1. ΦΑΙΝΟΜΔΝΑ ΙΟΝΣΙΚΩΝ ΡΔΤΜΑΣΩΝ ΣΑ ΚΤΣΣΑΡΑ

1. ΦΑΙΝΟΜΔΝΑ ΙΟΝΣΙΚΩΝ ΡΔΤΜΑΣΩΝ ΣΑ ΚΤΣΣΑΡΑ ύνοψη Σην θεθάιαην απηό αλαιύνληαη ηα βηνινγηθά θαηλόκελα, ηα νπνία επζύλνληαη γηα ηελ παξαγσγή ησλ βηνειεθηξηθώλ ζεκάησλ, ηα νπνία ζηε ζπλέρεηα κεηξώληαη από ηηο ζρεηηθέο δηαηάμεηο. Γίλεηαη αλαθνξά ζηε ιεηηνπξγία ησλ ιεγόκελσλ ειεθηξηθά δηεγέξζηκσλ θπηηάξσλ (λεπξηθά θαη κπτθά θύηηαξα). Αλαιύνληαη ηα θαηλόκελα ηεο δηακεκβξαληθήο ηνληηθήο ξνήο θαη ε ιεηηνπξγία ησλ δηάθνξσλ ηνληηθώλ δηόδσλ ησλ κεκβξαλώλ, ηόζν ησλ δηόδσλ ησλ ειεγρόκελσλ από ηάζε, όζν θαη ησλ παζεηηθώλ/κε ειεγρόκελσλ δηόδσλ πνπ επζύλνληαη γηα ην δπλακηθό εξεκίαο. Εμεγείηαη ν κεραληζκόο δεκηνπξγίαο ηνπ δπλακηθνύ δξάζεο, ν κεραληζκόο δηάδνζεο ηεο λεπξηθήο ώζεο θαηά κήθνο ηνπ λεπξάμνλα θαη ε κεηάδνζε ηεο πιεξνθνξίαο από έλα λεπξηθό θύηηαξν ζην άιιν κέζσ ησλ ζπλάςεσλ. Τέινο, αλαιύεηαη ε ζεκαζία ηνπ κεηαζπλαπηηθνύ δπλακηθνύ δηέγεξζεο (ΜΔΔ) (excitatory post-synaptic potential EPSP) θαη ηνπ κεηαζπλαπηηθνύ δπλακηθνύ αλαζηνιήο (ΜΔΑ) (inhibitory post-synaptic potential IPSP). Προαπαιτούμενη γνώση Γηα ηελ θαηαλόεζε όζσλ αλαπηύζζνληαη ζην θεθάιαην απηό είλαη απαξαίηεηεο βαζηθέο γλώζεηο θπζηνινγίαο ηνπ αλζξώπνπ θαη ειεθηξνηερλίαο. 1.1 ΓΙΔΛΔΤΗ ΙΟΝΣΩΝ ΓΙΑΜΔΟΤ ΣΗ ΚΤΣΣΑΡΙΚΗ ΜΔΜΒΡΑΝΗ ηνλ νξγαληζκφ ηα ειεθηξηθά θνξηία εκθαλίδνληαη ηηο πεξηζζφηεξεο θνξέο σο αξλεηηθά θαη ζεηηθά θνξηηζκέλα ηφληα επξηζθφκελα ελ δηαιχζεη ζηνλ εζσθπηηαξηθφ ή εμσθπηηαξηθφ ρψξν. ηαζεξή ζπγθέληξσζε ηφλησλ ζε έλα πδαηηθφ δηάιπκα, φπσο ζα δνχκε ζην θεθάιαην ην ζρεηηθφ κε ηα ειεθηξφδηα, δεκηνπξγεί ζηαζεξφ δπλακηθφ ζην ειεθηξφδην πνπ έρεη ηνπνζεηεζεί κέζα ζην δηάιπκα, άξα ζηαζεξφ βηνζήκα. Αλ, ινηπφλ, ζηνλ νξγαληζκφ νη ζπγθεληξψζεηο ηφλησλ παξέκελαλ ζηαζεξέο, ηφηε ην κφλν πνπ ζα κπνξνχζακε λα κεηξήζνπκε κε απαγσγά ειεθηξφδηα είλαη ζηαζεξέο δηαθνξέο δπλακηθνχ απφ δηάθνξα ζεκεία ηνπ ζψκαηνο. ηελ πξαγκαηηθφηεηα, φκσο, νη δηαθνξέο δπλακηθνχ πνπ κεηξάκε κεηαβάιινληαη κε ηνλ ρξφλν ζηελ θιίκαθα ησλ ms έσο ηελ θιίκαθα ησλ min. Η εκθάληζε ησλ κεηαβαιιφκελσλ απηψλ ειεθηξηθψλ βηνζεκάησλ ζρεηίδεηαη κε ηε ιεηηνπξγία ησλ ιεγφκελσλ δηεγέξζηκσλ θπηηάξσλ. Σα θχηηαξα απηά είλαη ηα λεπξηθά θχηηαξα (λεπξψλεο) θαη ηα κπτθά θχηηαξα. Ολνκάδνληαη «δηεγέξζηκα» δηφηη κηα ζεηξά απφ θαηλφκελα ηα νδεγεί λα κεηαβάιινπλ, ζε ρξνληθά δηαζηήκαηα πνπ θπκαίλνληαη απφ ms έσο s, ηηο ζπγθεληξψζεηο ηφλησλ ζηνλ εζσθπηηαξηθφ θαη εμσθπηηαξηθφ ηνπο ρψξν. Σα ξεχκαηα, ιφγσ ηεο θίλεζεο ησλ ηφλησλ θαηά κήθνο ηεο κεκβξάλεο ησλ θπηηάξσλ, δεκηνπξγνχλ κεηαβνιέο ησλ ηνπηθψλ ζπγθεληξψζεσλ ησλ ηφλησλ, πνπ, κε ηε ζεηξά ηνπο, δεκηνπξγνχλ κεηαβνιέο ζηε δηαθνξά δπλακηθνχ κεηαμχ ειεθηξνδίσλ άξα θαη κεηαβνιέο ζην κεηξνχκελν βηνζήκα. ηε ζπλέρεηα ζα κειεηήζνπκε κε θάπνηα ιεπηνκέξεηα ηα θαηλφκελα ηεο δηακεκβξαληθήο ηνληηθήο ξνήο ζηα λεπξηθά θχηηαξα. Σα λεπξηθά θχηηαξα απνηεινχληαη απφ ην θεληξηθφ ηκήκα, ηνλ ππξήλα, ζηνλ νπνίν θαηαιήγνπλ δελδξνεηδείο εθβιαζηήζεηο, νη δελδξίηεο (χήμα 1.1) [1]. Απφ ηνλ λεπξψλα μεθηλά κία ίλα, ν άμνλαο (ή λεπξάμνλαο) πνπ κπνξεί λα έρεη κήθνο πνιιά cm θαη ζην ηέινο ηνπ δηαθιαδίδεηαη ζε πνιιέο λεπξσληθέο απνιήμεηο. Κάζε λεπξσληθή απφιεμε δεκηνπξγεί κία επαθή κε δελδξίηεο επφκελσλ λεπξψλσλ. Η πεξηνρή ηεο επαθήο πνπ πεξηιακβάλεη ηε κεκβξάλε ηνπ λεπξάμνλα, ηε κεκβξάλε ηνπ δελδξίηε ηνπ επφκελνπ λεπξψλα θαη ην κεηαμχ ηνπο εμσθπηηαξηθφ ρψξν νλνκάδεηαη ζχλαςε θαη εθεί έρνπκε θαηά ζεηξά ηελ πξνζπλαπηηθή κεκβξάλε, ην ζπλαπηηθφ ράζκα θαη ηε κεηαζπλαπηηθή κεκβξάλε. 11

Γεληθφηεξα, φια ηα δσληαλά θχηηαξα πεξηβάιινληαη απφ ηελ θπηηαξηθή κεκβξάλε, ε νπνία ρσξίδεη ηα θπηηαξηθά πεξηερφκελα απφ ηνλ εμσθπηηαξηθφ ρψξν. Σα πεξηερφκελα ηνπ θπηηάξνπ ππάξρνπλ ζε έλα πδαηηθφ κέζν, ην ελδνθπηηαξηθφ πγξφ (ή θπηηαξφπιαζκα) πνπ δηαθέξεη ζε ζχλζεζε απφ ην πγξφ ζην νπνίν είλαη εκβαπηηζκέλν ην θχηηαξν, δειαδή ην εμσθπηηαξηθφ πγξφ. Τπάξρνπλ δηαθνξέο ζηε ζχλζεζε απηψλ ησλ πγξψλ κεηαμχ δηαθνξεηηθψλ θπηηάξσλ θαη δηαθνξεηηθψλ δσηθψλ εηδψλ, αιιά γεληθά ην ελδνθπηηαξηθφ πγξφ πεξηέρεη ιηγφηεξν λάηξην θαη ριψξην απφ φ,ηη ην εμσθπηηαξηθφ πγξφ θαη πεξηζζφηεξν θάιην. Η θπηηαξηθή κεκβξάλε, κε πάρνο πεξίπνπ 8-10 nm, θαηά βάζε απνηειείηαη απφ έλα δηπιφ ζηξψκα απφ κφξηα ιηπηδίσλ. Εληφο απηνχ ηνπ ιεγφκελνπ δηκνξηαθνχ ζηξψκαηνο βξίζθνληαη εγθαξζίσο δηάθνξα πξσηετληθά κφξηα (χήμα 1.2). Σα κφξηα ιηπηδίσλ ηνπ ζηξψκαηνο είλαη, θαηά θχξην ιφγν, κφξηα θσζθνιηπηδίσλ. Σα θσζθνιηπίδηα απαξηίδνληαη απφ πδξφθηιε «θεθαιή» πνπ είλαη ζπλδεδεκέλε ζε δχν πδξνγνλαλζξαθηθέο αιπζίδεο. Απηέο νη αιπζίδεο ζπληζηνχλ ην πδξφθνβν ηκήκα («νπξά») ηνπ κνξίνπ ηνπ θσζθνιηπηδίνπ. ηε ζπλέρεηα ζα εμεγήζνπκε πψο δεκηνπξγείηαη, κε βάζε ηα θσζθνιηπίδηα, ην δηπιφ ζηξψκα πνπ αλαθέξζεθε παξαπάλσ. ηελ πεξίπησζε πνπ πνιιά ηέηνηα ιηπηδηθά κφξηα «εκβαπηηζηνχλ» ζε πδαηηθφ δηάιπκα, ιφγσ ηνπ «θαηακεξηζκνχ» ηνπο ζε πδξφθηιν θαη πδξφθνβν ηκήκα, «απηφκαηα» δηαηάζζνληαη έηζη πνπ ηα πδξφθνβα ηκήκαηα λα βξεζνχλ «θνληά» ζε άιια πδξφθνβα ηκήκαηα άιισλ κνξίσλ θαη φζν καθξχηεξα γίλεηαη απφ ηα πνιηθά κφξηα ηνπ λεξνχ. ην λα ζρεκαηίζνπλ απηή ηε δηάηαμε, ηα πδξφθνβα ηκήκαηα «δηεπθνιχλνληαη» απφ ηηο πδξφθηιεο θεθαιέο, νη νπνίεο, ειθπφκελεο απφ ηα πνιηθά κφξηα ηνπ λεξνχ, ηείλνπλ λα πάλε πξνο ηα κφξηα ηνπ λεξνχ θαη ηειηθά παίξλνπλ ζέζε κεηαμχ ηνπ λεξνχ θαη ησλ πδξφθνβσλ ηκεκάησλ, δει. ησλ νπξψλ. Σν δηπιφ ιηπηδηθφ ζηξψκα πνπ δεκηνπξγείηαη έηζη, θαζίζηαηαη αδηαπέξαζην απφ ηφληα, αιιά θαη απφ ηα βηνινγηθψο ελεξγά κφξηα, φπσο ακηλνμέα θαη ζάθραξα. Πξνθαλψο, έλα ηφζν «αδηαπέξαζην» ηείρνο ζα απνηεινχζε πξφβιεκα γηα ηελ νκαιή ιεηηνπξγία ηνπ θπηηάξνπ, πνπ ρξεηάδεηαη λα επηθνηλσλεί κε ην εμσηεξηθφ ηνπ θαη γηα ηε κεηαθνξά κνξίσλ απφ θαη πξνο ην εμσηεξηθφ ηνπ. Σελ χπαξμε απηήο ηεο επηθνηλσλίαο απνθαζηζηνχλ πξσηεΐλεο «ελζσκαησκέλεο» ζην δηπιφ ζηξψκα. Απηέο νη πξσηεΐλεο επηηξέπνπλ ηε δηέιεπζε αξθεηψλ κνξίσλ θαη ηφλησλ, επηιεθηηθά απφ θάζε είδνο πξσηεΐλεο, νπφηε ε θπηηαξηθή κεκβξάλε είλαη ζηελ πξαγκαηηθφηεηα «εκηπεξαηή». Επίζεο, επηηξέπνπλ ηε ιεηηνπξγία ηεο κεκβξάλεο ζηα θχηηαξα. Μέξνο ησλ πξσηετλψλ επηηξέπνπλ ηε δηέιεπζε ηφλησλ, ιεηηνπξγνχλ, δειαδή, ζαλ ηνληηθέο δίνδνη. Απηέο είλαη νη δίνδνη πνπ ζα καο απαζρνιήζνπλ θαηά θχξην ιφγν. Δίνδνο ζεκαίλεη φηη απηά ηα πξσηετληθά κφξηα, κέζσ δηάθνξσλ κεραληζκψλ, επηηξέπνπλ ζε ηφληα αθνινπζνχκελα απφ κφξηα λεξνχ λα δηέιζνπλ κέζα απφ ηε «ρσξηθή» δίνδν/θαλάιη πνπ νη ίδηεο νη πξσηεΐλεο δεκηνπξγνχλ, ιφγσ ηεο ζηεξενηαθηηθήο δνκήο ηνπο. Επεηδή απνηεινχλ ηνπο «ειεγθηέο ζπλφξσλ» κεηαμχ εζσθπηηαξηθνχ θαη εμσθπηηαξηθνχ ρψξνπ, νη δίνδνη απηέο παίδνπλ ζεκαληηθφηαην ξφιν ζηελ θαιή ιεηηνπξγία ησλ θπηηάξσλ ζηα νπνία βξίζθνληαη (π.ρ. λεπξηθά θαη κπτθά θχηηαξα). Οη δίνδνη ειέγρνληαη («αλνίγνπλ» ή «θιείλνπλ») είηε απφ ην επίπεδν ηάζεο πνπ ππάξρεη κεηαμχ εζσθπηηαξηθνχ θαη εμσθπηηαξηθνχ ρψξνπ, νπφηε νλνκάδνληαη ειεθηξηθά ειεγρφκελεο δίνδνη (ή δίνδνη ειεγρφκελεο απφ ηάζε), είηε απφ ηελ παξνπζία θάπνησλ κνξίσλ ζηνλ εμσθπηηαξηθφ θαη εζσθπηηαξηθφ ρψξν, νπφηε νλνκάδνληαη ρεκηθά ειεγρφκελεο δίνδνη. Επίζεο, φκσο, ππάξρνπλ θαη κφξηα πξσηετλψλ, ησλ νπνίσλ ε ιεηηνπξγία σο δηφδσλ θαηά κήθνο ηεο θπηηαξηθήο κεκβξάλεο δελ ειέγρεηαη απφ ηάζε ή κφξηα, αιιά ιεηηνπξγνχλ θαηά ηξφπν «απηφλνκν» θαη «ζπλερψο». Οη δίνδνη απηέο νλνκάδνληαη θάπνηεο θνξέο θαη «παζεηηθέο» δίνδνη. Η νκαιή ιεηηνπξγία ηεο θπηηαξηθήο κεκβξάλεο, κε ηε βνήζεηα ησλ δηφδσλ ζηηο νπνίεο αλαθεξζήθακε παξαπάλσ, νδεγεί ζην λα απνθαζίζηαηαη θαηά κήθνο ηεο κεκβξάλεο ησλ θπηηάξσλ (λεπξηθψλ θαη κπτθψλ, ηα νπνία ζα καο απαζρνιήζνπλ) κηα ρξνληθά ζρεηηθά ζηαζεξή δηαθνξά ειεθηξηθνχ δπλακηθνχ. Όηαλ δηαηεξείηαη απηή ε δηαθνξά δπλακηθνχ, ην θχηηαξν ζεσξείηαη φηη είλαη ζε θαηάζηαζε «εξεκίαο». ηελ θαηάζηαζε εξεκίαο, ινηπφλ, ην εζσηεξηθφ ηνπ θπηηάξνπ βξίζθεηαη ζε αξλεηηθφ δπλακηθφ σο πξνο ηνλ εμσθπηηαξηθφ ρψξν. Η δηαθνξά δπλακηθνχ πνπ απνθαζίζηαηαη, νλνκάδεηαη δπλακηθφ «εξεκίαο» θαη είλαη ηεο ηάμεο ησλ ιίγσλ δεθάδσλ mv (-70 mv) γηα λεπξηθά θχηηαξα. Καηά ζχκβαζε ην δπλακηθφ κεηξηέηαη ζεσξψληαο φηη ν «ζεηηθφο» αθξνδέθηεο («+») ηνπ βνιηφκεηξνπ κε ην νπνίν κεηξάκε ηε δηαθνξά δπλακηθνχ κεηαμχ ησλ δχν πιεπξψλ ηεο θπηηαξηθήο κεκβξάλεο 12

βξίζθεηαη ζην εζσηεξηθφ ηνπ θπηηάξνπ θαη ν «αξλεηηθφο» αθξνδέθηεο ζην εμσηεξηθφ. Η εκθάληζε θαη ε δηαηήξεζε ηεο δηαθνξάο δπλακηθνχ απηήο έρεη αηηία φηη κέζσ ηεο ιεηηνπξγίαο ησλ δηφδσλ ππάξρεη αληζνθαηαλνκή ησλ ηφλησλ κεηαμχ ησλ δχν πιεπξψλ ηεο κεκβξάλεο, ηελ νπνία θαη ζα πεξηγξάςνπκε ζπλνπηηθά ζηε ζπλέρεηα. Αλ ζεσξήζνπκε έλα θχηηαξν, ην νπνίν έρεη ζρεηηθά κεγάιεο ζπγθεληξψζεηο θαηηφλησλ θαιίνπ θαη κεγάισλ πξσηετληθψλ αληφλησλ, πεξηθιεηφκελσλ απφ κεκβξάλε κε κε ειεγρφκελεο δηφδνπο, πεξαηέο κφλν απφ ηφληα θαιίνπ, ηφηε ην θάιην ζα δηαρπζεί έμσ απφ ην θχηηαξν, φπσο ην σζεί ε θιίζε ηεο ρεκηθήο ζπγθέληξσζήο ηνπ. Γηα θάζε θαηηφλ θαιίνπ πνπ δηαρέεηαη ζηνλ εμσθπηηαξηθφ ρψξν, έλα αληφλ ζηνλ εζσθπηηαξηθφ ρψξν παξακέλεη «αθάιππην» θαη ην εζσηεξηθφ αλαπηχζζεη αξλεηηθφ δπλακηθφ σο πξνο ηνλ εμσηεξηθφ ρψξν, ν νπνίνο ζεσξείηαη άπεηξνπ φγθνπ, νπφηε ε πξφζβαζε ζ απηφλ απφ ηφληα θαιίνπ ζα κεηαβάιιεη ηελ εμσηεξηθή ζπγθέληξσζε απηψλ ησλ ηφλησλ. Σα ηφληα θαιίνπ ζα ζπλερίζνπλ λα εμέξρνληαη, έσο φηνπ ην ρεκηθφ δπλακηθφ δηάρπζεο, βάζεη ηνπ νπνίνπ κεηαθηλνχληαη, ηζνζθειηζηεί απφ ην αξλεηηθφ θνξηίν κέζα ζην θχηηαξν πνπ ηείλεη λα επαλαθέξεη ηα ηφληα θαιίνπ. Σφηε ηα ηφληα θαιίνπ βξίζθνληαη ζε ειεθηξνρεκηθή ηζνξξνπία θαηά κήθνο ηεο κεκβξάλεο, θαη ην δπλακηθφ θαηά κήθνο ηεο κεκβξάλεο, πνπ νλνκάδεηαη «δπλακηθφ εξεκίαο», δίλεηαη απφ ηελ εμίζσζε Nernst γηα ηα ηφληα θαιίνπ: RT [K ] EK log e F Z e [K ] (1.1) φπνπ R ε παγθφζκηα ζηαζεξά ησλ αεξίσλ, T ε απφιπηε ζεξκνθξαζία, F e ην θνξηίν ηνπ ειεθηξνλίνπ θαη απφιπην ηηκή θαη Ζ ην ζζέλνο ηνπ ηφληνο (γηα ηφληα θαιίνπ θπζηθά είλαη Ζ=1). [Κ + ] εμ θαη [Κ + ] εζ είλαη νη ζπγθεληξψζεηο ζηνλ εμσηεξηθφ θαη ηνλ εζσηεξηθφ ρψξν ηνπ θπηηάξνπ ησλ ηφλησλ θαιίνπ. Σν δπλακηθφ εξεκίαο, ινηπφλ, γηα έλα θχηηαξν ηνπ νπνίνπ ε κεκβξάλε είλαη δηαπεξαηή κφλν ζε ηφληα θαιίνπ, ζηελ νπζία εμαξηάηαη απνθιεηζηηθά απφ ηνλ ιφγν ησλ ζπγθεληξψζεσλ απηψλ. ε κεξηθά θχηηαξα, φλησο, ε κεκβξάλε πεξηέρεη κε ειεγρφκελεο δηφδνπο κφλν γηα ηφληα θαιίνπ θαη ην δπλακηθφ εξεκίαο πξνβιέπεηαη επαθξηβψο απφ ηελ εμίζσζε ηνπ Nernst. Όκσο, ζηα λεπξηθά θαη ζηα κπτθά θχηηαξα ππάξρνπλ ζνβαξέο απνθιίζεηο απφ ηελ εμίζσζε ηνπ Nernst γηα ην θάιην θαη αηηία είλαη ε παξνπζία επηπιένλ κε ειεγρφκελσλ δηφδσλ γηα ηφληα λαηξίνπ θαη ρισξίνπ ζηε κεκβξάλε ηνπο. Εθφζνλ ε ζπγθέληξσζε ηνπ λαηξίνπ ζην εμσθπηηαξηθφ πγξφ είλαη πνιχ κεγαιχηεξε ηεο ζπγθέληξσζεο ζην εζσηεξηθφ ηνπ θπηηάξνπ, θαη ην ρεκηθφ θαη ην ειεθηξηθφ δπλακηθφ ηείλνπλ λα αλαγθάζνπλ ηα ηφληα λαηξίνπ λα πεξάζνπλ δηακέζνπ ηεο κεκβξάλεο πξνο ην εζσηεξηθφ. Η αγσγηκφηεηα ηεο κεκβξάλεο, g Na, ζηε δηέιεπζε ηφλησλ λαηξίνπ νξίδεηαη σο ν ιφγνο ηνπ ξεχκαηνο ηφλησλ πνπ πξνθαιείηαη ππφ ζπγθεθξηκέλε δηακεκβξαληθή δηαθνξά δπλακηθνχ πξνο ην δπλακηθφ απηφ. Οπζηαζηηθά αληηζηνηρεί ζηε δηαπεξαηφηεηα ηεο κεκβξάλεο ζην ηφλ θαη είλαη, ζην δπλακηθφ εξεκίαο, έσο 12 θνξέο κηθξφηεξε απφ ηελ αγσγηκφηεηα g K ηεο κεκβξάλεο ζηε δηέιεπζε ηφλησλ θαιίνπ. Η κεκβξάλε, ινηπφλ, είλαη πνιχ ιηγφηεξν πεξαηή απφ ηφληα λαηξίνπ απφ φ,ηη γηα ηφληα θαιίνπ. Απηέο νη παζεηηθέο θηλήζεηο λαηξίνπ θαη θαιίνπ δελ κπνξνχλ λα αθεζνχλ λα ζπλερηζηνχλ επ άπεηξν, δηφηη ζπλέρηζε ηεο αχμεζεο ηεο πεξηεθηηθφηεηαο ζε λάηξην 13

χήμα 1.1 Τα λεπξηθά θύηηαξα θαη νη κεηαμύ ηνπο δηαζπλδέζεηο. χήμα 1.2 Σρεκαηηθή δνκή θπηηαξηθήο κεκβξάλεο. θαη κείσζε ηεο πεξηεθηηθφηεηαο ζε θάιην ζα νδεγήζεη ζε εμάιεηςε ηεο δηακεκβξαληθήο δηαθνξάο δπλακηθνχ. Απηφ απνθιείεηαη ράξε ζηελ ελεξγφ άληιεζε ηφλησλ λαηξίνπ θαη θαιίνπ δηακέζνπ ηεο κεκβξάλεο κε έλαλ κεραληζκφ, ν νπνίνο ρξεηάδεηαη κεηαβνιηθή θαηαλάισζε ελέξγεηαο. Η ιεγφκελε «αληιία» λαηξίνπ-θαιίνπ είλαη έλα ζχζηεκα πνπ εμαξηάηαη απφ ηε ρεκηθή νπζία ηξηθσζθνξηθή αδελνζχλε θαη ζηεξίδεηαη ζηηο πξσηεΐλεο «κεηαθνξάο-άληιεζεο» ηεο θπηηαξηθήο κεκβξάλεο. Η εμαγσγή λαηξίνπ απφ ηελ αληιία ζπλδέεηαη κε ηελ εηζαγσγή θαιίνπ. Μάιηζηα, ε αληιία δελ είλαη ειεθηξηθά νπδέηεξε, γηαηί 14

πεξηζζφηεξα ζεηηθά ηφληα εμάγνληαη απ φζα εηζάγνληαη. πγθεθξηκέλα, γηα θάζε 3 ηφληα λαηξίνπ πνπ εμάγνληαη, 2 ηφληα θαιίνπ εηζάγνληαη. Όηαλ ην θχηηαξν βξίζθεηαη ζε εξεκία, ε ελεξγφο κεηαβνιηθά εμαγσγή ηφλησλ λαηξίνπ θαη εηζαγσγή ηφλησλ θαιίνπ ηζνξξνπεί ηελ αληίζηνηρε παζεηηθή εηζαγσγή θαη εμαγσγή ησλ ηφλησλ απηψλ θαηά κήθνο ησλ κε ειεγρφκελσλ δηφδσλ. Επηπιένλ ησλ δηφδσλ λαηξίνπ θαη θαιίνπ, ζε πνιιά λεπξηθά θχηηαξα εκθαλίδνληαη θαη κε ειεγρφκελεο δίνδνη ηφλησλ ρισξίνπ, νη νπνίεο επηηξέπνπλ ηελ παζεηηθή δηέιεπζε ρισξίνπ, αιιά απηή αληηζηαζκίδεηαη απφ ηελ χπαξμε ελεξγήο αληιίαο ρισξίνπ, κε ηειηθφ απνηέιεζκα ηε δεκηνπξγία πεξίζζεηαο ηφλησλ ρισξίνπ ζηνλ εζσθπηηαξηθφ ρψξν. Σα θαηλφκελα εηζφδνπ θαη εμφδνπ ηφλησλ ζην θχηηαξν πνπ πεξηγξάςακε δίλνληαη θαη κε ην χήμα 1.3 [1, 2]. χήμα 1.3 Ινληηθέο ξνέο ζηελ θαηάζηαζε εξεκίαο (ελεξγέο αληιίεο δείρλνληαη κε εζηηγκέλνπο θύθινπο). Λακβάλνληαο ππφςε ηηο εζσθπηηαξηθέο θαη ηηο εμσθπηηαξηθέο ζπγθεληξψζεηο θαη ησλ ηξηψλ ηφλησλ πνπ εκπιέθνληαη ζηνπο κεραληζκνχο δηαηήξεζεο ηνπ δπλακηθνχ εξεκίαο, ην δπλακηθφ απηφ ππνινγίδεηαη επαθξηβψο απφ ηελ εμίζσζε Goldman-Hodgkin-Katz: Vm RT Fe PK [K ] ln PK [K ] PNa[Na ] PNa[Na ] PCl[Cl ] PCl[Cl ] (1.2) φπνπ Ρ ν ζπληειεζηήο δηαπεξαηφηεηαο ηεο κεκβξάλεο γηα ην ζπγθεθξηκέλν ηφλ. Η κεκβξάλε, ζεσξεκέλε σο ειεθηξηθφ θχθισκα, κπνξεί λα παξαζηαζεί σο κνλφζπξν κε ην έλα άθξν λα αληηζηνηρεί ζηνλ εμσθπηηαξηθφ θαη ην άιιν ζηνλ εζσθπηηαξηθφ ρψξν (χήμα 1.4). Απνηειείηαη απφ ηξεηο παξάιιεινπο θιάδνπο, έλαλ γηα θάζε είδνο ηφληνο πνπ δηαπεξλά ηε κεκβξάλε θαη ζπκκεηέρεη ζηελ θαηάζηαζε εξεκίαο ηεο κεκβξάλεο, ζηνλ ζρεκαηηζκφ ηνπ δπλακηθνχ εξεκίαο. Κάζε θιάδνο έρεη κηα πεγή δπλακηθνχ ίζε κε ην δπλακηθφ ηεο εμίζσζεο Nernst γηα ην ηφλ θαη κία κεηαβιεηή αληίζηαζε, αληίζηξνθε ηεο αγσγηκφηεηαο ηεο κεκβξάλεο γηα ην ηφλ. Ο ρσξηζκφο ζε ηξεηο δηαθνξεηηθνχο θιάδνπο είλαη θπζηθά κηα απινχζηεπζε. Επηπιένλ, ζεσξνχκε φηη ππάξρεη έλαο ηέηαξηνο θιάδνο πνπ πεξηέρεη έλαλ ππθλσηή κε ηε ρσξεηηθφηεηα ηεο κεκβξάλεο. Η θπηηαξηθή κεκβξάλε, ιφγσ ηνπ δηκνξηαθνχ ιηπηδηθνχ ηεο ζηξψκαηνο, ιεηηνπξγεί σο κνλσηήο κε δηαξξνή πνπ δηαρσξίδεη δπν ειεθηξηθψο αγψγηκα κέζα: ηα εμσθπηηαξηθά θαη ηα εζσθπηηαξηθά πγξά. Όηαλ δπν αγψγηκα πιηθά δηαρσξίδνληαη κε έλαλ κνλσηή, ηφηε επάγεηαη ρσξεηηθφηεηα. Αθφκε, έλαο πέκπηνο θιάδνο κπνξεί λα πξνβιεθζεί γηα ηελ αληιία λαηξίνπ-θαιίνπ. 15

χήμα 1.4 Ηιεθηξηθό ηζνδύλακν ηεο θπηηαξηθήο κεκβξάλεο λεπξηθώλ θπηηάξσλ. Με g Na, g K, g Cl ζπκβνιίδνπκε ηηο αγσγηκόηεηεο ηεο κεκβξάλεο σο πξνο ηα ηόληα λαηξίνπ, θαιίνπ θαη ρισξίνπ, κε Ε Na, Ε Κ, Ε Cl ηα δπλακηθά ηζνξξνπίαο θαηά Nernst γηα ηα αληίζηνηρα ηόληα θαη κε C m ηε ρσξεηηθόηεηα ηεο κεκβξάλεο. 1.2 ΓΤΝΑΜΙΚΟ ΓΡΑΗ Σα παξαπάλσ θαηλφκελα αθνξνχλ ηε ιεγφκελε θαηάζηαζε εξεκίαο ηνπ λεπξψλα. Ο ζπλήζεο ηξφπνο επηθνηλσλίαο ησλ λεπξηθψλ θπηηάξσλ κεηαμχ ηνπο, φκσο, δελ ζπκβαίλεη ζηελ θαηάζηαζε εξεκίαο, αιιά κε ηε κεηαθνξά απφ ηνλ έλα λεπξψλα ζηνλ άιιν λεπξηθψλ ψζεσλ, νη νπνίεο ζπλίζηαληαη ζηε δηάδνζε ελφο «δπλακηθνχ δξάζεο». Απηφ είλαη κηα ηαρεία (ζπλήζσο ηεο ηάμεο ησλ ms) αιιαγή ηνπ δπλακηθνχ ηεο κεκβξάλεο ησλ θπηηάξσλ ππφ ηε κνξθή απνπφισζεο (ζεσξψληαο φηη ζηελ εξεκία ε κεκβξάλε είλαη «πνισκέλε») θαη επαλαπφισζήο ηεο, αιιαγή πνπ παξάγεηαη απφ ηε ξνή ηφλησλ δηακέζνπ ηεο κεκβξάλεο, κέζσ εηδηθψλ δηφδσλ ειεγρφκελσλ απφ ηάζε (χήμα 1.5). ηελ εξεκία, νη παζεηηθέο ξνέο ησλ ηφλησλ, φπσο είδακε, αληηζηαζκίδνληαη απφ ηελ ελεξγή κεηαβνιηθά κεηαθνξά ηνπο θαηά κήθνο ηεο κεκβξάλεο. ε έλα ειεθηξηθά δηεγέξζηκν θχηηαξν, απνπφισζε (δει. αχμεζε ηεο δηακεκβξαληθήο δηαθνξάο δπλακηθνχ ζε ιηγφηεξν αξλεηηθέο ηηκέο απφ απηέο πνπ έρεη ζηελ θαηάζηαζε εξεκίαο) νδεγεί ζε αχμεζε ηεο αγσγηκφηεηαο λαηξίνπ. ε κηθξά επίπεδα απνπφισζεο, απηφ κπνξεί λα ηζνζηαζκηζηεί απφ απμεκέλε έμνδν θαιίνπ, ιφγσ ηεο αχμεζεο ηεο ειεθηξηθήο ψζεο πξνο ηα ηφληα θαιίνπ εμαηηίαο απνπφισζεο θαη επίζεο ιφγσ ζηαδηαθήο αχμεζεο ηεο αγσγηκφηεηαο ησλ ηφλησλ θαιίνπ. Όηαλ ην δπλακηθφ ηεο κεκβξάλεο θηάζεη κηα ζπγθεθξηκέλε ηηκή πνπ νλνκάδνπκε «ηηκή θαησθιηνχ», απηέο νη αγσγηκφηεηεο βξίζθνληαη ζε ηζνξξνπία αζηαζή. Λίγε επηπιένλ απνπφισζε νδεγεί ζηελ επηπιένλ αχμεζε ηεο αγσγηκφηεηαο ζε ηφληα λαηξίνπ, επηπιένλ απνπφισζε, θαη ηελ εθθίλεζε ηνπ απηνζπληεξνχκελνπ πιένλ δπλακηθνχ δξάζεο. Η αζξφα, ινηπφλ, εηζαγσγή ηφλησλ λαηξίνπ ιφγσ εηδηθψλ δηφδσλ ειεγρφκελσλ απφ ηάζε εμεγεί ηελ 16

αξρηθή θάζε ηεο απνπφισζεο. Γηα ηελ επαλαπφισζε φκσο, ηελ επαλαθνξά δειαδή ζηελ αξρηθή θαηάζηαζε, ρξεηάδνληαη επηπιένλ κεραληζκνί. χήμα 1.5 Σρεκαηηθή αλαπαξάζηαζε δπλακηθνύ δξάζεο. πλνιηθά, θαηά ηε δηάξθεηα ηνπ δπλακηθνχ δξάζεο, ιακβάλνπλ ρψξα ηα παξαθάησ γεγνλφηα: 1. ελεξγνπνίεζε ελφο κεραληζκνχ αγσγηκφηεηαο ηφλησλ λαηξίνπ, 2. απελεξγνπνίεζε ηεο αγσγηκφηεηαο λαηξίνπ, 3. ελεξγνπνίεζε ελφο κεραληζκνχ αγσγηκφηεηαο ηφλησλ θαιίνπ. Ο κεραληζκφο ειέγρνπ ησλ «πξφζζεησλ αγσγηκνηήησλ» πνπ εκθαλίδνληαη, ζηεξίδεηαη ζην φηη ζηηο κεκβξάλεο ησλ ειεθηξηθά δηεγεηξφκελσλ θπηηάξσλ ππάξρνπλ δίνδνη ηφλησλ ειεγρφκελσλ απφ ηάζε, επηπιένλ ησλ κε ειεγρφκελσλ δηφδσλ πνπ επζχλνληαη γηα ην δπλακηθφ εξεκίαο. Η θαηαλνκή ησλ ειεγρφκελσλ απφ ηάζε δηφδσλ κπνξεί λα κελ είλαη νκνηφκνξθε ζε φιε ηε κεκβξάλε ησλ θπηηάξσλ. Μφλν ζπγθεθξηκέλεο πεξηνρέο ηνπ θπηηάξνπ κπνξνχλ λα δεκηνπξγήζνπλ δπλακηθφ δξάζεο. ε πνιινχο λεπξψλεο ην ζεκείν απηφ είλαη ε αξρή ηνπ άμνλα θνληά ζην ζψκα, φπνπ ζεσξνχκε φηη γίλεηαη ε άζξνηζε ησλ ζεκάησλ δπλακηθνχ πνπ θαηαθζάλνπλ απφ ηηο δελδξηηηθέο απνιήμεηο πνπ ζπκκεηέρνπλ ζηηο ζπλάςεηο. Οη ειεγρφκελεο απφ ηάζε δίνδνη ζπκπεξηθέξνληαη ζχκθσλα κε ηνλ θαλφλα «φια ή ηίπνηα». Απηφ εμεγεί ηε ζπκπεξηθνξά ηνπ δπλακηθνχ δξάζεο κε ηνλ ίδην θαλφλα. Έλα γεγνλφο πνπ ππαθνχεη ζηνλ θαλφλα απηφ, φηαλ εκθαλίδεηαη, έρεη πάληα ηελ ίδηα αθξηβψο θαη κία κνξθή, θαη ε εκθάληζή ηνπ πξνυπνζέηεη ηελ χπαξμε ελφο θαησθιηνχ. Είλαη, ινηπφλ, έλα θαηεμνρήλ κε γξακκηθφ θαηλφκελν. 17

χήμα 1.6 Δηάδνζε ηνπ δπλακηθνύ δξάζεο θαηά κήθνο ηνπ άμνλα πνξεία λεπξηθήο ώζεο. (Α) Ινληηθέο ξνέο θαηά ηελ έιεπζε θαη απνδξνκή ηνπ δπλακηθνύ δξάζεο. (Β) Δηακεκβξαληθό δπλακηθό θαηά κήθνο ηνπ άμνλα ζε κία ρξνληθή ζηηγκή, όπνπ ιακβάλνπλ ρώξα ηα θαηλόκελα πνπ αλαπαξίζηαληαη ζην (Α). Εμαηηίαο ηεο δπλακηθήο ησλ ειεγρφκελσλ απφ ηάζε δηφδσλ λαηξίνπ θαη θαιίνπ, κεηά ηελ εκθάληζε ηνπ δπλακηθνχ δξάζεο, ππάξρνπλ δπν ρξνληθά δηαζηήκαηα πνπ έρνπλ ελδηαθέξνλ: ε πεξίνδνο απφιπηεο αλεξεζηζηφηεηαο θαη θαηφπηλ ε πεξίνδνο ζρεηηθήο αλεξεζηζηφηεηαο. Η πεξίνδνο απφιπηεο αλεξεζηζηφηεηαο δηαξθεί θαηά ηε θάζε επαλαπφισζεο, φηαλ ε αγσγηκφηεηα λαηξίνπ είλαη απελεξγνπνηεκέλε θαη ε αγσγηκφηεηα θαιίνπ πςειή. ην ρξνληθφ δηάζηεκα απηφ, απνθιείεηαη ε επαγσγή λένπ δπλακηθνχ δξάζεο, φζν ηζρπξή απνπφισζε θαη λα εθαξκνζηεί. ηελ πεξίνδν ζρεηηθήο αλεξεζηζηφηεηαο πνπ αθνινπζεί ηελ πεξίνδν απφιπηεο αλεξεζηζηφηεηαο, είλαη δπλαηφλ λα δεκηνπξγεζεί δπλακηθφ δξάζεο, αιιά ρξεηάδεηαη απνπφισζε ηζρπξφηεξε απφ απηή πνπ ρξεηάδεηαη ππφ θαλνληθέο ζπλζήθεο. Η ηηκή ηεο ηάζεο θαησθιηνχ, δειαδή, έρεη απμεζεί, δηφηη ε απελεξγνπνίεζε ηεο αγσγηκφηεηαο λαηξίνπ δελ έρεη εληειψο αξζεί θαη ε αγσγηκφηεηα θαιίνπ παξακέλεη απμεκέλε. Σειεηψλνληαο ηελ αλάιπζε ησλ θαηλνκέλσλ ησλ ζρεηηθψλ κε ην δπλακηθφ δξάζεο, αμίδεη λα θάλνπκε ηε δηάθξηζε κεηαμχ δπλακηθνχ δξάζεο θαη λεπξηθήο ψζεο. Πνιιά είδε θπηηάξσλ κπνξνχλ λα παξάγνπλ δπλακηθά δξάζεο, αιιά ζε ιίγα ηα δπλακηθά δηαδίδνληαη απφ ην ζεκείν γέλεζήο ηνπο ζε έλα ή πεξηζζφηεξα ζπγθεθξηκέλα ζεκεία ηεξκαηηζκνχ. Η δηάδνζε ηνπ δπλακηθνχ δξάζεο, ε δεκηνπξγία δειαδή λεπξηθήο ψζεο ζηα λεπξηθά θχηηαξα, μεθηλά απφ ηελ αξρή ηνπ άμνλα θαη δηαδίδεηαη σο ηνπο ηεξκαηηζκνχο ηνπ άμνλα ζηηο πξνζπλαπηηθέο κεκβξάλεο ησλ ζπλάςεσλ. Εμαξηάηαη θαη απφ ηηο παζεηηθέο ηδηφηεηεο δηάδνζεο θαηά κήθνο ηεο λεπξηθήο ίλαο, βάζεη ησλ θαηαλεκεκέλσλ αληηζηάζεσλ θαη αγσγηκνηήησλ, θαη απφ ηελ χπαξμε δηφδσλ ηφλησλ ειεγρφκελσλ απφ ηάζε. Σνπηθέο απνπνιψζεηο αλνίγνπλ δηφδνπο λαηξίνπ ειεγρφκελεο απφ ηάζε θαη απηή ε ελεξγφο δηαδηθαζία απνπνιψλεη αθφκα πεξηζζφηεξν ηε κεκβξάλε. Η απνπφισζε ηαμηδεχεη θαηά κήθνο ηεο λεπξηθήο ίλαο κέζσ ηνληηθψλ ξεπκάησλ ζε ηνπηθά θπθιψκαηα (χήμα 1.6), εθθνξηίδνληαο ηε ρσξεηηθφηεηα ηεο κεκβξάλεο θαη απνπνιψλνληαο γεηηνληθέο κεκβξαληθέο πεξηνρέο, αλνίγνληαο έηζη δηφδνπο ειεγρφκελεο απφ ηάζε, κπξνζηά απφ ηελ εθάζηνηε ελεξγφ πεξηνρή. Η εκθάληζε ελφο δπλακηθνχ δξάζεο απνηειεί ηελ θαηεμνρήλ πιεξνθνξία ηελ νπνία κπνξεί έλαο λεπξψλαο λα παξέρεη ζε άιινπο, εθφζνλ απηή ε εκθάληζε ζπλδέεηαη θαη νθείιεηαη ζε κηα ζεηξά γεγνλφησλ ηα νπνία πξέπεη λα πξνθαιέζνπλ θάπνηεο αληηδξάζεηο ζε 18

επφκελνπο λεπξψλεο. Η κεηάδνζε ηεο πιεξνθνξίαο απφ έλα λεπξηθφ θχηηαξν γίλεηαη ζηηο ζπλάςεηο πνπ απνηεινχλ, φπσο πξναλαθέξακε, ην ζεκείν επαθήο κεηαμχ ησλ θπηηαξηθψλ κεκβξαλψλ δχν ή πεξηζζφηεξσλ λεπξηθψλ θπηηάξσλ. Γεληθά, δελ ππάξρεη θπηηαξνπιαζκηθή ζπλέρεηα κεηαμχ ησλ λεπξηθψλ θπηηάξσλ θαη έηζη νη γεηηνληθέο κεκβξάλεο ρσξίδνληαη απφ έλα ζηελφ ζηξψκα εμσθπηηαξηθνχ πγξνχ, ην ζπλαπηηθφ ράζκα. ηελ πην ζπλεζηζκέλε κνξθή ζχλαςεο, έρνπκε απφ ηε κηα ηελ πξνζπλαπηηθή κεκβξάλε, πνπ απνηειεί κηα απφ ηηο απνιήμεηο ηνπ λεπξάμνλα ηνπ ελφο λεπξψλα, θαη απφ ηελ άιιε ηε κεηαζπλαπηηθή κεκβξάλε, πνπ είλαη κηα απφιεμε ηνπ δελδξηηηθνχ πιέγκαηνο ηνπ άιινπ λεπξψλα, φπσο πξναλαθέξακε. Γεληθφηεξα, πξνζπλαπηηθή είλαη ε κεκβξάλε ε νπνία αλήθεη ζηνλ λεπξψλα πνπ ζα κεηαδψζεη ηελ πιεξνθνξία, ζπλήζσο κε ηελ άθημε κηαο λεπξηθήο ψζεο, θαη ν νπνίνο κπνξεί λα νλνκαζηεί «λεπξψλαο-πεγή», θαη κεηαζπλαπηηθή ε κεκβξάλε πνπ αλήθεη ζηνλ λεπξψλα ν νπνίνο ζα δερηεί ηελ πιεξνθνξία θαη κπνξεί λα νλνκαζηεί «λεπξψλαο-ζηφρνο». Η ιεηηνπξγία ηεο ζχλαςεο ζπλνςίδεηαη ζην φηη κεηαβνιέο δπλακηθνχ ζην πξνζπλαπηηθφ θχηηαξν νδεγνχλ ζηελ έθθξηζε (εμσθχηησζε) κηαο ρεκηθήο νπζίαο πνπ νλνκάδεηαη (λεπξν)δηαβηβαζηήο, ε νπνία δηαζρίδεη ην ζπλαπηηθφ ράζκα θαη ζπλδέεηαη κε ζπγθεθξηκέλα κφξηα πνπ ππάξρνπλ ζηελ επηθάλεηα ηεο ζπλαπηηθήο κεκβξάλεο θαη νλνκάδνληαη (λεπξν)ππνδνρείο [2]. Ο ζπλδπαζκφο δηαβηβαζηή θαη ππνδνρέα νδεγεί ζε κεηαβνιέο ζην κεηαζπλαπηηθφ θχηηαξν, νη νπνίεο είλαη δπν εηδψλ: είηε επεξεάδνληαη ηνληηθέο δίνδνη ρεκηθά ειεγρφκελεο είηε επεξεάδεηαη ν κεηαβνιηζκφο ηνπ θπηηάξνπ. Μία δίνδνο είλαη ρεκηθά ειεγρφκελε, φπσο πξναλαθέξακε, φηαλ ε ιεηηνπξγία ηεο εμαξηάηαη απφ ηελ παξνπζία ζπγθεθξηκέλσλ ρεκηθψλ νπζηψλ. Με πεξηζζφηεξε ιεπηνκέξεηα ηα θαηλφκελα εμειίζζνληαη σο εμήο (χήμα 1.7): ζηελ επηθάλεηα ηεο πξνζπλαπηηθήο κεκβξάλεο ππάξρνπλ δίνδνη ηφλησλ αζβεζηίνπ ειεγρφκελεο απφ ηάζε, πνπ αλνίγνπλ φηαλ απνπνισζεί ε κεκβξάλε ιφγσ ηεο άθημεο κηαο λεπξηθήο ψζεο. Η είζνδνο αζβεζηίνπ ζηνλ εζσθπηηαξηθφ πξνζπλαπηηθφ ρψξν ηζνδπλακεί κε ξεπκαηηθή ξνή, ε νπνία κε ηε ζεηξά ηεο δεκηνπξγεί ην ιεγφκελν δπλακηθφ έθθξηζεο. Οη δίνδνη αζβεζηίνπ παξακέλνπλ ελεξγέο φζν δηαξθεί ε απνπφισζε πνπ πξνθαιεί ην αξρηθφ δπλακηθφ δξάζεο ηφλησλ θαιίνπ-λαηξίνπ. Ο δηαβηβαζηήο έρεη απνζεθεπηεί ζηελ πξνζπλαπηηθή θπηηαξηθή πεξηνρή εληφο ζπλαπηηθψλ θπςειίδσλ. Η είζνδνο ηφλησλ αζβεζηίνπ εθθηλεί έλα κεραληζκφ, κέζσ ηνπ νπνίνπ νη ζπλαπηηθέο θπςειίδεο παζαίλνπλ εμσθχηησζε, έξρνληαη, δειαδή, ζε επαθή κε ηελ πξνζπλαπηηθή κεκβξάλε θαη θαηφπηλ δηαξξεγλχνληαη, νπφηε ν δηαβηβαζηήο δηαρέεηαη ζηνλ εμσθπηηαξηθφ ρψξν ηνπ ζπλαπηηθνχ ράζκαηνο. Απμεκέλε είζνδνο ηφλησλ αζβεζηίνπ νδεγεί ζε εμσθχηησζε πεξηζζφηεξσλ θπςειίδσλ. ηελ πιεπξά ηεο κεηαζπλαπηηθήο κεκβξάλεο, ε χπαξμε ησλ ππνδνρέσλ ησλ δηαβηβαζηψλ απνηειεί ην πην ζεκαληηθφ ζηνηρείν ζηε ζπλέρηζε ηεο κεηάδνζεο ηεο πιεξνθνξίαο ζηνλ λεπξψλα-ζηφρν. Τπνδνρείο εκθαλίδνληαη ζηνπο δελδξίηεο, ζην ζψκα αθφκα θαη ζηνπο αμνληθνχο ηεξκαηηζκνχο ησλ λεπξηθψλ θπηηάξσλ. Οη δηαβηβαζηέο ζπλδένληαη ζε ζπγθεθξηκέλεο ζέζεηο ησλ ππνδνρέσλ, νη νπνίνη είλαη πξσηετληθά κφξηα πνπ δηαζρίδνπλ ηελ θπηηαξηθή κεκβξάλε. Φπζηθφ είλαη ην ελεξγφ ζπζηαηηθφ ηνπ κνξίνπ ηνπ ππνδνρέα, φπνπ γίλεηαη ε ζχλδεζε κε ηνλ δηαβηβαζηή, λα είλαη ζηελ εμσηεξηθή επηθάλεηα ηεο κεκβξάλεο, φπνπ εχθνια κπνξεί λα έξζεη ζε επαθή κε ηνλ δηαβηβαζηή πνπ δηαρέεηαη ζην ζπλαπηηθφ ράζκα. Ο ζπλδπαζκφο ηνπ δηαβηβαζηή κε ηνλ ππνδνρέα κπνξεί λα νδεγήζεη ζηελ ελεξγνπνίεζε ηνληηθψλ δηφδσλ, νη νπνίεο είλαη θιεηζηέο ζηελ θαηάζηαζε εξεκίαο. Αλάινγα κε ην είδνο ησλ ηφλησλ πνπ δηαξξένπλ ηελ ηνληηθή δίνδν θαη ηε θνξά ηνπο, ην ηνληηθφ δηακεκβξαληθφ ξεχκα ην νπνίν νθείιεηαη ζηελ αχμεζε ηεο ηνληηθήο αγσγηκφηεηαο ηεο κεκβξάλεο ζα δεκηνπξγήζεη απνπφισζε ή ππεξπφισζε ηεο κεηαζπλαπηηθήο κεκβξάλεο. πλεπψο ζα εκθαληζηεί κεηαβνιή δπλακηθνχ, γλσζηή σο κεηαζπλαπηηθφ δπλακηθφ δηέγεξζεο (ΜΔΔ) (excitatory post-synaptic potential EPSP) θαη κεηαζπλαπηηθφ δπλακηθφ αλαζηνιήο (ΜΔΑ) (inhibitory post-synaptic potential IPSP) γηα ηελ πεξίπησζε απνπφισζεο θαη ππεξπφισζεο αληίζηνηρα. Σα δπλακηθά απηά δηαξθνχλ ζπλήζσο ιίγα ms (χήμα 1.8). Όπσο ζα δνχκε ζην θεθάιαην ηεο ειεθηξνεγθεθαινγξαθίαο, ε κεηαβνιή ηεο πνιηθφηεηαο ζηνλ ρψξν ηεο κεηαζπλαπηηθήο κεκβξάλεο, ιφγσ δηαηαξαρήο ηεο ηνληηθήο ηζνξξνπίαο, νδεγεί ηειηθά ζηελ εκθάληζε ελφο πξσηνγελνχο δηπφινπ ξεπκαηηθήο ξνήο κεηαμχ ησλ δελδξηηψλ θαη ηνπ ζψκαηνο ηνπ λεπξψλα-ζηφρνπ. πλδπαζκφο ηέηνησλ κηθξνζθνπηθψλ δηπνιηθψλ ξεπκάησλ 19

δίλεη καθξνζθνπηθέο ξεπκαηηθέο πεγέο θαη ζπλαθφινπζε ξεπκαηηθή εγθεθαιηθή θπθινθνξία, πνπ θηάλεη σο ηε δεξκαηηθή επηθάλεηα θαη θαηαγξάθεηαη ζην ΗΕΓ. Κιείλνληαο ηνλ θχθιν πνπ πεξηγξάθεη ηε δηάδνζε ηεο δηέγεξζεο απφ λεπξψλα ζε λεπξψλα, θάζε κεηαζπλαπηηθφ δπλακηθφ πνπ δεκηνπξγείηαη ζηνλ ρψξν κηαο αμνλνδελδξηηηθήο ζχλαςεο δηαδίδεηαη θαηά κήθνο ηεο δελδξηηηθήο ίλαο, ψζπνπ λα θηάζεη ζην ζψκα. Εθεί, θαη ζπγθεθξηκέλα ζηελ αξρή ηνπ άμνλα, φπσο έρνπκε πξναλαθέξεη, ζπκβαίλεη ε νινθιήξσζε (άζξνηζε) φισλ ησλ δηεγεξηηθψλ θαη αλαζηαιηηθψλ ζεκάησλ πνπ εηζέξρνληαη ζηνλ λεπξψλα. Αλ ε δηέγεξζε είλαη ηέηνηα, ψζηε ε απνπφισζε πνπ ζα ζπκβεί ζηελ επαίζζεηε πεξηνρή ηεο αξρήο ηνπ άμνλα είλαη αξθεηά κεγάιε, ηφηε ην δπλακηθφ ηεο κεκβξάλεο εθεί ζα μεπεξάζεη ηελ ηηκή θαησθιηνχ θαη ζα δεκηνπξγεζεί έλα δπλακηθφ δξάζεο. Όηαλ δεκηνπξγεζεί ην δπλακηθφ δξάζεο, ζα θηλεζεί θαηά κήθνο ηνπ λεπξάμνλα, θαη κέζσ ησλ ζπλάςεσλ ζα κεηαδψζεη πιεξνθνξία ζε επφκελνπο λεπξψλεο-ζηφρνπο θ.ν.θ. χήμα 1.7 Φαηλόκελα ζηε ζύλαςε θαηά ηελ άθημε λεπξηθήο ώζεο ζηελ πξνζπλαπηηθή κεκβξάλε. 20

χήμα 1.8 Δπλακηθά θαη ξεύκαηα ηα oπνία αλαπηύζζνληαη ζηελ πεξηνρή ηεο ζύλαςεο. Δείρλνπκε ην δπλακηθό δξάζεο ζηελ πξνζπλαπηηθή κεκβξάλε, ην ξεύκα ηόλησλ αζβεζηίνπ (εζηηγκέλε-δηαθεθνκκέλε θακπύιε), ην ΜΔΔ θαη κε δηαθεθνκκέλε γξακκή ην δπλακηθό δξάζεο πνπ ελδερνκέλσο ζα αλαπηπρζεί ζηνλ λεπξώλα-ζηόρν, εθόζνλ ε ζπλνιηθή δηέγεξζε πνπ ζα θηάζεη ζην ζώκα ηνπ λεπξώλα ην επηηξέςεη. Ο άμνλαο ησλ ρξόλσλ (νξηδόληηνο) ηέκλεη ηνλ άμνλα ηεο έληαζεο ηνπ δπλακηθνύ (θαηαθόξπθνο) ζην επίπεδν ηεο ηάζεο εξεκίαο ηνπ θπηηάξνπ (ηππηθά -70 mv) κε κέγηζην πξνζεγγηζηηθά ηα +10 mv. Τν ξεύκα μεθηλά από ~0 na, ειαρηζηνπνηείηαη ζηα ~ 400 na θαη επαλέξρεηαη ζηα 0 na. Βιβλιογραυία 1. A. G. Brown, Nerve Cells and Nervous Systems, An introduction to Neuroscience. London, UK: Springer, 1991. 2. J. E. Hall, Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology. Philadelphia, PA: Saunders, 2010. 21