Θάλαμος, Φλοιός του Εγκεφάλου & Δικτυωτός Σχηματισμός Α. Χατζηευθυμίου Αν. Καθηγήτρια Ιατρικής Φυσιολογίας
Θάλαμος
Ο θάλαμος: «πύλη προς τον εγκέφαλο» Είναι μια μεγάλη συλλογή νευρώνων στο διεγκέφαλο Παίρνει μέρος σε αισθητικές λειτουργίες κινητικές λειτουργίες λειτουργίες του μεταιχμιακού συστήματος Το σύνολο των πληροφοριών που φτάνουν στον εγκεφαλικό φλοιό επεξεργάζεται στο θάλαμο
Πυρήνες του θαλάμου Μπορούν να διαιρεθούν σε: Πυρήνες που προβάλλουν διάχυτα σε μεγάλες περιοχές του νεοφλοιού Πυρήνες που προβάλλουν σε ειδικές διακριτές περιοχές του νεοφλοιού & του μεταιχμιακού συστήματος
Πυρήνες του θαλάμου Πυρήνες που προβάλλουν διάχυτα σε μεγάλες περιοχές του νεοφλοιού Πυρήνες της μέσης γραμμής Ενδοπετάλιοι πυρήνες
Πυρήνες του θαλάμου Πυρήνες που προβάλλουν σε ειδικές διακριτές περιοχές του νεοφλοιού & του μεταιχμιακού συστήματος Ειδικοί αισθητικοί πυρήνες Έσω & έξω γονατώδες σώμα μεταφέρουν ακουστικά και οπτικά σήματα προς τον ακουστικό και οπτικό φλοιό Έξω οπίσθιος κοιλιακός (VPL) και έσωοπίσθιος κοιλιακός μεταφέρουν σωματοαισθητικές πληροφορίες προς την οπίσθια κεντρική έλικα
Πυρήνες του θαλάμου Πυρήνες που προβάλλουν σε ειδικές διακριτές περιοχές του νεοφλοιού & του μεταιχμιακού συστήματος Πυρήνες που σχετίζονται με μηχανισμούς ελέγχου απαγωγών σημάτων Ο πρόσθιος και ο έξω κοιλιακός σχετίζονται με την κινητική λειτουργία: δέχονται σήματα από τα βασικά γάγγλια και την παρεγκεφαλίδα και προβάλλουν στον κινητικό φλοιό Οι πρόσθιοι πυρήνες δέχονται σήματα από τα μαστία και προβάλλουν στον μεταιχμιακό φλοιό που συμμετέχει στη μνήμη και το συναίσθημα
Πυρήνες του θαλάμου Οι περισσότεροι πυρήνες αποτελούνται από διεγερτικούς νευρώνες που απελευθερώνουν ως νευροδιαβιβαστή το γλουταμικό οξύ Ο θάλαμος περιέχει και ανασταλτικούς νευρώνες όπως ο δικτυωτός πυρήνας που οι νευρώνες του απελευθερώνουν GABA. Οι νευράξονες του δεν προβάλλουν στον φλοιό αλλά είναι θαλαμικοί ενδιάμεσοι νευρώνες που ρυθμίζουν τις απαντήσεις άλλων θαλαμικών νευρώνων σε σήματα στον φλοιό
Εγκεφαλικός φλοιός
Οργάνωση του φλοιού Οργάνωση του φλοιού σε στιβάδες Λειτουργική οργάνωση του φλοιού σε στήλες Ο συνηθέστερος τύπος κυττάρων είναι τα πυραμιδικά κύτταρα τα σώματα των οποίων μπορούν να βρεθούν σε όλες τις στιβάδες εκτός από τη στιβάδα Ι
Πυραμιδικά κύτταρα φλοιού Παλίνδρομοι παράπλευροι κλάδοι νευραξόνων πυραμιδικών κυττάρων Μη ειδικές προσαγωγές ινες από δικτυωτό σχηματισμό και θάλαμο Συνδεσμικές ίνες από κατοπτρικές θέσεις του αντίθετου ημισφαιρίου Ειδικές προσαγωγές ίνες από αισθητικούς πυρήνες του θαλάμου Παλίνδρομοι παράπλευροι κλάδοι νευραξόνων πυραμιδικών κυττάρων Οι πυραμιδικοί νευρώνες είναι οι μόνοι προβλητικοί νευρώνες του φλοιού Είναι διεγερτικοί Νευροδιαβιβαστής είναι το γλουταμικό οξύ
Κύτταρα του φλοιού του εγκεφάλου Ανασταλτικοί διάμεσοι νευρώνες: Νευροδιαβιβαστής GABA Καλαθοειδή Κύτταρα δίκην πολυελαίου (ή αξοαξονικά) Καλαθοειδή Διεγερτικοί νευρώνες Πυραμιδικά κύτταρα Ακανθωτά αστεροειδή
Διαίρεση εγκεφαλικού φλοιού Πρωτεύουσες περιοχές Δευτερεύουσες περιοχές Συνειρμικές περιοχές
Πρωτεύουσες και δευτερεύουσες περιοχές Πρωτεύων αισθητικός-οπτικόςακουστικός φλοιός: Οι αισθητικές πληροφορίες φθάνουν στον εγκεφαλικό φλοιό Δευτερεύων αισθητικόςοπτικός-ακουστικός φλοιός: Γίνεται περαιτέρω επεξεργασία της αισθητικής πληροφορίας Πρωτεύων κινητικός φλοιός: Αποστέλλει τις εντολές για την σύσπαση των μυών Προκινητικός φλοιός: Συμμετέχει στον σχεδιασμό της κίνησης και αποστέλλει εντολές στον πρωτεύοντα κινητικό φλοιό
Συνειρμικές περιοχές Στους ανθρώπους ο συνειρμικός φλοιός καταλαμβάνει το 80% του φλοιού του εγκεφάλου. Στις περιοχές αυτές ανήκουν: Πρόσθιος μετωπιαίος λοβός Βρεγματο-κροταφο-ινιακή περιοχή Μεταιχμιακό σύστημα Στις περιοχές αυτές επιτυγχάνεται η απαρτίωση πολλών λειτουργιών του εγκεφάλου όπως: Προσοχή Σχεδιασμός Μνήμη
Πρόσθιος μετωπιαίος φλοιός
Πρόσθιος μετωπιαίος λοβός Μνήμη (working memory): αναπτύσσεται στα παιδιά μετά τον πρώτο χρόνο Λήψη αποφάσεων-σχεδιασμός Πρόσθιος μετωπιαίος λοβός: Συναίσθημα, συμπεριφορά
Λοβοτομή Ο νευρολόγος António Egas Moniz κέρδισε το βραβείο Nobel Ιατρικής το 1949 για την ανάπτυξη αυτής της τεχνικής
Ο πρόσθιος μετωπιαίος λοβός δέχεται ντοπαμινεργική νεύρωση
Ντοπαμινεργικοί οδοί εγκεφάλου Μεσομεταιχμιακή οδός: Εμπλέκεται στο κύκλωμα ανταμοιβής (προς περιοχές του μεταιχμιακού συστήματος συμπεριλαμβανομένου και του επικλινή πυρήνα). Εμπλέκεται στην κινητοποίηση και συμπεριφορά Μεσοφλοιϊκή οδός: Ξεκινά από την πλάγια καλυπτήρια περιοχή (VΤΑ) και φτάνει στον πρόσθιο μετωπιαίο φλοιό. Η οδός αυτή εμπλέκεται στην σχιζοφρένεια Μελαινοραβδωτή οδός Από τη μέλαινα ουσία προς το ραβδωτό σώμα. Εμπλέκεται στη ρύθμιση της κίνησης και στη Νόσο του Πάρκινσον Η οδός που συνδέει την υπόφυση με τον υποθάλαμο επηρεάζει την έκκριση προλακτίνης
Μεσομεταιχμιακό-μεσοφλοιϊκό σύστημα Ξεκινά από το εγκεφαλικό στέλεχος [πλάγια καλυπτήρια περιοχή (VΤΑ)] και προβάλλει στον επικλινή πυρήνα (nucleus accumbens) και τον πρόσθιο μετωπιαίο λοβό. Οι νευρώνες αυτές εκκρίνουν τον νευροδιαβιβαστή ντοπαμίνη Συμμετέχει στην εκδήλωση συμπεριφορικής κινητοποίησης. Εμπλέκεται στην αξιολόγηση των προσφερόμενων κινήτρων (αξίζει αυτό;) και μεταφράζει την αξιολόγηση σε πράξη. Εμπλέκεται στην φαρμακοεξάρτηση
Ντοπαμίνη Το 0.3% των νευρώνων του εγκεφάλου απελευθερώνουν ντοπαμίνη Διακρίνονται 5 υποτύποι (D 1 -D 5 ) υποδοχέων ντοπαμίνης που συνδέονται με G-πρωτεΐνες Εμπλέκεται : Στον έλεγχο της κίνησης (βασικά γάγγλια) Κυκλώματα ανταμοιβής-τιμωρίας Σχιζοφρένεια
Σύνθεση-απελευθέρωση ντοπαμίνης Συντίθεται από το αμινοξύ τυροσίνη Αποθηκεύεται σε κυστίδια Απελευθερώνεται και επαναπροσλαμβάνεται στον προσυναπτικό νευρώνα όπου ή αποθηκεύεται στα κυστίδια ή διασπάται με τη ΜΑΟ των μιτοχονδρίων Ύπαρξη αυτοϋποδοχέων που ρυθμίζουν την απελευθέρωση της ντοπαμίνης
Το μεσομεταιχμιακό-μεσοφλοιϊκό ντοπαμινεργικό σύστημα του εγκεφάλου εμπλέκεται στη σχιζοφρένεια
Αμφεταμίνες κοκαΐνη κοκαΐνη Χλωροπρομαζίνη (D 2 -ανταγωνιστής)
Ντοπαμινεργικό σύστημα βασικών γαγγλίων
Βρεγματο-κροταφο-ινιακή περιοχή
Βρεγματο-κροταφο-ινιακή περιοχή Λειτουργίες: 1)Μακροχρόνια μνήμη (έσω κροταφικός λοβός) 2) Απαρτίωση αισθητικών πληροφοριών 3) Δεξιά: αντιπροσώπευση προσωπικού και εξωπροσωπικού χώρου Αριστερά: γλώσσα 4) Προσοχή: επικέντρωση προσοχής σε συγκεκριμένα αντικείμενα και αδιαφορία για άλλα
Μεταιχμιακό σύστημα
Μεταιχμιακό σύστημα Το μεταιχμιακό σύστημα περιλαμβάνει δομές που εμπλέκονται: Στο συναίσθημα Στη συμπεριφορά (κινητοποίηση) Στη μνήμη και μάθηση
Δικτυωτός σχηματισμός
Δικτυωτό ενεργοποιητικό σύστημα Ο δικτυωτός σχηματισμός καταλαμβάνει την κεντρική μοίρα του προμήκη και του μεσεγκεφάλου γύρω από την 4 η κοιλία και τον υδραγωγό του εγκεφάλου Αποτελείται από κυτταρικά σώματα και ίνες πολλών σεροτονινεργικών, νοραδρενεργικών και χολινεργικών συστημάτων Ο δικτυωτός σχηματισμός περιέχει επίσης κέντρα που σχετίζονται με τη ρύθμιση της καρδιακής συχνότητας, αρτηριακής πίεσης και αναπνοής Ο δικτυωτός σχηματισμός παίζει σημαντικό ρόλο στον καθορισμό του επιπέδου εγρήγορσης γι αυτό αποκαλείται και ανιόν ενεργοποιητικό σύστημα
Ανιόν δικτυωτό ενεργοποιητικό σύστημα (RAS) To RAS είναι μια σύνθετη πολυσυναπτική οδός που έρχεται από τον δικτυωτό σχηματισμό του εγκεφαλικού στελέχους και τον υποθάλαμο με προβολές προς του ενδοπεταλιακούς πυρήνες και τον δικτυωτό πυρήνα του θαλάμου, οι οποίοι με τη σειρά τους προβάλουν διάχυτα και μη ειδικά σε μεγάλες περιοχές του φλοιού.
Ανιόν δικτυωτό ενεργοποιητικό σύστημα (RAS) Στο RAS εισέρχονται παράπλευρες ίνες από μεγάλες ανιούσες αισθητικές οδούς, το τρίδυμο, το οπτικό, ακουστικό και οσφρητικό σύστημα. Η πολυπλοκότητα του νευρωνικού δικτύου και ο βαθμός σύγκλισης που παρατηρείται σε αυτόν καταργούν την εξειδίκευση ως προς το είδος του ερεθίσματος, έτσι ώστε οι περισσότεροι νευρώνες του RAS να ενεργοποιούνται με την ίδια ευκολία με διάφορα αισθητικά ερεθίσματα.
Ανιόν δικτυωτό ενεργοποιητικό σύστημα (RAS)
Διάχυτα νευροδιαβιβαστικά συστήματα εγκεφάλου
Διάχυτα νευροδιαβιβαστικά συστήματα του εγκεφάλου
Λειτουργίες διάχυτων νευροδιαβιβαστικών συστημάτων
Κατεχολαμίνες: ντοπαμίνη & νοραδρεναλίνη Έχουν κοινή μεταβολική οδό
Ντοπαμινεργικό σύστημα Πυρήνες: Πλάγια καλυπτήρια περιοχή (VΤΑ) Μέλαινα ουσία Λειτουργίες: Κίνηση Συμπεριφοράκινητοποίηση
Αδρενεργικό σύστημα Υπάρχουν δύο κύριες κυτταρικές ομάδες νορεπινεφρίνης Η πρώτη ξεκινά από υπομέλανα τόπο και προβάλει σε όλο το φλοιό. Η δεύτερη προχωρά προς το νωτιαίο μυελό και το διεγκέφαλο.
Αδρενεργικό σύστημα Υπάρχουν διάφορες θεωρίες σχετικά με το ρόλο του υπομέλανα τόπο στη μάθηση, τη μνήμη, το άγχος και τη ψύχωση. Γενικά πιστεύεται ότι είναι ένα σύστημα προσανατολισμού του εγκεφάλου σε εξωτερικά ή εσωτερικά ερεθίσματα. Φαίνεται να σχετίζεται με την εγρήγορση. Είναι ένα απαραίτητο μέρος του κεντρικού ελέγχου του αυτόνομου νευρικού συστήματος.
Σεροτονινεργικό σύστημα Πυρήνες της ραφής Εμπλέκεται Στην επεξεργασία των πληροφοριών. Στον κύκλο ύπνου-εγρήγορσης Στην συμπεριφορά και κινητοποίηση
Κατάθλιψη Το αδρενεργικό και σεροτονινεργικό σύστημα εμπλέκονται στην παθοφυσιολογία της κατάθλιψης Μειωμένα επίπεδα σεροτονίνης μειώνουν και τα επίπεδα νορεπινεφρίνης. Η νορεπινεφρίνη μπορεί να σχετίζεται με την εγρήγορση, καθώς επίσης και με το άγχος, την προσοχή και το ενδιαφέρον για ζωή. Τα χαμηλά επίπεδα σεροτονίνης συνδέονται με το άγχος, τις εμμονές και τον ψυχαναγκασμό Τα πιο πολλά αντικαταθλιπτικά φάρμακα δρουν αυξάνοντας τους νευροδιαβιβαστές σεροτονίνη, και νορεπινεφρίνη ντοπαμίνη
Χολινεργικό σύστημα Πυρήνες Βασικός πυρήνας (Meynert) Πυρήνας της γέφυρας που προβάλει στον θάλαμο Χολινεργικοί νευρώνες στα βασικά γάγγλια Λειτουργίες Βασικός πυρήνας (Meynert) Μνήμη-μάθηση Εμπλέκεται στη νόσο Alzheimer Πυρήνας της γέφυρας που προβάλει στον θάλαμο Εμπλέκεται στον κύκλο ύπνου-εγρήγορσης και στον ύπνο REM Λειτουργεί σαν «αισθητικό» φίλτρο
Σύστημα ισταμίνης Οι ισταμινεργικοί νευρώνες του εγκεφάλου ξεκινούν από πυρήνα του οπίσθιου υποθαλάμου και στέλνουν τους άξονές τους σε όλο το ΚΝΣ. Είναι ενεργοί μόνο κατά την εγρήγορση, διατηρούν την εγρήγορση και προσοχή. Αλληλεπιδράσεις με άλλα συστήματα σχηματίζουν ένα δίκτυο που συνδέει τις βασικές ομοιοστατικές λειτουργίες με τις ανώτερες λειτουργίες του εγκεφάλου, συμπεριλαμβανομένης της ρύθμισης του ύπνου-εγρήγορσης, κιρκαδικούς ρυθμούς, την πρόσληψη τροφής, τη μάθηση, τη μνήμη.
Βιβλιογραφία Ganong Κεφάλαιο 14