BIO 101 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΖΩΟΛΟΓΙΑ

BIO 101 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΖΩΟΛΟΓΙΑ ΙΑΛΕΞΗ 6. Ο ΝΕΦΡΟΣ Ι ΑΣΚΩΝ Μιχάλης Παυλίδης (pavlidis@biology.uoc.gr) Ηράκλειο, Νοέμβριος 2012 1

Ο ΝΕΦΡΟΣ ΤΩΝ ΣΠΟΝΔΥΛΩΤΩΝ Προέλευση & οντογένεση Ο νεφρός των πρωτόγονων σπονδυλωτών εκτεινόταν κατά μήκος του κοιλώματος & αποτελούνταν από μεταμερικά διαταγμένα σωληνάρια, καθένα παρεμφερές με ένα νεφρίδιο των ασπονδύλων Nευρική Ακρολοφία Κοίλωμα Ουρητήρας Πρόνεφρος Μεσόνεφρος Μετάνεφρος Οπισθόνεφρος Νωτοχορδή Ραχιαία αορτή Σωμίτες Νευρικός σωλήνας 2

1. Αρχίνεφρος Προγονική εκδοχή του νεφρού των σπονδυλωτών. Νεφρός των εμβρύων των μυξίνων Μεταμερικά σωληνάρια με δύο ανοίγματα: ένα άνοιγμα στο κοίλωμα και ένα άνοιγμα σε ένα κοινό αγωγό, τον αρχινεφρικό αγωγό Γονάδα Σωληνάρια με ανοικτά νεφροστόματα Νεφρογενετική πλάκα Αρχινεφρικός αγωγός 3

2. Πρόνεφρος Λειτουργικός νεφρός σε ενήλικες μυξίνους και έμβρυα ψαριών & αμφιβίων. υσγενεσία σε έμβρυα ερπετών, πτηνών & θηλαστικών Πρόνεφρος Γονάδα Προνεφρικά σωληνάρια με νεφροστόματα Προνεφρικός αγωγός 4

3. Μεσόνεφρος Λειτουργικός νεφρός ενήλικων πετρόμυζων, ψαριών & αμφιβίων. Προσωρινή λειτουργία σε έμβρυα ερπετών, πτηνών & θηλαστικών υσγενετικά προνεφρικά σωληνάρια Όρχεις *Επιδυδιμίδα Μεσονεφρικός νεφρός Μεσονεφρικά σωληνάρια με σπειράματα Μεσονεφρικός αγωγός *Προέρχεται από μεσονεφρικά σωληνάρια 5

4. Μετάνεφρος Λειτουργικός νεφρός σε ενήλικα ερπετά, πτηνά & θηλαστικά Όρχις Επιδυδιμίδα υσγενετικά προ- & μεσονεφρικά σωληνάρια Μετανεφρικός νεφρός Ουρητήρας Σπερματαγωγός (αγωγός του Wolf) 6

ΔΟΜΗ ΝΕΦΡΟΥ 1. Φλοιός (5): Nεφρικά σωληνάρια & τριχοειδή 2. Μυελός (6): Aθροιστικά σωληνάρια & αγκύλη του Henle [πυραμίδες (7) & κολώνες (2)] 3. Νεφρική Πύελος (4): Κοιλότητα που δέχεται τα ούρα τα οποία εξέρχονται από τα νεφρά μέσω του ουρητήρα (3) Αιματική τροφοδοσία 2 ή περισσότερες αρτηρίες στα πτηνά & ερπετά 1 αρτηρία στα θηλαστικά 7

Λειτουργία του Νεφρού των Σπονδυλωτών Ρύθμιση του όγκου και της σύνθεσης του σωματικού υγρού Βασική λειτουργική μονάδα: Φλοιός Μυελός Νεφρώνας Αρτηρία Νεφρώνας 1. ιήθηση 2. Επαναπορρόφηση 3. Έκκριση Φλέβα Ουρητήρας 8

1: Κάψα του Bowman Bowman's capsule 2: Σπείραμα (Glomerulus) 3: Προσαγωγό αιμοφόρο αγγείο Afferent arteriole 4: Απαγωγό αιμοφόρο αγγείο Efferent arteriole 5: Εγγύς εσπειραμένο σωληνάριο Proximal convoluted tubule 6: Άπω εσπειραμένο σωληνάριο Distal convoluted tubule 7: Αθροιστικό σωληνάριο Collecting duct 8: Αγκύλη του Henle Loop of Henle 9: Τριχοειδή Peritubular capillaries Δομή Νεφρώνα 9

Λειτουργία Νεφρώνα Σπείραμα: ιήθηση Εγγύς Εσπειραμένο Σωληνάριο: Επαναπορρόφηση θρεπτικών Αγκύλη του Henle: ημιουργία ωσμωτικής διαβάθμισης Άπω Εσπειραμένο Σωληνάριο: Ανάκτηση ιόντων Αθροιστικό Σωληνάριο: Ρύθμιση της τονικότητας των ούρων 10

1. Σπείραμα έσμη αιμοφόρων αγγείων που δρα σαν μηχανικό φίλτρο Η πίεση του αίματος εξαναγκάζει ένα διήθημα χωρίς πρωτεΐνες και ερυθροκύτταρα να περάσει μέσα από το νεφρικό σωληνάριο 11

2. Εγγύς εσπειραμένο σωληνάριο Επαναπορρόφηση γλυκόζης, αμινοξέων, βιταμινών, ηλεκτρολυτών με ενεργή μεταφορά (περίπου το 60% του όγκου του διηθήματος) Παθητική επαναπορρόφηση Η2Ο (ακολουθεί ωσμωτικά την ενεργή επαναπορρόφηση Νa+) Ρύθμιση του ph των σωματικών υγρών (έκκριση Η+ & επαναπορρόφηση διττανθρακικών) 12

3. Αγκύλη Ηenle Κατιόν σκέλος ιαπερατό στο H2O / Αδιαπέραστο στα άλατα Το διήθημα συνεχίζει να χάνει νερό λόγω ώσμωσης Η συγκέντρωση του NaCl αυξάνεται λόγω απωλειών Η2Ο 13

3. Αγκύλη Henle Ανιόν σκέλος ιαπερατό στα άλατα / Αδιαπέραστο στο νερό - ιάχυση NaCl (που χρησιμεύει στην αύξηση της ωσμωμοριακότητας του μυελού) - Αραίωση του διηθήματος λόγω της απομάκρυνσης των αλάτων χωρίς να συνοδεύεται από απώλειες νερού 14

4. Άπω εσπειραμένο σωληνάριο Ρύθμιση των συγκεντρώσεων του Κ+ και NaCl των σωματικών υγρών μέσω του: - ελέγχου της έκκρισης Κ+ στο διήθημα & της - επαναπορρόφησης NaCl από το διήθημα Ρύθμιση του ph μέσω του: - ελέγχου της έκκρισης Η+ & της - επαναπορρόφησης διττανθρακικών 15

5. Αθροιστικό σωληνάριο ιαπερατό στο νερό & (το κατώτερο του τμήμα) στην ουρία / Αδιαπέραστο στα άλατα Απώλειες νερού λόγω ώσμωσης Αύξηση της ουρίας στο διήθημα ιάχυση ενός μέρους της ουρίας Αύξηση της ωσμωμοριακότητας του μυελού Συντήρηση του νερού μέσω της έκκρισης υπέρτονων ούρων (περίπου 1.200 mosm/kg) 16

Ρύθμιση του ισοζύγιου του νερού, των αλάτων, του όγκου & της πίεσης του αίματος Αντιδιουρητική ορμόνη (ADH ή vasopressin) Παρασπειραματική συσκευή (JGA) Κολπικός νατριοδιουρητικός παράγοντας (Atrial natriuretic factor) 17

Αντιδιουρητική Ορμόνη Παράγεται από τον υποθάλαμο Αποθηκεύεται & εκκρίνεται από την υπόφυση Επάγει τη διαπερατότητα σε νερό του επιθηλίου του άπω εσπειραμένου & του αθροιστικού σωληναρίου - Η έκκρισή της διεγείρεται με την αύξηση της ωσμωτικής συγκέντρωσης στο αίμα λόγω αυξημένων απωλειών νερού συμπύκνωση ούρων - Η έκκρισή της αναστέλλεται με την μείωση της ωσμωτικής συγκέντρωσης του αίματος 18

Παρασπειραματική Συσκευή Εξειδικευμένος ιστός που βρίσκεται κοντά στα προσαγωγά αρτηρίδια Παράγει & απελευθερώνει στο αίμα το ένζυμο ρενίνη όταν πέσει η πίεση του αίματος 19

Η ρενίνη μετατρέπει την αγγειοτασίνη (angiotensin) σε ενεργή αγγειοτασίνη ΙΙ Η αγγειοτασίνη ΙΙ αυξάνει άμεσα την πίεση του αίματος με το να: - προκαλεί σύσφιξη του αρτηριδίου - διεγείρει την πρόσληψη περισσότερου NaCl και νερού από το εγγύς εσπειραμένο σωληνάριο 20

Η αγγειοτασίνη ΙΙ δρα έμμεσα: - ιεγείροντας την απελευθέρωση αλδοστερόνης από τα επινεφρίδια, που με τη σειρά της διεγείρει την επαναπροσρόφηση Νa+ από το άπω εσπειραμένο σωληνάριο (το νερό ακολουθεί λόγω ωσμωτικής διαβάθμισης) - Αυξάνει την πίεση & τον όγκο του αίματος Η αυξημένη πίεση & όγκος του αίματος καταστέλλουν την περαιτέρω απελευθέρωση ρενίνης 21

Κολπικός νατριοδιουρητικός παράγοντας Μειώνει τον όγκο και την πίεση του αίματος (αντίθετη δράση από το σύστημα RAAS) Απελευθερώνεται από τα μυοκύτταρα του κόλπου της καρδιάς όταν αυξηθεί η πίεση & ο όγκος του αίματος Καταστέλλει την απελευθέρωση ρενίνης από την JGA, την απορρόφηση NaCl από τα αθροιστικά σωληνάρια και μειώνει την απελευθέρωση αλδοστερόνης από τα επινεφρίδια 22

Η Εξέλιξη του Νεφρού των Σπονδυλωτών Απουσία σπειράματος & κάψας του Bowman (ασπειραματικοί νεφροί, πολλοί θαλάσσιοι τελεόστεοι): τα ούρα σχηματίζονται εξολοκλήρου με την έκκριση & επαναπορρόφηση, αφού δεν υπάρχει εξειδικευμένος μηχανισμός για την παραγωγή διηθήματος Παρουσία σπειράματος, απουσία σωληναρίων (π.χ. μυξίνοι): οι κάψες του Bowman αδειάζουν κατευθείαν στο αθροιστικό σωληνάριο Τελεόστεοι γλυκού νερού: μεγαλύτερα & περισσότερα σπειράματα από τους θαλάσσιους τελεόστεους 23

Η Εξέλιξη του Νεφρού των Σπονδυλωτών (συν.) Πτηνά & θηλαστικά: παρουσία αγκύλης του Henle Θηλαστικά: Συσχέτιση μεταξύ του μήκους της αγκύλης του Henle & της ικανότητας συμπυκνώσεως των ούρων Yδρόβια θηλαστικά: μικρό μήκος Θηλαστικά της ερήμου: μεγάλο μήκος 24

Η Εξέλιξη του Νεφρού των Σπονδυλωτών (συν.) PT: Eγγύς εσπειραμένο σωληνάριο IS: Διάμεσο τμήμα DT: Άπω εσπειραμένο σωληνάριο CT: Αθροιστικό σωληνάριο 25

Φυλογένεση, Ενδιαίτημα & Αζωτούχα Απόβλητα του Μεταβολισμού Αμμωνία Ουρία Ουρικό οξύ τοξική & διαλυτή τοξική & διαλυτή τοξικό & αδιάλυτο Υδρόβιοι Αμφίβια, Χερσαία Πτηνά & πολλά oργανισμοί θηλαστικά ερπετά 26