Βιομαθηματικά BIO-156. Συνεχή στο χρόνο δυναμικά συστήματα. Ντίνα Λύκα. Εαρινό Εξάμηνο, 2017

Transcript

1 Βιομαθηματικά BIO-156 Συνεχή στο χρόνο δυναμικά συστήματα Ντίνα Λύκα Εαρινό Εξάμηνο, 2017

2 Συνεχή στο χρόνο δυναμικά συστήματα Τα συνεχή στο χρόνο δυναμικά συστήματα περιγράφουν φαινόμενα που μεταβάλλονται συνεχώς στο χρόνο. Η μαθηματική περιγραφή τέτοιων συστημάτων γίνεται με διαφορικές εξισώσεις οι οποίες περιγράφουν το ρυθμό μεταβολής των μεταβλητών κατάστασης.

3 Παραδείγματα Αν το μέγεθος ενός πληθυσμού τη χρονική στιγμή t είναι Ν (, και ο ρυθμός μεταβολής του είναι ίσος με το διπλάσιο της τρέχουσας τιμής του Ν, τότε γράφουμε dn 2N Έστω ότι η ταχύτητα ενός αντικειμένου είναι μια συνάρτηση του χρόνου t, ν(, τότε η θέση του αντικειμένου, p(, θα πρέπει να ικανοποιεί την εξίσωση dp v( οι ποσότητες Ν και p είναι άγνωστες και είναι οι εξαρτημένες μεταβλητές ενώ ο χρόνος t είναι η ανεξάρτητη μεταβλητή

4 Ορισμοί Διαφορική εξίσωση Κάθε εξίσωση που περιέχει μια άγνωστη συνάρτηση, κάποιες από τις παραγώγους της και την ανεξάρτητη μεταβλητή. Τάξη μιας διαφορικής εξίσωσης η μεγαλύτερη από τις τάξεις των παραγώγων της άγνωστης συνάρτησης που εμφανίζονται στην εξίσωση. Γραμμική διαφορική εξίσωση περιλαμβάνει μόνο πρωτοβάθμιους όρους της εξαρτημένης μεταβλητής και των παραγώγων της και δεν περιλαμβάνει γινόμενα της εξαρτημένης μεταβλητής και των παραγώγων της. Μη αυτόνομη διαφορική εξίσωση περιλαμβάνει την ανεξάρτητη μεταβλητή ως όρο. Αυτόνομη διαφορική εξίσωση δεν περιλαμβάνει στη διατύπωσή της άμεσα την ανεξάρτητη μεταβλητή.

5 Διαφορικές εξισώσεις πρώτης τάξης Θεωρούμε τη διαφορική εξίσωση Το πρόβλημα που θα μας απασχολήσει είναι να βρούμε όλες τις συναρτήσεις οι οποίες ικανοποιούν τη διαφορική εξίσωση. f ( y, t (1) Θα λέμε ότι η οικογένεια των συναρτήσεων ) y ( t, c), c R (2) είναι η γενική λύση της διαφορικής εξίσωσης (1) όταν για κάθε c η (2) επαληθεύει τη διαφορική εξίσωση. Η λύση που παίρνουμε για κάποια συγκεκριμένη τιμή της c, ονομάζεται μερική λύση.

6 Πρόβλημα αρχικών τιμών f ( y, t ) y ( t y 0 ) 0 Ζητάμε τη μερική λύση που περνά από κάποιο συγκεκριμένο σημείο (t 0, y 0 ) Η σταθερά c προσδιορίζεται από την αρχική συνθήκη y(t 0 )= y 0..

7 Διαφορικές εξισώσεις της μορφής f ( Η συνάρτηση f είναι μια γνωστή συνάρτηση και εξαρτάται μόνο από την ανεξάρτητη μεταβλητή t. Η γενική λύση της διαφορικής εξίσωσης είναι y ( f ( c, c R Αν επιπλέον ζητάμε η λύση να ικανοποιεί την αρχική συνθήκη y(t 0 )=y 0 μπορούμε να προσδιορίσουμε την αυθαίρετη σταθερά c. Διαφορετικά για προβλήματα αρχικών τιμών: y( t y f ( s) ds 0 t 0 Αρχική τιμή Μεταβολή της y στο διάστημα [t 0,t]

8 Παράδειγμα Να λυθεί η δ.ε. sin t με y(0) 3 Λύση: y( y(0) t sin udu 0 3 ( cosu) t 0 4 cost ή y( cost c, cr (γενική λύση) Η σταθερά c προσδιορίζεται από την αρχική συνθήκη: 3 1 c y ( cost 4

9 Διαφορικές εξισώσεις χωριζόμενων μεταβλητών Αν μια διαφορική εξίσωση μπορεί να γραφτεί στη μορφή τότε ονομάζονται δ.ε. χωριζόμενων μεταβλητών. f ( y, h( y) g( Παραδείγματα: t, y 2 y 0 k( y a)

10 Επίλυση της h(y) y =g( Έστω H μια αντιπαράγωγος της h (δηλαδή H (y)=h(y)) και G μια αντιπαράγωγος της g (δηλαδή G (=g() Από τον κανόνα της αλυσίδας έχουμε dh dh h( y) Επομένως, η διαφορική εξίσωση h(y) y =g( γράφεται d d [ H ( y( ] [ G( ] H(y() = G(+c (Γενική λύση) Αν λύσουμε ως προς y παίρνουμε την y σαν συνάρτηση του t και της σταθεράς c.

11 Στην πράξη γράφουμε τη διαφορική εξίσωση h(y) y = g( στη μορφή h(y) = g( και ολοκληρώνουμε και τα δύο μέρη h( y) g( H( y) G( c όπου H και G αντιπαράγωγοι, αντίστοιχα, των h και g

12 Παράδειγμα Να λυθεί η διαφορική εξίσωση Για y 1, γράφουμε: Ολοκληρώνοντας y 1 y 1 y 1 ln y 1 t c c t y e e t y c e, c e 2 2 c 1, c 2 R {0} y=1 είναι λύση της δ.ε.. Άρα, η γενική λύση της είναι y 1 ce t, c R

13 Γραμμικές διαφορικές εξισώσεις πρώτης τάξης p και g δοσμένες συνεχείς συναρτήσεις σε ένα διάστημα (α,β) p(=a και g(=0 : p( y g( ay 0 Λύση : y( ce at p(=0 και g( 0 : g( Λύση : y( g( c p(=α 0 και g( 0 : ay g( Λύση :?

14 Γραμμικές διαφορικές εξισώσεις πρώτης τάξης ay g( d (?) g( p(=α 0 και g( 0 : (*) πολλαπλασιάζουμε και τα δύο μέλη της εξίσωσης (*) με e at e at d ae at y at e y g( Ολοκληρώνοντας παίρνουμε τη γενική λύση της (*) e at y e at at e g( ce at

15 Γραμμικές διαφορικές εξισώσεις πρώτης τάξης p( y g( (*) πολλαπλασιάζουμε και τα δύο μέλη της εξίσωσης (*) με p( ( e d ( y ( g( Ολοκληρώνοντας παίρνουμε τη γενική λύση της (*) 1 y ( g( ( c

16 Γενική λύση της γραμμικής διαφορικής εξίσωσης p( y g( y 1 ( ( g( c, ( e p( Ολοκληρωτικός παράγοντας Η αρχική συνθήκη μπορεί να χρησιμοποιηθεί για τον προσδιορισμό της αυθαίρετης σταθεράς c.

17 Παράδειγμα Να λυθεί η διαφορική εξίσωση y t te πολλαπλασιάζουμε και τα δύο μέλη της t δ.ε. με ( e Ολοκληρώνοντας παίρνουμε y Γενική λύση: t t e y te d 2 e te t 2t c y t 1 1 te 2 4 e t ce t

18 Ποιοτική ανάλυση αυτόνομων διαφορικών εξισώσεων ( y) Υποθετικό διάγραμμα φάσης Γραφική παράσταση της f(y) (δηλαδή παράγωγος τη y ως προς ως προς y. f f(y)

19 Συμπεράσματα που προκύπτουν από το διάγραμμα φάσης Αν y=y 1 ή y=y 2 ο ρυθμός μεταβολής του y είναι μηδέν, δηλαδή το y δεν μεταβάλλεται. Αν y<y 1 ο ρυθμός μεταβολής του y είναι αρνητικός και το y μειώνεται συνεχώς. Αν y>y 2 ο ρυθμός μεταβολής του y είναι αρνητικός και το y μειώνεται συνεχώς έως ότου φτάσει στο y 2. Αν y 1 <y<y 2 ο ρυθμός μεταβολής του y είναι θετικός και το y αυξάνει συνεχώς έως ότου φτάσει στο y 2. ασταθές y1 ευσταθές y2 y Τα σημεία y 1 και y 2 είναι σημεία ισορροπίας

20 Σημεία ισορροπίας Έστω ότι ένα βιολογικό σύστημα περιγράφεται από την αυτόνομη διαφορική εξίσωση Η τιμή y* της μεταβλητής κατάστασης ονομάζεται σημείο ισορροπίας (ή σταθερό σημείο) της αυτόνομης διαφορικής εξίσωσης αν f f ( y * ) (y) 0 Ένα σημείο ισορροπίας λέμε ότι είναι τοπικά ευσταθές αν οι λύσεις που ξεκινάνε αρκετά κοντά στο σημείο ισορροπίας τελικά (t ) το πλησιάζουν. Ένα σημείο ισορροπίας λέμε ότι είναι ασταθές αν οι λύσεις που ξεκινάνε αρκετά κοντά στο σημείο ισορροπίας απομακρύνονται από αυτό.

21 Τοπική ανάλυση ισορροπίας (1) Έστω y( κοντά στο y * (σημείο ισορροπίας). Γράφουμε, y( = y * + x( ή x( = y( - y *, όπου x( μια μικρή διαταραχή από το σημείο ισορροπίας. Μας ενδιαφέρει να εξετάσουμε αν η διαταραχή μικραίνει ή μεγαλώνει με το χρόνο. dx Για τη διαταραχή ισχύει: f ( y * x) f ( y x) f ( y ) f ( y ) x

22 Τοπική ανάλυση ισορροπίας (2) dx Άρα x, όπου f ( y ) (1) Λύση: x(=ce λt Αν λ<0, η λύση της εξίσωσης (1) πάει στο 0, δηλαδή η διαταραχή μειώνεται και εξαφανίζεται. Επομένως, η y πλησιάζει το y *. Αν λ>0, η λύση της εξίσωσης (1) πάει στο άπειρο, δηλαδή η διαταραχή μεγαλώνει. Επομένως, η y απομακρύνεται από το y *.

23 Κριτήριο τοπικής ευστάθειας Αν y* είναι σημείο ισορροπίας της αυτόνομης διαφορικής εξίσωσης f (y) τότε το σημείο ισορροπίας y* είναι τοπικά ευσταθές αν f (y *)<0 και ασταθές αν f (y *)>0

24 Πληθυσμιακά μοντέλα Μεταβολές στο μέγεθος του πληθυσμού ΔΝ = (γεννήσεις-θάνατοι) + (εποικισμός-μετανάστευση)

25 Εκθετική αύξηση πληθυσμών Μεταβολές ενός πληθυσμού σε ιδεατό περιβάλλον (χωρίς εποικισμό/μετανάστευση) Υπόθεση: δεν υπάρχουν περιορισμοί στην αύξηση του πληθυσμού dn B D b (σταθερά): κατά κεφαλή ρυθμός γεννήσεων d (σταθερά): κατά κεφαλή ρυθμός θανάτων Β=bN (συνολικός αριθμός γεννήσεων) D=dN (συνολικός αριθμός θανάτων) 1 N dn r b d ή dn rν

26 Ανάλυση ισορροπίας της εξίσωσης dn rn rt Λύση: N ( N0e f ( N) rn και f '( N) r Σημείο ισορροπίας : Ν*=0 Στο Σ.Ι. : f (N * )= r Ν*=0 είναι ασταθές για r>0 (f (N * )>0) και ευσταθές για r<0 (f (N * )<0). Εκθετική αύξηση Εκθετική μείωση

27 Λογιστική αύξηση πληθυσμών Μεταβολές ενός πληθυσμού σε συνθήκες ενδοπληθυσμιακού ανταγωνισμού Υπόθεση: ο κατά κεφαλή ρυθμός μεταβολής μειώνεται γραμμικά με το μέγεθος του πληθυσμού 1 dn N r(1 ) N K r (ενδογενής ρυθμός αύξησης) και Κ (φέρουσα ικανότητα) θετικές σταθερές. dn rn(1 N K Λογιστική Εξίσωση )

28 Ανάλυση ισορροπίας της Λογιστική εξίσωση f ( N ) dn rn(1 N K ) rn(1 Τα σημεία ισορροπίας της λογιστικής εξίσωσης είναι οι λύσεις της εξίσωσης f (N * )=0 f N K ) ' ( N ) r 2r K N Σημεία ισορροπίας : Ν 1 *=0, Ν 2 *=Κ Στα Σ.Ι. : f (N 1* )= r και f (N 2* )= -r Επομένως, Ν 1 *=0 είναι ασταθές (f (N 1* )>0) και το σημείο ισορροπίας Ν 2 *=Κ είναι τοπικά ευσταθές (f (N 2* )<0).

29 Διάγραμμα φάσης της λογιστικής εξίσωσης f(n) Μονοτονία της Ν Ν =f (N) Καμπυλότητα της Ν Ν =f (N) f (Ν) 0 K/2 K f (N) f (N) + - -

30 Λύσεις της λογιστικής εξίσωσης N( 1 K N 0 K 1 e rt lim t N( K Το Σ. Ι. N 2* =K είναι και ολικά ευσταθές

31 Προτεινόμενη Βιβλιογραφία C. Neuhauser Calculus for biology and medicine Pearson/Prentice Hall, 2004 Chapter 8: όχι 8.3 F. R. Adler. Modeling the namics of life: calculus and probability for life scientists. Brooks/Cole, Chapter 5: M. R. Cullen Mathematics for the biosciences. Techbooks, 1983 Sections: 33-37