«Επιπτώσεις του φυτικού εισβολέα Oxalis pes-caprae στη δοµή και λειτουργία µιας χορτολιβαδικής κοινότητας: Μία προσέγγιση µηνιαίας διακύµανσης»

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ ΤΜΗΜΑ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ «Επιπτώσεις του φυτικού εισβολέα Oxalis pes-caprae στη δοµή και λειτουργία µιας χορτολιβαδικής κοινότητας: Μία προσέγγιση µηνιαίας διακύµανσης» Επιµέλεια: Μητσογιάννη Ευαγγελία Γιαννακόπουλος Γεώργιος Επίβλεψη: Σιαµαντζιούρας Άκης Μυτιλήνη, Φεβρουάριος 2010

Περίληψη Η βιολογική εισβολή φυτικών ειδών αποτελεί µία σηµαντική απειλή της βιοποικιλότητας, που µπορεί να µεταβάλλει τη λειτουργία των οικοσυστηµάτων. Στη µελέτη αυτή, οριοθετήσαµε ζεύγη επιφανειών µε φυσική ποώδη βλάστηση, κατά την αυξητική περίοδο 2008-09. Κάθε ζεύγος επιφανειών συγκροτείται από µία επιφάνεια αναφοράς και µία επιφάνεια εισβολής. Ο φυτικός εισβολέας Oxalis pes-caprae απουσίαζε από την επιφάνεια αναφοράς και κυριαρχούσε στην επιφάνεια εισβολής. Σε κάθε επιφάνεια, καταγράψαµε µηνιαία τον πλούτο και τη φυτοκάλυψη των ειδών. Επιπλέον, εκτιµήσαµε την καθαρή παραγωγή υπέργειας βιοµάζας της τοπικής φυτοκοινότητας και του φυτικού εισβολέα. O φυτικός εισβολέας προκάλεσε όχι µόνο µία µεγάλη απώλεια του πλούτου και της ποικιλότητας ειδών, αλλά και µία σηµαντική µείωση της υπέργειας βιοµάζας των τοπικών φυτοκοινοτήτων. Συµπερασµατικά, ο βιολογικός εισβολέας έχει αξιοσηµείωτες επιπτώσεις στη δοµή και λειτουργία των τοπικών φυτοκοινοτήτων. Abstract Biological invasion by alien species is a major contributor to loss of biodiversity, that it can alter ecosystem functioning. In this study, we determined the boundaries of close-paired plots with herbaceous vegetation during the growth season of 2008-09. Each paired plot consists of a control and an invaded plot, dimensions 2 2 m in each. The plant invader Oxalis pes-caprae was absent from control plots, while it was dominant in invaded one. In each plot we recorded monthly the species richness and plant cover of each species. Yet, we estimated the net aboveground biomass production of local plant communities and the plant invader. The plant invader caused not only a large reduction in the species richness and diversity, but also a significant decrease of the aboveground biomass of local plant communities. In conclusion, the plant invader has considerable impacts on the structure and function of local plant communities. 2

Περιεχόµενα 1. Εισαγωγή 4 1.1 Γενικές τάσεις 5 1.1.1 Οικολογικές και οικονοµικές επιπτώσεις 5 1.1.2 Είδη ευρείας εξάπλωσης µε εκτεταµένες επιπτώσεις 8 1.2 Επιπτώσεις στις οικοσυστηµικές υπηρεσίες 10 1.3 Οικονοµικό κόστος των οικοσυστηµικών υπηρεσιών 12 1.4 Στόχοι της έρευνας 16 2. Υλικά και µέθοδοι 17 2.1 Περιοχή µελέτης και φυτικός εισβολέας 17 2.2 Πειραµατικός σχεδιασµός 17 2.3 Στατιστική ανάλυση 18 3. Αποτελέσµατα Συζήτηση 19 3.1 Έλεγχος των διαφορών στην παραγωγικότητα και την ποικιλότητα 19 3.2 Μηνιαίες διαφορές στην παραγωγικότητα και την ποικιλότητα των τοπικών φυτοκοινοτήτων 21 4. Συµπεράσµατα 26 4.1 Επιδράσεις στη δοµή και λειτουργία των τοπικών φυτοκοινοτήτων 26 4.2 Μηνιαία διακύµανση των επιδράσεων του φυτικού εισβολέα 26 Βιβλιογραφία 27 3

1. Εισαγωγή Σύµφωνα µε τη Vila και τους συνεργάτες της (2010), οι βιολογικές εισβολές επηρεάζουν, παγκοσµίως, τόσο τη διατήρηση της βιοποικιλότητας όσο και την οικοσυστηµική ευστάθεια. Τα επιγενή είδη µπορούν ποικιλότροπα να αποτελέσουν απειλή της βιοποικιλότητας: α) µειώνοντας τόσο τη γενετική ποικιλοµορφία όσο και τα γονιδιακά αποθέµατα, β) προκαλώντας εκλείψεις ενδηµικών ειδών και γ) τροποποιώντας ενδιαιτήµατα και οικοσυστηµικές λειτουργίες (Πίνακας 1). Επίσης, οι βιολογικές εισβολές προκαλούν και οικονοµικές επιπτώσεις, οι οποίες µπορούν να αποδοθούν ως οικονοµικό κόστος. Πίνακας 1: Ποσοστό των δηµοσιεύσεων από την Ευρώπη και Βόρεια Αµερική που αφορούν σε παγκόσµιες αναφορές στις οικολογικές επιπτώσεις των επιγενών ειδών. ηµοσιευµένη αναφορά Ταξονοµική οµάδα Desprez-Loustau et al. (2007) Μύκητες Vilà et al. (2000) Φυτά Ehrenfeld (2003) Φυτά Vilà et al. (2004) Φυτά Levine et al.(2003) Φυτά Liao et al. (2007) Φυτά D Antonio et al.(1999) Χερσαία φυτά, σπονδυλωτά Traveset & Richardson (2006) Χερσαία φυτά, έντοµα, σπονδυλωτά Kenis et al. (2008) Έντοµα Long (2003) Θηλαστικά Ciruna et al. (2004) Είδη γλυκών υδάτων Grosholz (2002) Θαλάσσια είδη Τύπος επίπτωσης R4; S1, 3; P2 P3 S1 3, 5 P1 S2 3; P2; R2, 5, 7, 9 S1 2, 5 S1; R8 10 P2; R1 2 S1 3; P2 3; R2 4, 9 S; P1 3; R1, 4, 6 9 P2; S1, 3; R3, 9; C1 S3, 5; P3; R1, 3 4 Αριθµός άρθρων Ευρώπη Βόρεια Αµερική 77 28.57 58.44 20 35.00 45.00 77 10.39 50.65 29 6.90 82.76 152 6.58 57.89 88 20.45 60.23 52 0.00 50.00 38 26.32 10.53 403 5.21 62.28 339 30.97 20.35 94 22.34 43.62 31 0.00 93.55 Ωστόσο, σπάνια συγκρίνονται οι οικολογικές και οικονοµικές επιπτώσεις των εισβολέων στο εσωτερικό ή µεταξύ γεωγραφικών περιοχών ή/και ταξονοµικών οµάδων. Αν και υπάρχει επαρκής γνώση, εντούτοις δεν είναι γνωστός: α) ο βαθµός συσχέτισης των επιπτώσεων αυτών, β) ο τρόπος διαφοροποίησης των επιπτώσεων ως προς τις ταξονοµικές οµάδες και γ) ο τύπος των οικοσυστηµάτων που είναι πιο δεκτικός στην εισβολή. Η κατανόηση τους είναι επιτακτική ανάγκη για την ιεράρχηση και εφαρµογή διαχειριστικών δράσεων. Οι κοινωνικοοικονοµικές συνέπειες των βιολογικών εισβολών δύσκολα µπορούν να εκτιµηθούν µε τη χρήση οικονοµικών προσεγγίσεων και µοντέλων αγοράς. Για την επίλυση αυτής της 4

επιπρόσθετης πολυπλοκότητας, αναλύθηκαν οι επιπτώσεις, όπως αυτές περιγράφονται στην έρευνα που πραγµατοποίησε ο ΟΗΕ το 2005 µε θέµα την αξιολόγηση του οικοσυστήµατος επ ευκαιρίας της νέας χιλιετίας (Millennium Ecosystem Assessment), µε απώτερο στόχο τη σύνδεση των οικολογικών και οικονοµικών επιπτώσεων, µε την παραδοχή ότι οποιαδήποτε οικολογική µεταβολή επιδρά στις οικοσυστηµικές υπηρεσίες και κατά συνέπεια στον άνθρωπο. Η προσέγγιση των οικοσυστηµικών υπηρεσιών αποδίδει αξίες σε διεργασίες του οικοσυστήµατος, γιατί αποτελεί τη βάση για όλες τις ανθρώπινες ανάγκες. Οι οικοσυστηµικές υπηρεσίες κατατάσσονται σε τέσσερις διακριτές κατηγορίες: α) «υποστήριξης» (π.χ. σηµαντικότεροι φυσικοί πόροι και ενεργειακές ροές ενός οικοσυστήµατος), β) «παροχής» (π.χ. παραγωγή αγαθών), γ) «ρύθµισης» (π.χ. διατήρηση των οικοσυστηµικών διεργασιών) και δ) «πολιτισµού» (π.χ. πνευµατικά οφέλη). Για την αξιολόγηση του οικοσυστήµατος, απαιτείται µια διεπιστηµονική συνεργασία στη διαχείριση του περιβάλλοντος. Επιπλέον, σε ηπειρωτική κλίµακα δεν έχει ολοκληρωθεί µια διεξοδική ανάλυση των επιπτώσεων που προκαλούν τα επιγενή είδη στις οικοσυστηµικές υπηρεσίες. Αυτό θα απαιτούσε την ενσωµάτωση των δεδοµένων µε πληροφορίες σχετικές µε την ταυτότητα των ταξονοµικών οµάδων και τη χωρική κατανοµή των ειδών µελέτης. Σε ευρωπαϊκή κλίµακα, µια περιεκτική ανασκόπηση των οικολογικών και οικονοµικών επιπτώσεων που προκαλούν τα επιγενή είδη πραγµατοποιήθηκε από το ερευνητικό πρόγραµµα DAISIE (Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe). Τα αποτελέσµατα αναφέρονται σε µια πρώτη αξιολόγηση των επιπτώσεων σε ευρωπαϊκό επίπεδο που προκαλούν όλα τα σηµαντικότερα επιγενή φυτικά τάξα, σπονδυλωτά και ασπόνδυλα σε υπηρεσίες χερσαίων και υδατικών οικοσυστηµάτων. Στην κλίµακα της Ευρώπης, απώτεροι στόχοι είναι: (1) η εκτίµηση του αριθµού των επιγενών ειδών µε οικολογικές ή/και οικονοµικές επιπτώσεις, (2) ο εντοπισµός των πιο διαδεδοµένων επιγενών ειδών µε ένα ευρύτερο φάσµα επιπτώσεων και (3) η επεξεργασία των διαθέσιµων πληροφοριών αναφορικά µε το οικονοµικό κόστος των επιγενών ειδών. 1.1 Γενικές τάσεις 1.1.1 Οικολογικές και οικονοµικές επιπτώσεις Υπάρχουν πάνω από 10.000 επιγενή είδη στην Ευρώπη που έχουν καταχωρηθεί στη βάση δεδοµένων DAISIE. Όµως, οικολογικές επιπτώσεις τεκµηριώνονται µόνο για 1094 (11% του συνόλου) και οικονοµικές επιπτώσεις µόνο για 1347 (13% του συνόλου) επιγενή τάξα. Αναµενόµενο είναι ότι οι πιο πλούσιες σε είδη ταξονοµικές οµάδες (χερσαία ασπόνδυλα και χερσαία φυτά) περιλαµβάνουν και τα περισσότερα επιγενή είδη µε καταγεγραµµένες επιπτώσεις. 5

Αν και οι απόλυτοι αριθµοί δεν παρέχουν πάντοτε αξιόπιστα συµπεράσµατα, οι ταξονοµικές οµάδες των χερσαίων σπονδυλωτών και των φυτικών και ζωικών οργανισµών των εσωτερικών υδάτων προκαλούν ιδιαίτερη ανησυχία, γιατί οι οικολογικές και οικονοµικές επιπτώσεις τους αγγίζουν το ένα τρίτο των καταγεγραµµένων επιπτώσεων (Πίνακας 2). Πίνακας 2: Συνολικός αριθµός και ποσοστό των καταγεγραµµένων επιγενών ειδών που προκαλούν οικολογικές ή οικονοµικές επιπτώσεις σε διαφορετικές ταξονοµικές οµάδες στην Ευρώπη. Ταξονοµική οµάδα Συνολικό Οικολογικές επιπτώσεις (%) Οικονοµικές επιπτώσεις (%) Χερσαία φυτά 5789 326 (5.6) 315 (5.4) Χερσαία ασπόνδυλα 2481 342 (13.8) 601 (24.2) Χερσαία σπονδυλωτά 358 109 (30.4) 138 (38.5) Χλωρίδα και πανίδα γλυκού νερού 481 145 (30.1) 117 (24.3) Θαλάσσια χλωρίδα και πανίδα 1071 172 (16.1) 176 (16.4) Όσον αφορά στις οικολογικές και οικονοµικές επιπτώσεις που προκαλούν τα επιγενή είδη στην Ευρώπη, η Βόρεια Θάλασσα φιλοξενεί τον υψηλότερο αριθµό επιγενών ειδών. Επιπλέον, η Βόρεια Θάλασσα µαζί µε τη Βαλτική και τη Μαύρη Θάλασσα φιλοξενούν τις υψηλότερες αναλογίες οικολογικών και οικονοµικών επιπτώσεων των επιγενών ειδών (Πίνακας 3). Αν και οι συνολικές επιπτώσεις στα θαλάσσια οικοσυστήµατα είναι εντονότερες από τις αντίστοιχες των οικοσυστηµάτων των εσωτερικών υδάτων, οι θαλάσσιοι οργανισµοί αντιπροσωπεύουν µόνο µια µικρή αναλογία των καταγεγραµµένων επιγενών ειδών. Πίνακας 3: Συνολικός αριθµός και ποσοστό των θαλάσσιων επιγενών ειδών που προκαλούν οικολογικές και οικονοµικές επιπτώσεις στις θαλάσσιες λεκάνες στην Ευρώπη. Λεκάνες Περιοχή (km 2 ) Συνολικό Οικολογικές επιπτώσεις (%) Οικονοµικές επιπτώσεις (%) Ευρωπαϊκός Ατλαντικός Ωκεανός 3.700.000 359 66 (18.4) 80 (22.3) Θάλασσα Αζοφική 37.555 8 0 (0) 0 (0) Βαλτική Θάλασσα 377.000 112 48 (42.9) 38 (33.9) Θάλασσατου Μπάρεντς 1.400.000 2 1 (50) 0 (0) Μαύρη Θάλασσα 436.400 23 12 (52.2) 11 (47.8) Κασπία Θάλασσα 371.000 24 0 (0) 0 (0) Μεσόγειος Θάλασσα 2.500.000 501 47 (9.4) 30 (6.0) Βόρεια Θάλασσα 570.000 355 123 (34.6) 131 (36.9) Παρά το γεγονός ότι οι επιπτώσεις των φτωχότερων σε είδη ταξονοµικών οµάδων (όπως χερσαία σπονδυλωτά και ασπόνδυλα γλυκού νερού) έχουν πιθανώς µελετηθεί διεξοδικότερα σε 6

σχέση µε τις πολυπληθείς σε είδη ταξονοµικές οµάδες (όπως χερσαία φυτά και χερσαία ασπόνδυλα, µε δύο τάξεις µεγέθους περισσότερα είδη), οι εντονότερες αναλογικά επιπτώσεις µπορούν να αποδοθούν σε περισσότερες αιτίες από την απλή δειγµατοληπτική επίδραση. Μία απ αυτές τις αιτίες είναι η κυριαρχία των θηρευτών ή παµφάγων οργανισµών µεταξύ επιγενών σπονδυλωτών και ασπόνδυλων υδατικών οικοσυστηµάτων. Η εισαγωγή θηρευτών αποτελεί, παγκοσµίως, την κυριότερη αιτία έκλειψης ειδών, ιδιαίτερα σε νησιωτικά οικοσυστήµατα. Επιπλέον, η εισαγωγή θηρευτών σε οικοσυστήµατα εσωτερικών υδάτων αποτελεί αιτία πολλαπλών επιπτώσεων στα τροφικά τους επίπεδα. Τα οικοσυστήµατα εσωτερικών υδάτων είναι περισσότερο ευπαθή στην εισαγωγή θηρευτών σε σχέση µε τα χερσαία και θαλάσσια οικοσυστήµατα, επειδή τα τοπικά είδη έχουν αναπτύξει λιγότερους µηχανισµούς άµυνας και δεν είναι προσαρµοσµένα στην αντιµετώπιση άγνωστων θηρευτών. Σε γενικές γραµµές, η επιστηµονική έρευνα εστιάζεται περισσότερο σε επιγενή είδη µε οικονοµικές, παρά µε οικολογικές επιπτώσεις, επειδή ο οικονοµικός τους αντίκτυπος γίνεται ευκολότερα αντιληπτός και γνωστοποιείται άµεσα στα εµπλεκόµενα µέρη. Για παράδειγµα, το µυρµήγκι της Αργεντινής (Linepithema humile) είναι ένα από τα πιο µελετηµένα επιγενή είδη, αποτελώντας το αντικείµενο του 14% των δηµοσιευµάτων για τις επιπτώσεις των επιγενών εντόµων σε ολόκληρο τον κόσµο. Σχήµα 1: Σχέση µεταξύ του αριθµού των επιγενών ειδών µε οικολογικές και οικονοµικές επιπτώσεις ανά περιοχή για διαφορετικές ταξονοµικές οµάδες στην Ευρώπη. Κάθε σηµείο δεδοµένων παρουσιάζει µια µεµονωµένη χώρα, ένα µεγάλο νησί, ή µια διοικητική περιφέρεια (n=63). Η ακραία σε χερσαία φυτά και σπονδυλωτά παρουσιάζεται στο Ηνωµένο Βασίλειο. 7

Κατά µήκος διαφόρων περιοχών της Ευρώπης (µεµονωµένες χώρες, µεγάλα νησιά ή διοικητικές περιφέρειες), υπάρχει µία σηµαντικά θετική συσχέτιση µεταξύ του αριθµού των ειδών µε οικολογικές επιπτώσεις και των αντίστοιχων µε οικονοµικές επιπτώσεις (Σχήµα 1). Μεταξύ σπονδυλωτών και υδρόβιων ειδών, ο αριθµός των ειδών µε οικολογικές και οικονοµικές επιπτώσεις είναι σχετικά παρόµοιος. Αντίθετα, τα χερσαία ασπόνδυλα είναι γνωστό ότι προκαλούν περισσότερες οικονοµικές παρά οικολογικές επιπτώσεις. Πολλά εισαγόµενα έντοµα προκαλούν καταστροφές στη γεωργία και τη δασοκοµία, πρωτογενείς τοµείς µε επαρκώς αναπτυγµένες µεθόδους εκτίµησης των ζηµιών. Αντίθετα, τα φυτικά είδη προκαλούν περισσότερες οικολογικές παρά οικονοµικές επιπτώσεις, αν και οι οικολογικές επιπτώσεις είναι λιγότερο αισθητές και δεν µπορούν να εκτιµηθούν ως οικονοµικό κόστος (Σχήµα 1). Σχήµα 2: Η συχνότητα διανοµής από τα επιγενή είδη µε οικολογικές και οικονοµικές επιπτώσεις στην Ευρώπη. Σηµαντικές διαφορές µεταξύ της διανοµής των ειδών µε οικολογικές και οικονοµικές επιπτώσεις επισηµαίνονται µε chi-squared δοκιµές. Ο µέσος και ο µέγιστος αριθµός των περιοχών ανά ταξονοµική οµάδα δίνεται στις παρενθέσεις. 1.1.2 Είδη ευρείας εξάπλωσης µε εκτεταµένες επιπτώσεις Οι ταξονοµικές οµάδες µε τεκµηριωµένες επιπτώσεις κατά µήκος των περισσότερων περιοχών της Ευρώπης είναι τα χερσαία σπονδυλωτά και χερσαία ασπόνδυλα (Σχήµα 2). Για παράδειγµα, ο µοσχοποντικός (Ondatra zibethicus) και ο προκύνας ή ρακούν (Nyctereutes procyonoides) προκαλούν προβλήµατα σε περισσότερες από πενήντα Ευρωπαϊκές περιοχές. Πολλά είδη εντόµων, 8

όπως τα θυνανόπτερα Frankliniella occidentalis και Heliotrips haemorrhoidalis, καταστρέφουν τις καλλιέργειες σε περισσότερες από τριάντα περιοχές. Τα πιο επιβλαβή είδη ευρείας εξάπλωσης σε υδατικά οικοσυστήµατα είναι τα µαλακόστρακα (π.χ. ο κινέζικος κάβουρας Eriocheir sinensis σε είκοσι περιοχές) και τα µαλάκια (π.χ. το µύδι ζέβρα Dreissena polymorpha σε είκοσι περιοχές και το στρείδι του Ειρηνικού Crassostrea gigas σε δεκαοχτώ περιοχές). Αντίθετα, τα επιγενή χερσαία φυτά µε καταγεγραµµένες επιπτώσεις, συνήθως, δεν έχουν ευρεία εξάπλωση και περιορίζονται αποκλειστικά σε µία περιοχή (Σχήµα 2). Η βρωµούσα (Ailanthus altissima), η ψευδοακακία (Robinia pseudoacacia), και το ιαπωνικό πολύγονο (Fallopia japonica) είναι φυτικά είδη µε τις πιο εκτεταµένες επιπτώσεις. Ποια είδη έχουν ευρεία εξάπλωση, εκείνα µε οικονοµικές ή µε οικολογικές επιπτώσεις; Σε χερσαία σπονδυλωτά και σε οργανισµούς υδατικών οικοσυστηµάτων δεν καταγράφεται καµία διαφοροποίηση µεταξύ επιγενών ειδών µε οικονοµικές ή οικολογικές επιπτώσεις. Επιπλέον, µεταξύ χερσαίων ασπόνδυλων υπερτερούν εκείνα µε οικονοµικές επιπτώσεις, ενώ µεταξύ χερσαίων φυτών εκείνα µε οικολογικές επιπτώσεις (Σχήµα 2). Σχήµα 3: Μέσος όρος (+ τυπικό σφάλµα) του πλήθους των οικοσυστηµικών υπηρεσιών και των επιπτώσεων που προκαλούνται από διάφορες ταξονοµικές οµάδες, µε βάση πληροφορίες σχετικά µε 100 από τα πιο επιθετικά είδη (εκτός από τα στοιχεία για τα τρία είδη µυκήτων). 9

1.2 Επιπτώσεις στις οικοσυστηµικές υπηρεσίες Με τη χρήση µιας αντιπροσωπευτικής λίστας των εκατό πιο επιβλαβών Ευρωπαϊκών εισβολέων του ερευνητικού προγράµµατος DAISIE, έγινε η κατάταξη των επιγενών τάξα µε κριτήριο τους διαφορετικούς τύπους επιπτώσεων σε τέσσερις κύριες οικοσυστηµικές υπηρεσίες (Πίνακας 4): α) «υποστήριξης» µε πέντε τύπους επιπτώσεων, β) «παροχής» µε τρεις, γ) «ρύθµισης» µε δέκα, και δ) «πολιτισµού» µε τέσσερις. Όπως είναι αναµενόµενο, ένας απλός εισβολέας µπορεί να επηρεάσει πολλές διακριτές οικοσυστηµικές υπηρεσίες. Πίνακας 4: Παραδείγµατα τύπων επιπτώσεων από είδη εισβολέων στην Ευρώπη κατατάσσονται σε τέσσερις κατηγορίες οικοσυστηµικών υπηρεσιών. ΥΠΟΣΤΗΡΙΞΗ 1. Τροποποίηση του εδάφους και των ιζηµάτων (Spartina anglica). 2. Μεταβολή θρεπτικών ουσιών (Dreissena polymorpha). 3. Αλλαγές στην κοινότητα (Procambarus clarkia). 4. Αλλαγές στα ενδιαιτήµατα (Caulerpa taxifolia). 5. Μεταβολή στην πρωτογενή παραγωγή (Doscinodiscus wailesii). ΠΑΡΟΧΗ 1. Αυξοµείωση της τροφής (Anophora chinensis). 2. Κίνδυνος για τα απειλούµενα είδη (Trachemis scripta). 3. Τροποποίηση των γενετικών πόρων (Oxyura jamaicensis). ΡΥΘΜΙΣΗ 1. Τροποποίηση του βιολογικού ελέγχου (Harmonia oxyridis). 2. Αλλαγές στις υπηρεσίες επικονίασης (Opuntia stricta). 3. Προσβολή της χλωρίδα και πανίδα (Aphanomyces astaci). 4. Φορείς ασθενειών (Aedes albopictus). 5. Παραγωγή τοξικών ουσιών (Chattonella) verruculosa). 6. Πρόκληση τραυµατισµών (Ambrosia artemisifollia). 7. Προστασία από φυσικούς κινδύνους (Cortaderia selloana). 8. Τροποποίηση στο καθεστώς διάβρωσης (Myocastor coypus). 9. Ρύθµιση και καθαρισµός υδάτων (Elodea canadensis). 10. Βιοσυσσώρευση (Ensis americanus). ΠΝΕΥΜΑΤΙΚΑ ΟΦΕΛΗ 1. Αλλαγές στην περιφερειακή χρήση (Heracleum mantegazzianum). 2. Επιδράσεις στον οικοτουρισµό (Rhopilema nomadica). 3. Αλλαγές στην αντίληψη του τοπίου (Rosa rugosa). 4. Αισθητική (Cameraria ohridella) 10

Υπάρχουν σηµαντικές διαφοροποιήσεις µεταξύ των ταξονοµικών οµάδων, ως προς τον αριθµό των οικοσυστηµικών υπηρεσιών και τους διακριτούς τύπους επιπτώσεων που προκαλούνται από επιγενή είδη (Σχήµα 3). Τα χερσαία σπονδυλωτά καταγράφουν τους περισσότερους και τα χερσαία ασπόνδυλα τους λιγότερους διακριτούς τύπους επιπτώσεων (Σχήµα 3). Ο µυοκάστορας (Myocastor coypus) προκαλεί τις πιο εκτεταµένες ζηµιές από όλα τα χερσαία σπονδυλωτά, µε την καταστροφή καλλιεργειών, µε την έντονη βόσκηση της παραποτάµιας βλάστησης, µε τη διαταραχή από τη διάνοιξη υπόγειων στοών στις όχθες των ποταµών και µε τη µετάδοση της ασθένειας της λεπτοσπείρωσης που προκαλείται από το παθογόνο βακτήριο Leprotspira interrogans. Πίνακας 5: Τα δέκα πιο αναγνωρισµένα είδη εισβολέων µε τον υψηλότερο αριθµό διαφορετικών τύπων επιπτώσεων στις οικοσυστηµικές υπηρεσίες στην Ευρώπη. Είδη Ταξονοµική οµάδα Τύποι επιπτώσεων Τόπος καταγωγής Oxalis pes-caprae Χερσαία φυτά 2P, 4R, 2C Ν. Αφρική Branta canadensis Χερσαία σπνδυλωτά 2S, 2P, 2R, 2C Νέαρκτική Β. Αµερική Cervus nippon Χερσαία σπνδυλωτά 3S, 1P, 3R, 2C Αν. Ασία Myocastor coypus Χερσαία σπνδυλωτά 3S, 1P, 3R, 2C Ν. Αµερική Dreissena polymorpha Ασπόνδυλα γλυκού νερού 1S, 1P, 4R, 3C Μαύρη, Κασπία & Αράλη Θάλασσα Procambarus clarkii Ασπόνδυλα γλυκού νερού 1S, 2P, 5R, 1C Μεξικό και Ν. & Κ. ΗΠΑ Salvelinus fontinalis Σπονδυλωτά γλυκού νερού 3S, 3P, 1R, 2C Β. Αµερική Codium fragile Θαλάσσια φύκη 3S,1P, 4R Ιαπωνία Undaria pinnatifida Θαλάσσια φύκη 2S, 2P, 4R Β Ωκεανός Balanus impovisus Θαλάσσια ασπόνδυλα 1S, 1P, 6R Ατλαντικός Οι εισβολείς των υδατικών οικοσυστηµάτων προκαλούν, επίσης, µεγάλο αριθµό διαφορετικών τύπων επιπτώσεων ανά είδος (Πίνακας 5), µε εννέα τύπους καταγεγραµµένων επιπτώσεων για την αµερικάνικη καραβίδα γλυκών υδάτων (Procambarus clarki), το µύδι ζέβρα (D. polymorpha) και το σαλβελίνο Βόρειας Αµερικής (Salvelinus fontinalis). Σε εύκρατα οικοσυστήµατα γλυκών υδάτων, η εισαγωγή του παµφάγου κάβουρα, του µεγαλύτερου ασπόνδυλου, προκαλεί κλιµακωτές επιδράσεις στις τροφικές αλυσίδες. Επιπλέον, η διατροφή πολλών σπονδυλωτών εξαρτάται από τον κάβουρα, που αλλάζει πλήρως την τροφική δοµή των κοινοτήτων εισβολής. Όπως και σε άλλες περιοχές του πλανήτη, τα µύδια ζέβρα τροποποιούν τις υπηρεσίες υποστήριξης, ρύθµισης, και τελικά, τροφοδότησης των υδατικών οικοσυστηµάτων, µέσω της µεταβολής της ποιότητας του νερού και της βιοσυσσώρευσης. Η εισαγωγή του σαλβελίνου Βόρειας Αµερικής σε περισσότερα από είκοσι Ευρωπαϊκά κράτη για ψάρεµα αναψυχής επηρεάζει και τις τέσσερις κύριες κατηγορίες οικοσυστηµικών υπηρεσιών, µεταβάλλοντας τους πληθυσµούς των τοπικών σολοµοειδών, µέσω υβριδισµού και ανταγωνισµού. 11

Επίσης, αλλάζουν την πρωτογενή παραγωγή και τα µορφώµατα των βενθικών φυσικών πόρων σε ολιγοτροφικές λίµνες. Περιληπτικά, προκύπτει ότι τα επιγενή τάξα προκαλούν συχνά πολλούς διακριτούς τύπους επιπτώσεων, ενώ σπανίως περιορίζονται αποκλειστικά σε µια οικοσυστηµική υπηρεσία. Υπάρχει µια θετική συσχέτιση µεταξύ του πλήθους των επιπτώσεων και του πλήθους των υπηρεσιών, που επηρεάζουν τα επιγενή είδη (r 2 = 0.60, P<0.0001). 1.3 Οικονοµικό κόστος των οικοσυστηµικών υπηρεσιών Αν και µερικοί εισβολείς έχουν σαφείς οικονοµικές επιπτώσεις, η ανάλυση κόστους-οφέλους εφαρµόστηκε µόνο για ένα µικρό ποσοστό επιγενών ειδών σε Ευρωπαϊκό επίπεδο και για λιγοστά σε εθνικό επίπεδο. Σε αντίθεση µε τη Βόρεια Αµερική, δεν έχουν εκτιµηθεί οι οικονοµικές επιπτώσεις που προξενούν τα ευρείας εξάπλωσης και πιο επιβλαβή επιγενή είδη κατά µήκος της Ευρώπης. Στην πολυδάπανη διαχείριση των εισβολέων στην Ευρώπη συµπεριλαµβάνεται το κόστος της εκρίζωσης, του ελέγχου, της διαρκούς παρακολούθησης και των προγραµµάτων περιβαλλοντικής εκπαίδευσης, που εφαρµόζονται σε προστατευόµενες περιοχές υψηλής χρηµατοδότησης. Για παράδειγµα, περισσότερα από εκατό προγράµµατα LIFE για την προστασία της θαλάσσιας ορνιθοπανίδας επικεντρώθηκαν στον έλεγχο και τον περιορισµό των επιγενών σπονδυλωτών σε νησιωτικά οικοσυστήµατα, µε συνολική δαπάνη που είχε υπερβεί τα 27.000.000. Για τον έλεγχο των φυτικών εισβολέων εκτεταµένης εξάπλωσης, όπως το µπούζι (Carpobrotus spp.) στην παραλιακή ζώνη της υτικής Μεσογείου και το γιγάντιο ηράκλειο το σφονδύλιο (Heracleum mantegazzianum) στην εύκρατη Ευρώπη (Πίνακας 6). Με τη χρήση ζιζανιοκτόνων, το ετήσιο κόστος του χηµικού ελέγχου τριάντα επιγενών ζιζανίων στη Μεγάλη Βρετανία ξεπέρασε τα 150.000.000. Εκτός από το κόστος διαχείρισης, υπάρχουν περιστασιακά διαθέσιµες πληροφορίες σχετικά µε τις απώλειες των παρεχόµενων αγαθών, κυρίως για τους τοµείς της γεωργίας, της δασοκοµίας και της αλιείας. Στη Μεγάλη Βρετανία, οι ετήσιες απώλειες που προκαλούν επιγενή αρθρόποδα σε καλλιέργειες υπολογίζονται σε 2.800.000.000. Εάν στις παραπάνω απώλειες συνυπολογιστούν οι καταστροφές που προκαλούνται από παθογόνους οργανισµούς και σπονδυλωτά ζώα, οι ετήσιες απώλειες σε καλλιέργειες στη Μεγάλη Βρετανία αγγίζουν τα 3.800.000.000. Στη Γερµανία, το εκτιµώµενο κόστος µπορεί να ανέλθει, ετησίως, στα 12.000.000 από τις ζηµιές που προκαλούν σε αποθηκευµένους καρπούς, τρία µόνο επιζήµια αρθρόποδα. Στην Ιταλία και συγκεκριµένα στην ευρύτερη περιοχή του Μιλάνου, µια ανεπιτυχής απόπειρα εξάλειψης των πληθυσµών του ασιατικού σκαθαριού Anoplophora chinensis είχε ως αποτέλεσµα την εκρίζωση δύο χιλιάδων δένδρων και τη δαπάνη 1.060.000. Στην Ιταλία, µία ανάλυση κόστους-οφέλους ενός δραστικού 12

σχεδίου ελέγχου του µυοκάστορα (Myocastor coypus) για περισσότερα από πέντε έτη, έδειξε ότι δεν θα µειωθεί το κόστος που προέρχεται από τις ζηµιές που προκαλεί ο µυοκάστορας στη γεωργία και στις παραποτάµιες περιοχές. Πίνακας 6: Επιγενή τάξα στην Ευρώπη που δηµιουργούν µερικά από τα υψηλότερα κόστη. Τάξα Ταξονοµική οµάδα Χώρα Εξάπλωση Επίπτωση Περίοδος Ετήσιο κόστος Αναφορά (εκατ. ) Carpobrotus spp. Χερσαία φυτά Ισπανία Τοπικά Έλεγχος /εκρίζωση 2002-07 0.58 Andreu et al. (in press) Anoplophoran chinensis Χερσαία ασπόνδυλα Ιταλία Εθνικά Έλεγχος 2004-08 0.53 Van der Gaag (2007) Cervus nippon Χερσαία σπονδυλωτά Σκωτία Τοπικά Έλεγχος 0.82 White and Harris (2002) Myocastor coypus Χερσαία σπονδυλωτά Ιταλία Τοπικά Έλεγχος /καταστροφές 1995-00 2.85 Panzacchi et al. 2007 Sciurus carolinensis Χερσαία σπονδυλωτά Ηνωµένο Βασίλειο Εθνικά Έλεγχος 1994-95 0.46 White and Harris (2002) Azolla filiculoides Φυτά γλυκού νερού Ισπανία Προστατευόµενη Έλεγχος /εκρίζωση 2003 1.00 Andreu et al. (in press) περιοχή Eicchornia crassipes Φυτά γλυκού νερού Ισπανία Λεκάνη απορροής Έλεγχος /εκρίζωση 2005-07 3.35 Andreu et al. (in press) Oxyura jamaicensis Σπονδυλωτά γλυκού νερού Ηνωµένο Βασίλειο Εθνικά Εκρίζωση 2007-10 0.75 Scalera and Zaghi (2004) Chrysochromulina Θαλάσσια Νορβηγία Εθνικά Τοξικά φύκη 8.18 Hopkins 2002 polylepis άλγη Rhopilema nomadica Θαλάσσια ασπόνδυλα Ισραήλ Παράκτια Ζηµιά στις υποδοµές 2001 0.04 Gallil and Zenetos (2002) Η εισαγωγή ενός επιγενούς είδους σε περιοχές αλιείας εντείνει την πολυπλοκότητα της ανάλυσης κόστους-οφέλους για τις παρεχόµενες υπηρεσίες. Για παράδειγµα, µερικά είδη ιχθύων από την Ερυθρά Θάλασσα που εισάγονται στην ανατολική Μεσόγειο, µέσω της ιώρυγας του Σουέζ, αποτελούν µέρος της Λεσσεψιανής αλιείας. Αντίθετα, άλλα είδη ιχθύων, όπως το φιστουλάρια µε γαλάζιες κηλίδες (Fistularia commersonii) µε χαµηλή αγοραστική αξία, αποτελούν τον κυριότερο θηρευτή εµπορικά σηµαντικών ιχθύων της Μεσογείου, όπως η µαρίδα (Spicara smaris) και η γόπα (Boops boops). Ωστόσο, το κόστος των επιγενών ειδών στην αλιεία έχει υπολογιστεί σε λίγες µελέτες, οι οποίες είναι άρρηκτα εξαρτώµενες από τις παραδοχές των µοντέλων εκτίµησης του κόστους. Για παράδειγµα, η εισβολή της κτενοφόρου µέδουσας (Mnemiopsis leidyi) στη Μαύρη Θάλασσα από τα µέσα της δεκαετίας του 1980 ως τις αρχές της 13

δεκαετίας του 1990, προκάλεσε µία απώλεια της τάξης του 10% της εµπορικής εκµετάλλευσης του γαύρου (Engraulis encrasicolus), που κυµαίνεται ετησίως µεταξύ 12.300.000 έως 16.900.000. Η εισαγωγή του κάβουρα, συχνά, προϋποθέτει µία θετική συνεισφορά στις τοπικές οικονοµίες, µέσω της ανάπτυξης νέων ευκαιριών για υδατοκαλλιέργειες, όπως για παράδειγµα οι εκτρεφόµενες αµερικανικές καραβίδες στη Νότια Ισπανία (Εικόνα 1). υστυχώς, υπάρχει έλλειψη από ολοκληρωµένες αναλύσεις κόστους-οφέλους επιγενών ειδών στην αλιεία ή τις υδατοκαλλιέργειες. Για παράδειγµα, οι απώλειες της εµπορικής αλιείας, λόγω της εισαγωγής του κινέζικου κάβουρα σε οικοσυστήµατα γλυκών υδάτων της Γερµανίας, µπορεί να κυµαίνονται από 73.400.000 έως 84.700.000 από το 1912. Ωστόσο, τα κέρδη από τις πωλήσεις του κάβουρα ως προϊόν διατροφής ανέρχονται σε 3.000.000 έως 4.500.000 από το 1994 έως το 2004, ποσό το οποίο πρέπει να αφαιρείται από το κόστος που προέρχεται από τη διάβρωση των αναχωµάτων σε ποτάµια και λίµνες. Εικόνα 1: Είδη εισβολέων στην Ευρώπη, που προκαλούν µια ποικιλία επιπτώσεων στις οικοσυστηµικές υπηρεσίες συµπεριλαµβανοµένων: a) Αµερικάνικης καραβίδας (Procambarus clarkia), b) νεροχελώνας (Trachemys scripta elegans), c) φραγκοσυκιάς (Opuntia maxima), d) κάστορα (Ondatra zibethicus). Τελικά, η αποτίµηση των ζηµιών στις υδατικές υποδοµές, ειδικά λόγω των εµπλεκόµενων οργανισµών, µπορεί να είναι υψηλή. Το µεγάλο σκουλήκι των πλοίων (Teredo navalis), ένα µαλάκιο, έχει καταστρέψει αναχώµατα και εγκαταστάσεις προστασίας από πληµµύρες στη Βαλτική και τη Βόρεια Θάλασσα. Παρόµοια, οι ζηµιές που προκαλεί η νοµαδική µέδουσα της Ερυθράς Θάλασσας (Rhopilema nomadica) ανέρχονται ετησίως σε 36.530. υστυχώς, λιγοστές 14

δηµοσιεύσεις αποτιµούν σε επίπεδο κρατών ή θαλάσσιων λεκανών το πραγµατικό κόστος από τις υψηλές οικονοµικές επιπτώσεις που προκαλούν υδατικά ασπόνδυλα ευρείας εξάπλωσης. Τα επιγενή είδη επηρεάζουν και τα πνευµατικά οφέλη που απορρέουν στον άνθρωπο από τα οικοσυστήµατα, η ποσοτικοποίηση των οποίων καθίσταται αδύνατη. Αλλαγές στη χρήση αναψυχής των φυσικών περιοχών ή επιπτώσεις στις οικοτουριστικές δραστηριότητες περιγράφονται συχνά, αλλά αξιολογούνται σπάνια. Στη δεκαετία του 1970, η νοµαδική µέδουσα εισέβαλε στη Μεσόγειο, µέσω της ιώρυγας του Σουέζ, προκαλώντας τουριστική µείωση στις ακτές του Αιγαίου και της Λεβαντίνης, λόγω των οδυνηρών τσιµπηµάτων που µπορεί να προκαλέσει. Αντίθετα, πολλά επιγενή φυτικά είδη χαρακτηρίζουν συγκεκριµένα τοπία. Στις παραλίες και τους αµµόλοφους της ανίας, το ιαπωνικό τριαντάφυλλο (Rosa rugosa) δηµιουργεί ακανθώδες συστάδες που είναι απροσπέλαστες για τους τουρίστες, αν και τα άνθη τους εµφανίζονται σε τουριστικά φυλλάδια. Στις παραλιακές περιοχές της Μεσογείου, η φραγκοσυκιά (Opuntia ficus-indica) και ο αθάνατος (Agave americana) είναι τυπικά είδη της χλωρίδας που προσελκύουν την προσοχή των τουριστών οι οποίοι αναζητούν τοπία άγριας δύσης. Περίπου εκατό (~6%) από τα επιγενή ασπόνδυλα στην Ευρώπη επηρεάζουν αρνητικά την υγεία ανθρώπων και ζώων. Σ αυτά περιλαµβάνονται επτά κουνούπια και πάνω από τριάντα εκτοπαράσιτα, τα οποία δυνητικά µπορούν να µεταδώσουν ασθένειες. Από τα σαράντα επτά εισαγόµενα νηµατώδη, πάνω από τα µισά είναι ενδοπαράσιτα του ανθρώπου ή προκαλούν ζωονόσους (µια µεταδοτική ασθένεια ζωικών ειδών που µπορεί να µεταδοθεί στους ανθρώπους) σε βοοειδή και θηράµατα. Ορισµένα επιγενή είδη που απειλούν την ανθρώπινη υγεία αναπτύσσονται σε κατοικηµένες περιοχές. Χαρακτηριστικά παραδείγµατα αποτελούν η αµερικάνικη αράχνη Loxosceles spp. (το δάγκωµα της οποία µπορεί να οδηγήσει σε νέκρωση) και η δηλητηριώδης αράχνη της Αυστραλίας Latrodectus hasselti. Πολλά επιγενή φυτά παράγουν αλλεργιογόνο γύρη και αυξάνουν την εποχιακή αλλεργική ρινίτιδα, ενώ το γιγάντιο ηράκλειο το σφονδύλιο παράγει χυµό που προκαλεί δερµατικές παθήσεις. ιαθέσιµες εκτιµήσεις ιατρικών δαπανών για τη θεραπεία των αλλεργικών παθήσεων που προκαλεί η γύρη της αµβροσίας (Ambrosia artemisifolia) υπάρχουν µόνο στη Γερµανία. Στην Ευρώπη υπάρχουν πάνω από 1000 γνωστά επιγενή είδη που προκαλούν οικολογικές και οικονοµικές επιπτώσεις. Παρά το γεγονός ότι τα αποτελέσµατα αυτά περιγράφουν την υπάρχουσα κατάσταση, είναι πιθανό να προκύψουν αλλαγές καθώς θα συγκεντρώνονται περισσότερες πληροφορίες. Πολλοί εισβολείς προκαλούν πολλαπλές επιπτώσεις σε εκτεταµένες περιοχές της Ευρώπης. Η συνολική επίπτωση εξαρτάται από τη χωρική τους κατανοµή, την αφθονία τους σε τοπικό επίπεδο 15

και την επίδραση ανά εισβολέα, παράγοντες εξαιρετικά δύσκολο να ποσοτικοποιηθούν. Η δηµιουργία της ολοκληρωµένης βάσης δεδοµένων DAISIE επιτρέπει την αναγνώριση των επιγενών ειδών ευρείας εξάπλωσης µε έντονες επιπτώσεις, καθώς και εκείνων µε µεγαλύτερο εύρος επιπτώσεων σε οικοσυστηµικές υπηρεσίες. Η αξιολόγηση του οικοσυστήµατος επ ευκαιρίας της νέας χιλιετίας (Millennium Ecosystem Assessment), µέσω της ποσοτικοποίησης των οικοσυστηµικών υπηρεσιών που κινδυνεύουν περισσότερο από τους βιολογικούς εισβολείς, πρέπει να βοηθήσει στην ιεράρχηση διαφορετικών επιγενών ειδών, καθώς και στην ανάδειξη των σηµαντικότερων µεθόδων διαχείρισης. Η προσέγγιση αυτή είναι ζωτικής σηµασίας και αποτελεί το πρώτο βήµα για την εξεύρεση δεικτών υποβάθµισης των οικοσυστηµικών υπηρεσιών. Αν και οι οικοσυστηµικές υπηρεσίες δεν έχουν ενσωµατωθεί στην προηγούµενη αξιολόγηση. Το οικονοµικό κόστος των βιολογικών εισβολών στην Ευρώπη µπορεί να οµαδοποιηθεί αφενός από τις αρνητικές επιδράσεις στις παρεχόµενες υπηρεσίες και αφετέρου από τις απαιτούµενες ενέργειες πληθυσµιακής διαχείρισης των επιγενών ειδών. Εκτός από την προστασία και τη διατήρηση, η γεωργία, η δασοπονία, η αλιεία και η υγεία είναι προφανώς, οι κύριοι τοµείς της οικονοµίας στους οποίους τα επιγενή είδη προκαλούν σηµαντικές επιπτώσεις. Ακόµη, η οικονοµική αξιολόγηση των επιγενών ειδών δεν µπορεί να βασίζεται αποκλειστικά στο κόστος της αγοράς, αλλά θα πρέπει να περιλαµβάνεται το κόστος από τις έµµεσες και µη χρηστικές αξίες. Αυτά τα αποτελέσµατα, που σχεδιαστήκαν από το Ευρωπαϊκό πρόγραµµα DAISIE, θα πρέπει να δηµιουργήσουν ένα ευρωπαϊκό κριτήριο, µε το οποίο θα υλοποιηθούν περισσότερες έρευνες για τις επιπτώσεις των επιγενών ειδών. Οι αξιολογήσεις αυτές πρέπει να καταστούν προτεραιότητα σε περιφερειακό επίπεδο, δεδοµένου των ενδείξεων του αυξηµένου αριθµού των επιγενών ειδών που εισάγονται στην Ευρώπη τις τελευταίες δεκαετίες. 1.4 Στόχοι της έρευνας Η παρούσα πτυχιακή εστιάζεται στα ακόλουθα ερευνητικά ερωτήµατα: Επηρεάζει η κυριαρχία ενός φυτικού εισβολέα τη δοµή (ποικιλότητα) και τη λειτουργία (παραγωγικότητα) των τοπικών φυτοκοινοτήτων & Υπάρχει µηνιαία διακύµανση στις επιδράσεις ενός φυτικού εισβολέα στις τοπικές φυτοκοινότητες; Η συγκεκριµένη πτυχιακή αποτελεί συνέχεια της έρευνας που πραγµατοποιήθηκε από το 2002 έως το 2005 στο πλαίσιο του ευρωπαϊκού ερευνητικού προγράµµατος EPIDEMIE (Exotic Plant Invasions: Deleterious Effects on Mediterranean Island Ecosystems). 16

2. Υλικά και µέθοδοι 2.1 Περιοχή µελέτης και φυτικός εισβολέας Η έρευνα πραγµατοποιήθηκε µεταξύ των µηνών Οκτώβριο 2008 και Ιούνιο 2009 (Μητσογιάνη και συν., 2009) στο νοτιοανατολικό τµήµα της Λέσβου. Επιλέχτηκε ο φυτικός εισβολέας Oxalis pescaprae µεταξύ δεκατεσσάρων επιγενών φυτικών ειδών της Λέσβου, λόγω της ύπαρξης εκτεταµένων φυσικών πληθυσµών του (naturalised). Πρόκειται για ένα ετήσιο γεώφυτο της οικογένειας των Oxalidaceae, που έχει εισαχθεί από τη Νότια Αφρική σε πολλές µεσογειακούτύπου περιοχές του πλανήτη το 1839 (Brooks, 2001). Με κύριο πυρήνα χωρικής εξάπλωσης τη ΝΑ Λέσβο, ο φυτικός εισβολέας κυριαρχεί στον υποόροφο των ελαιώνων. Εποµένως, η περιοχή µελέτης επιλέχθηκε αποκλειστικά από τους ελαιώνες της ΝΑ Λέσβου στην περιοχή των Μυστεγνών. Εικόνα 2: Ο κύριος πυρήνας εξάπλωσης του φυτικού εισβολέα στη Λέσβο. 2.2 Πειραµατικός σχεδιασµός Προκειµένου να διερευνήσουµε τις επιπτώσεις του φυτικού εισβολέα στην περιοχή µελέτης, οριοθετήσαµε συνολικά δεκαοκτώ ζεύγη επιφανειών, δύο ζεύγη ανά µήνα. Κάθε ζεύγος επιφανειών συγκροτείται από µια επιφάνεια αναφοράς και µια επιφάνεια εισβολής, διαστάσεων 2x2 m η καθεµία, σε απόσταση µικρότερη των 2 m. Ο φυτικός εισβολέας απουσίαζε από τις επιφάνειες αναφοράς, ενώ κυριαρχούσε στις επιφάνειες εισβολής. Στο σύνολο των επιφανειών, καταγράφηκε οπτικά ο πλούτος ειδών (S) των τοπικών φυτοκοινοτήτων. Στη συνέχεια, το εσωτερικό κάθε επιφάνειας διαιρέθηκε σε δεκαέξι υποεπιφάνειες διαστάσεων 50 cm x 50 cm. Επιλέξαµε τυχαία δύο 17

υποεπιφάνειες, στις οποίες καταγράφηκε µηνιαία το ποσοστό φυτοκάλυψης του κάθε είδους και θερίστηκε η υπέργεια βιοµάζα τους (Bonham 1988). Όσον αφορά στο ποσοστό φυτοκάλυψης κάθε είδους, ορίσαµε τέσσερις κατηγορίες: α) πολύ χαµηλή (< 10%), β) χαµηλή (10-50%), γ) υψηλή (50-90%) και δ) πολύ υψηλή (> 90%) φυτοκάλυψη. Σύµφωνα µε τους Ludwing και Reynolds (1988), για τη µελέτη της δοµής των τοπικών φυτοκοινοτήτων εκτιµήθηκαν ο δείκτης ποικιλότητας ειδών του Shannon (Η ) και ο δείκτης ισοδιανοµής ειδών της Pielou (J ). Τα ποώδη είδη των τοπικών φυτοκοινοτήτων διακρίθηκαν σε τρεις λειτουργικές οµάδες: α) αγρωστώδη (grasses), β) ψυχανθή (legumes) και γ) µη-ψυχανθή ποώδη (forbs). Όσον αφορά στη λειτουργία των τοπικών φυτοκοινοτήτων, εκτιµήσαµε την καθαρή παραγωγή υπέργειας βιοµάζας (g*m -2 ) σε επίπεδο τοπικής φυτοκοινότητας, λειτουργικής οµάδας, φυτικού εισβολέα και φυλλοστρωµνής / νεκρής βιοµάζας (litter). Τέλος, η ξήρανση των δειγµάτων έγινε στους 80 C για 48h για να ζυγίσουµε το ξηρό βάρος. Εικόνα 3: Εργαστηριακή ανάλυση των δειγµάτων υπέργειας βιοµάζας. 2.3 Στατιστική ανάλυση Οι τιµές της ποικιλότητας και της παραγωγικότητας των τοπικών φυτοκοινοτήτων (χωρίς τη συµµετοχή του φυτικού εισβολέα) στις επιφάνειες αναφοράς και εισβολής συγκρίθηκαν µεταξύ τους για κάθε µήνα µε τη χρήση του παραµετρικού κριτηρίου t συσχετισµένων τιµών. Επιπλέον πραγµατοποιήθηκε διπλή ανάλυση διακύµανσης για τους παράγοντες του µήνα δειγµατοληψίας (µήνας), της κυριαρχίας του φυτικού εισβολέα (εισβολή), ενώ εξετάστηκε και οι αλληλεπίδραση µεταξύ του µήνα µε τον παράγοντα εισβολή (µήνας*εισβολή). Όλες οι στατιστικές αναλύσεις πραγµατοποιήθηκαν για επίπεδο σηµαντικότητας 95% (P<0.05) µε τη χρήση του στατιστικού προγράµµατος SPSS for windows (έκδοση 16). 18

3. Αποτελέσµατα - Συζήτηση 3.1 Έλεγχος των διαφορών στην παραγωγικότητα και την ποικιλότητα Σύµφωνα µε τοv Πίνακα 7 & Πίνακα 8, τόσο οι παράγοντες του µήνα δειγµατοληψίας (µήνας) και της κυριαρχίας του φυτικού εισβολέα (εισβολή), όσο και η µεταξύ τους αλληλεπίδραση (µήνας*εισβολή), επηρεάζουν στατιστικά σηµαντικά την καθαρή παραγωγή υπέργειας βιοµάζας των τοπικών φυτοκοινοτήτων (TAB), των ψυχανθών (AB l ) και των µη-ψυχανθών ποωδών (AB F ), καθώς και τον πλούτο ειδών (S), τον πλούτο των αγρωστωδών (S G ), των ψυχανθών (S L ), των µηψυχανθών ποωδών (S F ), καθώς και τους δείκτες ποικιλότητας ειδών (H ) και ισοδιανοµής ειδών (J ). Αντίθετα, µόνο ο παράγοντας της εισβολής επηρεάζει στατιστικά σηµαντικά την καθαρή παραγωγή υπέργειας βιοµάζας των αγρωστωδών (AB G ) και της φυλλοστρωµνής (AB LITTER ). Πίνακας 7: Αναλυτικά αποτελέσµατα της ανάλυσης διασποράς για τον έλεγχο διαφορών στην καθαρή παραγωγή υπέργειας βιοµάζας των τοπικών φυτοκοινοτήτων (TAB), αγρωστωδών (AB G ), ψυχανθών (AB L ), µη-ψυχανθών ποωδών (AB F ) και φυλλοστρωµνής (AB LITTER ). Όλες οι εξαρτηµένες µεταβλητές εξετάστηκαν για τους παράγοντες του µήνα, της εισβολής και της αλληλεπίδρασης µεταξύ µήνα και εισβολή (µήνας*εισβολή). Εξαρτηµένη Προέλευση Άθροισµα Βαθµοί Μέσο Λόγος µεταβλητή διακύµανσης τετραγώνων ελευθερίας τετράγωνο F P TAB µήνας 8133.889 7 1161.984 9.731 < 0.001 εισβολή 7772.759 1 7772.759 65.093 < 0.001 µήνας * εισβολή 5085.622 7 726.517 6.084 < 0.001 σφάλµατα 5254.008 44 119.409 σύνολο 43792.078 60 AB G µήνας 639.994 7 91.428 2.073 0.067 (ns) εισβολή 1695.949 1 1695.949 38.451 < 0.001 µήνας * εισβολή 196.374 7 28.053 0.036 0.724 (ns) σφάλµατα 1940.715 44 44.107 σύνολο 8217.279 60 AB L µήνας 33.519 7 4.788 11.483 < 0.001 εισβολή 5.889 1 5.889 14.122 0.001 µήνας * εισβολή 31.683 5 6.337 15.196 < 0.001 σφάλµατα 15.846 38 0.417 σύνολο 95.003 52 AB F µήνας 4475.260 7 639.323 15.080 < 0.001 εισβολή 1999.016 1 1999.016 47.150 < 0.001 µήνας * εισβολή 3420.339 7 488.620 11.525 < 0.001 σφάλµατα 1865.458 44 42.397 σύνολο 16434.048 60 AB LITTER µήνας 411.008 7 58.715 1.626 0.153 (ns) εισβολή 300.043 1 300.043 8.307 0.006 µήνας * εισβολή 326.754 7 46.679 1.292 0.276 (ns) σφάλµατα 1589.188 44 36.118 σύνολο 3844.128 60 Με τη χρήση του 3 ου τύπου του αθροίσµατος των τετραγώνων (type III s.s.) Για επίπεδο σηµαντικότητας 95% (P<0.05) 19

Πίνακας 8: Αναλυτικά αποτελέσµατα της ανάλυσης διασποράς για τον έλεγχο διαφορών στον πλούτο ειδών των τοπικών φυτοκοινοτήτων (S), των αγρωστωδών (S G ), των ψυχανθών (S L ), των µη-ψυχανθών ποωδών (S F ), καθώς και του δείκτη ποικιλότητας ειδών του Shannon (H ) και του δείκτη ισοδιανοµής ειδών της Pielou (J ). Όλες οι εξαρτηµένες µεταβλητές εξετάστηκαν για τους παράγοντες του µήνα, της εισβολής, ενώ εξετάστηκε και η αλληλεπίδραση µεταξύ του µήνα µε τον παράγοντα εισβολή (µήνας*εισβολή). Εξαρτηµένη Προέλευση Άθροισµα Βαθµοί Μέσο Λόγος µεταβλητή διακύµανσης τετραγώνων ελευθερίας τετράγωνο F P S µήνας 1945.265 8 243.158 133.603 < 0.001 εισβολή 414.050 1 414.050 227.500 < 0.001 µήνας * εισβολή 555.265 8 69.408 38.136 < 0.001 σφάλµατα 91.000 50 1.820 σύνολο 17218.000 68 S G µήνας 469.882 8 58.735 367.096 < 0.001 εισβολή 1.800 1 1.800 11.250 0.002 µήνας * εισβολή 10.118 8 1.265 7.904 < 0.001 σφάλµατα 8.000 50 0.160 σύνολο 9.78000 68 S L µήνας 53.757 8 6.720 22.779 < 0.001 εισβολή 2.112 1 2.112 7.161 0.010 µήνας * εισβολή 19.878 8 2.484 8.422 < 0.001 σφάλµατα 14.750 50 0.295 σύνολο 231.000 68 S F µήνας 311.346 8 38.918 34.904 < 0.001 εισβολή 308.113 1 308.113 276.334 < 0.001 µήνας * εισβολή 393.404 8 49.176 44.104 < 0.001 σφάλµατα 55.750 50 1.115 σύνολο 8329.000 68 H µήνας 30.850 8 3.856 17.463 < 0.001 εισβολή 20.675 1 20.675 93.627 < 0.001 µήνας * εισβολή 16.737 8 2.092 9.474 < 0.001 σφάλµατα 11.041 50 0.221 σύνολο 378.591 68 J µήνας 2.444 8 0.305 11.285 < 0.001 εισβολή 1.976 1 1.976 73.002 < 0.001 µήνας * εισβολή 1.686 8 0.211 7.786 < 0.001 σφάλµατα 1.326 50 0.027 σύνολο 47.496 68 Με τη χρήση του 3 ου τύπου του αθροίσµατος των τετραγώνων (type III s.s.) Για επίπεδο σηµαντικότητας 95% (P<0.05) 20

3.2 Μηνιαίες διαφορές στην παραγωγικότητα και την ποικιλότητα των τοπικών φυτοκοινοτήτων Με εξαίρεση τον Ιούνιο, οι µέσες µηνιαίες τιµές καθαρής παραγωγής υπέργειας βιοµάζας των τοπικών φυτοκοινοτήτων στις επιφάνειες αναφοράς διέφεραν σε στατιστικά σηµαντικό βαθµό µε τις αντίστοιχες τιµές στις επιφάνειες εισβολής. Τον Ιούνιο, οι τοπικές φυτοκοινότητες παρουσίασαν παρόµοια επίπεδα καθαρής παραγωγής υπέργειας βιοµάζας µεταξύ των επιφανειών αναφοράς και εισβολής, γεγονός το οποίο υποδηλώνει ότι η κυριαρχία του φυτικού εισβολέα δεν δρα ανασταλτικά στην ικανότητα των τοπικών φυτοκοινοτήτων να δεσµεύουν την ηλιακή ακτινοβολία και να την αποθεµατοποιούν µε τη µορφή οργανικής ύλης. 300 Επιφάνεια αναφοράς Επιφάνεια εισβολής 250 b Καθαρή παραγωγή υπέργειας βιοµάζας (g m -2 ) 200 150 100 b b b b b 50 b a 0 b a Οκτώβριος 2008 a Νοέµβριος εκέµβριος Ιανουάριος 2009 a a a a a Φεβρουάριος Μάρτιος Απρίλιος Μάιος Ιούνιος Σχήµα 4: Μηνιαία διακύµανση της µέσης τιµής (+ τυπικό σφάλµα) της καθαρής παραγωγής υπέργειας βιοµάζας στις επιφάνειες αναφοράς και εισβολής κατά την αυξητική περίοδο 2008-09. 21

Πίνακας 9: Αποτελέσµατα του ελέγχου µε το κριτήριο t συσχετισµένων τιµών της υπέργειας βιοµάζας των τοπικών φυτοκοινοτήτων (TAΒ), των αγρωστωδών (ΑΒ G ), των ψυχανθών (ΑΒ L ) και των µη-ψυχανθών ποωδών (ΑΒ F ) ανά µήνα πειραµατισµού. Μήνας t β.ε. p Οκτώβριος Υπέργεια βιοµάζα τοπικών φυτοκοινοτήτων (TAΒ) 2.696 3 0.074 Υπέργεια βιοµάζα αγρωστωδών (ΑΒ G ) 2.960 3 0.060 Υπέργεια βιοµάζα ψυχανθών (ΑΒ L ) 0.723 3 0.522 Υπέργεια βιοµάζα µη-ψυχανθών ποωδών (ΑΒ F ) 1.042 3 0.374 Νοέµβριος Υπέργεια βιοµάζα τοπικών φυτοκοινοτήτων (TAΒ) 4.498 3 0.021 Υπέργεια βιοµάζα αγρωστωδών (ΑΒ G ) 2.584 3 0.081 (ns) Υπέργεια βιοµάζα ψυχανθών (ΑΒ L ) -1.000 3 0.391 (ns) Υπέργεια βιοµάζα µη-ψυχανθών ποωδών (ΑΒ F ) 0.688 3 0.541 (ns) εκέµβριος Υπέργεια βιοµάζα τοπικών φυτοκοινοτήτων (TAΒ) 2.333 3 0.102 (ns) Υπέργεια βιοµάζα αγρωστωδών (ΑΒ G ) 2.447 3 0.092 (ns) Υπέργεια βιοµάζα ψυχανθών (ΑΒ L ) - - - Υπέργεια βιοµάζα µη-ψυχανθών ποωδών (ΑΒ F ) -0.611 3 0.584 (ns) Ιανουάριος Υπέργεια βιοµάζα τοπικών φυτοκοινοτήτων (TAΒ) 2.043 3 0.134 (ns) Υπέργεια βιοµάζα αγρωστωδών (ΑΒ G ) 1.989 3 0.141 (ns) Υπέργεια βιοµάζα ψυχανθών (ΑΒ L ) 1.000 3 0.391 (ns) Υπέργεια βιοµάζα µη-ψυχανθών ποωδών (ΑΒ F ) -0.645 3 0.565 (ns) Φεβρουάριος Υπέργεια βιοµάζα τοπικών φυτοκοινοτήτων (TAΒ) - - - Υπέργεια βιοµάζα αγρωστωδών (ΑΒ G ) - - - Υπέργεια βιοµάζα ψυχανθών (ΑΒ L ) - - - Υπέργεια βιοµάζα µη-ψυχανθών ποωδών (ΑΒ F ) - - - Μάρτιος Υπέργεια βιοµάζα τοπικών φυτοκοινοτήτων (TAΒ) 6.927 3 0.006 Υπέργεια βιοµάζα αγρωστωδών (ΑΒ G ) 7.804 3 0.004 Υπέργεια βιοµάζα ψυχανθών (ΑΒ L ) - - - Υπέργεια βιοµάζα µη-ψυχανθών ποωδών (ΑΒ F ) 4.955 3 0.016 Απρίλιος Υπέργεια βιοµάζα τοπικών φυτοκοινοτήτων (TAΒ) 20.118 3 < 0.001 Υπέργεια βιοµάζα αγρωστωδών (ΑΒ G ) 5.071 3 0.015 Υπέργεια βιοµάζα ψυχανθών (ΑΒ L ) - - - Υπέργεια βιοµάζα µη-ψυχανθών ποωδών (ΑΒ F ) 21.255 3 < 0.001 Μάιος Υπέργεια βιοµάζα τοπικών φυτοκοινοτήτων (TAΒ) 5.231 3 0.014 Υπέργεια βιοµάζα αγρωστωδών (ΑΒ G ) 5.844 3 0.010 Υπέργεια βιοµάζα ψυχανθών (ΑΒ L ) 4.021 3 0.028 Υπέργεια βιοµάζα µη-ψυχανθών ποωδών (ΑΒ F ) 3.676 3 0.035 Ιούνιος Υπέργεια βιοµάζα τοπικών φυτοκοινοτήτων () 0.289 1 0.821 (ns) Υπέργεια βιοµάζα αγρωστωδών (ΑΒ G ) 0.612 1 0.650 (ns) Υπέργεια βιοµάζα ψυχανθών (ΑΒ L ) - - - Υπέργεια βιοµάζα µη-ψυχανθών ποωδών (ΑΒ F ) 0.138 1 0.912 (ns) Για επίπεδο σηµαντικότητας 95% (p διπλής ουράς<0.05) 22

30 Επιφάνεια εισβολής Επιφάνεια αναφοράς 25 20 Αριθµός ειδών / 4 m 2 15 10 5 0 Οκτώβριος 2008 Νοέµβριος εκέµβριος Ιανουάριος 2009 Φεβρουάριος Μάρτιος Απρίλιος Μάιος Ιούνιος Σχήµα 5: Μηνιαία διακύµανση των µέσων τιµών (± τυπικό σφάλµα) του πλούτου ειδών των τοπικών φυτοκοινοτήτων στις επιφάνειες αναφοράς και εισβολής κατά την αυξητική περίοδο 2008-09. Στα αποτελέσµατα δεν συµπεριλαµβάνεται η παρουσία του φυτικού εισβολέα, για το λόγο ότι εστιάζουµε στις τοπικές φυτοκοινότητες, διερευνώντας την επίδραση που ασκεί η κυριαρχία του στον πλούτο ειδών. Σύµφωνα µε το Σχήµα 5 και τον Πίνακα 10, η µηνιαία διακύµανση του πλούτου ειδών των τοπικών φυτοκοινοτήτων δεν παρουσίασε στατιστικά σηµαντική απόκλιση µεταξύ επιφανειών αναφοράς και εισβολής από τον Οκτώβριο έως και τον Ιανουάριο. Αντίθετα, από Φεβρουάριο έως και τον Απρίλιο παρατηρήθηκε στατιστικά σηµαντική διαφοροποίηση του πλούτου ειδών µεταξύ επιφανειών αναφοράς και εισβολής. Αν και το Μάιο οι τοπικές φυτοκοινότητες στις επιφάνειες αναφοράς και εισβολής παρουσίασαν τη µικρότερη απόκλιση στον αριθµό ειδών, ταυτόχρονα καταγράφηκαν οι µέγιστες τιµές του πλούτου ειδών της αυξητικής περιόδου. Το γεγονός αυτό, επιβεβαιώνει ότι ο µήνας αυτός είναι ο κατάλληλος για την καταγραφή του πλούτου ειδών της ποώδους βλάστησης σε υπόροφο ελαιώνα. Ουσιαστικά, η κυριαρχία του φυτικού εισβολέα προκαλεί µία τοπική έκλειψη ειδών στις επιφάνειες εισβολής κατά τη χρονική περίοδο πλήρους ανάπτυξης του φυτικού εισβολέα (Φεβρουάριος Απρίλιος). 23

5,0 Επιφάνεια εισβολής Επιφάνεια αναφοράς 4,5 4,0 Ποικιλότητα ειδών Shannon (H') 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 Οκτώβριος 2008 Νοέµβριος εκέµβριος Ιανουάριος 2009 Φεβρουάριος Μάρτιος Απρίλιος Μάιος Ιούνιος Σχήµα 6: Μηνιαία διακύµανση των µέσων τιµών (± τυπικό σφάλµα) της ποικιλότητας ειδών στις επιφάνειες αναφοράς και εισβολής κατά την αυξητική περίοδο 2008-09. Από τον Οκτώβριο έως το εκέµβριο, οι µέσες µηνιαίες τιµές της ποικιλότητας ειδών των τοπικών φυτοκοινοτήτων δεν παρουσιάζουν καµία σηµαντική απόκλιση µεταξύ των επιφανειών αναφοράς και εισβολής (Σχήµα 6 & Πίνακας 10). Τον Ιανουάριο αρχίζει να καταγράφεται σηµαντική διαφοροποίηση της ποικιλότητας ειδών µεταξύ των επιφανειών αναφοράς και εισβολής. Από το Φεβρουάριο έως το Μάιο, παρατηρείται έντονη απόκλιση, λόγω της σηµαντικής µείωσης της ποικιλότητας ειδών στις επιφάνειες εισβολής (Σχήµα 6 & Πίνακας 10). Αυτή τη χρονική περίοδο, ο φυτικός εισβολέας κυριαρχεί πλήρως, µεταβάλλοντας τις αφθονίες των ειδών των τοπικών φυτοκοινοτήτων, εντείνοντας τις τάσεις κυριαρχίας µεταξύ των τοπικών ειδών. Όµοια, στα αποτελέσµατα της ποικιλότητας ειδών, δεν συµπεριλαµβάνεται η παρουσία και η αφθονία του φυτικού εισβολέα, για το λόγο ότι εστιάζουµε στην επίδραση που ασκεί η κυριαρχία του στην ποικιλότητα ειδών των τοπικών φυτοκοινοτήτων. 24

Πίνακας 10: Αποτελέσµατα του ελέγχου µε το κριτήριο t συσχετισµένων τιµών του πλούτου ειδών (S), του δείκτη ποικιλότητας ειδών του Shannon (H ) και του δείκτη ισοδιανοµής ειδών της Pielou (J ) των τοπικών φυτοκοινοτήτων ανά µήνα πειραµατισµού. Μήνας t β.ε. p Οκτώβριος Πλούτος ειδών (S) 1.732 3 0.182 είκτης ποικιλότητας ειδών του Shannon (Η ) 0.981 3 0.399 είκτης ισοδιανοµής ειδών της Pielou (J ) 0.867 3 0.450 Νοέµβριος Πλούτος ειδών (S) 1.039 3 0.375 είκτης ποικιλότητας ειδών του Shannon (Η ) 1.528 3 0.224 είκτης ισοδιανοµής ειδών της Pielou (J ) 1.372 3 0.264 εκέµβριος Πλούτος ειδών (S) 0.000 3 1.000 είκτης ποικιλότητας ειδών του Shannon (Η ) 3.629 3 0.036 είκτης ισοδιανοµής ειδών της Pielou (J ) 2.930 3 0.061 Ιανουάριος Πλούτος ειδών (S) - - - είκτης ποικιλότητας ειδών του Shannon (Η ) 2.073 3 0.130 είκτης ισοδιανοµής ειδών της Pielou (J ) 1.514 3 0.227 Φεβρουάριος Πλούτος ειδών (S) 25.981 3 < 0.001 είκτης ποικιλότητας ειδών του Shannon (Η ) 7.444 3 0.005 είκτης ισοδιανοµής ειδών της Pielou (J ) 7.508 3 0.005 Μάρτιος Πλούτος ειδών (S) 43.301 3 < 0.001 είκτης ποικιλότητας ειδών του Shannon (Η ) 7.556 3 0.005 είκτης ισοδιανοµής ειδών της Pielou (J ) 5.682 2 0.030 Απρίλιος Πλούτος ειδών (S) 11.432 3 0.001 είκτης ποικιλότητας ειδών του Shannon (Η ) 7.855 3 0.004 είκτης ισοδιανοµής ειδών της Pielou (J ) 7.964 3 0.004 Μάιος Πλούτος ειδών (S) 0.866 3 0.450 είκτης ποικιλότητας ειδών του Shannon (Η ) 6.179 3 0.009 είκτης ισοδιανοµής ειδών της Pielou (J ) 5.601 3 0.011 Ιούνιος Πλούτος ειδών (S) - - - είκτης ποικιλότητας ειδών του Shannon (Η ) 1.202 1 0.442 είκτης ισοδιανοµής ειδών της Pielou (J ) 0.454 1 0.729 Για επίπεδο σηµαντικότητας 95% (p διπλής ουράς<0.05) - εν ορίζονται γιατί το τυπικό σφάλµα είναι µηδέν 25

4. Συµπεράσµατα 4.1 Επιδράσεις στη δοµή και λειτουργία των τοπικών φυτοκοινοτήτων Οι ελαιώνες της Λέσβου φιλοξενούν στον υπόροφό τους µεγάλο αριθµό φυτικών ειδών, ενώ παράλληλα αποτελούν µία από τις πιο εντατικές µορφές καλλιέργειας του νησιού. Όµως, η κατάρρευση του φραγµού των ηµιφυσικών ενδιαιτηµάτων από το φυτικό εισβολέα Oxalis pescaprae και η κυριαρχία του, κυρίως, στον υπόροφο των ελαιώνων (Σιαµαντζιούρας και συν., 2008) προκαλεί σηµαντική µείωση του πλούτου και της ποικιλότητας των ειδών. Με την έντονη κυριαρχία του φυτικού εισβολέα καταγράφηκε σηµαντική απλοποίηση της δοµής των χορτολιβαδικών κοινοτήτων της Λέσβου (Χρηστιά και συν., 2004, Siamantziouras et al., 2005) κατά τη χρονική περίοδο της πλήρους ανάπτυξης του φυτικού εισβολέα. Στην παρούσα µελέτη, η µεταβολή της καθαρής παραγωγής υπέργειας βιοµάζας επιβεβαιώνει τα αποτελέσµατα των προηγούµενων πειραµάτων (Καµπούρογλου και συν., 2004, Petsikos et al., 2007), καθιστώντας την κυριαρχία του φυτικού εισβολέα σηµαντικό παράγοντα µείωσης της υπέργειας βιοµάζας της ποώδους βλάστησης. Σε επίπεδο λειτουργικών οµάδων, η κυριαρχία του φυτικού εισβολέα Oxalis pes-caprae προκάλεσε σηµαντική µείωση της καθαρής παραγωγής υπέργειας βιοµάζας όλων των λειτουργικών οµάδων, ακόµη και των αγρωστωδών, που εµφάνιζαν συχνότερες τάσεις κυριαρχίας στις τοπικές φυτοκοινότητες (Αβραµιώτης και συν., 2006). 4.2 Μηνιαία διακύµανση των επιδράσεων του φυτικού εισβολέα Η κυριαρχία του φυτικού εισβολέα Oxalis pes-caprae στον υπόροφο ελαιώνα προκάλεσε σηµαντική µείωση του αριθµού των ποωδών ειδών καθόλη τη διάρκεια ανάπτυξης του φυτικού εισβολέα, δηλαδή από το Φεβρουάριο έως τον Απρίλιο. Όσον αφορά στις αφθονίες των ειδών στις τοπικές φυτοκοινότητες, η κυριαρχία του φυτικού εισβολέα τον Ιανουάριο αρχίζει να προκαλεί σηµαντική µείωση της ποικιλότητας ειδών, η οποία εντείνεται από το Φεβρουάριο έως το Μάιο. Αυτή τη χρονική περίοδο, ο φυτικός εισβολέας -που κυριαρχεί πλήρως- προκαλεί όχι µόνο τοπικές εκλείψεις, αλλά και µεταβάλλει τις αφθονίες των ειδών των τοπικών φυτοκοινοτήτων, εντείνοντας τις τάσεις κυριαρχίας µεταξύ των τοπικών ειδών. 26

Βιβλιογραφία Bonham CD (1988) Measurements for terrestrial vegetation. John Wiley & Sons, New York. pp. 318. Brooks K (2001) Managing weeds in bushland: Soursob, fingerleaf and four o clock. The Environmental Weeds Action Network (http://members.iinet.net.au/~ewan/oxalis.pdf). Ludwing JA and Reynolds JF (1988) Statistical ecology: A primer on methods and computing. John Wiley and Sons, New York. pp. 337 Petsikos C, Dalias P, Troumbis AY (2007) Effects of Oxalis pes-caprae L. invasion in olive groves. Agriculture, Ecosystems and Environment 120: 325-329 Siamatziouras A-S, Xristia E, Troumbis AY (2005) Impacts of exotic plant species Oxalis pescaprae on species diversity of grassland communities on Lesbos Island: The effect of climatic factor of frost. 10 th European Ecological Congress, Kusadasi Turkey 8-13 November Vila M, Basnou C, Pysek P, Josefsson M, Genovesi P, Gollasch St, Nentwig W, Olenin S, Rogues A, Roy D, Hulme P and DAISIE partners (2010) How well do we understand the impacts of alien species on ecosystem services? A pan-european, cross-taxa assessment. Frontiers in Ecology and the Environment (in press) Αβραµιώτης Σ, Σιαµαντζιούρας Α, Τρούµπης Α (2006) Οικοσυστηµική απόκριση Μεσογειακών ποολίβαδων στην κυριαρχία του βιολογικού εισβολέα Oxalis pes-caprae. 5 ο Συνέδριο Ελληνικής Λιβαδοπονικής Εταιρίας, Ηράκλειο 1-3 Νοεµβρίου Καµπούρογλου Α, Χρηστιά Ε, Φερεντίνου Ν, Σιαµαντζιούρας Α, Τρούµπης Α (2004) Χαρτογραφική αποτύπωση των επιπτώσεων του βιολογικού εισβολέα Oxalis pes-caprae στην υπέργεια βιοµάζα των χορτολιβαδικών κοινοτήτων της Λέσβου. 2 ο Συνέδριο Ελληνικής Οικολογικής Εταιρίας, Μυτιλήνη 18-21 Νοεµβρίου Μητσογιάννη Ε, Γιαννακόπουλος Γ, Σιαµαντζιούρας Α, Ματσίνος Γ (2009) Επίδραση του φυτικού εισβολέα Oxalis pes-caprae L. στη δοµή και λειτουργία µιας Μεσογειακής χορτολιβαδικής κοινότητας: Μια προσέγγιση µηνιαίας διακύµανσης. 11ο Πανελλήνιο Επιστηµονικό Συνέδριο Ελληνικής Βοτανικής Εταιρείας, Αθήνα 8 11 Οκτωβρίου Σιαµαντζιούρας Α, Φερεντίνου Ν, Αβραµιώτης Σ, Χρηστιά Ε, Τρούµπης Α (2008) εκτικότητά τριών φυτοκοινοτήτων στην εγκατάσταση του φυτικού εισβολέα Oxalis pes-caprae. 6 ο Συνέδριο Ελληνικής Λιβαδοπονικής Εταιρίας, Ηράκλειο 2-4 Οκτωβρίου Χρηστιά Ε, Καµπούρογλου Α, Σιαµαντζιούρας Α, Τρούµπης Α (2004) Επιπτώσεις του ξενικού είδους Oxalis pes-caprae στην ποικιλότητα της ποώδους βλάστησης σε υπόροφο ελαιώνων της Λέσβου. 4 ο Συνέδριο Ελληνικής Λιβαδοπονικής Εταιρίας, Βόλος 10-12 Νοεµβρίου 27