαγχρωστική αμφιβληστροειδοπάθεια, λόγω της ενδογαμίας)

16 Οι εξελικτικές δυνάμεις: γενετική παρέκκλιση Το φαινόμενο του ιδρυτή είναι συχνά το αποτέλεσμα της δραματικής μείωσης του μεγέθους ενός πληθυσμού, που είναι επίσης γνωστό ως στενωπός. Μετά τη στενωπό, ο πληθυσμός αυξάνει με αποτέλεσμα ο παραγόμενος πληθυσμός να έχει την μειωμένη ποικιλότητα του ιδρυτικού πληθυσμού που προέκυψε μέσω της στενωπού φαινόμενο ιδρυτή η εξελικτική διαδικασία κατά την οποία μία μικρή ομάδα ατόμων είναι υπεύθυνη για τη γενετική ποικιλότητα σε ένα μεγάλο πληθυσμό στενωπός η δραματική μείωση στο μέγεθος ενός πληθυσμού που οδηγεί σε ουσιαστικό περιορισμό της γενετικής ποικιλότητας του πληθυσμού

17 Γενετική παρέκκλιση - σύνοψη ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΠΑΡΕΚΚΛΙΣΗ (genetic drift) είναι η μεταβολή στις γονιδιακές συχνότητες Απαντάται σε όλους τους πεπερασμένους πληθυσμούς αλλά είναι έντονη στους μικρούς πληθυσμούς Η γενετική παρέκκλιση οδηγεί στην μείωση της ποικιλομορφίας εντός ενός πληθυσμού με το πέρασμα του χρόνου Η εξέλιξη ενός πληθυσμού μέσω του συγκεκριμένου παράγοντα είναι απρόβλεπτη. Το πεπρωμένο κάθε δεδομένου αλληλομόρφου είναι είτε να χαθεί είτε να εγκαθιδρυθεί Συνέπεια αυτού του παράγοντα είναι η μείωση της ετεροζυγωτίας Μέγεθος πληθυσμού και γενετική παρέκκλιση Οσο μεγαλύτερο είναι το μέγεθος του πληθυσμού τόσο μικρότερη είναι η επίδραση της γενετικής παρέκκλισης Θεωρητικά έχουν περιγραφεί 3 περιπτώσεις κατα τις οποίες η Γ.Π. μπορεί να επηρεάσει το μέγεθος των μικρών πληθυσμών Συνεχής παρέκκλιση : Ο πληθυσμός παραμένει ολιγάριθμος και το δειγματοληπτικό σφάλμα σε κάθε γενιά είναι σημαντικό Διακοπτόμενη παρέκκλιση : Ο πληθυσμός ενίοτε μειώνεται σε βαθμό ώστε να που να καθιστά αισθητή την επιδραση της Γ.Π. με δύο καταστάσεις. α. η θνησιμότητα είναι τυχαία και το δείγμα των επιζώντων έχει διαφορετική γενετική σύσταση (στενωπός) ή αν οι πληθυσμοί παραμένουν ολιγαριθμοί για 2 γενεέςμπαίνουν στη διαδικασία της συνεχούς παρέκκλισης Αρχή του ιδρυτή : Καινούργιοι πληθυσμοί αρχίζουν να δημιουργούνται από μικρούς αριθμούς ατόμων που φέρουν μέρος της γενετικής ποικιλομορφίας. Αν η επιλογή των ιδρυτών είναι τυχαία τότε οι νέοι πληθυσμοί θα διαφέρουν από τον αρχικό αλλα και μεταξύ τους.

19 Φυσική επιλογή και ανθρώπινοι πληθυσμοί Επιλογή εναντίον υπολειπόμενων ομοζύγων Νόσος Tay-Sachs (Γονιδιο HEXA 15o Χρωμόσωμα) Επιλογή εναντίον επικρατών ομοζύγων Αχονδροπλαστικός νανισμός (συχνότητα εμφάνισης 0,00005) Επιλογή του ετερόζυγου Ερώτημα: Γιατί οι γενετικοί τόποι έχουν ενδιάμεσες τιμές 0,3-0,5-0.8 Δρεπανοκυτταρική αναιμία σε μερικούς πληθυσμούς της Αφρικής η συχνότητα του δρεπανοκυτταρικού αλληλομόρφου είναι 20% Απάντηση: Επιλογή υπερ των ετεροζύγων ατόμων Δρεπανοκυτταρική αναιμία ή ελονοσία; Κυστική ίνωση ή χολέρα και τυφοειδής πυρετός; Επιλογή εναντίον του ετερόζυγου Η επιλογή εξαρτάται από τα αρχικά μεγέθη Παράγοντας Phesus: DD ή Dd: Rh+ (Αντιγόνο D), dd:rh- (Αντι-D) Επιλογή και σύνθετα χαρακτηριστικά Συνεχόμενες μετρήσεις (μέση τιμής και ακραίες τιμές) Βάρος νεογέννητων : Σταθεροποιούσα επιλογή Μέγεθος εγκεφάλου ή ανοιχτόχρωμο χρώμα : κατευθύνουσα επιλογή

20 πλήρης επιλογή εναντίον του υπολειπόμενου Η αλλαγή με την πάροδο του χρόνου στη συχνότητα ενός υπολειπόμενου αλληλόμορφου όταν υπάρχει πλήρης επιλογή εναντίον του υπολειπόμενου ομοζυγώτη και η αρχική συχνότητα είναι 0.5

21 επιλογή του ετεροζυγώτη Η αλλαγή με την πάροδο του χρόνου στις συχνότητες των αλληλομόρφων όταν υπάρχει επιλογή του ετεροζυγώτη (Αα). Οι αρχικές συχνότητες είναι 0.5. Η αρμοστικότητα κάθε γονότυπου είναι: ΑΑ=70%, Αα=100% και αα=20%.

22 Οι εξελικτικές δυνάμεις: η φυσική επιλογή λειτουργεί ως ένα φίλτρο, επιτρέποντας μόνο σε ορισμένες παραλλαγές να διανθίσουν. Η Φυσική Επιλογή μπορεί να δράσει μόνο σε προϋπάρχουσα ποικιλομορφία. δρα στους φαινοτύπους, αλλά η προκύπτουσα εξέλιξη προκαλεί αλλαγές στις συχνότητες αλληλομόρφων στους μεταγενέστερες πληθυσμούς.

23 Η Φυσική επιλογή μπορεί να επηρεάσει την κατανομή των χαρακτηριστικών με τρεις τρόπους Η επιλεκτική δύναμη μπορεί να δράσει πάνω στην ποικιλομορφία ενός πληθυσμού με διαφορετικούς τρόπους ΣΤΑΘΕΡΟΠΟΙΟΥΣΑ ΕΠΙΛΟΓΗ: Περιλαμβάνει την δυσανάλογη εξάλειψη ακραίων γονοτύπων με αποτέλσμα την μείωση της διασποράς ΚΑΤΕΥΘΥΝΟΥΣΑ ΕΠΙΛΟΓΗ: επιλογή εναντίον του ενός άκρου ενός συνεχούς χαρακτηριστικού ή/και επιλογή υπέρ του άλλου ακρου ΔΙΑΣΠΑΤΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗ: Προκύπτει όταν υπάρχουν δύο ή περισσότερες μορφές κατα μήκος της φαινοτυπικής κλίμακας που έχουν καλή προσαρμογή στο περιβάλλον

24 Σταθεροποιητική επιλογή (σταθεροποιούσα) οι οργανισμοί που βρίσκονται στο κέντρο της κατανομής έχουν μεγαλύτερη αρμοστικότητα από εκείνους που βρίσκονται στα άκρα της καμπύλης. διατηρεί το κέντρο της κατανομής και μπορεί να μειώνει ή όχι τη ποσότητα της ποικιλομορφίας πάνω και κάτω από τη μέση τιμή.

25 Κατευθύνουσα επιλογή όταν τα άτομα στο ένα άκρο της καμπύλης έχουν μεγαλύτερη αρμοστικότητα από τα άτομα που βρίσκονται στο κέντρο και στο άλλο άκρο. αυτή η κατάσταση θα προκαλέσει τη μεταβολή της καμπύλης καθώς το χαρακτηριστικό αλλάζει. Αυτό σημαίνει ότι συμβαίνει και αλλαγή στις συχνότητες των αλληλομόρφων της γενετικής δεξαμενής και εξέλιξη.

26 Διαλυτική επιλογή τα άτομα που βρίσκονται στα δύο άκρα της καμπύλης παρουσιάζουν μεγαλύτερη αρμοστικότητα από τα άτομα που βρίσκονται κοντά στο κέντρο. Σε αυτές τις περιπτώσεις η Φυσική Επιλογή δρα έντονα εναντίον των ατόμων του ενδιάμεσου τύπου. Αυτή η κατάσταση μπορεί να προκαλέσει τη διάσπαση της καμπύλης σε δύο νέες, προκαλώντας εξέλιξη.

27

28 Σύνοψη των επιδράσεων της Φυσικής Επιλογής, Γενετικής Παρέκκλισης, Γενετικής ροής στην ποικιλομορφία εντός και ανάμεσα σε πληθυσμούς Εξελικτικές Δυνάμεις Ποικιλομορφία εντός Πληθυσμών Ποικιλομορφία ανάμεσα σε Πληθυσμούς Φυσική Επιλογή Αύξηση ή μείωση Αύξηση ή μείωση Γενετική Παρέκκλιση Μείωση Αύξηση Γενετική ροή Αύξηση Μείωση

29 Συμπληρωματικά (του DNA)- συστήματα κληρονομιάς 1. Το σύστημα της επιγενετικής περιλαμβάνει όλους τους βιολογικούς παράγοντες στο σώμα του οργανισμού που λειτουργούν σε συνδυασμό με τα γονίδια και τα πρωτεϊνικά προϊόντα τους 2. Το συμπεριφορικό σύστημα κληρονομικότητας αναφέρεται στις μορφές συμπεριφοράς που οι γονείς και οι ενήλικες μεταφέρουν στα νεαρά μέλη της ομάδας τους μέσω της μάθησης και μίμησης. 3. το κληρονομικό σύστημα του συμβόλου, δηλαδή η μεταφορά της γνώσης με βάση το σύμβολο και τη γλώσσα, είναι ένα μοναδικό σύστημα για τον άνθρωπο.

30 Θεωρία Ανάπτυξης Συστημάτων Θεωρία Δημιουργίας οικοθέσεων Η προσέγγιση της εξελικτικής διαδικασίας με πυρήνα τα αναπτυξιακά, συμπεριφορικά και βιολογικά συστήματα εξέλιξη δεν είναι ο τρόπος κατά τον οποίο οι οργανισμοί ή οι πληθυσμοί διαμορφώνονται από το περιβάλλον τους (όπως στη βάση της θεωρίας της φυσικής επιλογής), αλλά η διαδικασία που προκύπτει από πολυάριθμες αλλαγές στα αναπτυξιακά συστήματα μέσα στο χρόνο. Αυτή η θεωρία βλέπει την εξελικτική αλλαγή ως κάτι πολύ περισσότερο από αλλαγές στο γονότυπο που συμβαίνει μέσω της αλληλεπίδρασης του φαινότυπου με το περιβάλλον. τροποποίηση των οικοθέσεων από τους οργανισμούς και των αμοιβαίων αλληλεπιδράσεων μεταξύ των οργανισμών και του περιβάλλοντος Η αναδιαμόρφωση οικοθέσεων δημιουργεί ένα είδος οικολογικής κληρονομικότητας

31 Ειδογένεση είναι η διαδικασία με την οποία προκύπτουν νέα είδη μια ομάδα φυσικών πληθυσμών τα άτομα των οποίων μπορούν να αναπαραχθούν μεταξύ τους και είναι αναπαραγωγικά απομονωμένη από άλλες τέτοιες ομάδες. παλαιοείδη είδη τα οποία προσδιορίζονται με βάση ενδείξεις από απολιθώματα Οι περισσότερες πληροφορίες για τη δημιουργία νέων ειδών προέρχονται από την ανάλυση του αρχείου των απολιθωμάτων.

32 Προϋποθέσεις «διαιώνισης» είδους Οι οργανισμοί από διαφορετικούς πληθυσμούς πρέπει να είναι ικανοί για διασταύρωση. Οι διασταυρώσεις πρέπει να λαμβάνουν χώρα στη φύση (κι όχι σε εργαστήριο). Οι απόγονοι πρέπει να είναι γόνιμοι, δηλαδή να μπορούν να αναπαραχθούν. Η αναπαραγωγική απομόνωση μπορεί να ελεγχθεί για να καθοριστεί εάν δύο πληθυσμοί ανήκουν στο ίδιο είδος.

33 Ειδογένεση είναι η διαδικασία με την οποία προκύπτουν νέα είδη οι στενά συγγενικές μορφές (αυτές που μοιράζονται ένα πρόσφατο κοινό πρόγονο) θα είναι παρόμοιες και επομένως μπορεί να έχουν συμβατή φυσιολογία ζευγαρώματος. πολλές ομάδες οργανισμών που θεωρούμε ότι αποτελούν διακριτά είδη, θα μπορούσαν να βρίσκονται ακόμα σε διαδικασία ειδογένεσης και συνεπώς να μην είναι πλήρως διακριτά. Το υποείδος ορίζεται ως ένας πληθυσμός εντός του είδους που είναι σε κάποιο βαθμό βιολογικά διακριτός από τους υπόλοιπους του είδους και ανταλλάσσει σε ελάχιστο βαθμό ή και καθόλου γενετικό υλικό με τους άλλους πληθυσμούς. Templeton (1999): ένας πληθυσμός ο οποίος είναι γεωγραφικά οριοθετημένος, γενετικά διαφοροποιημένος και αντιστοιχεί σε μια διακριτή εξελικτική γραμμή μέσα στο είδος.