8ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 781 Μειοπανιδα και περιβαλλον: ποιοι παραγοντες καθοριζουν τη συνθεση και κατανομη της στις αμμωδεις παραλιες χωρις παλιρροια; Κατερίνα Σεβαστού 1 & Αναστάσιος Ελευθερίου 1,2 1 Τμήμα Βιολογίας, Πανεπιστήμιο Κρήτης, Τ.Θ. 2208, 7140, Ηράκλειο, Κρήτη 2 Ελληνικό Κέντρο Θαλασσίων Ερευνών, ΤΘ 2214, 710 03 Ηράκλειο, Κρήτη e-mail: sevastou@biology.uoc.gr Περiληψη Στις αμμώδεις παραλίες, οι φυσικοί παράγοντες θεωρούνται η κινητήρια δύναμη που διαμορφώνει τόσο τα περιβαλλοντικά χαρακτηριστικά μιας παραλίας όσο και τα πανιδικά της πρότυπα μέσα από την αλληλεπίδραση της άμμου, των κυμάτων και της παλίρροιας. Μέσα από αυτή τη μελέτη, εξετάζεται για το ιδιαίτερο, σχεδόν απαλιρροϊκό περιβάλλον της Μεσογείου η ισχύς της υπόθεσης ότι οι φυσικοί παράγοντες είναι οι βασικές παράμετροι που καθορίζουν τη δομή και δυναμική της πανίδας των αμμωδών παραλιών. Οι πολυμεταβλητές αναλύσεις που εφαρμόστηκαν στις συναθροίσεις των κυρίαρχων στις αμμώδεις παραλίες μειοβενθικών κωπηπόδων, διέκριναν την ύπαρξη δύο βασικών βιολογικών ζωνών σε δύο διαφορετικού τύπου παραλίες μελέτης και υπέδειξαν τα ιζηματολογικά χαρακτηριστικά, τον υδροδυναμισμό και τη διαθεσιμότητα τροφής ως βασικούς παράγοντες για τη διαμόρφωση των παρατηρούμενων πανιδικών προτύπων. Λέξεις κλειδιά: μειοβένθος, κωπήποδα, αμμώδεις παραλίες, ζωνώσεις, Μεσόγειος Meiofaunal communities and their environment: which factors are responsible for the observed patterns of distribution and their structure in atidal sandy beaches? Katerina Sevastou 1 & Anastassios Eleftheriou 1,2 1 Department of Biology, University of Crete, P.O. Box 2208, 714 09 Heraklion, Greece 2 Hellenic Centre for marine Research, P. O. Box 2214, 710 03, Heraklion, Greece e-mail: sevastou@biology.uoc.gr Abstract Physical factors have been emphasized as the driving force controlling environmental characteristics and faunal dynamics in sandy beaches, through the interaction of sand, waves and tides. In this paper, the hypothesis that physical factors are the main drivers determining the dynamics of sandy beach fauna is examined for the unique, almost atidal environment of the Mediterranean Sea. The multivariate analyses applied to the meiobenthic copepod assemblages, which is the dominant metazoan group in sandy beaches, supported the existence of two major biological zones at two study sites experiencing different degree of exposure. Sediment type, hydrodynamics and food availability are pointed out as the major factors determining the observed faunal patterns. Keywords: meiobenthos, copepods, sandy beaches, zonation patterns, Mediterranean
782 8ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας Εισαγωγη Οι αμμώδεις παραλίες είναι από τα πιο δυναμικά περιβάλλοντα της γης ενώ ταυτόχρονα, θεωρούνται απλά μοντέλα οικοσυστημάτων, λόγω της διαμόρφωσης του χαρακτήρα τους κυρίως από τη δράση του κυματισμού, της παλίρροιας και του τύπου του υποστρώματος. Η αλληλεπίδραση των φυσικών αυτών παραγόντων οδηγεί σε διαφορετικούς τύπους παραλιών και σε διαφορετικές ζώνες κατά πλάτος μίας παραλίας, ενώ φαίνεται να ευθύνονται και να διαμορφώνουν ανάλογα τα πρότυπα της πανίδας των παραλιών (Jaramillo & McLachlan 1993, Brazeiro 2001). Ωστόσο, οι περισσότερες πανιδικές μελέτες σε αμμώδεις παραλίες αφορούν κυρίως στη μακροπανίδα (αναφορές εντός Defeo & McLachlan 2005), ενώ οι σημαντικά λιγότερες οικολογικές μελέτες της αφθονότερης και πλουσιότερης μειοπανίδας στηρίζονται στην πλειονότητά τους σε μία δειγματοληπτική προσπάθεια. Η παρούσα μελέτη λοιπόν, στοχεύει στην απάντηση ενός ουσιαστικά διπλού ερωτήματος, που αφορά στη διερεύνηση των παραγόντων που συμβάλλουν στη διαμόρφωση των πανιδικών προτύπων στο ιδιαίτερο, σχεδόν απαλιρροϊκό και ελάχιστα μελετημένο περιβάλλον των αμμωδών παραλιών της Μεσογείου (αναφορές εντός Sevastou 2005), μέσα όμως από τη μελέτη της δυναμικής της συνάθροισης των κυριάρχων στις αμμώδεις παραλίες μειοβενθικών κωπηπόδων. Υλικα και Μεθοδοι 13 μηνιαίες δειγματοληψίες πραγματοποιήθηκαν σε μία προστατευμένη και μία εκτεθειμένη παραλία της Κρήτης, το Ελαφονήσι και την Παχιά Άμμο αντίστοιχα, κατά μήκος μίας διατομής με τέσσερις σταθμούς. Οι τρεις πρώτοι ανήκαν στη ζώνη διαβροχής της μεσοπαραλιακής ζώνης (Μ/Π) και αντιστοιχούσαν στις ζώνες κατακράτησης, συνεχούς ροής και κορεσμού (Salvat 1964), ενώ ο τέταρτος σταθμός βρισκόταν στην υποπαραλιακή ζώνη (Υ/Π), σε βάθος 1 m. Από κάθε σταθμό συλλέγονταν με πυρηνοδειγματολήπτη διαμέτρου 4,4 cm τρία επαναληπτικά δείγματα ιζήματος για πανιδική ανάλυση και δύο για μέτρηση στο εργαστήριο περιβαλλοντικών παραμέτρων (συγκέντρωση οργανικού άνθρακα (TOC) και χλωροπλαστικών χρωστικών, ιζηματολογικά χαρακτηριστικά). Επιπλέον, στο πεδίο γίνονταν μετρήσεις θερμοκρασίας, αλατότητας και δυναμικού οξειδοαναγωγής (Eh) στο ίζημα και καταγράφονταν το προφίλ κάθε παραλίας. Ο δείκτης ομοιότητας Bray-Curtis υπολογίσθηκε μεταξύ των διαφορετικών σταθμών και μηνών προκειμένου να διερευνηθούν τα πρότυπα πανιδικών ζωνώσεων με χρήση nmds, ενώ η σημαντικότητα των προτεινόμενων ομαδοποιήσεων ελέγχθηκε με τη δοκιμασία ANOSIM. Η σχέση μεταξύ των μειοβενθικών συναθροίσεων και των περιβαλλοντικών παραμέτρων εξετάσθηκε με την ανάλυση BIOENV. stress: 0,12 α stress: 0,12 β ζώνη κατακράτησης ζώνη συνεχούς ροής ζώνη κορεσμού υποπαραλιακή ζώνη Σχήμα 1: Διάγραμμα nmds με χρήση των μηνιαίων δεδομένων της αφθονίας των ειδών κωπηπόδων από α) το Ελαφονήσι, β) την Παχιά Άμμο. Στα δεδομένα εφαρμόστηκε μετασχηματισμός.
8ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 783 Πίνακας 1. Συνοπτικά αποτελέσματα της δοκιμασίας ANOSIM μεταξύ των ομάδων που σχηματίζονται με βάση τα διαγράμματα nmds για κάθε παραλία. Στα δεδομένα πραγματοποιήθηκε μετασχηματισμός τετραγωνικής ρίζας. Ελαφονήσι Παχιά Άμμος Συγκρίσεις ζωνών R τιμή p Συγκρίσεις ζωνών R τιμή p κατακράτησης vs συνεχούς ροής 0,351 <0,001** κατακράτησης vs συνεχούς ροής 0,056 0,109 κατακράτησης vs κορεσμού 0,364 <0,001** κατακράτησης vs κορεσμού 0,477 <0,001** κατακράτησης vs υποπαραλιακής 0,996 <0,001** κατακράτησης vs υποπαραλιακής 0,993 <0,001** συνεχούς ροής vs κορεσμού 0,507 <0,001** συνεχούς ροής vs κορεσμού 0,244 <0,006** συνεχούς ροής vs υποπαραλιακής 0,999 <0,001** συνεχούς ροής vs υποπαραλιακής 0,991 <0,001** κορεσμού vs υποπαραλιακής 0,952 <0,001** κορεσμού vs υποπαραλιακής 0,939 <0,001** Μεσοπαρ/κή vs Υποπαρ/κή 0,942 <0,001** Μεσοπαρ/κή vs Υποπαρ/κή 0,934 <0,001** ** στατιστικά πολύ σημαντική διαφορά (p < 0,01) Αποτελεσμτα Από την εφαρμογή της ανάλυσης nmds στα δεδομένα αφθονίας των ειδών μειοβενθικών κωπηπόδων γίνεται εμφανής η σημαντική διαφοροποίηση των δύο κύριων ζωνών (Μ/Π και Υ/Π) και στους δύο τύπους παραλιών (Σχήμα 1). Επιπλέον, στην προστατευμένη παραλία του Ελαφονησίου μπορούμε να διακρίνουμε μία μικρή διαβάθμιση των σταθμών της Μ/Π ζώνης, με τη ζώνη κορεσμού να τοποθετείται ενδιάμεσα μεταξύ των ζωνών συνεχούς ροής και κατακράτησης και της Υ/Π ζώνης. Αντίθετα, στη Μ/Π ζώνη της εκτεθειμένης παραλίας δε διακρίνεται κάποια διαβάθμιση των επιμέρους ζωνών. Οι συγκεκριμένες ομαδοποιήσεις επιβεβαιώθηκαν και από τα αποτελέσματα της δοκιμασίας ANOSIM (Πίνακας 1). Στο Ελαφονήσι, καλύτερη συσχέτιση με τα δεδομένα των ειδών των βενθικών κωπηπόδων του συνόλου των σταθμών παρουσίασε ο συνδυασμός TOC, χλωροφύλλη α (Chl a), ισοδύναμο χλωροπλαστικών χρωστικών και η μέση διάμετρος των κόκκων του ιζήματος (Πίνακας 2, ρ s =0,653). Αν η ανάλυση περιοριστεί σε ένα υποσύνολο δεδομένων για τα οποία έχει μετρηθεί το Eh, τότε ο συντελεστής συσχέτισης αυξάνει ελάχιστα, το σημαντικότερο όμως είναι ότι αυτή η παράμετρος εντάσσεται στον καλύτερο συνδυασμό παραγόντων για την επεξήγηση των πανιδικών προτύπων. Στη Μ/Π ζώνη, ο καλύτερος συνδυασμός παραμέτρων περιλαμβάνει και παράγοντες που σχετίζονται με τη μορφοδυναμική της παραλίας (συντελεστής ταξινόμησης (σ I ), ύψος, κλίση παραλίας (s) ), όμως η τιμή του συντελεστή συσχέτισης είναι χαμηλή (0,29). Στην εκτεθειμένη παραλία και για όλο το πλάτος αυτής, τα αποτελέσματα της ανάλυσης είναι ικανοποιητικά όταν συνυπολογίζεται το Eh, το οποίο αναδεικνύεται ως η παράμετρος που συσχετίζεται καλύτερα με τα πανιδικά πρότυπα (ρ s 0,593). Στη Μ/Π ζώνη ωστόσο, τα αποτελέσματα διαφέρουν, αφού εκεί οι παράμετροι που συσχετίζονται περισσότερο με τη διάταξη των κωπηπόδων αυξάνουν σε πέντε, συμπεριλαμβάνοντας και πάλι παραμέτρους μορφοδυναμικής (σ I, s, υψομετρική διαφορά των σταθμών). Συζητηση Οι συναθροίσεις των μειοβενθικών κωπηπόδων στις παραλίες μελέτης υποστηρίζουν την ύπαρξη δύο βασικών βιολογικών ζωνών, οι οποίες αντιστοιχούν στις δύο κύριες ζώνες μιας παραλίας, την Υ/Π και τη Μ/Π. Όπως έδειξε η ανάλυση BIOENV, παράμετροι ενδεικτικές του καθεστώτος υδροδυναμισμού και ο τύπος του υποστρώματος καθορίζουν σημαντικά τα πανιδικά πρότυπα και στις μεσογειακές παραλίες, όπως έχει υποστηριχθεί και για τη μακροπανίδα μικροπαλιρροϊκών περιβαλλόντων (σχετικές αναφορές εντός Brazeiro 2001). Ωστόσο, ο ρόλος τους
784 8ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας Πίνακας 2. Συνοπτικά αποτελέσματα της ανάλυσης BIOENV για την εύρεση του καλύτερου συνδυασμού περιβαλλοντικών παραμέτρων που εξηγούν τα πρότυπα κατανομής των βενθικών κωπηπόδων στις παραλίες μελέτης. Στα πανιδικά δεδομένα και στις παραμέτρους της κοκκομετρίας εφαρμόστηκε μετασχηματισμός τετραγωνικής ρίζας, στις βιοτικές παραμέτρους log(x+1). Καλύτερος συνδυασμός περιβαλλοντικών παραμέτρων ρ s Ελαφονήσι 1 Οργ. άνθρακας, Χλωρ. α, CPE, ΜΔ 0,653 Ελαφονήσι 2 Οργ. άνθρακας, Χλωρ. α, CPE, Εh, σ I 0,688 Ελαφονήσι 3 Οργ. άνθρακας, σ I, Πλάτος, Ύψος, Κλίση 0,29 Παχιά Άμμος 1 Οργ. άνθρακας, CPE, Χλωρ. α/cpe, ΜΔ, σ I 0,4 Παχιά Άμμος 2 Eh 0,593 Παχιά Άμμος 3 Χλωρ. α, ΜΔ, σ I, Ύψος, Κλίση 0,633 1, εφαρμογή της ανάλυσης στο σύνολο των σταθμών της παραλίας 2, εφαρμογή της ανάλυσης στο σύνολο των σταθμών της παραλίας για τους μήνες που υπήρχαν τιμές Δυναμικού Οξειδοαναγωγής 3, εφαρμογή της ανάλυσης στα δεδομένα των σταθμών της μεσοπαραλιακής ζώνης με την ένταξη παραμέτρων μορφοδυναμικής φαίνεται να είναι περισσότερο καθοριστικός στη Μ/Π ζώνη και στον εκτεθειμένο τύπο παραλίας, αφού σε αυτά τα περιβάλλοντα η ένταση του υδροδυναμισμού δεν είναι ευκαταφρόνητη. Αντίθετα, στο προστατευμένο άκρο των παραλιών καθώς και για τη διαφοροποίηση της πανίδας σε όλο το πλάτος της παραλίας, η διαθεσιμότητα της τροφής, (TOC, Chl a), φάνηκε να αυξάνει σε σπουδαιότητα και να καθορίζει σε σημαντικό βαθμό τη συνάθροιση των μειοβενθικών κωπηπόδων. Δυστυχώς, η βιοχημική σύσταση του ιζήματος, αν και θεωρείται βασικός παράγοντας για τη δομή των υποθαλάσσιων βιοκοινωνιών, στις περισσότερες μελέτες αμμωδών παραλιών έχει αγνοηθεί. Μόνο στην πολύ πρόσφατη μελέτη για τη νηματοπανίδα δύο μικροπαλιρροϊκών αμμωδών παραλίων (Gheskiere et al. 2005) η συγκέντρωση TOC στο ίζημα βρέθηκε να επηρεάζει τα χαρακτηριστικά της δομής της συνάθροισης μιας εκτεθειμένης παραλίας. Με την ανάλυση BIOENV γίνεται μία ακόμη σημαντική υπόδειξη. Αν και στις δύο παραλίες μελέτης δεν εμφανίζονται προβλήματα οξυγόνωσης στο ίζημα, το Eh συσχετίζεται με τα πανιδικά πρότυπα. Ενσωματώνοντας στην ανάλυση τους μέσους όρους των μετρήσεων του Eh από διαφορετικά βάθη στο ίζημα, έχουμε μία ένδειξη της μεταβολής του βάθους του στρώματος Ασυνέχειας Δυναμικού Οξειδοαναγωγής, το οποίο μετατοπίζεται ανάλογα με τις μεταβολές παραγόντων όπως είναι η θερμοκρασία, η βακτηριακή δραστηριότητα, η συγκέντρωση των διατόμων, αλλά και ο κυματισμός (Giere 1993). Θα μπορούσαμε επομένως να υποθέσουμε ότι η σύνδεση της συνάθροισης των κωπηπόδων με το Eh αποτελεί έναν ακόμη τρόπο συσχέτισης του κυματισμού με τα πανιδικά πρότυπα. Μέσα από αυτή τη μελέτη φαίνεται πως η δομή των βιοκοινωνιών στις αμμώδεις παραλίες δεν μπορεί να εξηγηθεί από ένα μόνο παράγοντα, καθώς η συνεχής μεταβολή τους μπορεί να οφείλεται σε διαφορετικούς κάθε φορά παράγοντες ανάλογα με τη σχετική ένταση αυτών. Είναι επόμενο λοιπόν, οι μεταβολές των φυσικών παραγόντων να είναι ιδιαίτερης σημασίας για αυτά τα περιβάλλοντα, όμως, θα πρέπει να επανεξεταστεί η άποψη κατά πόσο είναι οι αποκλειστικές παράμετροι που συμβάλλουν στη διαμόρφωση των πανιδικών προτύπων.
8ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 785 Βιβλιογραφια Brazeiro, A., 2001. Relationship between species richness and morphodynamics in sandy beaches: what are the underlying factors? Marine Ecology Progress Series, 224:35-44 Defeo, O. McLachlan, A., 2005. Patterns, processes and regulatory mechanisms in sandy beach macrofauna: a multi-scale analysis. Marine Ecology Progress Series, 295: 1-20. Jaramillo, E., McLachlan, A., 1993. Community and population responses of the macroinfauna to physical factors over a range of exposed sandy beaches in south-central Chile. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 37:615-624 Gheskiere, T., Vincx, M., Urban-Malinga, B., Rossano, C., Scapini, F., Degraer, S., 2005. Nematodes from wave-dominated sandy beaches: diversity, zonation patterns and testing of the isocommunities concept. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 62:365-375 Giere, O. 1993. Meiobenthology. The microscopic fauna in aquatic sediments. Berlin, Springer-Verlag, 328p. Salvat, B., 1964. Les conditions hydrodynamiques interstitielles des sιdiment meubles intertidaux et la repartition verticale de la jemme endogeι. Academie des Sciences (Paris), Comptes Rendus, 259:1576-1579 Sevastou, K., 2005. On the ecology of meiofauna of the sandy shores of Crete: distribution patterns of meiobenthic copepods over space and time. Ph.D. Dissertation, 233p.