ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 Bιολογία και Οικολογία Ζιζανίων 1.1 Εισαγωγή...19 1.2 Χαρακτηριστικά ζιζανίων...20 1.3 Μορφολογικά χαρακτηριστικά που χρησιμοποιούνται για τον προσδιορισμό των ζιζανίων...21 1.4 Κατάταξη ζιζανίων...22 1.4.1 Βιολογικός κύκλος...23 1.4.2 Οικολογικό περιβάλλον...24 1.4.3 Φυσιολογία...25 1.4.4 Επικινδυνότητα...27 1.5 Επιδράσεις ζιζανίων...28 1.5.1 Επιβλαβείς επιδράσεις...30 1.5.2 Ευεργετικές επιδράσεις...31 1.6 Αναπαραγωγή ζιζανίων...32 1.6.1 Εγγενής αναπαραγωγή...32 1.6.2 ιασπορά ζιζανίων...34 1.6.3 Λήθαργος ζιζανίων...35 1.6.4 Παραμονή σπόρων ζιζανίων στο έδαφος...38 1.6.5 Φύτρωμα ή βλάστηση ζιζανίων...39 1.6.6 Αγενής αναπαραγωγή...40
1.7 Αλληλεπιδράσεις ζιζανίων και καλλιεργούμενων φυτών...42 1.7.1 Είδος καλλιεργούμενου φυτού...43 1.7.2 Ποικιλία καλλιεργούμενου φυτού...44 1.7.3 Πυκνότητα καλλιεργούμενου φυτού...44 1.7.4 Είδος ζιζανίου...45 1.7.5 Πυκνότητα ζιζανίου...45 1.7.6 Ομοιομορφία κατανομής ζιζανίου...46 1.7.7 Χρόνος εμφάνισης και παραμονής ζιζανίων...46 1.7.8 Τύπος εδάφους και θερμοκρασία...47 1.7.9 Καλλιεργητικές φροντίδες (λίπανση, άρδευση)...49 1.7.10 Όριο ανεκτής πυκνότητας...49 1.7.11 Νερό...50 1.7.12 Φως...51 1.7.13 Θρεπτικά συστατικά...52 1.7.14 Αλληλοπάθεια...52 Βιβλιογραφία...62 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 Μέθοδοι και Μέσα Αντιμετώπισης των Ζιζανίων 2.1 Επισκόπηση ζιζανίων...69 2.2 Προληπτικά μέτρα...70 2.3 Φυσικές μέθοδοι...71 2.3.1 Βοτάνισμα...72 2.3.2 Κάψιμο...72 2.3.3 Κατάκλιση ή αποστράγγιση...73 2.3.4 Κατεργασία του εδάφους...74 2.3.5 Κοπή ζιζανίων...80 2.3.6 Κάλυψη εδάφους...83 2.3.7 Ηλιοαπολύμανση...86 2.4 Καλλιεργητικά μέτρα...88 2.4.1 Εναλλαγή καλλιεργειών...89 2.4.2 Επιλογή καλλιέργειας...89 2.4.3 Επιλογή κατάλληλης ποικιλίας...90 2.4.4 Συγκαλλιέργεια...93 10
2.4.5 Εποχή σποράς...94 2.4.6 Πυκνότητα, βάθος και αποστάσεις σποράς...94 2.4.7 Λίπανση και άρδευση...95 2.5 Βιολογικές μέθοδοι...96 2.6 Χημικά μέσα...100 2.7 Ολοκληρωμένη διαχείριση ζιζανίων...104 Bιβλιογραφία...105 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 Αλληλεπιδράσεις Ζιζανιοκτόνων και Φυτών 3.1 Απορρόφηση... 112 3.1.1 Απορρόφηση από φύλλα και βλαστούς... 112 3.1.1.1 Είσοδος ζιζανιοκτόνων φυλλώματος... 113 3.1.1.2 Μορφολογικά χαρακτηριστικά και στάδιο ανάπτυξης... 115 3.1.1.3 Τρόπος εφαρμογής... 117 3.1.1.4 Προσθετικές ή βοηθητικές ουσίες... 121 3.1.1.5 Αντίδραση (pη) ψεκαστικού υγρού... 129 3.1.1.6 Ύπαρξη κατιόντων... 130 3.1.1.7 Παρουσία άλλου φυτοπροστατευτικού προϊόντος... 130 3.1.1.8 Συνθήκες περιβάλλοντος... 131 3.1.2 Απορρόφηση από το έδαφος... 132 3.1.2.1 Επαφή... 132 3.1.2.2 Απορρόφηση από ρίζες... 134 3.1.2.3 Απορρόφηση από βλαστούς... 134 3.1.2.4 ιέλευση μέσω μεμβρανών... 135 3.2 Μετακίνηση... 137 3.2.1 Μετακίνηση μέσω αγγείων... 137 3.2.2 Μετακίνηση μέσω ηθμών... 140 3.3 Βιοχημικές και φυσιολογικές μεταβολέςτων ζιζανιοκτόνων στα φυτά... 141 3.3.1 Αδρανοποίηση... 141 3.3.2 Μεταβολισμός... 141 11
3.3.3 Απέκκριση... 142 3.4 ράση και εκλεκτικότητα ζιζανιοκτόνων... 143 3.4.1 Προσκόλληση... 144 3.4.2 Είσοδος... 146 3.4.3 Μετακίνηση... 147 3.4.4 Εκδήλωση δράσης... 147 3.4.5 Προστατευτικές ουσίες ή παράγοντες ασφαλείας... 148 3.5 Συνδυασμένη δράση ζιζανιοκτόνων... 152 Βιβλιογραφία... 155 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 Tύχη και Συμπεριφορά των Ζιζανιοκτόνων στο Έδαφος 4.1 ιεργασίες μετακίνησης των ζιζανιοκτόνων στο έδαφος... 160 4.1.1 Προσρόφηση... 161 4.1.1.1 Παράγοντες που επηρεάζουν την προσρόφηση.. 162 4.1.1.2 Συντελεστές προσρόφησης... 167 4.1.1.3 Μηχανισμοί και δεσμοί προσρόφησης... 168 4.1.1.4 Ισόθερμοι προσρόφησης... 172 4.1.2 Έκπλυση... 174 4.1.3 Εξάτμιση... 175 4.1.4 Επιφανειακή απορροή... 180 4.1.5 Απορρόφηση από φυτά... 180 4.1.6 Αποδόμηση ζιζανιοκτόνων... 181 4.1.6.1 Βιολογική αποδόμηση... 181 4.1.6.2 Χημική διάσπαση... 184 4.1.6.3 Φωτοχημική διάσπαση... 185 4.2 Παραμονή των ζιζανιοκτόνων στο έδαφος... 186 4.2.1 Παράγοντες που επηρεάζουν την παραμονή... 186 των ζιζανιοκτόνων... 186 4.2.1.1 Εδαφικοί παράγοντες... 186 4.2.1.2 Παράγοντες σχετικοί με το ζιζανιοκτόνο... 187 4.2.1.3 Κλιματικοί παράγοντες... 189 4.2.1.4 Παράγοντες σχετικοί με το καλλιεργούμενο φυτό... 189 12
4.2.2 Πρόβλεψη παραμονής των ζιζανιοκτόνων στο έδαφος... 190 4.3 Παράγοντες που επηρεάζουν τη δράση και εκλεκτικότητα των ζιζανιοκτόνων στο έδαφος... 190 4.3.1 Χημικοί παράγοντες... 191 4.3.1.1 Ζιζανιοκτόνο... 191 4.3.1.2 Τύπος σκευάσματος... 192 4.3.2 Περιβαλλοντικοί παράγοντες... 192 4.3.2.1 Ιδιότητες εδάφους... 192 4.3.2.2 Κλιματικές συνθήκες... 193 4.3.3 Βιολογικοί παράγοντες... 194 4.3.3.1 Βιολογία καλλιέργειας... 194 4.3.3.2 Βιολογία ζιζανίων... 194 4.3.4 Καλλιεργητικές τεχνικές... 195 4.3.4.1 Τεχνική εφαρμογής... 195 4.3.4.2 ιαχείριση νερού... 195 4.3.4.3 Είδος κατεργασίας εδάφους... 195 4.4 Υπολείμματα ζιζανιοκτόνων στο έδαφος... 196 4.4.1 Τρόποι αποφυγής των υπολειμμάτων ζιζανιοκτόνων στο έδαφος... 196 4.4.2 Προσδιορισμός υπολειμμάτων ζιζανιοκτόνων... 198 4.4.3 Αντιμετώπιση υπολειμμάτων ζιζανιοκτόνων... 201 4.5 Επιδράσεις των ζιζανιοκτόνων στο περιβάλλον και σε οργανισμούς μη στόχους... 203 Βιβλιογραφία... 206 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 5 Εφαρμογή Ζιζανιοκτόνων 5.1 Τυποποίηση και σκευάσματα... 211 5.1.1 Τύποι σκευασμάτων ζιζανιοκτόνων... 213 5.1.1.1 Στερεά σκευάσματα... 215 5.1.1.2 Υγρά σκευάσματα... 217 5.1.1.3 Άλλα σκευάσματα... 221 5.1.2 Κριτήρια επιλογής κατάλληλου ζιζανιοκτόνου σκευάσματος... 222 13
5.2 Ψεκαστικά μέσα... 222 5.2.1 Τύποι ψεκαστικών μηχανημάτων... 223 5.2.2 Σχοινοδιαβρέκτης... 226 5.2.3 Κριτήρια επιλογής ψεκαστικών μέσων (μηχανημάτων) για εφαρμογή ζιζανιοκτόνων... 227 5.2.4 Είδη ακροφυσίων και τεχνική ρύθμισης ψεκαστικών μηχανημάτων... 227 5.3 Η τεχνική του ψεκασμού... 228 5.3.1 Έλεγχος ψεκαστικού μέσου πριν τον ψεκασμό... 230 5.3.2 Παράγοντες που επηρεάζουν την ομοιόμορφη κατανομή του ψεκαστικού υγρού κατά τον ψεκασμό... 231 5.4 Μέτρα που λαμβάνονται κατά την εφαρμογή ζιζανιοκτόνων... 234 5.5 Κατάταξη επεμβάσεων ζιζανιοκτόνων... 235 Βιβλιογραφία... 236 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 6 Μηχανισμοί ράσης και Ιδιότητες Ζιζανιοκτόνων 6.1 Κατάταξη ζιζανιοκτόνων...237 6.2 Ζιζανιοκτόνα που αναστέλλουν φωτοχημικές διεργασίες...243 6.2.1 Αναστολείς της φωτοσύνθεσης στο φωτοσύστημα ΙΙ (PS II)...243 6.2.2 Ζιζανιοκτόνα που παρεμποδίζουν τη ροή ηλεκτρονίων στο φωτοσύστημα Ι (PS I)...257 6.2.3 Αναστολείς της οξειδάσης του πρωτοπορφυρινογόνου (PPG-O)...262 6.2.4 Αναστολείς της σύνθεσης καροτενοειδών στο στάδιο του αποκορεσμού του φυτοενίου (PDS)...267 6.2.5 Αναστολείς της 4-διοξυγενάσης του υδροξυφαινυλοπυροσταφυλικού (4-HPPD)...269 6.2.6 Αναστολείς σύνθεσης καροτενοειδών (άγνωστη θέση δράσης)...271 6.3 Ζιζανιοκτόνα που παρεμβαίνουν στο μεταβολισμό του κυττάρου...272 14
6.3.1 Αναστολείς της δράσης της καρβοξυλάσης του ακετυλο-συνενζύμου Α (ACCase)...272 6.3.2 Αναστολείς της δράσης της οξικογαλακτικής συνθετάσης (ALS ή AHAS)...277 6.3.3 Αναστολείς της συνθετάσης του φωσφοενολοπυροσταφυλοσικιμικού (EPSPS)...284 6.3.4 Αναστολείς της συνθετάσης της γλουταμίνης (GS)...286 6.3.5 Αναστολείς της συνθετάσης του διυδροπτερικού (DHP).288 6.3.6 Αναστολείς της βιοσύνθεσης των λιπιδίων (όχι μέσω ACCase)...288 6.4 Ζιζανιοκτόνα που παρεμποδίζουν την αύξηση του κυττάρου...294 6.4.1 Αναστολείς της συνάθροισης της μικροτουμπουλίνης...295 6.4.2 Αναστολείς της μίτωσης (δίχως δέσμευση μικροτουμπουλίνης)...298 6.4.3 Αναστολείς σχηματισμού κυτταρικών τοιχωμάτων (βιοσύνθεσης κυτταρίνης)...300 6.4.4 Αποδιοργανωτές των μεμβρανών...301 6.4.5 Ζιζανιοκτόνα με δράση συνθετικής αυξίνης...302 6.4.6 Αναστολείς της δράσης του ινδολοξικού οξέος (ΙΑΑ)...307 6.5 Ζιζανιοκτόνα με άγνωστο μηχανισμό δράσης...308 Βιβλιογραφία... 309 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 7 Ανθεκτικότητα Ζιζανίων στα Ζιζανιοκτόνα 7.1 Ορολογία...319 7.2 Ομάδες ζιζανιοκτόνων στις οποίες αναπτύχθηκε ανθεκτικότητα..321 7.3 Τρόποι ανάπτυξης ανθεκτικότητας...322 7.4 Παράγοντες που επηρεάζουν την ανάπτυξη ανθεκτικότητας...324 7.5 Επιπτώσεις από την ανάπτυξη ανθεκτικότητας...327 7.6 Μηχανισμοί ανθεκτικότητας...328 7.6.1 Τροποποίηση στη θέση δράσης του ζιζανιοκτόνου...328 7.6.2 Υπερπαραγωγή ενζύμου...333 7.6.3 Αύξηση του ρυθμού μεταβολισμού του ζιζανιοκτόνου...333 7.6.4 Άλλοι μηχανισμοί...336 15
7.6.5 Πολλαπλή ανθεκτικότητα...337 7.7 ιάγνωση και επιβεβαίωση της ανθεκτικότητας...339 7.8 Πρόληψη και διαχείριση της ανθεκτικότητας...341 7.8.1 Κατεργασία εδάφους...342 7.8.2 Αμειψισπορά...343 7.8.3 Αγρανάπαυση...343 7.8.4 Κάψιμο...343 7.8.5 Όψιμη σπορά...343 7.8.6 Ανταγωνιστική ικανότητα καλλιεργούμενων φυτών...344 7.8.7 Παρεμπόδιση σποροποίησης...344 7.8.8 Σπόρος απαλλαγμένος από σπόρους ζιζανίων...344 7.8.9 Ορθή χρήση ζιζανιοκτόνων...344 7.8.10 Εναλλαγή ζιζανιοκτόνων...345 7.8.11 Μείγματα ζιζανιοκτόνων...345 7.8.12 Επιφανειοδραστικές και συνεργιστικές ουσίες...346 7.8.13 Γενετικώς τροποποιημένες καλλιέργειες...346 7.8.14 Συμπεράσματα...346 Βιβλιογραφία... 347 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8 Γενετικώς Τροποποιημένα Φυτά (ΓΤΦ) 8.1 Εισαγωγή...351 8.2 Μέθοδοι επιλογής γενετικού υλικού...352 8.2.1 Αξιοποίηση υπάρχουσας γενετικής παραλλακτικότητας..352 8.2.2 Επιλογή σε επίπεδο σπόρων...353 8.2.3 Επιλογή σε επίπεδο γύρης...353 8.2.4 Ιστοκαλλιέργεια...353 8.3 Τεχνικές που χρησιμοποιούνται για τη δημιουργία των γενετικώς τροποποιημένων φυτών με ανθεκτικότητα στα ζιζανιοκτόνα...354 8.3.1 Agrobacterium tumefaciens...357 8.3.2 Βομβαρδισμός μορίων...359 8.3.3 Σύντηξη πρωτοπλαστών...359 8.3.4 Κλασική βελτίωση...360 8.3.5 Άλλες τεχνικές...360 16
8.4 Μηχανισμοί αντοχής των καλλιεργούμενων φυτών στα ζιζανιοκτόνα...361 8.4.1 Τροποποίηση θέσης δράσης του ενζύμου-στόχου...361 8.4.2 Μεταβολισμός ζιζανιοκτόνου...363 8.4.3 Προστατευτικές ουσίες...367 8.5 ιεθνής κατάσταση καλλιεργούμενων γενετικώς τροποποιημένων φυτών (ΓΤΦ)...368 8.6 Προσαρμοστικότητα και ανθεκτικότητα ΓΤΦ...370 8.6.1 Υβρίδια αραβόσιτου...370 8.6.2 Ποικιλίες βαμβακιού...370 8.6.3 Ποικιλίες σόγιας και ελαιοκράμβης...371 8.7 Αποτελεσματικότητα ζιζανιοκτόνων στα ΓΤΦ...371 8.8 Τεχνολογικές, οικολογικές και κοινωνικές επιπτώσεις της χρήσης ΓΤΦ...372 8.9 Προϋποθέσεις αποδοχής και καλλιέργειας ΓΤΦ...376 Βιβλιογραφία... 378 Ορισμοί που χρησιμοποιούνται στη ζιζανιολογία... 383 Ονοματολογία και βιολογικός κύκλος των σπουδαιότερων ζιζανίων στην Ελλάδα... 399 Ευρετήριο... 407 17