«ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ»

Transcript

1 T.E.I. ΚΡΗΤΗΣ ΣΧΟΛΗ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΩΠΟΝΙΑΣ ΙΑΦΑΝΕΙΕΣ ΑΠΟ ΤΙΣ ΠΑΡΑ ΟΣΕΙΣ ΤΟΥ ΜΑΘΗΜΑΤΟΣ «ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ» Οι παραδόσεις στηρίχτηκαν στο βιβλίο του ρ. Νικ. Φανουράκη «Γενετική Βελτίωση Φυτών. ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ», ΕΚ ΟΣΕΙΣ «ΙΩΝ», που αποτελεί και το εκπαιδευτικό βοήθηµα από το οποίο θα εξετασθούν οι σπουδαστές ΝΙΚΟΛΑΣ ΠΡΙΜΗΚΥΡΙΟΣ ΗΡΑΚΛΕΙΟ 2007

2 ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ ΝΙΚΟΛΑΣ ΠΡΙΜΗΚΥΡΙΟΣ ρ. ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ & ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΦΥΤΩΝ

3 ΑΝΤΙΚΕΙΜΕΝΟ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΒΕΛΤΙΩΣΗΣ ΦΥΤΩΝ Αύξηση του πληθυσµού της γης και το πρόβληµα της διατροφής του Το πρόβληµα της πείνας στον τρίτο κόσµο Η βελτίωση των κληρονοµούµενων χαρακτηριστικών των καλλιεργούµενων φυτών, που έχουν οικονοµική σηµασία για τον άνθρωπο

4 Η «Βελτίωση φυτών» είναι πανάρχαια πρακτική, συνοµήλικη της Γεωργίας Η «γεωργική - αγροτική επανάσταση», η µετάβαση δηλαδή του ανθρώπου από κυνηγό - τροφοσυλλέκτη σε παραγωγό τροφίµων χρονολογείται µεταξύ 8ης και 9ης χιλιετίας π.χ. Τα πρώτα φυτά που καλλιεργήθηκαν από τον άνθρωπο, τα σιτηρά ή δηµητριακά τινάζουν τους σπόρους από το στάχυ Η επιλογή, τυχαία τότε, των στάχεων που δεν είχαν τινάξει τους σπόρους τους αποτελεί την πρώτη βελτιωτική πράξη του ανθρώπου

5 Άνθρωπος καλλιεργούµενα φυτά: µία µορφή συµβίωσης Από τροφοσυλλέκτης Γεωργός ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ: Η τέχνη και η επιστήµη της βελτίωσης της κληρονοµικότητας των φυτών όσον αφορά την οικονοµική τους (παραγωγική ποσότητα ποιότητα) αξία

6 Η Επιστήµη «Βελτίωση Φυτών» Εδραιώνεται από τον Gregor Mendel και τα πειράµατά του µε τον υβριδισµό από το 1854, που κατέληξαν στους γνωστούς νόµους του Mendel Σαν επιστήµη όµως µορφοποιείται στις αρχές του 20ου αιώνα, µε την ανάπτυξη της πληθυσµιακής γενετικής (Haldane και άλλοι)

7 Σήµερα η «Βελτίωση φυτών» στηρίζεται σε πολλές διαφορετικές επιστήµες: Γενετική και Πληθυσµιακή Γενετική Βοτανική Γεωργία Βιοµετρία (Κλάδος Στατιστικής Γεωργικός Πειραµατισµός) Κυτταρική και Μοριακή Βιολογία Βιοχηµεία και Φυσιολογία Φυτών Βιοτεχνολογία Φυτοπαθολογία και Εντοµολογία Επιστήµη των Υπολογιστών

8 Σκοπός της Γενετικής Βελτίωσης Φυτών Καλυτέρευση (Βελτίωση) παραγωγικότητας και ποιότητας του αγροτικού προϊόντος Παθοβελτίωση (Pathobreeding) Οικοβελτίωση (Ecobreeding)

9 Μερικές βασικές έννοιες: Γενετικό Υλικό (Germplasm) Ποικιλία (variety) Παραδοσιακή Ποικιλία (land race) Πληθυσµός (Population) Πληθυσµός ανοιχτής επικονίασης (Open pollinated population) Καθαρή Σειρά (inbred line) Ισογονιδιακές σειρές (Isogenic lines) Υβρίδιο F1 (F1 hybrid) Συνθετική Ποικιλία (Synthetic variety)

10 Γενετικό Υλικό (Germplasm): Το σύνολο του κληρονοµικού υλικού στο οποίο γίνεται αναφορά σε δεδοµένο χρόνο (πχ το κληρονοµικό υλικό που έχει στη διάθεσή του ένα πρόγραµµα βελτίωσης) Ποικιλία (variety): Υποδιαίρεση του είδους. Σύνολο φυτών που έχουν όµοια χαρακτηριστικά και αναπαράγονται µε µεταξύ τους αυτογονιµοποιήσεις Παραδοσιακή Ποικιλία (land race): Πληθυσµός φυτών που έχει εξελιχθεί σε συγκεκριµένη γεωγραφική περιοχή µετά από µακρόχρονηφυσικήκαιτεχνητήεπιλογή Πληθυσµός (Population): Σύνολο φυτών που έχουν αρκετά κοινά γονίδια και αναπαράγονται µε ανοιχτή επικονίαση µεταξύ τους Πληθυσµός ανοιχτής επικονίασης (Open pollinated population): Πληθυσµόςφυτώνστονοποίοοι επικονιάσεις γίνονται χωρίς καµιά προφύλαξη ως προς τη διασπορά της γύρης του

11 Καθαρή Σειρά (inbred line): Σύνολο φυτών που παράγεται µε αυτογονιµοποίηση και επιλογή στη διάρκεια ενός προγράµµατος βελτίωσης. Τα φυτά µιας καθαρής σειράς είναι οµοζύγωτα και έχουν την ίδια γενετική σύσταση Ισογονιδιακές σειρές (Isogenic lines): Καθαρές σειρές που έχουν την ίδια γενετική σύσταση εκτός από ένα συγκεκριµένο γονίδιο Υβρίδιο F1 (F1 hybrid): Η πρώτη γενιά απογόνων που προκύπτει από τη διασταύρωση µεταξύ δυο ατόµων που διαφέρουν σε ένα ή περισσότερα γονίδια Συνθετική Ποικιλία (Synthetic variety): Ποικιλία που προέρχεται από τη διασταύρωση ενός αριθµού γονοτύπων που έχουν επιλεγεί για την καλή συνδυαστική τους ικανότητα σε όλους τους δυνατούς συνδυασµούς υβριδίων

12 Μερικές έννοιες από τη Γενετική (1/7): ΓΟΝΟΤΥΠΟΣ: Η κληρονοµική σύσταση ενός ατόµου ως προς ένα ή περισσότερα γονίδια ΦΑΙΝΟΤΥΠΟΣ: Τα χαρακτηριστικά που γίνονται αντιληπτά σε ένα άτοµο. Ο φαινότυπος είναι το αποτέλεσµα της αλληλεπίδρασης της κληρονοµικής σύστασης ενός ατόµου (γενότυπος) και του περιβάλλοντος στο οποίο το άτοµο αναπτύσσεται ΑΛΛΗΛΟΜΟΡΦΑ: Οι διαφορετικοί τύποι (µορφές) ενός γονιδίου οι οποίοι βρίσκονται στην ίδια θέση πάνω στα οµόλογα χρωµοσώµατα και ελέγχουν το ίδιο γνώρισµα ήγνωρίσµατα

13 Μερικές έννοιες από τη Γενετική (2/7): ΣΥΝ Ε ΕΜΕΝΑ ΑΛΛΗΛΟΜΟΡΦΑ: ύο ή περισσότερα γονίδια που βρίσκονται στο ίδιο χρωµόσωµα και παρουσιάζουν την τάση να µεταβιβάζονται µαζί στους απογόνους ΑΣΥΝ ΕΤΑ ΑΛΛΗΛΟΜΟΡΦΑ: Γονίδια που βρίσκονται σε διαφορετικά χρωµοσώµατα ΕΠΙΚΡΑΤΕΣ ΓΟΝΙ ΙΟ: Η µορφή ενός γονιδίου (αλληλόµορφος) η οποία εκδηλώνεται όταν το γονίδιο είναι σε ετεροζυγωτία και καλύπτει την εκδήλωση του άλλου αλληλόµορφου γονιδίου ΥΠΟΛΕΙΠΟΜΕΝΟ ΓΟΝΙ ΙΟ: Η µορφή ενός γονιδίου (αλληλόµορφος) η οποία δεν εκδηλώνεται όταν το γονίδιο είναι σε ετεροζυγωτία, διότι καλύπτεται από τη δράση του άλλου αλληλόµορφου επικρατούς

14 Μερικές έννοιες από τη Γενετική (3/7): ΟΜΟΛΟΓΑ ΧΡΩΜΟΣΩΜΑΤΑ: Χρωµοσώµατα που έχουν την ίδια γενετική σύσταση κατά µήκος (πανοµοιότυπα γενετικά αντίτυπα) και ζευγαρώνουν µεταξύ τους κατά τη µείωση. Ο κάθε διπλοειδής οργανισµός έχει για το κάθε χρωµόσωµα ένα ζεύγος οµόλογων χρωµοσωµάτων, από τα οποία το ένα προέρχεται από τον πατέρα και το άλλο από τη µητέρα ΑΥΤΟΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗ: Η γονιµοποίηση ενός άνθους και η δηµιουργία ζυγώτη από γύρη που προέρχεται απότουςδικούςτουστήµονες ΕΠΙΣΤΑΣΗ: Η αλληλεπίδραση µεταξύ δύο ή περισσότερων γονιδίων η οποία έχει ως αποτέλεσµα να αλλοιώνεται ή να εµποδίζεται η εκδήλωση ενός γονιδίου από ένα άλλο

15 Μερικές έννοιες από τη Γενετική (4/7): ΜΕΙΩΣΗ: Η διαδικασία διαίρεσης του πυρήνα (και του κυττάρου) µε την οποία παράγονται τα απλοειδή γενετικά κύτταρα. Περιλαµβάνει δύο διαδοχικές διαιρέσεις του πυρήνα κατά τη διάρκεια των οποίων ο διπλοειδής αριθµός χρωµοσωµάτων µειώνεται σε απλοειδή στα παραγόµενα γενετικά κύτταρα (γαµέτες) ΙΑΣΧΙΣΗ: Ο διαχωρισµόςτωνπατρικώνκαιµητρικών χρωµοσωµάτων κατά τη µείωση και ο επακόλουθος διαχωρισµός των γονιδίων που οδηγεί στη δηµιουργία νέων συνδυασµών των χαρακτηριστικών στους απογόνους ΕΠΙΧΙΑΣΜΟΣ: Το γενετικό φαινόµενο της ανταλλαγής τµηµάτων ανάµεσα στα οµόλογα χρωµοσώµατα στη διάρκεια της πρώτης µειωτικής διαίρεσης

16 Μερικές έννοιες από τη Γενετική (5/7): ΖΥΓΩΤΟ: Το πρώτο κύτταρο του νέου ατόµου που προκύπτει από την ένωση των γαµετών κατά τη γονιµοποίηση ΣΩΜΑΤΙΚΟ ΕΜΒΡΥΟ: ιαφοροποιηµένο όργανο µε δοµή όµοια µε έµβρυο που προέρχεται από µιτωτικές διαιρέσεις σωµατικών (µη γενετικών) κυττάρων στην ιστοκαλλιέργεια ΠΑΡΑΛΛΑΚΤΙΚΟΤΗΤΑ: Η ύπαρξη διαφορών µεταξύ ατόµων οι οποίες οφείλονται στη γενετική τους σύσταση (γενετική παραλλακτικότητα) ή στο περιβάλλον στο οποίο αναπτύχθηκαν (περιβαλλοντική παραλλακτικότητα) ή καισταδύο(φαινοτυπική παραλλακτικότητα)

17 Μερικές έννοιες από τη Γενετική (6/7): ΕΠΙΛΟΓΗ: ιαδικασία που αποβλέπει στη διάκριση φυτών µε ένα ή περισσότερα επιθυµητά χαρακτηριστικά, ανάµεσα στα φυτά ενός πληθυσµού. Τα επιλεγµένα φυτά θα χρησιµοποιηθούν στην επόµενη γενιά ως γονείς µε βάση τα χαρακτηριστικά για τα οποία επιλέχθηκαν ΑΝΑ ΙΑΣΤΑΥΡΩΣΗ: Μέθοδος επιλογής στην οποία γίνονται επανειληµµένες διασταυρώσεις του υβριδίου µε τον ένα από τους γονείς του και συνοδεύονται από επιλογή για ένα συγκεκριµένο χαρακτηριστικό.

18 Μερικές έννοιες από τη Γενετική (7/7): ΑΠΛΟΕΙ ΕΣ: Άτοµο ή κύτταρο που περιέχει στον πυρήνα του τον αριθµό των χρωµοσωµάτων που έχουν οι γαµέτες του είδους ΠΟΛΥΠΛΟΕΙ ΕΣ: Ένας οργανισµός µε περισσότερες από δυο σειρές δρωµοσωµάτωνστα σωµατικά του κύτταρα ΑΝΕΥΠΛΟΕΙ ΕΣ: Άτοµο ή κύτταρο του οποίου ο αριθµός χρωµοσωµάτων δεν είναι ακέραιο πολλαπλάσιο του βασικού αριθµού χρωµοσωµάτων του είδους ΑΛΛΟΠΟΛΥΠΛΟΕΙ ΕΣ: Ένα πολυπλοειδές του οποίου ο βασικός αριθµός χρωµοσωµάτων προέρχεται από δύο ή περισσότερα είδη ΑΜΦΙ ΙΠΛΟΕΙ ΕΣ: Ένα αλλοπολυπλοειδές που περιέχει το συνολικό αριθµό χρωµοσωµάτων των δύο διπλοειδών ειδών από τα οποία προήλθε

19 ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ 2η ΙΑΛΕΞΗ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ ΑΝΩΤΕΡΩΝ ΦΥΤΩΝ

20 Ασσυριακό ανάγλυφο επικονίασης χουρµαδιάς

21 ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗΣ Ανάπτυξη και αναπαραγωγή των οργανισµών εξασφαλίζεται µε µιτωτικές και µειωτικές διαιρέσεις αντίστοιχα Τρόποι αναπαραγωγής των φυτών: Αγενής (ή βλαστικός) Πιστά αντίγραφα Εγγενής (ή φυλετικός) Γενετικά κύτταρα (γαµέτες) προέρχονται από τη µείωση και δίνουν το ζυγώτη

22 ΜΕΙΩΣΗ Ο τρόπος που γίνεται εξασφαλίζει: Σταθερότητα και Ποικιλοµορφία Σταθερότητα του αριθµού των χρωµοσωµάτων Μείωση του αριθµού τους στο µισό (Ν) στους γαµέτες (δύοδιαδοχικέςκυτταρικέςδιαιρέσειςµε µόνο ένα διπλασιασµό των χρωµοσωµάτων) Ποικιλοµορφία των χαρακτηριστικών (ανασυνδυασµός) Ανασυνδυασµός χρωµοσωµάτων Ανασυνδυασµός τµηµάτων οµόλογων χρωµοσωµάτων

23 ΚΥΚΛΟΙ ΖΩΗΣ Η µείωση, τελικά, δηµιουργεί γενετική παραλακτικότητα Η παραλακτικότητα σχετίζεται µε την προσαρµοστικότητα Ανάλογα µε τη διάρκεια απλοειδούς και διπλοειδούς φάσης τρεις κύκλοι: Γαµετικός (ή τελικός πχ θηλαστικά) Ζυγωτικός (ή αρχικόςπχµύκητες) Ενδιάµεσος (ή σπορικόςπχφυτά)

24 ΓΑΜΕΤΙΚΟΣ ΚΥΚΛΟΣ ΖΥΓΩΤΙΚΟΣ ΚΥΚΛΟΣ

25 µίτωση µίτωση 2Ν ενήλικο ΓΑΜΕΤΙΚΟΣ 2Ν ζυγώτης Νσπόρια ΚΥΚΛΟΙ ΖΩΗΣ n ενήλικο ΖΥΓΩΤΙΚΟΣ µείωση Νγαµέτες µίτωση µείωση Νγαµέτες 2Ν ζυγώτης µίτωση Νγαµέτες µίτωση 2Ν ενήλικο ΣΠΟΡΙΚΟΣ 2Ν ζυγώτης Ν ενήλικο µείωση Νσπόρια µίτωση

26 Γαµετοφυτική Γενιά 1. Γαµετόφυτο: απλοειδής γενιά που παράγει τους γαµέτες 2. Σπορόφυτο 3. Μικροσπόριο 4. Μεγασπόριο 5. Σπορογένεση 6. Μικροσπορογένεση 7. Μεγασπορογένεση

27 οµή του θηλυκού µέρους του άνθους µε το θηλυκό γαµετόφυτο (εµβρυόσακκος) οµή του αρσενικού µέρους του άνθους µε το αρσενικό γαµετόφυτο (γυρεόκοκκος)

28 Εγκάρσια τοµή ανθήρα Τοµές: εγκάρσια τετράχωρης ωοθήκης και επιµήκης µονόχωρης

29 Μικροσπορογένεση Η παραγωγή του πρώτου κυττάρου των αρσενικών γαµετόφυτων (στα φυτά είναι οι γυρεόκκοκοι) Λαµβάνει χώρα στους ανθήρες των στηµόνων από κύτταρα της εσωτερικής στοιβάδας του τάπητα (Μητρικά Κύτταρα Μικροσπορίων) και καταλήγει στην τετράδα µικροσπορίων Μικροσπόριο: µε την ανάπτυξη κυτταρικού τοιχώµατος και δύο µιτωτικές διαιρέσεις του πυρήνα (βλαστικό και δύο σπερµατικούς) δίνει τον ώριµο γυρεόκοκκο

30 Μικροσπορογένεση Μείωση Ι Μητρικό Κυτ. Μικροσπορίων Μίτωση Μείωση ΙΙ Μίτωση 4 Μικροσπόρια Μικροσπόριο Γεννητικό κύτ. Κύτ. γυρεοσωλήνα

31 Γυρεόσακκος Lilium sp. πριν τη διάνοιξη

32 Γυρεόσακκος Lilium sp. µετά τη διάνοιξη

33

34 Μικροσπορογένεση στο γένος Lilium

35

36 Μεγασπορογένεση Η παραγωγή του πρώτου κυττάρου των θηλυκών γαµετόφυτων (στα φυτά είναι ο εµβρυόσακκος) Λαµβάνει χώρα στον πλακούντα της ωοθήκης από τις σπερµοβλάστες (ovules) από τα Μητρικά Κύτταρα Μεγασπορίων και καταλήγει στην τετράδα µεγασπορίων Το ένα από τα 4 µεγασπόρια (τα άλλα 3 εκφυλίζονται) µετά από 3 µιτωτικές διαιρέσεις δίνει τον 8πύρηνο εµβρυόσακκο (ωάριο, 2 συνεργίδες, 3 αντίποδες και 2 πολικοί πυρήνες)

37 Μεγασπορογένεση Μείωση Ι Μείωση ΙΙ Μίτωση Μίτωση Μίτωση Μεγασπόριο Πολικοί Συνεργίδα> <Αντίποδες Ωάριο> Συνεργίδα> Πυρήνες ΕΜΒΡΥΟΣΑΚΚΟΣ

38 Μεγασπορογένεση στο γένος Lilium

39 ΕΜΒΡΥΟΣΑΚΚΟΣ ΑΝΤΙΠΟ ΕΣ ΚΕΝΤΡΙΚΟ ΚΥΤΤΑΡΟ ΜΕ 2 ΠΟΛΙΚΟΥΣ ΠΥΡΗΝΕΣ ΣΥΝΕΡΓΙ Α ΩΑΡΙΟ ΜΙΚΡΟΠΥΛΗ

40 Επικονίαση Η µεταφορά της γύρης στο θηλυκό γαµετόφυτο (στο στίγµα του υπέρου κατ αρχάς όπου βλαστάνει και αναπτύσσεται ο γυρεοσωλήνας µέχρι να φτάσει στον εµβυόσακκο) Γύρη: όχηµα µεταφοράς του αρσενικού γαµέτη ιάρρηξη ανθήρα και µεταφορά γύρης είτε µε µηχανική πτώση στο στίγµα του ίδιου άνθους (αυτεπικονίαση) ή µε έντοµα και άνεµο σε άλλο άνθος (σταυρεπικονίαση) Βλάστηση γυρεόκοκκου και είσοδος του άκρου του στη σπερµοβλάστη από τη µικροπύλη ιάρκεια: από ώρες µέχρι εβδοµάδες (1-24 h)

41 Γονιµοποίηση Η ένωση των δύο γαµετών αντίθετου φύλου για το σχηµατισµό του ζυγώτη Η σύντηξη του ενός σπερµατικού πυρήνα µε τον πυρήνα του ωαρίου δίνει τον διπλοειδή ζυγώτη Και η σύντηξη του άλλου σπερµατικού πυρήνα µε τους πολικούς πυρήνες του κεντρικού κυττάρου δίνει τον πρώτο τριπλοειδή πυρήνα του ενδοσπερµίου ιπλή γονιµοποίηση τριπλή σύντηξη

42 Γονιµοποίηση

43 Μετατροπή του γυναικείου του άνθους σε σαρκώδη καρπό µετά τη γονιµοποίηση

44 Απόµειξη Ο τρόπος αναπαραγωγής στον οποίο παίρνουν µέρος τα όργανα του φύλου και οι συγγενείς τους µορφές, χωρίς όµως να γίνει γονιµοποίηση Είναι δηλ. η αντικατάσταση του εγγενούς από τον αγενή πολλαπλασιασµό (εξελικτικό αποτέλεσµα τάσης περιορισµού του γενετικού ανασυνδυασµού). Έτσι άνθη υπέστησαν εξελικτική τροποποίηση µε αποτέλεσµα να παράγουν ή σπόρο παρθενογενετικά (αγαµοσπερµία) ή µονάδες αναπαραγωγής αντί για άνθη (vivipary)

45 Τύποι απόµειξης ιπλόσπορη απόµειξη Απόσπορη απόµειξη Τυχαία εµβρυονία Αυτόνοµη Ψευδογαµία Απλοειδής παρθενογένεση ή ανδρογένεση

46 ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ 3η ΙΑΛΕΞΗ ΠΑΡΑΛΛΑΚΤΙΚΟΤΗΤΑ ΚΑΙ ΓΕΝΕΤΙΚΟΣ ΑΝΑΣΥΝ ΥΑΣΜΟΣ

47 Προϋποθέσεις προόδου σε ένα Πρόγραµµα Γενετικής Βελτίωσης: Ύπαρξη Γενετικής παραλλακτικότητας ως προς το χαρακτηριστικό υνατότητα Γενετικού ανασυνδυασµού (δηµιουργία απογόνων µε νέους συνδυασµούς χαρακτηριστικών)

48 Παραλλακτικότητα Χαρακτηριστικών Ύπαρξη διαφορών τόσο µεταξύ ειδών όσο και µεταξύ ατόµων του ίδιου είδους ή και ποικιλίας υβριδίου (η συγγένεια δεν αποκλείει τη διαφορετικότητα / η γενετική οµοιοµορφία δεν απαγορεύει την παραλλακτικότητα) Η παραλλακτικότητα: Περιβαλλοντική Γενετική

49 Περιβαλλοντική παραλλακτικότητα Συναντάται ως διαφορές σε χαρακτηριστικά όπως ύψος, µέγεθος φυτών, παραγωγή, και είναι το αποτέλεσµα επίδρασηςτου περιβάλλοντος Μπορεί να υπολογιστεί σε πληθυσµό φυτών γενετικά οµοιόµορφο (γόνιµο άγονο έδαφος, µέγεθος σπόρου, προσβολή ή µη) Οι διαφορές αυτές δεν κληρονοµούνται και εποµένως πρέπει να εξαιρούνται από τον βελτιωτή

50 Γενετική παραλλακτικότητα Συναντάται ως διαφορές σε χαρακτηριστικά και είναι το αποτέλεσµα διαφορών στη γενετική σύσταση των ατόµων ενός πληθυσµού (χρώµα, σχήµα, τρίχωµα / ζωηρότητα, πρωιµότητα, ανθεκτικότητα) Οι διαφορές αυτές κληρονοµούνται και εποµένως εµφανίζονται στις επόµενες γενιές Περιβάλλον και γενετική σύσταση αλληλεπιδρούν (µία ανθεκτική ποικιλία δεν θα διαφοροποιηθεί αν δεν υπάρξουν ευνοϊκές συνθήκες για την ασθένεια)

51 Γενετική παραλλακτικότητα Οφείλεται στις διαφορές που υπάρχουν στα γονίδια που ελέγχουν το συγκεκριµένο χαρακτηριστικό ως προς το δυναµικό του αλλά η τελική έκφραση καθορίζεται από τη συνδυασµένη επίδρασης γονοτύπου περιβάλλοντος Αποτελεί βασικό παράγοντα στα προγράµµατα Γενετικής Βελτίωσης και πρέπει να γίνει αντιληπτή από το βελτιωτή για να χρησιµοποιηθεί ιάκριση περιβαλλοντικής και γενετικής παραλλακτικότητας (ποσοτικά ποιοτικά)

52 Γενετικός Ανασυνδυασµός Η φυσική διασταύρωση (φυσικός υβριδισµός) δηµιουργεί γενετική παραλλακτικότητα στη φύση. Έτσι τα γονίδια ανασυνδυάζονται µεταξύ τους και µε τη διάσχιση στην F 2 και τις επόµενες δίνουν νέους γονότυπους Πρώτο βήµα στα προγράµµατα Γενετικής Βελτίωσης είναι η δηµιουργία παραλλακτικότητας µε τεχνητές διασταυρώσεις (υβριδισµό) ατόµων µε τα επιθυµητά χαρακτηριστικά Έτσι γίνεται ανασυνδυασµός γονιδίων και δηµιουργία νέων γονοτύπων κατά τη διάσχιση από όπου θα επιλεγούν επιθυµητά άτοµα

53 Κληρονοµικότητα απλών χαρακτηριστικών διασταύρωση (πικρό) (άπικρο) BiBi X bibi F 1 Bibi (πικρό) γαµέτες Bi, bi F 2 1 BiBi : 2 Bibi : 1 bibi

54 ιάσχιση Ανεξάρτητη διάσχιση ιαφορές σε παραπάνω από ένα γονίδια προκαλούν διάσχιση στην F 2 Η µεταβίβαση ενός γονιδίου στους απογόνους είναι ανεξάρτητη και δεν επηρεάζεται από τη µεταβίβαση ενός άλλου γονιδίου BiBi DmDm X bibi dmdm BiBi DmDm Bibi DmDm bibi DmDm BiBi Dmdm Bibi Dmdm bibi Dmdm BiBi dmdm Bibi dmdm bibi dmdm

55 Περιορισµοί ανεξάρτητης διάσχισης Σύνδεση γονιδίων Όταν παρουσιάζεται απόκλιση από την αναµενόµενηφαινοτυπικήήγονοτυπική αναλογία στην F 2 σηµαίνει ότι τα γονίδια δεν κληρονοµούνται ανεξάρτητα (συνδεδεµένα) Επιχιασµός (crossing over): Όσο µεγαλύτερη η απόσταση (cmorgan) µεγαλύτερη και η πιθανότητα ανασυνδυασµού και αντιστρόφως όσο µικρότερη η απόσταση περισσότερα φυτά πρέπει να αναπτυχθούν για να υπάρξει πιθανότητα εύρεσης του επιθυµητού ανασυνδυασµού

56 Προέλευση Φυσικής Παραλλακτικότητας Τυχαίες διασταυρώσεις µεταξύ ποικιλιών µε κληρονοµική παραλλακτικότητα δηµιουργούν φυσικά υβρίδια Φυσική επιλογή: επιλέγει από τη γενετική παραλλακτικότητα τα άτοµα µε τηνµεγαλύτερη προσαρµοστικότητα στο συγκεκριµένο περιβάλλον Έτσι συντελείται αύξηση της κληρονοµικής παραλλακτικότητας µέσω των πολλών γενεών, της ποικιλοµορφίας του περιβάλλοντος και των µετακινήσεων του ανθρώπου Τεχνητή επιλογή: επιλέγει χαρακτηριστικά επιθυµητά για τον άνθρωπο. Πολλές φορές έχει κατεύθυνση αντίθετη της φυσικής επιλογής

57 Πηγές Φυσικής Παραλλακτικότητας Μενδελιανή παραλλακτικότητα Υβριδισµός µεταξύ ειδών (διειδικός) Πολυπλοειδία Αλληλεπίδραση των παραπάνω Τα αίτια της εξέλιξης των φυτών µελετώνται όχι µόνο για ιστορικούς λόγους αλλά γιατί µε τιςίδιες διεργασίες γίνεται η βελτίωσή τους Ησυµβολή του ανθρώπου στη Γενετική βελτίωση έγκειται στην επιτάχυνση του ρυθµού εξέλιξης, η οποία κατευθύνεται από τις ανάγκες του ανθρώπου

58 Μενδελιανή παραλλακτικότητα Προέρχεται από την εµφάνιση µεταλλαγών (µεταλλάξεων) που µέσω διασταυρώσεων (υβριδισµού) διευρύνεται ακόµη περισσότερο Παραδείγµατα: Λάχανο, κουνουπίδι, γογγυλωτό, Βρυξελλών Σπόροι φασολιών Νέες ποικιλίες παράγονται από την ποικιλοµορφία που είναι κατάλληλες για διαφορετικούς σκοπούς και προσαρµοσµένες σε διαφορετικές συνθήκες περιβάλλοντος

59 Υβριδισµός µεταξύ ειδών Η δεύτερη πηγή προέρχεται από τη διασταύρωση µεταξύ διαφορετικών ειδών και τη διατήρηση των φυτικών τύπων στις επόµενες γενιές διάσχισης Υπάρχουν δυσκολίες λόγω του µεγάλου αριθµού διαφορετικών γονιδίων και των διαφορών στη δοµή των χρωµοσωµάτων που προκαλούν ανωµαλίες στις επόµενες γενιές (δεν επιβιώνουν) Το F 1 υβρίδιο χαρακτηρίζεται από µεγάλη ζωηρότητα που µπορεί να διατηρηθεί µε αγενή πολλαπλασιασµό Γένος Fragaria F. Virginiana X F. chiloensis

60 Πολυπλοειδία Ηδηµιουργία νέων φυτικών τύπων µε αύξησητου βασικού αριθµού των χρωµοσωµάτων ιπλοειδές (2Ν) κανονική κατάσταση Ανωµαλίες κατά την αναπαραγωγή δηµιουργούν 3Ν, 4Ν... Αυτοπολυπλοειδία (όχι για παραγωγή σπόρων) Αλλοπολυπλοειδία δηµιουργείται µε τη διασταύρωση διαφορετικών ειδών και το διπλασιασµό τουαριθµού των χρωµοσωµάτων (π.χ. σιτάρια, βαµβάκι, καπνός)

61 Ταξινόµηση των Φυτών Τα είδη και η καταγωγή τους Παρά την πιστότητα στην αντιγραφή του DNA συµβαίνουν και λάθη Πρώτοστάδιοοιποικιλίεςήφυλές Η αναπαραγωγική αποµόνωση, αποτέλεσµα σταδιακής συσσώρευσης αλλαγών σε πληθυσµούς του ίδιου είδους, οδηγεί στην εµφάνιση νέων ειδών Είδος: µία οµάδα ατόµων που έχουν την ικανότητα να διασταυρώνονται µεταξύ τους Γένος, οικογένεια, τάξη: υποκειµενικές κατηγορίες όπως και ο τυπολογικός ορισµός του είδους

62 ηµιουργία νέων ειδών Ειδογένεση αλλοπάτρια στασιπατρική συµπάτρια Η καταγωγή των ειδών Θεωρία Κέντρων καταγωγής των καλλιεργούµενων φυτών (N. Vavilov)

63 ΚΕΝΤΡΑ ΚΑΤΑΓΩΓΗΣ ΚΑΛΛΙΕΡΓ. ΦΥΤΩΝ (ΚΑΤΑ VAVILOV)

64 ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ 4η ΙΑΛΕΞΗ ΟΜΟΖΥΓΩΤΙΚΟΣ ΕΚΦΥΛΙΣΜΟΣ-ΕΤΕΡΩΣΗ ΕΤΕΡΩΣΗ

65 Οµοζυγωτικός εκφυλισµός Η απώλεια ζωηρότητας που παρατηρείται στους απογόνους µίας διασταύρωσης συγγενών ατόµων ή στους απογόνους αυτογονιµοποίησης Αιµοµιξία (ζωικά είδη) Πρωτοπαρατηρήθηκε από παλιά και πρωτοδηµοσιεύτηκε το 1876 ( αρβίνος).

66 Αποτελέσµατα συνεχούς αυτογονιµοποίησης στο καλαµπόκι 1. Μεγάλος αριθµός θνησιγενών φυτών µετά τις πρώτες γενιές αυτογονιµοποίησης 2. Οι απόγονοι ξεχωρίζουν σε ορισµένες ευδιάκριτες (και οµοιόµορφες) µεταξύ τους σειρές 3. Κάποιεςσειρέςεξαφανίζονται(συνεχής µείωση ζωηρότητας, γονιµότητας, ύψους) 4. Και οι σειρές που επιβιώνουν παρουσιάζουν γενικό εκφυλισµό (µέγεθος και ζωηρότητα)

67 ΠΑΡΑΓΩΓΗ, % ΟΜΟΖΥΓΩΤΙΚΟΣ ΕΚΦΥΛΙΣΜΟΣ ΓΕΝΙΕΣ ΑΥΤΟΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗΣ

68 ΠΑΡΑΓΩΓΗ, % ΟΜΟΖΥΓΩΤΙΚΟΣ ΕΚΦΥΛΙΣΜΟΣ ΚΡΕΜΜΥ Ι ΜΗ ΙΚΗ ΓΕΝΙΕΣ ΑΥΤΟΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗΣ

69 Οµοζυγωτικός εκφυλισµός Εύλογο να είναι εντονότερος στα σταυρογονιµοποιούµενα είδη Ενώ στα αυτογονιµοποιούµενα µπορεί να εφαρµόζεται αυτογονιµοποίηση επί πολλές γενιές χωρίς καµία επίπτωση στη ζωηρότητα Εξαιρέσεις: κολοκυνθοειδή από τα σταυροκαι πατάτα από τα αυτο-γονιµοποιούµενα

70 Οµοζυγωτικός εκφυλισµός Οφείλεται στην αποκάλυψη οµοζυγοτικών υπολειπόµενων γονιδίων τα οποία είναι δηλητηριώδη ήκαιθνησιγόνα, λόγω της αυτογονιµοποίησης ή της γονιµοποίησης συγγενών ατόµων ΕΤΣΙ: τα σταυρογονιµοποιούµενα είδη είναι ετεροζύγωτα για τα περισσότερα γονίδιά τους και οι δηλητηριώδης ή θνησιγόνοι υπολειπόµενοι αλληλόµορφοι καλύπτονται από τους επικρατείς και παρουσιάζονται όταν γίνουν οµοζύγωτα (αυτ) ΕΝΩ στα αυτογονιµοποιούµενα είδη οι δηλητηριώδης ή θνησιγόνοι υπολειπόµενοι έχουν εξαφανιστεί από την φυσική επιλογή

71 Ετέρωση Η αύξηση στο µέσο κάποιου χαρακτηριστικού (ανάπτυξη, µέγεθος, απόδοση) ή λειτουργίας, που παρατηρείται στους απογόνους µίας διασταύρωσης συγκριτικά µε τους γονείς (Mather and Jinks, 1971) ΜΕΤΡΙΕΤΑΙ: Η = F 1 [(P 1 + P 2 ) / 2 ] όπου F 1, P 1, P 2 είναι οι αντίστοιχοι µέσοι Είναι το αντίστροφο αντίστροφο του οµοζυγωτικού εκφυλισµού δηλ. είναι η αυξηµένη ευρωστία που παρουσιάζεται στα υβρίδια (στους απογόνους µίας διασταύρωσης)

72 Ετέρωση Περισσότερο αναγνωρισµένο φαινόµενο από τον οµοζυγωτικό εκφυλισµό γιατί παρατηρείται σε όλα τα F 1 υβρίδια, είτε προέρχονται από συγγενικούς γονείς είτε όχι. Είναι πιο έντονο στα σταυρογονιµοποιούµενα είδη Τα ευνοϊκά αποτελέσµατα της διασταύρωσης εµφανίζονται αµέσως στην πρώτη θυγατρική γενεά ενώ τα δυσµενή αποτελέσµατα του οµοζυγωτικού εκφυλισµού εµφανίζονται σε διάφορες επόµενες γενεές Παρατηρήθηκε και µελετήθηκε στο καλαµπόκι (Beal 1890) και ακολούθησαν και άλλοι

73 Ετέρωση Άλλοτε παρουσιάζεται πολύ µεγάλη και άλλοτε µόλις ξεπερνά τον καλύτερο γονέα Είναι εντονότερη όταν τα υβρίδια προέρχονται από γονείς που δεν έχουν καµία συγγένεια µεταξύ τους (καθαρές σειρές µε διαφορετική γενεαλογική προέλευση) Το φαινόµενο δεν σχετίζεται µόνο µε την παραγωγικότητα και µε άλλα ποσοτικά χαρακτηριστικά (ρυθµός αύξησης, πρωιµότητα παραγωγής, µεγαλύτερη ανθεκτικότητα και αντοχή / πχ στο φασόλι: µέγεθος φύλλων και λοβών)

74 Ετέρωση Θεωρία της κυριαρχίας (dominance theory) Η ζωηρότητα των υβριδίων προέρχεται από τη συσσώρευση ευνοϊκών επικρατών αλληλόµορφων στο F 1 υβρίδιο Οι ΚΑΛΟΙ αλληλόµορφοι: επικρατείς Οι ΚΑΚΟΙ αλληλόµορφοι: υπολειπόµενοι Οι επικρατείς του ενός γονέα συµπληρώνουν τους επικρατείς του άλλου καλύπτοντας τους υπολειπόµενους ο ένας του άλλου

75 Παράδειγµα ΑΑbbCCddEE x aabbccddee F 1 AaBbCcDdEe Αξία WW = Ww = 2 ww = 0 P 1 = 6, P 2 = 4 και F 1 = 10 A b C d E X X X X a B c D e Οι ανασυνδυασµοί που πρέπει να συµβούν στην F 1 για να πάρουµε όλους τους επικρατείς σε ένα γαµέτη (αν τα γονίδια είναι συνδεµένα)

76 Ετέρωση Θεωρία της υπερκυριαρχίας (overdominance theory) Η ετεροζυγωτία αυτή καθ εαυτή είναι απαραίτητη για την πλήρη εκδήλωση της ετέρωσης Βασίζεται στο ότι υπάρχουν αλληλόµορφοι µε διαφορετική δράση για το ίδιο γονίδιο (a 1, a 2,...) Κάθε αλληλόµορφος έχει ευνοϊκά αλλά διαφορετικά αποτελέσµατα. Έτσι ο ετεροζυγώτης (a 1 a 2 ) εκφράζει τον συνδυασµό των αποτελεσµάτων και των δύο αλληλόµορφων που είναι πιο ευνοϊκός Ηετέρωσηδηλ. οφείλεται στην συνεργιστική δράση ορισµένων αλληλόµορφων ή των γονικών προϊόντων σε µία σειρά γόνων

77 Ετέρωση Θεωρία των συµπληρωµατικών γόνων Θεωρία του κυταροπλάσµατος εν έχουν ξεκαθαριστεί τα αίτια της ετέρωσης Αν ισχύει η θεωρία της κυριαρχίας θα µπορέσουµε να πάρουµε οµοζυγωτικές σειρές που να είναι τόσο καλές όσο το υβρίδιο Αν ισχύει η θεωρία της υπερκυριαρχίας τότε θα είναι αδύνατη η παραγωγή των σειρών αυτών

78 ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ 4η ΙΑΛΕΞΗ ΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΚΑΛΛΙΕΡΓΟΥΜΕΝΩΝ ΦΥΤΩΝ

79 Σταυρογονιµοποιούµενα και Αυτογονιµοποιούµενα Είδη Εφαρµόζονται διαφορετικές µέθοδοι επιλογής ιαφορά στη Γενετική σύσταση Σταυρογονιµοποιούµενα: έντονα ετεροζυγωτικά (η ετεροζυγωτία απαραίτητο χαρακτηριστικό οποιασδήποτε εµπορεύσιµης ποικιλίας σταυρογονιµοποιούµενου είδους) Αυτογονιµοποιούµενα: οµοζύγωτοι πληθυσµοί (παρά την οµοζυγωτία τους είναι ζωηρά και δεν υποφέρουν από εκφυλισµό. Μία οµοζύγωτη καθαρή σειρά µπορεί να διαδοθεί ως εµπορεύσιµη ποικιλία)

80 Η ευκολία µε την οποία γίνονται οι επικονιάσεις ιαφορά στην ανατοµική δοµή του άνθους Σταυρογονιµοποιούµενα: έχουν εξελιχθεί ώστε να επικονιάζονται συνήθως µε ξένη γύρη (η δοµή του άνθους διευκολύνει την σταυρεπικονίαση ειδικά µέτρα πρέπει να ληφθούν για αυτεπικονιάσεις: προστατευτικά και επικονίαση µε τοχέρι) Αυτογονιµοποιούµενα: δοµή τουάνθουςπου ενισχύει την αυτεπικονίαση επίσης ειδικά µέτρα πρέπει να ληφθούν για σταυρεπικονιάσεις)

81 Μηχανισµοί Ελέγχου της Επικονίασης Επικονίαση η µεταφορά της γύρης στο θηλυκό γαµετόφυτο, η βλάστησή της και η ανάπτυξη του αρσενικού γαµετόφυτου µέχρι να γίνει η γονιµοποίηση Η διάκριση σταυρογονιµοποιούµενων και αυτογονιµοποιούµενων δεν είναι απόλυτη. Παράγοντες που επηρεάζουν: 1. Ποικιλία 2. Εποχιακές συνθήκες 3. Ταχύτητα και κατεύθυνση ανέµου 4. Πληθυσµός εντόµων επικονίασης

82 Μηχανισµοί του Άνθους (ανατοµικοί ή φυσιολογικοί) 1. Έκφραση του φύλου (τύπος του άνθους). ιαχωρισµός λειτουργικών οργάνων στο χώρο 2. Φυσιολογικές τροποποιήσεις (ερµαφρ. άνθους) α. Πρώτανδρο (καρότο, κρεµµύδι, τεύτλο, ήλιος) β. Πρωτόγυνο (φράουλα, γλυκοπατάτα, καρυδιά) γ. Ασυµβίβαστο 3. Ανατοµικές τροποποιήσεις άνθους α. Κλειστόγαµο (σιτάρι, µαρούλι: αυτεπικονίαση) β. Επιµήκυνση του στύλου (σταυρανθή: σταυρεπ.) γ. Στήµονες σε κώνο που περικλείουν το στίγµα (τοµάτα, µελιτζάνα: αυτεπικονίαση) δ. Χασµόγαµο άνθος(τεύτλα, σίκαλη)

83 Προσδιορισµός του Τρόπου Φυσικής Επικονίασης Έχει µελετηθεί και εξακριβωθεί για τα περισσότερα καλλιεργούµενα είδη λόγω της σηµασίας του στη Βελτίωση Φυτών Πρώτο βήµα η εξέταση της δοµής του άνθους (δίοικα, µόνοικα, αρσενικά και θηλυκά, πρώτανδρα ή πρωτόγυνα: σταυρογονιµοποιούµενο κλειστόγαµο, µε ανατοµία που παρεµποδίζει ξένη γύρη: αυτογονιµοποιούµενο) εύτερο βήµα ηαποµόνωση λίγων φυτών του είδους και µελέτη της παραγωγής σπόρου Ένδειξη η παρατήρηση οµοζυγωτικού εκφυλισµού

84 ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ 5η ΙΑΛΕΞΗ ΠΟΣΟΤΙΚΗ ΚΛΗΡΟΝΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ

85 Ποιοτικά και Ποσοτικά Χαρακτηριστικά Ποιοτικά χαρακτηριστικά και ποιοτική κληρονοµικότητα (πικρότητα αγγουριού, ανθεκτικότητες σε κλαδοσπόριο φουζάριο, ανθεκτικότητα κριθαριού στη σκωρίαση, καυτερότητα πιπεριάς κλπ) Από την άλλη πολλά χαρακτηριστικά µε οικονοµική σηµασία δεν παρουσιάζουν απλό τρόπο κληρονοµικότητας κατά τη διάσχιση των υβριδίων (απόδοση)

86 Ποσοτικά χαρακτηριστικά και ποσοτική κληρονοµικότητα (διάφορες ποικιλίες δεν ταξινοµούνται ως προς την απόδοση σε δύο κατηγορίες υψηλής και χαµηλής, διασταύρωση δύο ποικιλιών στην F 2 δεν κατατάσσονται τα φυτά σε δύο κατηγορίες) Η παραλλακτικότητα ως προς την απόδοση είναι συνεχόµενη και ταξινοµείται σε λίγες ευδιάκριτες κατηγορίες Τέτοια χαρακτηριστικά µελετώνται µε ποσοτικές µετρήσεις (kg για την απόδοση, cm για το µέγεθος) και µε τη χρήση στατιστικών όρων (µέσος όρος πληθυσµού, παραλλακτικότητα, διασπορά, συσχέτιση)

87 Θεωρητική κατανοµή στην F 2 ενός χαρακτηριστικού που κληρονοµείται µε 1, 2, 3 γονίδια ΑΡΙΘΜΟΣ ΑΤΟΜΩΝ ΑΡΙΘΜΟΣ ΑΤΟΜΩΝ ΤΙΜΗ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΟΥ ΤΙΜΗ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΟΥ ΑΡΙΘΜΟΣ ΑΤΟΜΩΝ ΤΙΜΗ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΟΥ...

88 ΠΟΙΟΤΙΚΑ Κληρονοµούνται µε έναή ελάχιστα γονίδια Παραλλακτικότητα Ασυνεχής, τα άτοµα ταξινοµούνται σε ευδιάκριτες κατηγορίες Επίδραση από το περιβάλλον µικρή ή καθόλου ΠΟΣΟΤΙΚΑ Με πολλά γονίδια που το καθένα συµβάλλει αθροιστικά στο τελικό αποτέλεσµα Συνεχής, µε πολύµικρές διαφορές µεταξύ των ατόµων Μεγάλη (έννοια του συντελεστή κληρονοµικότητας) Μελέτη της κληρονοµικότητας µε ταξινόµηση σε ξεχωριστές φαινοτυπικές κατηγορίες που ακολουθούν τους νόµους του Μέντελ Με στατιστικούς όρους (µέσος όρος, διασπορά, παραλλακτικότητα, παλινδρόµηση, συσχέτιση)

89 ΑΡΙΘΜΟΣ ΑΤΟΜΩΝ ΉΣΥΧΝΟΤΗΤΑ ιάσχιση ποσοτικών χαρακτηριστικών Βασίζεται στον υπολογισµό στατιστικών παραµέτρων (µέσος όρος και διασπορά) Κλασσική η µελέτη από τον East το 1900 του µεγέθους του άνθους του καπνού KANONIKH KATANOMH ΤΙΜΗ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΟΥ

90 ιάσχιση ποσοτικών χαρακτηριστικών 1. Οι διαφορές δύο ποικιλιών γονέων ως προς ποσοτικό χαρακτηριστικό οφείλονται στη διαφορετική γενετική σύσταση εφόσον καλλιεργούνται ταυτόχρονα και στις ίδιες συνθήκες 2. Αν ο κάθε γονέας αυτογονιµοποιείται για πολλές γενιές θα είναι οµοζύγωτος σε όλα τα γονίδια που ελέγχουν το χαρακτηριστικό αλλά παρόλα αυτά θα υπάρχουν µικρές διαφορές που οφείλονται σε µικροδιαφορές του περιβάλλοντος 3. Στην F 1 όλαταφυτάείναιγενετικάπανοµοιότυπα (όπως και στην περίπτωση των ποιοτικών χαρακτηριστικών) και πάλι παρουσιάζουν µικρές διαφορές που οφείλονται σε µικροδιαφορές του περιβάλλοντος

91 ιάσχιση ποσοτικών χαρακτηριστικών 4. Στην F 2 τα φυτά παρουσιάζουν µεγάλες διαφορές µεταξύ τους πάντοτε µεγαλύτερες από την F 1 και των γονέων. Οφείλονται στον ανασυνδυασµό και στη διάσχιση των γονιδίων 5. ιαφορετικά F 2 άτοµα δίνουνµετά από αυτογονιµοποίηση F 3 οικογένειες µέσαστιςοποίεςτα φυτά παρουσιάζουν µέτριες διαφορές, ίσες ή µικρότερες της F 2 γενιάς 6. Στις επόµενες γενιές (F 3, F 4, κλπ) τα φυτά µιας οικογένειας µπορεί να παρουσιάσουν παραλλακτικότητα ίση ή µικρότερη από εκείνη της οικογένειας από την οποία προήλθαν, όχι όµως µεγαλύτερη. Επίσης αυξάνεται η παραλλακτικότητα µεταξύ των οικογενειών και µειώνεται εντός αυτών

92 P 1 P 2 ΑΡΙΘΜΟΣ ΑΤΟΜΩΝ ΉΣΥΧΝΟΤΗΤΑ F 1 F 2 F 3 F 3 ΤΙΜΗ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΟΥ

93 Υπερβατική ιάσχιση Ο µηχανισµός κληρονοµικότητας των ποσοτικών χαρακτηριστικών δεν διαφέρει από εκείνο των ποιοτικών παρά µόνο στον αριθµό των εµπλεκοµένων γονιδίων (πολλαπλά γονίδια) Ενδιαφέρον σηµείο: είναιδυνατόνκάποιοιαπό τους απογόνους, να έχουν στην F 2 τιµές του χαρακτηριστικού εκτός του εύρους των γονέων (µικρότερη από το µικρότερο ή µεγαλύτερη από το µεγαλύτερο). Οτρόποςαυτόςδιάσχισηςενός ποσοτικού χαρακτηριστικού καλείται ΥΠΕΡΒΑΤΙΚΗ ΙΑΣΧΙΣΗ και µας ενδιαφέρει ιδιαίτερα στη Βελτίωση Φυτών

94 ΥΠΕΡΒΑΤΙΚΗ ΙΑΣΧΙΣΗ P 1 P 2 ΑΡΙΘΜΟΣ ΑΤΟΜΩΝ ΉΣΥΧΝΟΤΗΤΑ F 1 F 2 F 3 F 3 ΤΙΜΗ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΟΥ

95 Συντελεστής Κληρονοµικότητας Οι διαφορές δύο φυτών ως προς την απόδοση οφείλονται στην κληρονοµική τους σύσταση και την επίδραση του περιβάλλοντος Η αποτελεσµατικότητα της επιλογής ως προς ποσοτικό χαρακτηριστικό εξαρτάται από το κατά πόσο οι διαφορές είναι γενετικές ή οφείλονται στο περιβάλλον (το ποσοστό της παραλλακτικότητας που οφείλεται στη γενετική σύσταση) Ο βαθµός κατά τον οποίο η παραλλακτικότητα ενός ποσοτικού χαρακτηριστικού µεταβιβάζεται στους απογόνους καλείται Συντελεστής Κληρονοµικότητας (το ποσοστό της ολικής παραλλακτικότητας που οφείλεται στα γονίδια)

96 Υπολογισµός Συντελεστή Κληρονοµικότητας Στατιστικά από τη διασπορά V = Σd 2 /(n-1) Είναι η συνολική φαινοτυπική διασπορά Χωρίς αλληλεπίδραση γονοτύπου περιβάλλοντος V P = V G + V E Συντελεστής Κληρονοµικότητας µε τηνευρεία έννοια: Η = V G / V P ή Η = V G / (V G + V E ) Συντελεστής Κληρονοµικότητας µε τηνστενή έννοια: h 2 = V A + V P Κυµαίνεται µεταξύ του 0 και της µονάδας

97

98

99

100 ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ 6η ΙΑΛΕΞΗ ΒΑΣΙΚΑ ΣΤΑ ΙΑ ΕΝΟΣ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑΤΟΣ ΒΕΛΤΙΩΣΗΣ

101 Απαραίτητες Προϋποθέσεις ενός Βελτιωτικού Προγράµµατος 1. Ύπαρξη γενετικής παραλλακτικότητας 2. Εφαρµογήεπιλογήςσεκάποιοστάδιοτου προγράµµατοςγιατηδιάκρισητων επιθυµητών τύπων και την αύξηση της συχνότητας των ευνοϊκών γονιδίων

102 Βασικά Στάδια οποιουδήποτε Προγράµµατος Βελτίωσης 1. Συγκέντρωση κατάλληλου γενετικού υλικού για τη δηµιουργία γενετικής παραλλακτικότητας η οποία είναι απαραίτητη για την ύπαρξη προόδου σε ένα Πρόγραµµα Βελτίωσης Χρησιµοποιείται είτε η υπάρχουσα παραλλακτικότητα (ετεροζύγωτος πληθυσµός, πληθυσµός ανοικτής επικονίασης) ή δηµιουργείται µε διασταυρώσεις φυτών που διαφέρουνωςπροςταεπιθυµητά χαρακτηριστικά

103 Πηγές παραλλακτικότητας i. Γενετικό υλικό από άλλα προγράµµατα Βελτίωσης ii. Καλλιεργούµενες ποικιλίες, υβρίδια ή πληθυσµοί iii. Παραδοσιακοί πληθυσµοί iv. Άγριοι συγγενείς του ίδιου (ή και άλλου είδους) v. Τεχνητές µεταλλαγές

104 Βασικά Στάδια οποιουδήποτε Προγράµµατος Βελτίωσης 1. Συγκέντρωση κατάλληλου γενετικού υλικού για τη δηµιουργία γενετικής παραλλακτικότητας 2. Ελεγχόµενες διασταυρώσεις για την εκµετάλλευση της παραλλακτικότητας 3. Επιλογή για τη διάκριση των φυτών µε τα επιθυµητά χαρακτηριστικά για συνέχεια στις επόµενες γενιές 4. Φαινοτυπική σταθεροποίηση των επιθυµητών φυτικών τύπων που έχουν επιλεγεί µε αυτογονιµοποίηση για δηµιουργία καθαρών σειρών ή ποικιλιών (κηπευτικά, ΦΜΚ), αγενή πολ/σµό (δένδρα), F 1 υβρίδια, συνθετικές ποικιλίες και ιστοκαλλιέργεια 5. Αξιολόγηση και παραχώρηση στην παραγωγή

105 ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ 6η ΙΑΛΕΞΗ ΜΕΘΟ ΟΙ ΕΠΙΛΟΓΗΣ ΑΥΤΟΓΟΝΙΜΟΠΟΙΟΥΜΕΝΩΝ ΦΥΤΩΝ

106 Η Μέθοδος Επιλογής Καθαρής Σειράς Η επιλογή στα αυτογονιµοποιούµενα: πανάρχαια Ηφυσικήαυτογονιµοποίηση: πλήρη οµοζυγωτία και συνεπώς όποιο φυτό επιλεγεί µπορεί να αποτελέσει µια καθαρή σειρά Johannsen (1903): Ορισµός Καθαρής Σειράς και προσδιορισµός του γενετικού µηχανισµού της µε πειράµατα στο φασόλι (αυτογονιµοποιούµενο έντονα είδος) και το βάρος του σπόρου Καθαρή σειρά: οι απόγονοι ενός οµοζύγωτου φυτού µετά από αυτογονιµοποίηση Pure line selection

107 Συµπεράσµατα Johannsen Η επιλογή σε αυτογονιµοποιούµενο πληθυσµό που αποτελείται από µείγµα γενετικών τύπων είναι αποτελεσµατική (πολλές καθαρές σειρές) Μετά την πρώτη επιλογή των καθαρών σειρών η συνέχιση της επιλογής µέσα σε αυτές δεν έχει κανένα αποτέλεσµα Το αρχικό µείγµα σπόρων παρουσίαζε διαφορές που οφείλονταν σε παράγοντες κυρίως γενετικούς και δευτερευόντως περιβαλλοντικούς ενώ µετά την επιλογή οι διαφορές ανάµεσα στα φυτά της ίδιας καθαρής σειράς είναι οφείλονται αποκλειστικά στο περιβάλλον

108 ΒΗΜΑ 1ο Επιλογή µεγάλου αριθµού φυτών από τον αρχικό πληθυσµό ΒΗΜΑ 2ο Ανάπτυξη µίας σειράς φυτών από τους σπόρους όσων επιλέχθηκαν. Επιλογή των καλύτερων σειρών (1-2 χρόνια) ΒΗΜΑ 3ο Πειράµατα αξιολόγησης των σειρών µε επαναλήψεις στο χώρο και στο χρόνο (2 έτη x 2 τοποθεσίες τουλάχιστον)

109 Η Μέθοδος Επιλογής Καθαρής Σειράς Επαιξε σηµαντικό ρόλο στη δηµιουργία ποικιλιών των αυτογονιµοποιούµενων φυτών στις αρχές του αιώνα οι οποίες καλλιεργούνται µέχρι σήµερα Στην αρχή ήταν αποτελεσµατική γιατί πληθυσµοί και παραδοσιακές ποικιλίες της εποχής διατηρούσαν αρκετή γενετική παραλλακτικότητα Σήµερα έχουµε εξαντλήσει πλέον αυτό το δυναµικό, ειδικά στις ανεπτυγµένες χώρες που καλλιεργούνται ποικιλίες και υβρίδια µε µεγάλη οµοιογένεια

110 Η Μέθοδος της Αναδιασταύρωσης Η Αναδιασταύρωση (Backcross): µέθοδος επιλογής κατά την οποία γίνονται διαδοχικές διασταυρώσεις µε τον ένα γονέα µε σκοπό την ενσωµάτωση ενός επιθυµητού χαρακτηριστικού σε µία πολύ «καλή» ποικιλία (δηλ. επανασύσταση της «καλής» ποικιλίας µε την προσθήκη του γονιδίου του επιθυµητού χαρακτηριστικού του άλλου γονέα) Η «καλή» ποικιλία: επανερχόµενος γονέας Ο γονέας µε τοεπιθυµητό χαρακτηριστικό: δότης Η µόνη επιλογή που εφαρµόζεται είναι για το επιθυµητό χαρακτηριστικό

111 αρχική δια- Ανθεκτική ποικιλία Β καλή ποικιλία Α επί % σταύρωση RR x rr γονίδια της Α 1η αναδια- ποικιλία Α σταύρωση F 1 Rr x rr 50,00 2η αναδια- ποικιλία Α σταύρωση BC 1 Rr : rr x rr 75,00 3η αναδια- ποικιλία Α σταύρωση BC 2 Rr : rr x rr 87,50 4η αναδια- ποικιλία Α σταύρωση BC 3 Rr : rr x rr 93,75 BC 4 Rr : rr 96,87 και αυτογονιµοποίηση των Rr για να πάρουµε οµόζυγα RR

112 Αν το χαρακτηριστικό που θέλουµε να ενσωµατώσουµε στην«καλή» ποικιλία ελέγχεται από υπολειπόµενο, τότε µετά από κάθε γενιά αναδιασταύρωσης πρέπει να ακολουθεί µία γενιά αυτογονιµοποίησης για να εκδηλωθεί ο γονότυπος του επιθυµητού χαρακτηριστικού και να γίνει η επιλογή του Άρα απαιτείται διπλάσιος αριθµός γενεών και διπλάσιοςχρόνοςγιατηνολοκλήρωσητης µεθόδου

113 Πλεονεκτήµατα της Αναδιασταύρωσης 1. Τα χαρακτηριστικά της νέας ποικιλίας µπορούν να περιγραφούν εκ των προτέρων 2. εν χρειάζεται καταγραφή παρατηρήσεων και στοιχείων 3. Μετά το τέλος των αναδιασταυρώσεων δεν είναι απαραίτητα εκτεταµένα πειράµατα αξιολόγησης (συγκριτική αξιολόγηση νέας και παλιάς ποικιλίας αρκεί) 4. Συνήθως δεν υπάρχουν προβλήµατα αλληλεπίδρασης γονότυπου και περιβάλλοντος κατά την επιλογή και εποµένως εφαρµόζεται οποιαδήποτε εποχή (περισσότερες από µία γενιά το χρόνο επιτάχυνση διαδικασίας)

114 Μειονεκτήµατα της Αναδιασταύρωσης 1. Η βελτίωση είναι πολύ περιορισµένη (κέρδος µόνο το επιθυµητό χαρακτηριστικό του δότη) 2. εν είναι αποτελεσµατική για ποσοτικά χαρακτηριστικά µε χαµηλό συντελεστή κληρονοµικότητας (άλλη µέθοδο: αυτογονιµοποιητική αναδιασταύρωση) 3. Η σύνδεση γονιδίων δηµιουργεί προβλήµατα στην επιλογή. Μη επιθυµητά συνδεδεµένα χαρακτηριστικά µπορεί να µεταφερθούν στη νέα ποικιλία µαζί µε το επιθυµητό και να αλλοιώσουν τη γενετική της σύσταση

115 Η Γενεαλογική Επιλογή (Pedigree selection) Χρησιµοποιείται συστηµατικά από κατανοήσεως των νόµων του Mendel Σκοπός: ο συνδυασµός των επιθυµητών γονιδίων που βρίσκονται σε δύο ή περισσότερους γονότυπους σε µία νέα εξέχουσα ποικιλία Στα προγράµµατα γενεαλογικής επιλογής καταγράφονται ακριβή στοιχεία για τα χαρακτηριστικά των φυτών και την προέλευσή τους έτσι ώστε για κάθε επιλογή να υπάρχουν στοιχεία για ολόκληρη τη γενεαλογική καταγωγή του ατόµου. Είναι επίσης δυνατή η σύγκριση µεταξύ συγγενικών ατόµων (ή οικογενειών) σε κάθε γενιά. Κυρίως για αυτογονιµοποιούµενα

116 Α) Επιλογή των γονέων Καθορίζει το δυναµικό του προγράµµατος διότι οι γονείς προσδιορίζουν τη γενετική παραλλακτικότητα που είναι διαθέσιµη σεαυτό. Λάθος επιλογή (µε πολύ µικρές γενετικές διαφορές µεταξύ τους) µειώνει τη πιθανότητα για γενετική πρόοδο Γίνεται µε βάσητηνεπιστηµονική γνώση και την εµπειρία σχετικά µε την κληρονοµικότητα των σηµαντικών χαρακτηριστικών που ενδιαφέρουν το πρόγραµµα Είναιαδύνατηηπρόβλεψητουαποτελέσµατος κάθε διασταύρωσης. Γενικά ο ένας γονέας είναι διαπιστωµένης προσαρµοστικότητας και ο άλλος συµπληρώνει ένα µειονέκτηµα τουπρώτου

117 Β) ιασταύρωση των γονέων Σκοπός ο ανασυνδυασµός των γονιδίων και η δηµιουργία διασπώµενων πληθυσµών Ο αριθµός των διασταυρώσεων που απαιτείται εξαρτάται από τον αριθµό τωνf 1 φυτών που θα χρειαστούν στο πρόγραµµα και τον αριθµό των F 1 σπόρων που θα παραχθούν µε κάθε επικονίαση

118 Γ) Επιλογές και αυτογονιµοποιήσεις φυτών Πραγµατοποιούνται στις διαδοχικές διασπώµενες γενιές. Φυτικοί τύποι µε εξέχοντα χαρακτηριστικά επιλέγονται σε κάθε γενιά και αυτογονιµοποιούνται για να προωθηθούν στην επόµενη µε τονπαραγόµενο σπόρο. Στις F 2, F 3 κλπ γενιές επιδιώκεται η επιλογή και σταθεροποίηση των επιθυµητών χαρακτηριστικών µε αυτογονιµοποίηση Η διάρκεια εξαρτάται από την οµοιοµορφία των φυτών και συνήθως φτάνει µέχρι την F 6 ή F 8 γενιά Οι γενιές επιλογής θα πρέπει να καλλιεργούνται υπό τις συνθήκες για τις οποίες προορίζεται η ποικιλία

119 Γενεαλογικά χαρακτηριστικά Είναι µια σειρά από καταγεγραµµένα στοιχεία (και τα πιο σηµαντικά χαρακτηριστικά της κάθε οικογένειας) που δίνουν τις γενεαλογικές σχέσεις ανάµεσα στα άτοµα ή τις οικογένειες κάθε γενιάς Η καταγραφή είναι επίπονη εργασία Βοηθούν στη λήψη αποφάσεων σχετικά µε τις οικογένειες που συνεχίζουν ή απορρίπτονται Το µέγεθος της F 2 γενιάς καθορίζεται από τον αριθµό των F 3 οικογενειών που µπορούµε να αναπτύξουµε (στην F 2 εµφανίζεται η µεγαλύτερη γενετική παραλλακτικότητα και εποµένως ο αριθµός των φυτών πρέπει να είναι µεγάλος)

120 P 1 P 2 ΑΡΙΘΜΟΣ ΑΤΟΜΩΝ ΉΣΥΧΝΟΤΗΤΑ F 1 F 2 F 3 F 3 ΤΙΜΗ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΟΥ

121 ποικιλία Α x ποικιλία Β ιασταύρωση γονέων F 1 I I I I I Ανάµιξη F 1 σπόρων F 2 ΙΙΙΙ ΙΙΙΙΙΙ..... αυτογονιµοποιήσεις των επιλεγµένων F 3 ΙΙΙΙ ΙΙΙΙ ΙΙΙΙ ΙΙΙΙ Επιλογή F 2 φυτών και ατοµικές F 4 ΙΙΙΙ ΙΙΙΙ ΙΙΙΙ ΙΙΙΙ ΙΙΙΙ ΙΙΙΙ Ανάπτυξη και επιλογή φυτών (ή οικογενειών) στην κάθε γενιά F 5 F6 F7 και αυτογονιµοποίηση των F 8 ΙΙΙΙ ΙΙΙΙ ΙΙΙΙ ΙΙΙΙ ΙΙΙΙ ΙΙΙΙ επιλεγµένων ΙΙΙΙΙ ΙΙΙΙΙ ΙΙΙΙΙ ΙΙΙΙΙ ΙΙΙΙΙ ΙΙΙΙΙ ΙΙΙΙΙ ΙΙΙΙΙ ΙΙΙΙΙ ΙΙΙΙΙ ΙΙΙΙΙ ΙΙΙΙΙ Πειράµατα αξιολόγησης στο χώρο και στο χρόνο

122 ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ 7η ΙΑΛΕΞΗ ΜΕΘΟ ΟΙ ΕΠΙΛΟΓΗΣ ΣΤΑΥΡΟΓΟΝΙΜΟΠΟΙΟΥΜΕΝΩΝ ΦΥΤΩΝ

123 Μαζική Επιλογή Η παλαιότερη µέθοδος Γενετικής Βελτίωσης Κυρίως χρησιµοποιείται για την βελτίωση πληθυσµών σταυρογονιµοποιούµενων φυτών ΑΠΛΗ ΜΟΡΦΗ: επιλέγονται ατοµικά τα φυτά µε τα επιθυµητά φαινοτυπικά χαρακτηριστικά από τον πληθυσµό και ο σπόρος τους ανακατεύεται για να χρησιµοποιηθεί για την επόµενη γενιά 1. Ο σπόρος των επιλεγµένων φυτών προέρχεται απόελεύθερηεπικονίαση(η γύρηάγνωστης προέλευσης) 2. Η επιλογή είναι φαινοτυπική και όχι επιλογή απογόνων

124 Μαζική Επιλογή Έχει µεγάλη παράδοση εφαρµογής στα σταυρογονιµοποιούµενα είδη. Εκτεταµένη χρήση για βελτίωση πληθυσµών στα τεύτλα, στο καλαµπόκι, στα κτηνοτροφικά φυτά και στο βαµβάκι Παρόλο που η επιλογή στηρίζεται στο φαινότυπο, σκοπός της είναι η αύξηση στον πληθυσµό των γονότυπων µε τα ανώτερα χαρακτηριστικά Αποτελεσµατική και σαν αρνητική επιλογή (πολ/σµός σπόρου ποικιλίας ή πληθυσµού σε εµπορική κλίµακα και αρχική εισαγωγή ποικιλίας σε βελτιωτικό πρόγραµµαήεµπορική κλίµακα)

125 Μαζική Επιλογή Η αποτελεσµατικότητά της εξαρτάται από την ακρίβεια µε την οποία ο φαινότυπος του φυτού αντιστοιχεί στο γονότυπό του Προϋπόθεση για την επιτυχία της επιλογής: η ύπαρξη γενετικής παραλλακτικότητας στον πληθυσµό για το χαρακτηριστικό που επιλέγουµε Τότε ο ρυθµός προόδου εξαρτάται από την ευκολία που ο βελτιωτής µπορεί να αναγνωρίσει φαινοτυπικά τα φυτά που διαφέρουν και γονοτυπικά (ρόλος του περιβάλλοντος αναποτελεσµατική για ποσοτικά χαρακτηριστικά)

126 Μαζική Επιλογή Πλεονεκτήµατα Απλότητα και ευκολία εφαρµογής (φαινοτυπική επιλογή και ανάµιξη σπόρων επιλεγµένων φυτών για την επόµενη γενιά απουσία ελέγχου επικονιάσεων) Καλή και γρήγορη αποτελεσµατικότητα για χαρακτηριστικά µε µεγάλο συντελεστή κληρονοµικότητας και χωρίς επίδραση του περιβάλλοντος. Κατάλληλη για ποιοτικά χαρακτηριστικά και ιδιαίτερα όταν κληρονοµείται σε υπολειπόµενη µορφή

127 Μαζική Επιλογή Μειονεκτήµατα Μικρή αποτελεσµατικότητα για χαρακτηριστικά µε µικρό συντελεστή κληρονοµικότητας (µειονεκτεί γιατί η επιλογή στηρίζεται στο φαινότυπο που µπορεί να µην αντιστοιχεί στο γονότυπο λόγω της επίδρασης του περιβάλλοντος) Απουσία ελέγχου της επικονίασης (τα επιλεγµένα φυτά συνεισφέρουν στην επόµενη γενιά τα γονίδιά τους ως µητρικά φυτά του σπόρου ενώ η γύρη που τα γονιµοποιεί προέρχεται είτε από επιθυµητά είτε από µη φυτά η επιλογή γίνεται µόνο για τα γονίδια του θηλυκού γονέα και χάνει το 50 % της αποτελεσµατικότητάς της

128 Μαζική Επιλογή Τροποποιήσεις Το κιγκλιδωτό τεµάχιο Κάθε σπάδικας και αυλακιά (για το καλαµπόκι) Το κιγκλιδωτό τεµάχιο (griding). Η σύγκριση και αξιολόγηση γίνεται µεταξύ των φυτών στο ίδιο υποτεµάχιο και επιλέγονται τα καλύτερα από όλα τα υποτεµάχια

129 Μαζική Επιλογή Τροποποιήσεις Κάθε σπάδικας και αυλακιά (Ear to row selection, για το καλαµπόκι) 1. Σπόροι από σπάδικες φυλάσσονται χωριστά και κάποιοι σπόροι από κάθε σπάδικα σπέρνονται σε µία γραµµή 2. Κάθε γραµµή αξιολογείται και επιλέγονται οι καλύτερες γραµµές 3. Με βάση την επιλογή των γραµµών αναµιγνύεται ίση ποσότητα σπόρου από το υπόλοιπο από τους σπάδικες που προέρχονται οι επιλεγµένες γραµµές και χρησιµοποιείται για τον επόµενο κύκλο επιλογής

130 Παραγωγή Υβριδίων Οι βελτιωτές του καλαµποκιού ήταν οι πρώτοι που κατανόησαν τη δυναµική της ζωηρότητας των υβριδίων και θεµελίωσαν τις µεθόδους εµπορικής παραγωγής υβριδιόσπορου Εµπορικό υβρίδιο: οι F 1 πληθυσµοί που χρησιµοποιούνται για εµπορική καλλιέργεια και που προέρχονται από σπόρο από διασταύρωση των γενετικά ανόµοιων γονέων του (καθαρές σειρές, κλώνοι, ποικιλίες ή και ελεύθερα επικονιαζόµενοι πληθυσµοί) ιαδεδοµένη η χρήση τους σε καλλιέργειες που ο υβριδιόσπορος παράγεται εύκολα και οικονοµικά

131 Πλεονεκτήµατα Υβριδίων 1. Η ετέρωση (η αυξηµένη ευρωστία που συντελεί στην αύξηση της παραγωγής) 2. Ηοµοιοµορφία των φυτών σε όλα τα χαρακτηριστικά τους 3. Ησυµπληρωµατική δράση γονιδίων (συνδυασµός των επιθυµητών χαρακτηριστικών των δύο γονέων για επικρατή χαρακτηριστικά) Απλό υβρίδιο: το F 1 υβρίδιο ιπλό υβρίδιο: διασταύρωση δύο απλών υβριδίων Σήµερα χρησιµοποιούνται τα απλά (εξίσου αποδοτικά λόγω των καθαρών σειρών ανώτερης ποιότητας, χαµηλότερο κόστος και µεγαλύτερη οµοιοµορφία)

132 ιαδικασία Παραγωγής Υβριδίων 1. Επιλογή επιθυµητών φυτών από ετεροζύγωτο πληθυσµό 2. Αυτογονιµοποίηση αυτών των φυτών και επιλογή επί σειρά γενεών για τη δηµιουργία των καθαρών (οµόµεικτων) σειρών που θα χρησιµοποιηθούν σαν γονείς 3. ιασταύρωση των καθαρών σειρών και αξιολόγηση των παραγόµενων υβριδίων

133 Επιλογή επιθυµητών φυτών από ετεροζύγωτο πληθυσµό Ο αρχικός πληθυσµός που θα χρησιµοποιηθεί για τηνπαραγωγήτωνκαθαρώνσειρώνέχεικρίσιµη σηµασία για την επιτυχία του προγράµµατος (πρέπει να περιέχει τα γονίδια που θέλουµε να υπάρχουν στις καθαρές σειρές και στο υβρίδιο) ηλαδή οι δυνατότητες του προγράµµατος καθορίζονται από την ποιότητα του αρχικού γενετικού υλικού Επιλέγονται πληθυσµοί µε δοκιµασµένη προσαρµοστικότητα στην περιοχή που θα καλλιεργηθούν και µε όλαταεπιθυµητά χαρακτηριστικά (F 2 πληθυσµός ή ποικιλίες συνθ.)

134 Αυτογονιµοποίηση και Επιλογή Σκοπός η επιλογή φυτών µε τα επιθυµητά χαρακτηριστικά και η σταθεροποίησή τους µε τη δηµιουργία οµοζυγωτίας Η αυτογονιµοποίηση µετατρέπει ετεροζύγωτα άτοµα γρήγορασεοµοζύγωτα. Το 50 % της ετεροζυγωτίας που υπάρχει σε κάθε γενετικό τόπο χάνεται σε κάθε γενιά αυτογονιµοποίησης Το ποσοστό των εντελώς οµοζύγοτων φυτών για ν γονίδια που διασχίζονται µετά από µ γενιές αυτογονιµοποίησης x=[(2 µ -1)/2 µ ] ν

135 διασταύρωση ΑΑ x αα ετεροζυγωτία οµοζυγωτία F 1 Αα 100,0 % 0,0 % F 2 1ΑΑ : 2Αα : 1αα 50,0 % 50,0 % F 3 2ΑΑ / 1ΑΑ : 2Αα : 1αα / 2αα 25,0 % 75,0 % F 4 12,5 % 87,5 % F 5 6,3 % 93,7 % F 6 3,1 % 96,9 % F 7 1,6 % 98,4 %

136 ΑΡΙΘΜΟΣ ΓΟΝΙ ΙΩΝ Ποσοστό φυτών συγχρόνως οµοζύγωτα για Ν γονίδια ΑΡΙΘΜΟΣ ΓΕΝΕΩΝ ΑΥΤΟΓΟΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗΣ 2 (F 3 ) 5 (F 6 ) 8 (F 9 ) 1 75,0 96,9 99,6 5 23,7 85,3 98,1 10 5,6 72,9 96,2 20 0,3 53,0 92,5 40 0,001 28,1 85,5

137 ιασταύρωση των καθαρών σειρών και αξιολόγηση των παραγόµενων υβριδίων Η διασταύρωση 2 οποιωνδήποτε καθαρών σειρών δίνει ένα F 1 υβρίδιο που αναµένεται να είναι έστω και ελάχιστα πιο παραγωγικό και ζωηρό από τους γονείς του. Λίγες καθαρές σειρές όταν διασταυρωθούν παράγουν υβρίδια που παρουσιάζουν αυξηµένη ετέρωση Συνδυαστική Ικανότητα: η ικανότητα µιας καθαρής σειράς να παράγει ανώτερα υβρίδια όταν διασταυρώνεται µε άλλες Όλοι οι δυνατοί συνδυασµοί ν καθαρών σειρών µεταξύ τους είναι ν(ν-1)/2 Από 20 προκύπτουν 190 και από υβρίδια

138 Κορυφαία ιασταύρωση (top cross) Οι καθαρές σειρές που θέλουµε να αξιολογήσουµε διασταυρώνονται µε φυτά ενός πληθυσµού ή µίας ποικιλίας. Οι παραγόµενοι συνδυασµοί αξιολογούνται σε πειράµατα µε επαναλήψεις Γενική Συνδυαστική Ικανότητα: η ικανότητα µιας καθαρής σειράς να δίνει καλά αποτελέσµατα σε όλες γενικά τις διασταυρώσεις Ειδική Συνδυαστική Ικανότητα: η ικανότητα µιας καθαρής σειράς να δίνει καλά αποτελέσµατα σε ορισµένες µόνο διασταυρώσεις Η εκτίµηση των παραπάνω γίνεται µε τη χρήση κατάλληλου πληθυσµού ή ποικιλίας στις διασταυρώσεις (µε έναν ανοµοιογενή ετερωζύγωτο ή µε οµοιογενή πληθυσµό αντίστοιχα

139 ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ 8η ΙΑΛΕΞΗ ΠΟΛΥΠΛΟΕΙ ΙΑ

140 ΠΟΛΥΠΛΟΕΙ ΙΑ ΓΕΝΙΚΑ Κάθε σωµατικό κύτταρο φέρει στον πυρήνα του δύο όµοια αντίτυπα κάθε χρωµοσώµατος (διπλοειδής, 2Ν) αντίθετα από τα γενετικά που φέρουν ένα (απλοειδής, Ν) Γονίωµα: µια πλήρης σειρά χρωµοσωµάτων ενός είδους (ο βασικός αριθµός των χρωµοσωµάτων του είδους που συµβολίζεται µε το γράµµα x) Πολυπλοειδία: όρος που περιλαµβάνει εξαιρέσεις µε σηµασία στην βελτίωση του είδους. Το φαινόµενοκατάτοοποίοσεέναάτοµο ή κύτταρο ο αριθµός χρωµοσωµάτων είναι διαφορετικός από το συνήθη διπλοειδή

141 ΠΟΛΥΠΛΟΕΙ ΙΑ ΓΕΝΙΚΑ n (ή Ν) = οαριθµός χρωµοσωµάτων των γενετικών κυττάρων 2n (ή 2Ν) = ο αριθµός χρωµοσωµάτων των σωµατικών κυττάρων x = ο βασικός αριθµός χρωµοσωµάτων του είδους (ένα από κάθε ζεύγος οµόλογων χρωµοσ.) Παραδείγµατα (x = 11) Σωµατικά Γενετικά_ ιπλοειδές άτοµο : 2n = 2x = 22 n = x = 11 Τριπλοειδές άτοµο : 2n = 3x = 33 - (στείρα) Τετραπλοειδές άτοµο : 2n = 4x = 44 n = 2x = 22 Εξαπλοειδές άτοµο : 2n = 6x = 66 n = 3x = 33

142 ΠΟΛΥΠΛΟΕΙ ΙΑ ΓΕΝΙΚΑ Η πολυπλοειδία είναι σπάνια στα ζώα. Φυσικά πολυπλοειδή στα ζώα υπάρχουν σε ερµαφρόδιτα είδη (γαιοσκώληκας) και σε είδη που παρθενογενούν (χρυσόψαρο, σαλαµάνδρα, γαρίδα, έντοµα) Αντίθετα είναι συνηθισµένη στα φυτά όπου υπάρχουν σε όλες τις οµάδες (το 50 % των αγγειόσπερµων). Σηµαντικά για τη γεωργία φυτικά είδη: σιτάρι, πατάτα, τεύτλα, βαµβάκι, καπνός, είδη τριφυλλιού Γιατί εµφανίζεται η παραπάνω διαφορά ανάµεσα σε ζώα και φυτά;

143 ΠΟΛΥΠΛΟΕΙ ΙΑ ΓΕΝΙΚΑ 1. Ένα µοναδικό πολυπλοειδές άτοµο όταν πρωτοεµφανιστεί µέσα σε ένα είδος ως εξαίρεση για να διαιωνιστεί πρέπει να γονιµοποιηθεί µε τον εαυτό του (όλα τα ζώα σταυρογονιµοποιούνται) 2. Ο ζωικός οργανισµός έχει περιπλοκότερη ανάπτυξη που επηρεάζεται αρνητικά από τις φυσιολογικές ή ανατοµικές αλλαγές που προκαλεί η πολυπλοειδία σε αντίθεση µε τα φυτά που ανέχονται ευκολότερα µεταβολές του αριθµού χρωµοσωµάτων 3.Πολλά πολυπλοειδή φυτά έχουν προέλθει από υβρίδια µεταξύ διαφορετικών ειδών µετά από διπλασιασµό τωνχρωµοσωµάτων (διειδικά υβρίδια ζώων είναι στείρα)

144 ΠΟΛΥΠΛΟΕΙ ΙΑ ΟΝΟΜΑΤΟΛΟΓΙΑ Ευπλοειδία και Ανευπλοειδία Ευπλοειδία : η κατηγορία που περιλαµβάνει άτοµα ή κύτταρα στα οποία ο αριθµός των χρωµοσωµάτων τους είναι ακριβές πολλαπλάσιο του βασικού αριθµού χρωµοσωµάτων του είδους (x). Μεταβάλλεται µόνον ο αριθµός των βασικών σειρών των χρωµοσωµάτων που το ορίζουµε ως επίπεδο πλοειδίας ή απλά πλοειδία (µόνο-, δι-, τρι-, τετρα- πλοειδές) Αυτοπολυπλοειδία και Αλλοπολυπλοειδία ανάλογα µε την προέλευση των σειρών των χρωµοσωµάτων (ίδιου είδους αυτοπολυπλοειδία, περισσότερων ειδών αλλοπολυπλοειδία)

145 ΠΟΛΥΠΛΟΕΙ ΙΑ ΟΝΟΜΑΤΟΛΟΓΙΑ Ανευπλοειδία : η κατηγορία που περιλαµβάνει άτοµα ή κύτταρα στα οποία ο αριθµός των χρωµοσωµάτων τους δεν είναι ακριβές πολλαπλάσιο του βασικού αριθµού χρωµοσωµάτων του είδους (x). Νουλλισωµικά : 2Ν -2, Μονοσωµικά : 2Ν - 1, Τρισωµικά : 2Ν + 1, Τετρασωµικά : 2Ν + 2 κλπ

146 Καλλιεργούµενα πολυπλοειδή φυτά ΦΥΤΟ Κατάσταση πλοειδίας x 2 N N Μπανάνα τρι στείρο Πατάτα τετρα Σιτάρι εξα Φράουλα οκτα Βαµβάκι τετρα Καπνός τετρα Σακχαροκάλαµο τετρα Αγριάδα τετρα Τριτικάλε οκτα Μηδική τετρα

147 Ευπλοειδία Ευπλοειδή φυτά δηµιουργούνται µε διπλασιασµό του αριθµού χρωµοσωµάτων ενός είδους (αυτοπολυπλοειδία) ή µε συνδυασµό των γονιωµάτων δύο ή και περισσότερων ειδών (αλλοπολυπλοειδία). Η διάκρισητωνδύο κατηγοριών δεν είναι εύκολη ειδικά στη φύση Έχει ενδιαφέρον στη Βελτίωση γιατί επιτρέπει σε ορισµέναχαρακτηριστικάναεκφράζονται εντονότερα

148 Αυτοπολυπλοειδία Σε διπλοειδές είδος συµβολίζουµε τα δύο όµοια γονιώµατά του µε ΥΥ, σε τριπλοειδές ΥΥΥ, σε τετραπλοειδές ΥΥΥΥ κλπ Τα αυτοπολυπλοειδή φυτά δηµιουργούνται από αντίστοιχα φυτά µε κατώτερο αριθµό πλοειδίας µετά από διπλασιασµό τουαριθµού χρωµοσωµάτων και στη συνέχεια αυτογονιµοποίηση ή διασταύρωση µε το αντίστοιχο διπλοειδές Οδιπλασιασµός γίνεται ή τεχνητά ή τυχαία στη φύση (1. σε σωµατικά κύτταρα ανωµαλίες στη µίτωση ή 2. στους γαµέτες - ανωµαλίες στη µείωση : γαµέτες 2Ν)

149 Τεχνητή ηµιουργία Αυτοπολυπλοειδών Αυτοπολυπλοειδία µπορεί να δηµιουργηθεί µε απότοµες αλλαγές των συνθηκών του περιβάλλοντος (ψηλές ή χαµηλές θερµοκρασίες, µεγάλη πίεση, χηµικές ουσίες) Ηκολχικίνη(Colchicum autumnale) καταστρέφει τις ίνες της ατράκτου στη µίτωση και έτσι ένας µόνο πυρήνας σχηµατίζεται µε διπλάσιο αριθµό χρωµοσωµάτων που στη συνέχεια διαιρείται κανονικά δίνοντας τον πολυπλοειδή ιστό Η εφαρµογή της γίνεται σε µεριστωµατικούς ιστούς και είναι αποτελεσµατικότερη σε νεαρά φυτάρια, βλαστάνοντες σπόρους, οφθαλµούς (συγκέντρωση, διάρκεια, Τ ανάλογα του είδους)

150 Αυτοτετραπλοειδή Ηπιοσυνηθισµένη κατηγορία αυτοπολυπλοειδών λόγω ακριβώς του τρόπου δηµιουργίας τους (ΥΥ ΥΥΥΥ) Παραδείγµατα φυσικών αυτοτετραπλοειδών: πατάτα (2n = 4x = 48), µηδική (2n = 4x = 32) Παραδείγµατα τεχνητών αυτοτετραπλοειδών: σακχαρότευτλα ανθοκοµικά (κυκλάµινο, βεγκόνια κα)

151 Αυτοτριπλοειδή Η διασταύρωση ενός διπλοειδούς µε ένα τετραπλοειδές του ίδιου είδους δηµιουργεί ένα τριπλοειδές (ΥΥ x ΥΥΥΥ ΥΥΥ) Κύριο χαρακτηριστικό τους η στειρότητα (οφείλεται στην ύπαρξη τριών οµόλογων για κάθε χρωµόσωµα που δυσκολεύει το ζευγάρωµα καιτηνοµαλή κατανοµή τουςµε αποτέλεσµα την παραγωγή γαµετών µε άνισο αριθµό χρωµοσωµάτων και µη λειτουργικών) Χαρακτηριστικό παράδειγµα ηµπανάνα (2n = 3x = 33) που οφείλει την ασπερµία της στην παρθενοκαρπική ανάπτυξη του καρπού Άσπερµο καρπούζι: υβρίδιο δι- µε τετραπλοειδές

152 Χαρακτηριστικά Αυτοπολυπλοειδών 1. Γιγαντισµός: Πιο µεγάλα φυτά µε χοντρό κορµό και βλαστούς, παχύτερα και πιο πράσινα φύλλα και µεγαλύτερα άνθη, σπόρους, ρίζες, σε σχέση µε τα αντίστοιχα διπλοειδή (µεγαλύτερα κύτταρα και πυρήνες) 2. Η ζωηρότητά τους είναι διαφορετική στα διάφορα είδη ή και µέσα στο ίδιο είδος (πολλές ποικιλίες δι- πρέπει να γίνουν πολυπλοειδείς για αύξηση της πιθανότητας εύρεσης µερικών ζωηρότερων και παραγωγικότερων) 3. Μειωµένη γονιµότητα: λόγω ανωµαλιών στην παραγωγή της γύρης, στη γονιµοποίηση ή στον σχηµατισµό του εµβρύου (αριθµός χρωµοσωµ.)

153 Χαρακτηριστικά Αυτοπολυπλοειδών Οι γενετικές αναλογίες είναι διαφορετικές από των διπλοειδών και παρουσιάζουν µεγαλύτερη πολυπλοκότητα Παράδειγµα: χαρακτηριστικό που κληρονοµείται µε ένα γονίδιο µε δύοαλληλόµορφους Α και α η διάσχισή του σε τετραπλοειδές δίνει πέντε γονότυπους. Αν Α επικρατής του α τότε αυτογονιµοποίηση των γονοτύπων δίνει: ΑΑΑΑ 1Α : 0α ΑΑΑα 1Α : 0α Αααα 35Α : 1α Αααα 3Α : 1α αααα 0Α : 1α

154 Αυτοπολυπλοειδία και Γενετική Βελτίωση Θετικές επιδράσεις της ευπλοειδίας στην παραγωγή Άριστο επίπεδο πλοειδίας µε τη µεγαλύτερη δυνατή έκφραση των χαρακτηριστικών της (σε χαµηλά επίπεδα πλοειδίας συνήθως, 3-4 όχι 6-8) Ηευρωστίατωνπολυπλοειδώνκαιηευκολία διπλασιασµού των χρωµοσωµάτων µε την κολχικίνη έχει προσελκύσει το ενδιαφέρον των βελτιωτών για δηµιουργία τους, µε ποικίλα αποτελέσµατα Τα σταύρογονιµοποιούµενα φυτά δίνουν πιο επιτυχηµένα πολυπλοειδή από τα αυτογονιµ.

155 Αυτοπολυπλοειδία και Γενετική Βελτίωση Τρεις βασικές αρχές εφαρµογής αυτοπολυπλοειδιας 1. Τα αυτοπολυπλοειδή παράγουν µεγαλύτερη βλαστική µάζα κατάλληλα για χορτοδοτικά και λόγω του µεγάλου µεγέθους του άνθους τους κατάλληλα για ανθοκοµικά 2. Στα φυτικά είδη ο αριθµός των χρωµοσωµάτων τους είναι συµβιβάσιµος µε την αναπαραγωγή και την ανάπτυξη τους. Επιτυχηµένα αυτοπολυπλοειδή προέρχονται από είδη µε µικρό αριθµό χρωµοσωµάτων 3. Τα χαρακτηριστικά µιας ποικιλίας σε διπλοειδή κατάσταση δεν είναι αξιόπιστη ένδειξη για την εµφάνισή της όταν µετατραπεί σε τετραπλοειδή

156 Αλλοπολυπλοειδία Τα αλλοπολυπλοειδή φυτά είναι η πιο σηµαντική κατηγορία πολυπλοειδών και έχουν παίξει σπουδαίο ρόλο στην καταγωγή των καλλιεργούµενων φυτών Προέρχονται από το συνδυασµό των γονιωµάτων δύο ή περισσότερων ειδών στο ίδιο φυτό Συµβολίζουµε τηβασικήσειράχρωµοσωµάτων του ενός είδους µε Υκαιτουάλλουµε Ζ. Τα αντίστοιχα διπλοειδή θα είναι της µορφής ΥΥ και ΖΖ. Ο συνδυασµός των γονιωµάτων τους σε ένα φυτό δίνει ένα αλλοπολυπλοειδές είδος (ΥΥΖΖ)

157 Φυσικά Αλλοπολυπλοειδή Οι διειδικές διασταυρώσεις είναι δύσκολες έως αδύνατες αλλά και όταν η γονιµοποίηση είναι επιτυχής το υβρίδιο είναι στείρο εκτός εάν διπλασιαστεί ο αριθµός των χρωµοσωµάτων του Φυσικά αλλοπολυπλοειδή καλλιεργούµενα φυτά : σιτάρι, βρώµη, βαµβάκι, καπνός, σακχαροκάλαµο Ηπροέλευσητωνβασικώνσειρών χρωµοσωµάτων έχει αποδειχθεί σε κάποια και έχει µελετηθεί εκτενώς στο γένος Brassica όπου οσυνδυασµόςανάδύοτριώνδιπλοειδώνέδωσε τρίαστηφύσητρίααλλοτετραπλοειδή (αµφιδιπλοειδή). Και πειραµατική απόδειξη

158 B. nigra N =8 (BB) B. carinata N =17 (BBCC) B. juncea N =18 (AABB) B. oleracea N =9 (CC) B. napus N =19 (AACC) B. campestris N =10 (AA)

159 Triticum monococcum X Triticum searsi 2N = 14 (AA) 2N = 14 (BB) AB Υβρίδιο (στείρο) διπλασιασµός χρωµοσωµάτων Triticum dicocoides X Triticum tauschii 2N = 28 (AABB) 2N = 14 (DD) ABD Υβρίδιο (στείρο) διπλασιασµός χρωµοσωµάτων Triticum aestivum 2N = 42 (AABBDD) αλλοεξαπλοειδές

160 Τεχνητή ηµιουργία Αλλοπολυπλοειδών Raphanus X Brassica x = 9 (RR) RB x = 9 (BB) Υβρίδιο (στείρο) διπλασιασµός χρωµοσωµάτων Raphanobrassica 2N = 4x = 36 (RRBB) αλλοτετραπλοειδές Triticale = Triticum aestivum X Secale cereale αλλοοκταπλοειδές

161 Χαρακτηριστικά Αλλοπολυπλοειδών Κάποια από τα χαρακτηριστικά των αυτοπολυπλοειδών (γιγαντισµός), καθώς και τα χαρακτηριστικά των διπλοειδών από όπου προέρχονται Η κληρονοµικότητά τους είναι συνήθως απλούστερη από ότι στα αυτοπολυπλοειδή λόγω της συµπεριφοράςτουςωςδιπλοειδή ως προς τον τρόπο κληρονοµικότητας (για κάθε γονίδιο υπάρχουν µόνο δύο αλληλόµορφοι)

162 Αλλοπολυπλοειδία και Γενετική Βελτίωση 1. ιαπίστωση της κληρονοµικής καταγωγής πολυπλοειδικών ειδών 2. ιευκόλυνση της µεταφοράς γονιδίων µεταξύ συγγενικών ειδών (γνώση του επιπέδου πλοειδίας για διασταυρώσεις µε σκοπό τη µεταφορά γονιδίων) 3. ηµιουργία νέων φυτικών ειδών (Triticale και στο γένος Brassica)

163 Απλοειδία Απλοειδή είναι τα φυτά ή τα κύτταρα που έχουν στον πυρήνα τους τόσα χρωµοσώµατα όσα και οι γαµέτες του είδους (Ν). Συνήθως µικρότερα από τα διπλοειδή και η επιβεβαίωση της απλοειδίας γίνεται µε µέτρηση του αριθµού των χρωµοσωµάτων τους Ο διπλασιασµός των χρωµοσωµάτων τους δίνει διπλοειδή 100 % οµοζύγωτο γονότυπο σε µία γενιά

164 Τρόποι ηµιουργίας Απλοειδών 1. Αναγνώριση φυσικών απλοειδών 2. Καλλιέργεια ανθήρων ή γύρης 3. Εξάλειψη χρωµοσωµάτων Πλεονεκτήµατα Απλοειδών 1. Εξοικονόµηση χρόνου (γλιτώνουµε γενιές αυτογονιµοποιήσεων) 2. Μεγαλύτερος βαθµός οµοζυγωτίας Μειονεκτήµατα Απλοειδών 1. Αδυναµία επιλογής φυτών κατά τη διάρκεια ανάπτυξης των απλοειδών 2. Εξειδικευµένητεχνικήητηςκαλλιέργειαςτης γύρης

165 ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ 9η ΙΑΛΕΞΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΓΙΑ ΑΝΘΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑ ΣΤΙΣ ΑΣΘΕΝΕΙΕΣ

166 Ανθεκτικότητα Γενικά Η εξέλιξη των καλλιεργούµενων φυτών είναι το αποτέλεσµα φυσικής και τεχνητής επιλογής Η επιλογή για αυξηµένες αποδόσεις και καλύτερη ποιότητα έµµεσα συνέβαλε και προς αυξηµένη ανθεκτικότητα σε ασθένειες και εχθρούς (αρνητική επιλογή των ευπαθών φυτών) Παραδοσιακές ποικιλίες (land races): εξελίχθηκαν και καλλιεργούνται σε συγκεκριµένες περιοχές για πολλά χρόνια όπου συνυπήρχαν παράλληλα µε τις ασθένειες και τους εχθρούς που τοπικά ενδηµούσαν

167 Ανθεκτικότητα Γενικά Σήµερα κάθε πρόγραµµα βελτίωσης περιλαµβάνει κοµµάτι ανθεκτικότητας για τις σηµαντικότερες ασθένειες της καλλιέργειας Η ενσωµάτωση χαρακτηριστικών ανθεκτικότητας στις ασθένειες και τους εχθρούς µιας ποικιλίας είναι πλέον επιβεβληµένη λόγω: 1. Της µείωσης του κόστους παραγωγής 2. Της µείωσης των κινδύνων εκείνων που εφαρµόζουν τις φυτοπροστατευτικές ουσίες 3. Της αποφυγής των υπολειµµάτων των φυτοφαρµάκων στα γεωργικά προϊόντα 4. Της προστασίας του περιβάλλοντος

168 Ανθεκτικότητα Ορολογία Ξενιστής (host): οργανισµός σε βάρος του οποίου αναπτύσσεται το παράσιτο Παράσιτο (parasite): οργανισµός (ή ιός) που ζει πάνω ή µέσα σε άλλον οργανισµό και εις βάρος του Παθογόνο (pathogen): παράσιτο που µπορεί να προκαλέσει ασθένεια Ασθένεια (disease): επιβλαβής απόκλιση ενός οργανισµού από την κανονική λειτουργία των φυσιολογικών του διεργασιών (προκαλούνται από µύκητες, βακτήρια και ιοί ενώ για τα ζωικά παράσιτα χρησιµοποιείται ο όρος εχθρός (pest)

169 Ανθεκτικότητα Ορολογία Ανθεκτικότητα (resistance): ικανότητα του φυτού ξενιστή να ελαχιστοποιεί τις δυσµενείς επιδράσεις από τον παρασιτισµό. Είναι µία δυναµική σχέση αλληλεπίδρασης µεταξύ φυτού και παθογόνου που εδράζεται σε γονίδια τόσο του ξενιστή όσο και του παρασίτου και θεµελιώθηκεαπότησυνεξέλιξήτους Ευπάθεια (susceptibility): αδυναµία του φυτού να περιορίσει τις ζηµιογόνες επιδράσεις του παρασιτισµού Ανθεκτικότητα και ευπάθεια αξιολογούνται ως µικρή, µέτρια ή µεγάλη ανάλογα µε την ένταση των συµπτωµάτων συγκεκριµένης ασθένειας

170 Ανθεκτικότητα Ορολογία Αποφυγή ασθένειας (disease avoidance ή escape): δυνατότητα ενός φυτού να αποφεύγει την επαφή του µετοπαράσιτο(στοχρόνοήτοχώρο) Ανοσία (immunity): η πλήρης ικανότητα του φυτού να αποφεύγει τη µόλυνση (αλλιώς η απόλυτη ανθεκτικότητα) Ανεκτικότητα (tolerance): ικανότητα του φυτού να αναπτύσσεται και να παράγει κανονικά παρά τηνπροσβολήτουαπότοπαθογόνο(δεν µειώνεται ένταση της προσβολής) Υπερευαισθησία (hypersensitivity): ταχεία νέκρωση των µολυσµένων κυττάρων του φυτού γύρω από τα σηµεία εισόδου του παρασίτου που περιορίζει την εξάπλωσή του

171 Ανθεκτικότητα Ταξινόµηση Α. Ανάλογα µε τον τρόπο κληρονοµικότητας: µονογονιδιακή ή ολιγογονιδιακή, πολυγονιδιακή και κυτταροπλασµατική Β. Ανάλογα µε τηνεπιδηµιολογία της ασθένειας: οριζόντια ή µη εξειδικευµένη (αποτελεσµατική εναντίον όλων των φυλών ή των στελεχών του συγκεκριµένου παρασίτου, αλλά µετρίως δραστική και σταθερή στο χρόνο) κατακόρυφη ή εξειδικευµένη (αποτελεσµατική εναντίον µίας/ενός ή ορισµένων φυλών ή στελεχών του συγκεκριµένου παρασίτου)

172 Ανθεκτικότητα Ταξινόµηση Γ. Ανάλογα µε τηνταξινόµηση των φυτών µε βάση τα συµπτώµατα της ασθένειας: Ποσοτική: συνεχής παραλλακτικότητα των συµπτωµάτων που προκαλεί το παθογόνο στα φυτά από την πλήρη ανθεκτικότητα έως την ευπάθεια (µη ευδιάκριτες κατηγορίες) Ποιοτική: ασυνεχής παραλλακτικότητα των συµπτωµάτων (καθορισµένες κατηγορίες ανθεκτικά, ενδιάµεσα, ευπαθή) ΣΥΣΧΕΤΙΣΕΙΣ ΑΝΘΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑΣ ΟΡΙΖΟΝΤΙΑ ΠΟΣΟΤΙΚΗ ΠΟΛΥΓΟΝΙ ΙΑΚΗ ΚΑΤΑΚΟΡΥΦΗ ΠΟΙΟΤΙΚΗ ΟΛΙΓΟΓΟΝΙ ΙΑΚΗ

173 ΟΡΙΖΟΝΤΙΑ ΑΝΘΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑ αποτελεσµατική ενάντια: σε όλες τις φυλές ή τα στελέχη του παρασίτου παραλλακτικότητα συµπτωµάτων: συνεχής διάρκεια στο χρόνο: σταθερή για µακρύ διάστηµα αποτελεσµατικότητα: µέτρια επίδραση συνθηκών περιβάλλοντος: µεγάλη κληρονοµικότητα: ελέγχεται από πολλά γονίδια ΚΑΤΑΚΟΡΥΦΗ ΑΝΘΕΚ. σε ορισµένες φυλές ή στελέχη του παρασίτου ασυνεχής ξεπερνιέται γρήγορα µεγάλη µικρή ή καθόλου ελέγχεται από ένα ή ελάχιστα γονίδια

174 Παραλλακτικότητα του Παθογόνου Στη φύση, στους πληθυσµούς κάθε είδους µύκητα ή βακτηρίου έχουµε πολλές φυλές ή στελέχη (αντίστοιχα), όπως σε ένα φυτικό είδος έχουµε διάφορες ποικιλίες Η καλλιέργεια ποικιλιών ανθεκτικών σε κάποιες φυλές ή στελέχη του παθογόνου ασκεί πίεση επιλογής προς την επικράτηση εκείνων που προσβάλλουν τις «ανθεκτικές» αυτές ποικιλίες Ακόµα, τα παθογόνα µεταλλάσσονται και µπορούν να ξεπεράσουν την ανθεκτικότητα που εµφανίζει ένα φυτό γρήγορα λόγω του µεγάλου αριθµού γενεών που έχουν στη µονάδα του χρόνου

175 Παραλλακτικότητα του Παθογόνου Όλες οι µορφές ανθεκτικότητας µπορούν να ξεπεραστούν από τα παθογόνα Η οριζόντια είναι πιο σταθερή (διαρκέστερη) από την κατακόρυφη που είναι πιο εύθραυστη Η διαφορά εξηγείται από την φύση της κληρονοµικότητας (τον αριθµό των φυτικών γονιδίων που την ελέγχουν και τα οποία αλληλεπιδρούν µε αντίστοιχα γονίδια του παθογόνου) Ηκατακόρυφη, που ελέγχεται από ένα ή λίγα γονίδια, ξεπερνιέται ευκολότερα από το παθογόνο που πρέπει να εµφανίσει µεταλλάξεις σε ένα ή λίγα αντίστοιχα γονίδια

176 Μέθοδοι Αξιολόγησης για Ανθεκτικότητα Η διαπίστωση της ανθεκτικότητας γίνεται µε τη µόλυνση των φυτών µε το παθογόνο και την αξιολόγηση των προκαλούµενων συµπτωµάτων Η διάκριση των ανθεκτικών φυτών από ένα πληθυσµό προϋποθέτει τη µόλυνση των φυτών και την ανάπτυξη του παθογόνου για µεγάλο χρονικό διάστηµα ώστε ο ξενιστής να φτάσει στα όρια της αντίδρασής του επιδεικνύοντας τη µέγιστη εκδήλωση ανθεκτικότητας ή ευπάθειας Ηέκθεσηστοπαράσιτοπρέπειναγίνειυπότις βέλτιστες (άριστες) συνθήκες για το παράσιτο και υπό τις ίδιες συνθήκες (ποσότητα µολύσµατος, θερµοκρασία, υγρασία κλπ)

177 Τρόποι προσβολής και ανάπτυξης ασθένειας Φυσική µόλυνση (όταν οι περιβαλλοντικές συνθήκες είναι ευνοϊκές για την ανάπτυξη της ασθένειας) Παρεµβολή ευπαθών φυτών (φυτών δεικτών, τεχνητά µολυσµένων) Τεχνητή µόλυνση (in situ ή in vitro δαπανηρή αλλά εξασφαλίζει οµοιοµορφία στη µόλυνση και σε συγκεκριµένο στάδιο ανάπτυξης του φυτού και διασφαλίζει τις, κατά το δυνατόν, άριστες συνθήκες για το παθογόνο) Ευκταίο η επιλογή για ανθεκτικότητα να γίνεται σε όσο πρωιµότερο στάδιο ανάπτυξης(οικονοµία)

178 Συλλογή και ιατήρηση του Παθογόνου Συλλογή: από φυσικούς πληθυσµούς που επικρατούν στο περιβάλλον καλλιέργειας του φυτού. Παραλλακτικότητα ανάµεσα στις αποµονώσεις (πχ σύνθεση, µολυσµατικότητα). ιασφάλιση της αντιπροσωπευτικότητας µε πολλές αποµονώσεις ιατήρηση: προκειµένου να υπάρχει µόλυσµα όποτε χρειαστεί Υποχρεωτικά παράσιτα (ωίδια, περονόσποροι) απαιτούν ζωντανούς ιστούς για τη διατήρηση Προαιρετικά παράσιτα διατηρούνται και in vitro σε θρεπτικά υποστρώµατα και ευνοϊκές συνθήκες Χρήση θετικών (ευπαθών) και αρνητικών (ανθεκτικών) µαρτύρων

179 Αξιολόγηση και Ταξινόµηση των Φυτών Στόχος της τεχνητής µόλυνσης η εκδήλωση της διαφοράς µεταξύ ευπαθών και ανθεκτικών Αυτή η διαφορά είναι άλλοτε ευδιάκριτη και άλλοτε όχι (πρέπει να ποσοτικοποιηθεί) Αριθµητική κατάταξη ανάλογα µε τηνένταση των συµπτωµάτων σε µια κλίµακα (0-5 ή 0-9) Ηβαθµολογία δίνεται ανάλογα µε την επιφάνειατουφυτούήτουφύλλουπουέχει προσβληθεί Λαµβάνεται υπόψιν και ο τύπος της µόλυνσης (ύπαρξη σποριογένεσης)

180 Πηγές ανθεκτικότητας Προϋπόθεση βελτίωσης της ανθεκτικότητας σε ασθένεια, η ύπαρξη παραλλακτικότητας Η αναζήτηση γίνεται σε: Προγράµµατα άλλων ερευνητών Καλλιεργούµενες ποικιλίες και υβρίδια του είδους (δεν µεταφέρονται ανεπιθύµητοι χαρακτήρες και δεν εµφανίζονται προβλήµατα γονιµότητας κατά τις διασταυρώσεις) Άγριαφυτάτουίδιουείδους(µεταφορά όµως και ανεπιθύµητων χαρακτήρων) Στενά συγγενικά είδη ή γένη (προβλήµατα γονιµότητας κατά τις διασταυρώσεις) Τεχνητές µεταλλαγές (υψηλό κόστος αβέβαιο αποτέλεσµα)

181 ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ 10η ΙΑΛΕΞΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΓΙΑ ΕΙ Η ΑΓΕΝΩΣ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΜΕΝΑ

182 Πολλά καλλιεργούµενα φυτά αναπαράγονται αγενώς: πατάτα, φράουλα, σακχαροκάλαµο, αµπέλι και οι δενδρώδεις καλλιέργειες Οι λόγοι: 1. Παράγουν σπόρους δύσκολα ή κάτω από ειδικές συνθήκες 2. Χρειάζονται µεγάλη χρονική διάρκεια για να µπουν σε καρποφορία όταν αναπαράγονται µε σπόρο Τα είδη αυτά είναι έντονα ετεροζύγωτα γιατί: εν υπόκεινται στη διαδικασία της αυτογονιµοποίησης Οι σωµατικές µεταλλαγές διατηρούνται µε την αγενή αναπαραγωγή δηµιουργώντας πρόσθετες διαφορές µέσαστηνίδιαποικιλία

183 Γενετική Βάση Αγενώς Αναπαραγόµενων Ειδών Αγενής Αναπαραγωγή: µε χρήσηδιαφόρων τµηµάτων του φυτού (κόνδυλοι, ριζώµατα, εµβόλια, µοσχεύµατα, στόλωνες, φύλλα) που δίνουν γενετικά πανοµοιότυπα φυτά (κλώνους) ΚΛΩΝΟΣ: σύνολο φυτών που έχουν την ίδια ακριβώς γενετική σύσταση και κατάγονται από το ίδιο αρχικό φυτό. Έχουν δηλαδή τον ίδιο γονότυπο και χαρακτηριστικά Σωµακλωνική παραλλακτικότητα Κλωνική επιλογή Υβριδισµός

184 Κλωνική Επιλογή Όλες οι παλιές ποικιλίες πολυετών οπωροφόρων δένδρων (µηλιές, αχλαδιές, κερασιές, ροδακινιές) περιλαµβάνουν κλώνους που προέρχονται από σωµατικές µεταλλαγές οι οποίες διατηρήθηκαν µε τον αγενή πολλαπλασιασµό (κοντούλες, φιρίκια, πετροκέρασα, ιαµαντοπούλου) Προσφέρει περιορισµένη δυνατότητα βελτίωσης µια και αποµονώνεικαιδιαδίδεικλώνουςπου ήδη υπάρχουν χωρίς γενετικό ανασυνδυασµό ο οποίος θα δηµιουργούσε νέους γονότυπους Η επιλογή περιορίζεται από την παραλλακτικότητα που έχει παρουσιαστεί σε µία ποικιλία από τις φυσικές µεταλλαγές

185 Υβριδισµός Ο γενετικός ανασυνδυασµός των χαρακτηριστικών επιτυγχάνεται µέσω της εγγενούς αναπαραγωγής Σε είδη που η αναπαραγωγή είναι αγενής πρέπει να µεσολαβήσει και εγγενής προκειµένου να δηµιουργηθεί γενετική παραλλακτικότητα Επιλέγονται κλώνοι µε τους επιθυµητούς χαρακτήρες από ένα είδος και διασταυρώνονται µεταξύ τους. Στα F 1 φυτά παρουσιάζεται διάσχιση, γιατί οι γονείς τους ήταν ετεροζύγωτοι, και γίνεται επιλογή Κάθε επιλεγµένο F 1 φυτό αναπαράγεται αγενώς και αποτελεί ένα διαφορετικό κλώνο Πλεονέκτηµα: δεν χρειάζονται διαδοχικές γενιές αυτογονιµοποιήσεων για σταθεροποίηση γιατί ακριβώς η αναπαραγωγή γίνεται αγενώς

186 ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ 10η ΙΑΛΕΞΗ ΣΥΛΛΟΓΗ ΚΑΙ ΙΑΤΗΡΗΣΗ ΓΕΝΕΤΙΚΟΥ ΥΛΙΚΟΥ

187 Αναγκαιότητα Συλλογής και ιατήρησης Η σηµασία της γενετικής παραλλακτικότητας στην πρόοδο ενός προγράµµατος Βελτίωσης και οι τρόποι δηµιουργίας της (ανασυνδυασµός, πολυπλοειδία, µεταλλαγές) Η Γενετική Βελτίωση επιταχύνει την εξελικτική διαδικασία και την κατευθύνει προς συγκεκριµένους στόχους Ησυµβατική Γεωργία µειώνει τη βιοποικιλότητα, τόσο στα αγροτικά οικοσυστήµατα όσο και ευρύτερα Η εξαφάνιση φυτικών πληθυσµών εξελιγµένων µε τη φυσική επιλογή ή και µε ήπια εµπειρική επιλογή θα έχει σοβαρότατες συνέπειες

188 Αναγκαιότητα Συλλογής και ιατήρησης Τα καλλιεργούµενα φυτά διαφέρουν σηµαντικά από τα άγρια του ίδιου είδους: 1. Λιγότερο έρποντα 2. Πιο εύρωστα (µεγαλύτερα όργανα) 3. Μειωµένη συγκέντρωση ενδογενών τοξικών ή πικρών ουσιών 4. Έχουν χάσει κάποια από τα φυσικά χαρακτηριστικά διάδοσης των σπόρων 5. Έχουν χάσει το λήθαργο του σπόρου Το αποτέλεσµα τηςµακρόχρονης τοπικής επιλογής από τους αγρότες ήταν οι παραδοσιακές ποικιλίες (land races), µε πολύ καλή προσαρµοστικότητα (ίσως και απόδοση)

189 Αναγκαιότητα Συλλογής και ιατήρησης Οι σύγχρονες ποικιλίες έχουν προγόνους τις παραδοσιακές τις οποίες και αντικατέστησαν Μετά το 1950 χρησιµοποιούνται όλο και λιγότερες ποικιλίες και περισσότερο οµοιόµορφες γενετικά, όχι µόνο λόγω της µονοκαλλιέργειας αλλά και λόγω του περιορισµένου γενετικού υλικού που χρησιµοποιούν οι λίγες µεγάλες εταιρείες σποροπαραγωγής Ο περιορισµός της γενετικής βάσης των ποικιλιών µιας καλλιέργειας µπορεί να έχει καταστρεπτικές συνέπειες (άµεσες απώλεια παραγωγής και έµµεσες απώλεια γονιδίων)

190 Αναγκαιότητα Συλλογής και ιατήρησης Γενετική διάβρωση: η απώλεια γενετικού υλικού από τις επεµβάσεις του ανθρώπου που έχουν σαν αποτέλεσµα την µείωση της διαθέσιµης παραλλακτικότητας και τον περιορισµό της γενετικής βάσης του είδους Γενετική ποικιλοµορφία υπάρχει και στους άγριους συγγενείς των καλλιεργούµενων φυτών για χαρακτηριστικά πολύτιµα για την γεωργία (πχ ανθεκτικότητα) Η µε γρήγορους ρυθµούς εξαφάνιση άγριων συγγενών και παραδοσιακών ποικιλιών από τον άνθρωπο συντέλεσε στη συνειδητοποίηση της αναγκαιότητας συλλογής και διατήρησης

191 ιεθνές ίκτυο ιατήρησης του Γενετικού Υλικού Η πρώτη µεγάλη συλλογή φυτικού γενετικού υλικού έγινε οργανώθηκε από το Ρώσο γενετιστή Vavilov (δεκαετία του 40, δείγµατα) ΗΠΑ: 4 περιφερειακές τράπεζες γενετικού υλικού Ελλάδα: δεκαετία του 80 στη Θεσσαλονίκη ΟΗΕ: 1974, ιεθνές Συµβούλιο Φυτικού Γενετικού Υλικού (IPBGR) που υπάγεται στον FAO. Ρόλος του: η παρακολούθηση της διεθνούς κατάστασης του γενετικού υλικού και η προαγωγή και ο συντονισµός των προσπαθειών συλλογής και διατήρησής του

192 ιατήρηση και Αποθήκευση ύο τρόποι in situ (στοφυσικότουςπεριβάλλον σε βιότοπους, εθνικά πάρκα και εθνικούς δρυµούς) και ex situ σε τράπεζες σπόρων (είδη που αναπαράγονται αγενώς διατηρούνται σε φυτείες ή κήπους ή σε ιστοκαλλιέργεια) Σηµαντική παράµετρος το κόστος Συνθήκες διατήρησης σπόρων: Τ < 10 o C και RH < 30% Τ < -18 o C, RH < 5% και υπό κενό αέρος Οι τράπεζες διατηρούν δύο ξεχωριστές συλλογές: τη βασική (για µακρόχρονη διατήρηση) και την εργασίας (αποστολές δειγµάτων, ανάπτυξη φυτών για αξιολόγηση)

193 ιατήρηση και Αποθήκευση Η εξασφάλιση της διατήρησης των δειγµάτων γίνεται µε δοκιµές της βλαστικότητας των σπόρων κάθε 5 µε 10 χρόνια και όπου µειώνεται σπέρνεται αντιπροσωπευτική ποσότητα σπόρων του δείγµατος για αναπαραγωγή µε αυτογονιµοποίηση Η χρησιµότητα του γενετικού υλικού µιας τράπεζας επαυξάνεται από την ποσότητα και την ποιότητα της πληροφορίας που το συνοδεύει (η πληροφορία διαχειρίζεται από ειδικές βάσεις δεδοµένων σε ηλεκτρονικούς υπολογιστές)

194 ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ 11η ΙΑΛΕΞΗ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΜΕ ΜΕΤΑΛΛΑΓΕΣ

195 Μεταλλαγή ή Μετάλλαξη Οποιαδήποτε αλλαγή του γενετικού υλικού που δεν οφείλεται σε ανασυνδυασµό ή σε διάσχιση των γονιδίων και η οποία µεταβιβάζεται στους απογόνους Φυσικές και Τεχνητές Μεταλλαγές Γιαναγίνειαντιληπτήθαπρέπειναπροκαλείµία φαινοτυπική διαφορά Ευκολότερα αντιληπτές, µεταλλαγές στα ποιοτικά χαρακτηριστικά (ευδιάκριτοι µορφολογικοί χαρακτήρες πχ χρώµα άνθους) παρά στα ποσοτικά (που επηρεάζονται περισσότερο από το περιβάλλον) υσκολότερα στα σταυρογονιµοποιούµενα

196 Είδη Μεταλλαγών Ταξινόµηση Ανάλογα µε την έκταση της αλλαγής στην κληρονοµικής ουσίας: Γονιδιακές ή Χρωµοσωµικές Ανάλογα µε τον τρόπο έκφρασης: Επικρατείς ή Υπολειπόµενες Ανάλογα µε το µέγεθος της αλλαγής στο φαινότυπο: Μακροµεταλλαγές ή Μικροµεταλλαγές Ανάλογα µε τον τρόπο που προκαλούνται: Φυσικές ή Τεχνητές

197 Σε ποια κύτταρα µπορεί να συµβούν µεταλλάξεις; Στα σωµατικά κύτταρα που είναι και τα περισσότερα και προκαλούν συνήθως την εµφάνιση όγκων (στα θηλαστικά) Στα γεννητικά κύτταρα γαµέτες και κατά συνέπεια µπορούν να µεταβιβάζονται στους απογόνους

198

199 Γονίδιο Τµήµα τουdna µε συγκεκριµένη αλληλουχία βάσεων υπεύθυνο για τη σύνθεση ενός τµήµατος RNA ή µιας πολυπεπτιδικής αλυσίδας

200 Κεντρικό όγµα Βιολογίας Αντιγραφή Μεταγραφή Μετάφραση

201 Κεντρικό όγµα Βιολογίας

202 Ροή της πληροφορίας Το DNA περιέχει µεγάλη ποσότητα πληροφορίας Ένα µέρος της χρησιµοποιείται κάθε φορά Κατά τη µεταγραφή η πληροφορία ενός γονιδίου µεταφέρεται σε ένα προσωρινό µικρό µόριο (mrna) Το mrna µεταφέρει την πληροφορία, από τον πυρήνα στο κυτταρόπλασµα, για τη σύνθεση της πρωτεΐνης (µετάφραση)

203 Κωδικοποίηση Η σειρά των νουκλεοτιδίων µεταφράζεται σε σειρά αµινοξέων Οµάδες τριών νουκλεοτιδίων (κωδικόνια ήκωδόνιαήτριπλέτες) κωδικοποιούν ένα αµινοξύ Γενετικός κώδικας

204 Ο γενετικός κώδικας

205 Γονιδιακές µεταλλάξεις Είναι οι αλλαγές που υφίσταται το γενετικό υλικό στο επίπεδο των νουκλεοτιδίων (αλλιώς και σηµειακές Έλλειψη βάσης Προσθήκη βάσης Αντικατάσταση βάσης

206 ΓΟΝΙ ΙΑΚΗ ΜΕΤΑΛΛΑΞΗ ΑΝΤΙΚΑΤΑΣΤΑΣΗΣ Η ΑΝΤΙΚΑΤΑΣΤΑΣΗ ΜΠΟΡΕΙ ΝΑ Ο ΗΓΗΣΕΙ ΣΕ ΣΥΝΩΝΥΜΗ ΤΡΙΠΛΕΤΑ (Καµµιά επίπτωση στο γονιδιακό προϊόν) Η ΑΝΤΙΚΑΤΑΣΤΑΣΗ ΜΠΟΡΕΙ ΝΑ Ο ΗΓΗΣΕΙ ΣΕ ΙΑΦΟΡΕΤΙΚΗ ΤΡΙΠΛΕΤΑ (Ενσωµάτωση διαφορετικού αµινοξέος στο γονιδιακό προϊόν µε αποτέλεσµα αλλαγή στερεοχηµικής διάταξης και αλλαγή λειτουργικότητας της πρωτεϊνης) Η ΑΝΤΙΚΑΤΑΣΤΑΣΗ ΜΠΟΡΕΙ ΝΑ Ο ΗΓΗΣΕΙ ΣΕ ΤΡΙΠΛΕΤΑ ΛΗΞΗΣ (Τερµατισµός στη σύνθεση της πολυπεπτιδικής αλυσίδας και καταστροφή λειτουργικότητας της πρωτεϊνης)

207 ΓΟΝΙ ΙΑΚΗ ΜΕΤΑΛΛΑΞΗ ΠΡΟΣΘΗΚΗΣ ΑΦΑΙΡΕΣΗΣ ΠΡΟΣΘΗΚΗ ΚΑΙ ΕΛΛΕΙΨΗ ΙΑ ΟΧΙΚΩΝ ΒΑΣΕΩΝ ΣΕ ΟΠΟΙΟ ΗΠΟΤΕ ΑΡΙΘΜΟ ΠΟΛΛΑΠΛΑΣΙΟ ΤΟΥ ΤΡΙΑ (ΠΡΟΚΑΛΕΙ ΑΝΤΙΣΤΟΙΧΑ ΠΡΟΣΘΗΚΗ ΚΑΙ ΕΛΛΕΙΨΗ ΕΝΟΣ Η ΠΕΡΙΣΣΟΤΕΡΩΝ ΑΜΙΝΟΞΕΩΝ ΣΤΗΝ ΠΑΡΑΓOΜΕΝΗ ΠΡΩΤΕΙΝΗ) ΠΡΟΣΘΗΚΗ ΚΑΙ ΕΛΛΕΙΨΗ ΙΑ ΟΧΙΚΩΝ ΒΑΣΕΩΝ ΣΕ ΑΡΙΘΜΟ ΙΑΦΟΡΟ ΤΟΥ ΤΡΙΑ Η ΤΩΝ ΠΟΛΛΑΠΛΑΣΙΩΝ ΤΟΥ ( ΙΑΤΑΡΑΣΣΕΙ ΤΕΛΕΙΩΣ ΤΟ ΠΛΑΙΣΙΟ ΑΝΑΓΝΩΣΗΣ ΤΩΝ ΤΡΙΠΛΕΤΩΝ ΜΕ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑ ΝΑ ΠΑΡΑΓΕΤΑΙ ΙΑΦΟΡΕΤΙΚΗ ΠΡΩΤΕΙΝΗ)

208 ΚΑΤΑΣΤΡΟΦΗ ΠΛΑΙΣΙΟΥ ΑΝΑΓΝΩΣΗΣ Έστω ότι στην πρόταση: ΕΣΥ ΛΕΣ ΟΤΙ ΕΓΩ ΕΝ ΕΧΩ ΦΩΣ 1. προσθέτουµε τογράµµα Μµεταξύ των γραµµάτων Ε και Γ του ΕΓΩ και η πρόταση γίνεται: ΕΣΥ ΛΕΣ ΟΤΙ ΕΜΓ Ω Ε ΝΕΧ ΩΦΩ Σ 2. αφαιρούµε τογράµµα ΛαπότοΛΕΣκαιηπρόταση γίνεται: ΕΣΥ ΕΣΟ ΤΙΕ ΓΩ ΕΝΕ ΧΩΦ ΩΣ 3. Αλλαγές στο νόηµα της πρότασης θα έχουµε καιµε αντικατάσταση κάποιου γράµµατος από άλλο (πχ του Ε µε τοα) οπότε η πρόταση γίνεται : ΑΣΥ ΛΑΣ ΟΤΙ ΑΓΩ ΑΝ ΑΧΩ ΦΩΣ

209 Χρωµοσωµικές ανωµαλίες (Μεγάλες σε έκταση αλλαγές του γενετικού υλικού) Είναι οι αλλαγές που υφίσταται το γενετικό υλικό σε µεγαλύτερο τµήµα του χρωµοσώµατος οµικές χρωµοσωµικές ανωµαλίες (αφορούν την δοµή των χρωµοσωµάτων) Αριθµητικές χρωµοσωµικές ανωµαλίες (αφορούν τον αριθµό τωνχρωµοσωµάτων)

210 οµικές χρωµοσωµικές ανωµαλίες Έλλειψη ιπλασιασµός Αναστροφή Μετατόπιση