Βιομαθηματικά BIO-156

Transcript

1 Βιομαθηματικά BIO-156 Διακριτά στο χρόνο δυναμικά συστήματα Ντίνα Λύκα Εαρινό Εξάμηνο, 2013

2 Διακριτά στο χρόνο δυναμικά συστήματα περιγράφουν φαινόμενα που μεταβάλλονται ασυνεχώς. Αν η κατάσταση του συστήματος τη χρονική στιγμή περιγράφεται από μία μεταβλητή X, τότε η κατάσταση του συστήματος τη χρονική στιγμή +1, X +1, δίνεται από έναν κανόνα μετασχηματισμού X +1 =f(x ) (εξίσωση διαφορών, πρώτης τάξης) Αν το σύστημα τη χρονική στιγμή =0 βρίσκεται στην κατάσταση Χ 0 (αρχική συνθήκη), τότε μπορούμε να υπολογίσουμε την κατάστασή του τιςχρονικέςστιγμές=1, 2, 3, Χ 1 = f(χ 0 ), Χ 2 = f(χ 1 ), Χ 3 = f(χ 2 ), Η ακολουθία των τιμών που παίρνουμε από αυτή την διαδικασία εξαρτάται και από την συνάρτηση μετασχηματισμού, f, και από την αρχική συνθήκη, Χ 0.

3 Παράδειγμα-Εκθετική αύξηση (1) N : μέγεθος ενός πληθυσμού (π.χ. αριθμός εντόμων, βακτηρίων, κ.λ.π.) τη χρονική στιγμή (ή γενιά). Υπόθεση : κάθε άτομο στη γενιά συνεισφέρει, πριν πεθάνει, r άτομα στην επόμενη γενιά. r >0: κατά κεφαλή αναπαραγωγή Ο κανόνας μετασχηματισμού δίνεται από την εξίσωση N+1=rN (1) Η εξίσωση(1) είναι μια γραμμική εξίσωση διαφορών πρώτης τάξης, με σταθερούς συντελεστές. Στόχος : πως ο πληθυσμός μεταβάλλεται με το χρόνο;

4 Εκθετική αύξηση (2) Δεδομένου ότι ο πληθυσμός αρχικά είναι Ν0, μπορούμε να υπολογίσουμε τον πληθυσμό στις επόμενες γενιές ως εξής : N 1 = rn 0 N 2 = rn 1 = r( rn 0 ) = N ( 2 3 = rn 2 = r r N 0 )... r2n 0 = r3n 0 Παρατηρούμε ότι σε κάθε βήμα υπάρχει ένα γενικό πρότυπο της μορφή N = r N 0

5 Η μεταβολή του πληθυσμού στο χρόνο εξαρτάται από το r

6 Εξισώσεις διαφορών πρώτης τάξης x n+1 =f(x n ), n=0,1,2,3, Η γραμμική εξίσωση διαφορών πρώτης τάξης έχει τη μορφή x n+1 =a n x n +b n n=0,1,2,3, όπου a n και b n δοσμένες ακολουθίες.

7 Ομογενής εξίσωση διαφορών πρώτης τάξης x n+1 =a n x n, n=0,1,2,3, όπου a n δοσμένη ακολουθία. Γενική Λύση: x n =Α(n-1) x 0, n=1,2,3, όπου A(n)=α 0 α 1 α n-1 α n =A(n-1)α n

8 Γραμμική εξίσωση διαφορών πρώτης τάξης με σταθερούς συντελεστές x n+1 =a x n + b, n=0,1,2,3, Γενική Λύση: x n = b ca n + 1 a x + nb, 0, c = x 0 b 1 a για για a 1 α = 1 x 0 : αρχική συνθήκη

9 Ένα μοντέλο για τους πνεύμονες Μεταβολή της συγκέντρωσης χημικού Απλοποιημένη διαδικασία της αναπνοής. Υποθέτουμε ότι κάθε πνεύμονας έχει όγκο V λίτρα όταν είναι γεμάτος με αέρα. Με κάθε αναπνοή, W λίτρα αέρα εκπνέεται και αντικαθιστάται με W λίτρα ατμοσφαιρικού αέρα. Ο ατμοσφαιρικός αέρας περιέχει κάποιο χημικό σε συγκέντρωση γ mmol/l. Να βρεθεί μια σχέση (συνάρτηση μετασχηματισμού) μεταξύ της συγκέντρωσης του χημικού μετά από μια αναπνοή (C +1 ) και της συγκέντρωσης του χημικού πριν την αναπνοή (C ).

10 Βασικές υποθέσεις: Η συγκέντρωση του χημικού στον εκπνεόμενο αέρα ισούται με αυτή του πνεύμονα ποσότητα του χημικού μετά την εκπνοή = (ποσότητα πριν την εκπνοή) - (ποσότητα που εκπνεύστηκε) ποσότητα του χημικού μετά την εισπνοή = (ποσότητα πριν την εισπνοή) + (ποσότητα που εισπνεύτηκε) Εκπνοή W (l) αέρα χημικό C (mmol/l) WC (mmol) Εισπνοή W (l) αέρα χημικό γ (mmol/l) Wγ (mmol) V V-W V Χημικό Ποσότητα VC (mmol) (V-W)C (mmol) (V-W)C +Wγ (mmol) Συγκέντρωση C (mmol/l) C (mmol/l) C +1 =?

11 Συνάρτηση μετασχηματισμού C + 1 = ( V W ) C V + Wγ Αν q=w/v, το ποσοστό του αέρα που ανταλλάσσεται, τότε η συνάρτηση μετασχηματισμού για τη συγκέντρωση του χημικού στον πνεύμονα γράφεται C + 1 = (1 q) C + qγ Γενική λύση: ( C γ )(1 q) + γ, 0 C = C, για q = 0 0 C 0 η αρχική συγκέντρωση για q 0

12 Ιστός της αράχνης (cobweb mehod) Η εξίσωση διαφορών Χ +1 =f (Χ ) με αρχική συνθήκη Χ 0 παράγει την ακολουθία Χ 1 = f(χ 0 ), Χ 2 = f(χ 1 ), Χ 3 = f (Χ 2 ), Ο ιστός της αράχνης είναι μια μη αλγεβρική μέθοδος που παράγει την ακολουθία Χ 1, Χ 2, Χ 3,. Χρειάζεται μόνο να γίνει η γραφική παράσταση της συνάρτησης f(χ).

13 Ιστός της αράχνης για την εξίσωση C +1 =(1-q)C +qγ Κάνουμε τη γραφική παράσταση της συνάρτησης μετασχηματισμού. Στην περίπτωση μας, C +1 =(1-q)C +qγ. Στο ίδιο σύστημα συντεταγμένων σχεδιάζουμε και την ευθεία C +1 =C, τη διχοτόμο του πρώτου τεταρτημορίου. Ξεκινάμε με κάποια αρχική τιμή C 0 στον x-άξονα. Σχεδιάζουμε μια κατακόρυφη γραμμή από το C 0 μέχρι το γράφημα της συνάρτησης. Το σημείο που η κατακόρυφη γραμμή τέμνει το γράφημα της συνάρτησης είναι το σημείο (C 0,C 1 ). Μεταφέρουμε την τιμή του C 1 στον x-άξονα : ξεκινώντας από το σημείο (C 0,C 1 ) σχεδιάζουμε μια οριζόντια γραμμή μέχρι την ευθεία C +1 =C. Το σημείο που η οριζόντια γραμμή τέμνει την ευθεία είναι το σημείο (C 1,C 1 ). Από το σημείο αυτό ξεκινάμε την κατακόρυφη γραμμή μέχρι το γράφημα της συνάρτησης για να βρούμε το C 2. Γιαναβρούμετα C 3, C 4, κ.λ.π., επαναλαμβάνουμε τη διαδικασία σχεδιάζοντας κατακόρυφες γραμμές μέχρι το γράφημα της συνάρτησης και οριζόντιες μέχρι την ευθεία C +1 =C.

14 Ιστός της αράχνης για την εξίσωση C +1 =(1-q)C +qγ C C +1 =C C +1 =(1-q)C +qγ C 0 C 1 5 C 2 C 1 10 C 0 15 C 20 γ

15 Μελέτη ισορροπίας διακριτών συστημάτων Έστω ότι ένα βιολογικό σύστημα περιγράφεται από την εξίσωση διαφορών X +1 =f(x ) Το σύστημα λέμε ότι ισορροπεί σε ένα σημείο όταν η τιμή της μεταβλητής κατάστασης δε μεταβάλλεται με το χρόνο, δηλαδή X +1 =X =X * (σταθερά) Το σημείο ονομάζεται σημείο ισορροπίας (Σ.Ι.) (seady sae, equilibrium, fixed poin). Σημεία ισορροπίας είναι οι λύσεις της εξίσωσης X * =f(x * ) Γραφικά τα Σ.Ι. είναιτασημείασταοποίαηγραφική παράσταση της συνάρτησης f(x ) τέμνει την ευθεία X +1 =X.

16 Παραδείγματα X +1 =X X +1 Σ.Ι. f Σ.Ι. 0 X X +1 =X Σ.Ι. f X +1 Σ.Ι. Σ.Ι. 0 X

17 Μελέτη ισορροπίας διακριτών συστημάτων Ένα σημείο ισορροπίας είναι τοπικά ευσταθές αν οι λύσεις που ξεκινάνε αρκετά κοντά στο σημείο ισορροπίας τελικά το πλησιάζουν. Ένα σημείο ισορροπίας είναι ασταθές αν οι λύσεις που ξεκινάνε αρκετά κοντά στο σημείο ισορροπίας απομακρύνονται από αυτό. Η κλίση της συνάρτησης στο σημείο ισορροπίας καθορίζει την ισορροπία του σημείου τοπικά.

18 Τοπική ανάλυση ισορροπίας (1) Έστω ότι X * είναι ένα σημείο ισορροπίας της εξίσωσης διαφορών X +1 =f(x ) Αν η λύση X σε κάποια χρονική στιγμή είναι κοντά στο X *, εξετάζουμε αν με το χρόνο η λύση X πλησιάζει ή απομακρύνεται από το X *. Γράφουμε, X = X * + x ή x = X -X *, όπου x μια μικρή διαταραχή από το σημείο ισορροπίας. Μας ενδιαφέρει να εξετάσουμε αν η διαταραχή μικραίνει ή μεγαλώνει με το χρόνο. Για τη διαταραχή ισχύει: ή + = = = + + X X x f X X f X X x ) ( ) ( = + X X x f x ) ( 1

19 Προσέγγιση με την εφαπτομένη ή γραμμικοποίηση της f στο x=a y f(x) L(x) Q P R f '(α)(x-α) f(x) f(α) α x x Έστω ότι η y= f(x) είναι παραγωγίσιμη στο x=α. Τότε L(x) = f(a) + f (a) (x-a) ονομάζεται γραμμικοποίηση της f στο x=α. Αν x-α είναι αρκετά μικρό, τότε η f(x) προσεγγίζεται από την L(x) f(x) f(a) + f (a) (x-a)

20 Τοπική ανάλυση ισορροπίας (2) Επειδή η διαταραχή x είναι μικρή Επομένως, x + 1 = f ( x f ( x + X ) f ( X ) + f ( X ) x + X ) X f ( X ) + Άρα x +1 =λx, όπου λ=f (X * ) Λύση: x =λ x 0 Αν λ <1, τότε x 0, δηλαδή η διαταραχή μειώνεται και εξαφανίζεται. Επομένως, η λύση Χ πλησιάζει το Χ * Αν λ >1, τότε x πάει στο άπειρο, δηλαδή η διαταραχή μεγαλώνει. Επομένως, η λύση Χ απομακρύνεται από το Χ * Επιπλέον, αν λ>0 ηλύσηπλησιάζειήαπομακρύνεταιαπό το σημείο ισορροπίας μονοτονικά, ενώ αν λ<0 η λύση πλησιάζει ή απομακρύνεται από το σημείο ισορροπίας με ταλαντώσεις. f ( X ) x X = f ( X ) x

21 Κριτήριο τοπικής ευστάθειας Αν X * είναι σημείο ισορροπίας ενός διακριτού στο χρόνο δυναμικού συστήματος που περιγράφεται από την εξίσωση διαφορών X +1 =f (X ) τότε το σημείο ισορροπίας Χ * είναι τοπικά ευσταθές αν f (Χ *) <1 και ασταθές αν f (Χ *) >1 Επιπλέον, αν f (Χ *)>0 η λύση πλησιάζει ή απομακρύνεται από το σημείο ισορροπίας μονοτονικά, ενώ αν f (Χ *)<0 η λύση πλησιάζει ή απομακρύνεται από το σημείο ισορροπίας με ταλαντώσεις.

22 Παράδειγμα: N +1 =r N Ένα σημείο ισορροπίας N * =0 (τοπ. ευσταθές για -1 <r<1 και ασταθές για r <-1 και r>1)

23 Λογιστική εξίσωση διαφορών Έστω N τομέγεθοςενόςπληθυσμούτη χρονική στιγμή (ή γενιά). κατά κεφαλή αναπαραγωγή = r(1 N K ) r>0 : η μεγαλύτερη δυνατή αναπαραγωγή (ενδογενής ρυθμός αύξησης) K>0 : μέγιστο πληθυσμιακό μέγεθος (φέρουσα ικανότητα) Ο κανόνας μετασχηματισμού δίνεται από την εξίσωση διαφορών N N = r(1 ) N + 1 K Ορίζουμε μια νέα μεταβλητή x = N K x + 1 = r ( 1 x ) x

24 Aνάλυση ισορροπίας της x +1 =r(1-x ) x (1) Τα σημεία ισορροπίας της εξίσωση (1) είναι οι λύσεις της εξίσωσης x * =r(1-x * ) x * (2) Λύσεις της (2) : x * =0 και x * =1-1/r Σημεία ισορροπίας (Σ.Ι.) της (1) : i) x * 1 = 0 και ii) x * 2 = 1-1/r για r>1 Η συνάρτηση μετασχηματισμού είναι f(x)= r(1-x)x και η παράγωγός της f (x)= r(1-2x).

25 Στα Σ.Ι. : f (x 1* )= r και f (x 2* )= 2-r για r>1 Επομένως το x * 1 = 0 είναι τοπικά ευσταθές για 0<r<1 και ασταθές για r>1. Αν 1<r<3, τότε f (x 2* ) = 2-r <1 και επομένως το θετικό σημείο ισορροπίας x * 2 είναι τοπικά ευσταθές. Επιπλέον, για 1<r<2 ηλύσηπλησιάζειτο σημείο ισορροπίας μονοτονικά Και για 2<r<3 η λύση πλησιάζει το σημείο ισορροπίας με ταλαντώσεις Για r>3 το θετικό σημείο ισορροπίας x 2* είναι ασταθές.

26 Συμπεριφορά της λύσης της x +1 =r(1-x ) x για 1<r<3

27 Συμπεριφορά της λύσης της x +1 =r(1-x ) x για r>3 Περιοδικός κύκλος 2-σημείων Περιοδικός κύκλος 4-σημείων Περιοδικός κύκλος 8-σημείων

28 Συμπεριφορά της λύσης της x +1 =r(1-x ) x για r>3 Οι ταλαντώσεις αυτές είναι επαναλαμβανόμενες ακολουθίες τιμών και ονομάζονται περιοδικοί κύκλοι. Ένας περιοδικός κύκλος n-σημείων εμφανίζεται όταν x +n =x αλλά x+ j x για j=1,2,,n-1. Ένας περιοδικός κύκλος μπορεί να είναι ευσταθής ή ασταθής Διπλασιασμός περιόδου: Καθώς το r αυξάνει, το πλάτος του κύκλου αυξάνει, χάνει την ευστάθεια του και εμφανίζεται κύκλος με διπλάσιο αριθμό σημείων Οι τιμές του r για τις οποίες γίνεται ο διπλασιασμός περιόδου ονομάζονται σημεία διχάλωσης. Υπάρχει άπειρος αριθμός διπλασιασμών περιόδου που αντιστοιχούν σε κύκλους με περίοδο 2 n. Η άπειρη ακολουθία συγκλίνει σε κάποιο r 0 κοντά στο 3,57.

29 Συμπεριφορά της λύσης της x +1 =r(1-x ) x για r>r 0 ( 3,57) Για r>r 0 η συμπεριφορά της λύσης αλλάζει. Για r=4 παίρνουμε μια χαοτική ακολουθία σημείων Το χάος ορίζεται σαν μη περιοδικές φραγμένες ταλαντώσεις ενός προσδιοριστικού συστήματος με ευαίσθητη εξάρτηση στις αρχικές συνθήκες.

30 Παράδειγμα Θεωρείστε την παρακάτω εξίσωση διαφορών, ηοποία περιγράφει κάποιο πληθυσμό λp P =, λ, a, b > + 1 b (1 + ap ) 0 Βρείτε τα σημεία ισορροπίας και συνθήκες για τις σταθερές λ,α,b ώστε τα Σ.Ι. να έχουν βιολογική ερμηνεία και να είναι τοπικά ευσταθή.

31 Προτεινόμενη Βιβλιογραφία C. Neuhauser Calculus for biology and medicine Pearson/Prenice Hall, 2004 Chaper 2: Discree ime models, sequences, and difference equaions Chaper 5: 5.6 Difference equaions : sabiliy F. R. Adler. Modeling he dynamics of life: calculus and probabiliy for life scieniss. Brooks/Cole, Παραδείγματα διακριτών μοντέλων Chaper 1: 1.10, 1.11, και 1.12 Chaper 3: 3.1, 3.2, και 3.3 M. R. Cullen Mahemaics for he biosciences. Techbooks, 1983 Secions: 47 και 48 (ακολουθίες και εξισώσεις διαφορών πρώτης τάξης)