ΤΕΧΝΙΚΗ ΕΚΘΕΣΗ. του Υποέργου 4: «Δράσεις ΙΝΑΛΕ για την ανάλυση απαιτήσεων της ιχθυοπανίδας σε ποταμούς και λίμνες» της Πράξης:

ΤΕΧΝΙΚΗ ΕΚΘΕΣΗ «Π.Α1.1 Ανάλυση των απαιτήσεων της ιχθυοπανίδας σε ελάχιστη εποχιακή στάθμη και ποιότητα νερού στις λίμνες Ζάζαρη, Χειμαδίτιδα, Πετρών & Βεγορίτιδα» του Υποέργου 4: «Δράσεις ΙΝΑΛΕ για την ανάλυση απαιτήσεων της ιχθυοπανίδας σε ποταμούς και λίμνες» της Πράξης: «Βελτίωση της γνώσης σχετικά με τον καθορισμό της ελάχιστα απαιτούμενης στάθμης / παροχής υδάτινων σωμάτων» του Προγράμματος: «GR02 Ολοκληρωμένη διαχείριση θαλάσσιων και εσωτερικών υδάτων» ΝΕΑ ΠΕΡΑΜΟΣ 2016 ΝΕΑ ΠΕΡΑΜΟΣ 64 007 ΚΑΒΑΛΑ ΤΗΛ:. 25940 22691-2 FAX: 25940 22222 e-mail: fri@inale.gr website:www.inale.gr

Η παρούσα έκθεση κατατίθεται στο πλαίσιο του Υποέργου 4 «Δράσεις ΙΝΑΛΕ για την ανάλυση απαιτήσεων της ιχθυοπανίδας σε ποταμούς και λίμνες» στο πλαίσιο της Πράξης «Βελτίωση της γνώσης σχετικά με τον καθορισμό της ελάχιστα απαιτούμενης στάθμης / παροχής υδάτινων σωμάτων» του Προγράμματος με τίτλο: «GR02 Ολοκληρωμένη διαχείριση θαλάσσιων και εσωτερικών υδάτων» που συγχρηματοδοτείται από τον ΧΡΗΜΑΤΟΔΟΤΙΚΟ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟ ΕΥΡΩΠΑΙΚΟΥ ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΟΥ ΧΩΡΟΥ (ΧΜ ΕΟΧ) 2009-2014 (85%) και από το Πρόγραμμα Δημοσίων Επενδύσεων (15%). Παραδοτέα: Κατάλογος δημοσιεύσεων που αφορούν ή αναφέρονται στην ιχθυοπανίδα των λιμνών Ζάζαρης, Χειμαδίτιδας, Πετρών και Βεγορίτιδας. Κατάλογος ειδών της ιχθυοπανίδας που εντοπίζονται στις λίμνες Ζάζαρη, Χειμαδίτιδα, Πετρών και Βεγορίτιδα. Βιολογικά και οικολογικά χαρακτηριστικά των ειδών ψαριών που απαντούν στις λίμνες Ζάζαρη, Χειμαδίτιδα, Πετρών και Βεγορίτιδα. Προτάσεις για καθορισμό της ελάχιστης στάθμης με βάση τις βιολογικές και οικολογικές απαιτήσεις των ειδών ψαριών που απαντούν στις λίμνες Ζάζαρη, Χειμαδίτιδα, Πετρών και Βεγορίτιδα. Ομάδα έργου: Όλγα Πετρίκη, PhD, Msc, Δασολόγος-Ιχθυολόγος Δήμητρα Μπόμπορη, Επικ. Καθηγήτρια Τμήματος Βιολογίας, Α.Π.Θ. 2

Περιεχόμενα 1. Εισαγωγή 4 1.1. Ετήσια μεταβολή της στάθμης του νερού των λιμνών 4 1.2. Οικολογική στάθμη 6 1.3. Επιπτώσεις από τις μεταβολές της στάθμης στην ιχθυοπανίδα των λιμνών 7 1.4. Σκοπός 11 1.5. Περιοχή έρευνας 11 2. Υλικά και Μέθοδοι 15 3. Αποτελέσματα 18 3.1. Δεδομένα και βιβλιογραφία που αφορούν στην ιχθυοπανίδα των λιμνών 18 3.2. Η ιχθυοπανίδα των λιμνών 18 3.3. Βιολογικά και οικολογικά χαρακτηριστικά των ειδών 20 3.3.1. Αυτόχθονα 20 3.3.2. Από μεταφορά 27 3.3.3. Ξενικά 28 4. Συζήτηση 35 4.1. Ιχθυοπανίδα 35 4.2. Καθορισμός ελάχιστης στάθμης 36 4.2.1. Λίμνη Βεγορίτιδα 39 4.2.2. Λίμνη Ζάζαρη 41 4.2.3. Λίμνη Πετρών 43 4.2.4. Λίμνη Χειμαδίτιδα 44 4.3. Είδη ενδείκτες 46 4.4. Πρόγραμμα παρακολούθησης 47 4.5. Μεθοδολογία παρακολούθησης 49 Βιβλιογραφία 50 Ξενόγλωσση 50 Ελληνόγλωσση 61 Παράρτημα Ι 63 3

1. Εισαγωγή 1.1. Ετήσια μεταβολή της στάθμης του νερού των λιμνών Η στάθμη του νερού των επιφανειακών υδάτινων συστημάτων μεταβάλλεται εποχικά. Στις μεσογειακές περιοχές οι μεταβολές αυτές είναι αρκετά μεγάλης κλίμακας εξαιτίας της ξεκάθαρης παρουσίας δύο περιόδων μέσα στο έτος, της υγρής (χειμώνας) και της ξηρής (καλοκαίρι). Κατά τη διάρκεια της υγρής περιόδου παρατηρείται το μεγαλύτερο ποσοστό των κατακρημνισμάτων ενώ κατά τη διάρκεια του καλοκαιριού λαμβάνει χώρα έντονη εξάτμιση του νερού (Naselli-Flores & Barone 2005). Οι φυσικές ετήσιες διακυμάνσεις της στάθμης του νερού σε πολλά λιμναία συστήματα των εύκρατων και υποτροπικών περιοχών είναι συνήθως 1,5 m, αν και σαφώς υπάρχουν εξαιρέσεις όπου οι φυσικές ετήσιες διακυμάνσεις της στάθμης είναι πολύ μεγαλύτερες (Zohary & Ostrovsky 2011). Σε αδιατάρακτες συνθήκες τα μέγιστα επίπεδα της στάθμης καταγράφονται στο τέλος της υγρής περιόδου (αρχές άνοιξης) και τα ελάχιστα στο τέλος της ξηρής περιόδου (αρχές φθινοπώρου) (Zohary & Ostrovsky 2011) (Εικόνα 1). Ωστόσο, συχνά το πρότυπο αυτό διαφοροποιείται εξαιτίας των ανθρώπινων δραστηριοτήτων που λαμβάνουν χώρα στις λεκάνες απορροής τους και σχετίζονται με την αστική ανάπτυξη και την αύξηση των αγροτικών εκτάσεων όπως η άντληση του νερού για άρδευση ή παραγωγή ηλεκτρικής ενέργειας, η κατασκευή αποστραγγιστικών έργων, η αποφυγή πλημμυρών, η εκτροπή χειμάρρων και ρεμάτων και πλήθος άλλων υδρολογικών τροποποιήσεων (Cott et al. 2008). Οι ανθρώπινες αυτές επεμβάσεις μεταβάλλουν τις ετήσιες διακυμάνσεις της στάθμης του νερού τόσο όσον αφορά το εύρος της διακύμανσης και το ρυθμό αυξομείωσης της στάθμης, όσο και τις χρονικές περιόδους στις οποίες η στάθμη του νερού μεταβάλλεται (Wantzen et al. 2008a). 4

στάθμη νερού την υγρή περίοδο στάθμη νερού την ξηρή περίοδο κροκάλες χαλίκια και άμμος άμμος άμμος/ ιλύς Εικόνα 1. Απεικόνιση της μεταβολής της στάθμης του νερού σε ένα λιμναίο σύστημα, στην υγρή και ξηρή περίοδο (από Hofmann et al. 2008, τροποποιημένη). Οι διακυμάνσεις της στάθμης του νερού επηρεάζουν τους υδρόβιους οργανισμούς, ιδιαίτερα στην παρόχθια ζώνη και σε περιοχές με μικρό βάθος (Wei & Chow-Fraser 2006, Aroviita & Hämäläinen 2008, Leira & Cantonati 2008, Wantzen et al. 2008b, Evtimova & Donohue 2016), όπου ακόμη και μικρές αυξομειώσεις της στάθμης μπορούν να έχουν ως αποτέλεσμα την κατάκλυση παραλίμνιων εκτάσεων ή την έκθεση (ξήρανση) μεγάλων εκτάσεων που καλύπτονταν από το νερό της λίμνης αντίστοιχα (Leira & Cantonati 2008). Για παράδειγμα έχει βρεθεί ότι οι μεταβολές της στάθμης του νερού καθορίζουν σε μεγάλο βαθμό την ποικιλότητα, τη σύνθεση και την κατανομή των μακρόφυτων (Casanova & Brock 2000, Nicol et al. 2003). Επιπλέον μπορούν να επηρεάσουν και οργανισμούς που εξαρτώνται από τα υδάτινα συστήματα όπως τα παρυδάτια πτηνά (Desgranges et al. 2006). Η σοβαρότητα των επιπτώσεων των μεταβολών της στάθμης του νερού στις διάφορες ομάδες οργανισμών εξαρτάται από το μέγεθος των μεταβολών, τη διάρκειά τους, το πότε λαμβάνουν χώρα μέσα στη διάρκεια του έτους αλλά τους οργανισμούς που απαντούν στο σύστημα (Cott et al. 2008, Leira & Cantonati 2008). Παρά το γεγονός ότι οι αλλαγές στο υδρολογικό καθεστώς συμπεριλαμβάνονται στις κυριότερες πιέσεις που ασκούνται στα λιμναία υδάτινα οικοσυστήματα σε 5

παγκόσμιο επίπεδο, η διερεύνηση των οικολογικών επιπτώσεων από τη διατάραξη του καθεστώτος της στάθμης του νερού υπολείπεται κατά πολύ εκείνης των άλλων ανθρώπινων διαταραχών όπως της αύξησης του ευτροφισμού (Evtimova & Donohue 2016). Όμως είναι γνωστό ότι πολύ μεγάλες διακυμάνσεις της στάθμης του νερού μπορούν να έχουν σοβαρές επιπτώσεις σε πληθώρα οργανισμών που διαβιούν στα λιμναία συστήματα (Bond et al. 2008). Μάλιστα έχει αναφερθεί ότι οι επιπτώσεις αυτές μπορεί να είναι περισσότερο επιζήμιες από αυτές που επιφέρει ακόμη και η αύξηση της θερμοκρασίας από την κλιματική αλλαγή (Hulme 2005, Abrahams 2008). 1.2. Οικολογική στάθμη Τα παραπάνω έχουν κάνει απαραίτητη την ανάγκη λήψης διαχειριστικών μέτρων σχετικά με τον καθορισμό της μεταβολής της ετήσιας στάθμης των φυσικών λιμναίων συστημάτων (συμπεριλαμβανομένων και των τεχνητών), ώστε να εξασφαλίζεται η διατήρηση της ποικιλομορφίας και της οικολογικής τους αξίας καθώς και της βιοποικιλότητας που αυτά υποστηρίζουν. Συγκεκριμένα έχει εισαχθεί ο όρος «οικολογική στάθμη», που για τα λιμναία συστήματα αναφέρεται στη στάθμη που απαιτείται για τη διατήρηση των οικοτόπων που απαντούν στο σύστημα, την προστασία της βιοποικιλότητας, τη διατήρηση των ανθρώπινων δραστηριοτήτων καθώς και τη βελτίωση της ποιότητας του περιβάλλοντος (Cui et al. 2009). Ο καθορισμός της οικολογικής στάθμης είναι ένα σχετικά νέο, πολυσύνθετο επιστημονικό πεδίο, γεγονός που αντανακλάται και στην περιορισμένη βιβλιογραφία που αφορά το συγκεκριμένο θέμα (Γεράκης κ.ά. 2007, Cui et al. 2009). Ίσως περισσότερες πληροφορίες αφορούν τα ποτάμια συστήματα, όπου γίνεται λόγος για οικολογική παροχή ή για υδατικές οικολογικές απαιτήσεις (Ecological Water Requirements) με βάση τη στάθμη του νερού (Cui et al. 2010). Οι πρώτες προσπάθειες για τον καθορισμό της οικολογικής στάθμης (και αντίστοιχα της οικολογικής παροχής ή των υδατικών οικολογικών απαιτήσεων) βασίστηκαν στην αναζήτηση στοιχείων που αφορούσαν καταγραφές της στάθμης του νερού κατά το παρελθόν. Ωστόσο, η προσέγγιση αυτή βασίζεται σε υδρολογικά κυρίως στοιχεία και παραμελεί οικολογικά δεδομένα, γεγονός που εξασθενεί τη σκοπιμότητά της 6

(Krstolic et al. 2006, Cui et al. 2010). Οι πιο πρόσφατες προσπάθειες χαρακτηρίζονται από μια περισσότερο πολύπλευρη (ολιστική) προσέγγιση καθώς λαμβάνουν υπόψη την προστασία της ποιότητας των υδάτων, της άγριας ζωής και γενικότερα το σύνολο των λειτουργιών των υδάτινων συστημάτων (Cui et al. 2010). 1.3. Επιπτώσεις από τις μεταβολές της στάθμης στην ιχθυοπανίδα των λιμνών Εξαιτίας του γεγονότος ότι τα ψάρια κινούνται, θεωρήθηκε αρχικά ότι οι αυξομειώσεις της στάθμης του νερού, στις περισσότερες περιπτώσεις, δεν επιφέρουν σοβαρές επιπτώσεις σε αυτά (Leira & Cantonati 2008). Ωστόσο, όπως αποδείχτηκε, οι μεταβολές της στάθμης του νερού μπορούν να επηρεάσουν σημαντικά τη συμπεριφορά, την κατανομή, την αφθονία και την αύξηση των ψαριών (Rowe et al. 2003, Fischer & Ohl 2005, Yamamoto et al. 2006, Cott et al. 2008, Leira & Cantonati 2008, Sutela & Vehanen 2008, Wedderburn et al. 2012). Παρόλα αυτά, ο μεγαλύτερος αριθμός ερευνών σχετικά με τις επιπτώσεις από τις μεταβολές της στάθμης του νερού αφορούν, στην πλειονότητά τους, άλλες ομάδες οργανισμών όπως τα μακρόφυτα, τα βενθικά μακροασπόνδυλα, το πλαγκτό και σε μικρότερο ποσοστό τα ψάρια (Leira & Cantonati 2008). Τα ψάρια μπορούν να μετακινούνται σε μικρή κλίμακα σε ημερήσια βάση π.χ. από την παράκτια στην πελαγική ζώνη της λίμνης ή κατακόρυφα στη στήλη του νερού, ενώ άλλα είδη πραγματοποιούν εποχικές μεταναστεύσεις, κυρίως για να εισέλθουν σε ποτάμια, διανύοντας μεγάλες αποστάσεις, (Auer 1996, Heermann & Borcherding 2006, Jeppesen et al. 2006, Hölker et al. 2007, Mehner et al. 2007). Σκοπός των μετακινήσεων είναι η κάλυψη των διατροφικών και αναπαραγωγικών κυρίως αναγκών τους, ανάλογα με τα χαρακτηριστικά της βιολογίας και οικολογίας του κάθε είδους καθώς και τα στάδια της ζωής του (Cowx & Welcomme 1998, Skov et al. 2008). Μία σχηματική απεικόνιση των εποχικών μεταναστεύσεων των ψαριών μεταξύ των περιοχών που χρησιμεύουν ως πεδία αναπαραγωγής, διατροφής ή καταφύγια δίνεται στην Εικόνα 2. Πεδία διαχείμασης στις βαθιές λίμνες, τουλάχιστον για τα είδη της Οικογένειας Cyprinidae, αποτελούν συχνά τα βαθύτερα τμήματα της λίμνης (Bohl 1979, Pavlov et al. 1986). Αντίθετα, στις ρηχές λίμνες κατά τη διάρκεια του χειμώνα παρατηρούνται μετακινήσεις ψαριών προς τα 7

ρέματα που επικοινωνούν με τη λίμνη (Jepsen & Berg 2002, Heermann & Borcherding 2006). Πεδία διαχείμασης (ανήλικα-ενήλικα) Χειμερινή μετανάστευση Διατροφική μετανάστευση Πεδία διατροφής Χειμερινή μετανάστευση ανήλικα ενήλικα Αναπαραγωγική μετανάστευση Διατροφική μετανάστευση Αναπαραγωγική μετανάστευση Αναπαραγωγικά πεδία (ενήλικα) Εικόνα 2. Μεταναστευτικά πρότυπα των ψαριών στα εσωτερικά υδάτινα συστήματα (από Cowx & Welcomme 1998, τροποποιημένη). Αντίθετα, ως πεδίο αναπαραγωγής χρησιμοποιείται συνηθέστερα η παράκτια ζώνη των λιμνών και γενικότερα οι περιοχές με μικρό βάθος και υδρόβια βλάστηση, που παρέχουν επιπλέον κάλυψη και προστασία στις προνύμφες και στα νεαρά άτομα των ψαριών (De Nie 1987, Savino & Stein 1989, Okun & Mehner 2005). Η απόθεση των αβγών στην παράκτια ζώνη (σε αντίθεση με την πελαγική), παρέχει κάποια επιπλέον πλεονεκτήματα όπως τη διασφάλιση υψηλότερων θερμοκρασιών και την καλύτερη προσκόλληση στο υπόστρωμα (Gafny et al. 1992, Huff et al. 2004). Η αναπαραγωγή στην παράκτια ζώνη των λιμνών είναι μια στρατηγική που ακολουθούν πολλά είδη ψαριών μεταξύ των οποίων τα Rutilus rutilus, Αbramis brama, Esox lucius και Perca fluviatilis (Gerstmeier 8

& Romig 2003 σε Probst et al. 2009) που απαντούν συχνά στα ευρωπαϊκά λιμναία συστήματα σε μεγάλους αριθμούς, αλλά και στις λίμνες της χώρας μας. Οι μεταβολές που λαμβάνουν χώρα στα ενδιαιτήματα αυτά εξαιτίας των αυξομειώσεων στη στάθμη του νερού επηρεάζουν σε μεγάλο βαθμό άμεσα ή έμμεσα την ιχθυοπανίδα των λιμνών (Rowe et al. 2003, Fischer & Öhl 2005, Cott et al. 2008, Leira & Cantonati 2008). Άμεση επίπτωση είναι για παράδειγμα η αποκάλυψη των αβγών που είναι προσκολλημένα στην υδρόβια βλάστηση πριν από την εκκόλαψή τους, εξαιτίας της πτώσης της στάθμης του νερού, που έχει ως αποτέλεσμα τη νέκρωσή τους. Οι έμμεσες επιπτώσεις προκύπτουν από τις αλλαγές στα πεδία αναπαραγωγής και διατροφής (μεγάλες διακυμάνσεις της στάθμης έχουν συνδεθεί με τη μείωση της διαθεσιμότητας της τροφής όπως της ποικιλότητας και της βιομάζας του ζωοβένθους στην παράκτια ζώνη: Baumgärtner et al. 2008, Wantzen et al. 2008b) καθώς και την απώλεια των καταφυγίων εξαιτίας της αυξομείωσης της στάθμης (Gafny et al. 1992, Fischer & Ohl 2005). Για παράδειγμα, η μείωση της στάθμης του νερού σε μια λίμνη, όπου στην παρόχθια ζώνη ο πυθμένας αποτελείται από κροκάλες και χαλίκια ενώ στις βαθύτερες ζώνες από λεπτόκοκκο υλικό, συμβάλλει στη μείωση των ενδιαιτημάτων που είναι καταλληλότερα για την αναπαραγωγή των λιθόφιλων ειδών 1. Αντίθετα, αύξηση της στάθμης του νερού που έχει ως αποτέλεσμα την κατάκλυση εκτάσεων με χοντρόκοκκο υλικό μπορεί να ευνοήσει την αναπαραγωγή τους. Αυτό παρατήρησαν οι Gafny et al. (1992) που μελέτησαν την αναπαραγωγή του πλαγκτοφάγου είδους Acanthobrama terraesanctae Steinitz, 1952 (αναφέρεται με το παλιό όνομα του δηλαδή ως Mirogrex terraesanctae) της Οικογένειας Cyprinidae στη λίμνη Kinneret. Το είδος αναπαράγεται στην παρόχθια ζώνη της λίμνης σε βάθη μικρότερα από 50 cm και προσκολλά τα αβγά του σε πέτρες ελεύθερες από φύκη (Gafny et al. 1992). Τόσο η αύξηση του βάθους όσο και η αύξηση των επιλιθικών φυκών συσχετίστηκαν με την πυκνότητα των αβγών και τη θανάτωσή τους (Εικόνα 3). 1 Τα διαφορετικά είδη ψαριών μπορούν να αποθέσουν τα αβγά τους πάνω σε μια ποικιλία διαφορετικών υποστρωμάτων όπως μακρόφυτα, πετραδάκια, πέτρες, άμμο, βυθισμένα ξύλινα αντικείμενα (κορμοί, ρίζες) ακόμη και τεχνητά υλικά (Gerstmeier & Romig 2003 σε Probst et al. 2009, Winfield 2004). 9

Αριθμός αβγών ανά 100 cm 2 Chlorophyll (μg 100 cm -2 ) Βάθος (cm) Εικόνα 3. Σχέση μεταξύ της πυκνότητας των αβγών (ζωντανών και νεκρών) με το βάθος του νερού και την ανάπτυξη των επιλιθικών φυκών (από Gafny et al. 1992, τροποποιημένη). Το συγκεκριμένο είδος βρέθηκε να αποθέτει τα αβγά του και σε πέτρες που καλύπτονταν από φύκη όταν δεν υπήρχαν διαθέσιμες καθαρές πέτρες όπως συνέβη μετά από ένα χειμώνα που η στάθμη της λίμνης ήταν σταθερή και είχε επιτρέψει την ανάπτυξη των φυκών (Gafny et al. 1992). Ωστόσο, όπως αποδείχθηκε πειραματικά, όταν υπήρχαν πέτρες ελεύθερες από φύκη, το είδος προτιμούσε αποκλειστικά αυτές για την προσκόλληση των αβγών του (Gafny et al. 1992). Από τις μεταβολές της στάθμης επηρεάζεται, άμεσα ή έμμεσα, και η αναπαραγωγή των φυτόφιλων ειδών ψαριών καθώς επηρεάζεται σε μεγάλο βαθμό η κατανομή των μακρόφυτων (Rowe et al. 2003). Είδη που προτιμούν να αποθέτουν τα αβγά τους στην υδρόβια βλάστηση όπως το Rutilus rutilus, συχνά ευνοούνται από την κατάκλυση χορτολιβαδικών εκτάσεων εξαιτίας της αύξησης της στάθμης του νερού κατά την αναπαραγωγική περίοδο (Kahl et al. 2008). Συνεπώς, κατά τον καθορισμό της ελάχιστης οικολογικής στάθμης και στοχεύοντας στη διατήρηση και προστασία των ειδών της ιχθυοπανίδας που διαβιούν στις λίμνες ενδιαφέροντος θα πρέπει να δίνεται ιδιαίτερη βαρύτητα στη διατήρηση των αναπαραγωγικών πεδίων και στη διασφάλιση της πρόσβασης των ψαριών σε αυτά κατά 10

την περίοδο της αναπαραγωγής. Επιπλέον, θα πρέπει να διασφαλίζεται η διατήρηση και προστασία των πεδίων διατροφής. Για το λόγο αυτό κρίνεται απαραίτητη η γνώση των στοιχείων βιολογίας και οικολογίας της αναπαραγωγής των ειδών που απαντούν σε κάθε σύστημα ενδιαφέροντος (αναπαραγωγική συμπεριφορά, απαιτήσεις όσον αφορά το αναπαραγωγικό υπόστρωμα κλπ.), καθώς και της διατροφής και των ιδιαίτερων τροφικών προτιμήσεων των ειδών, στο σύνολο του κύκλου ζωής τους. 1.4. Σκοπός Σκοπός του παρόντος υποέργου ήταν η συλλογή δεδομένων και βιβλιογραφίας που αφορούν στην ιχθυοπανίδα των λιμνών Ζάζαρης, Χειμαδίτιδας, Πετρών και Βεγορίτιδας καθώς και στις βιολογικές και οικολογικές απαιτήσεις των ειδών ψαριών που απαντούν στις τέσσερις λίμνες, με στόχο τη διατύπωση προτάσεων για τον καθορισμό της ελάχιστης στάθμης νερού με βάση είδη ενδείκτες, ώστε να εξασφαλίζεται η ασφαλής διαβίωση των ιχθυοκοινοτήτων αλλά και γενικότερα οι λειτουργίες των συστημάτων. 1.5. Περιοχή έρευνας Οι λίμνες Βεγορίτιδα, Ζάζαρη, Πετρών και Χειμαδίτιδα αποτελούν ένα σύμπλεγμα λιμνών, κατάλοιπο της παλαιότερης λεκάνης της Εορδαίας (Κουτσουμπίδης 1988). Η γεωγραφική θέση καθώς και τα μορφολογικά χαρακτηριστικά των λιμνών δίνονται στον Πίνακα 1. Η λίμνη Ζάζαρη βρίσκεται σε μεγαλύτερο υψόμετρο και συνδέεται με τη λίμνη Χειμαδίτιδα μέσω μιας τεχνητής τάφρου που κατασκευάστηκε το 1960, μήκους περίπου 2 km. Ο υπερχειλιστής στην τάφρο βρίσκεται σε υψόμετρο 599,6 m.a.s.l. Η λίμνη Χειμαδίτιδα συνδέεται με τη σειρά της με τη λίμνη Πετρών καθώς τα νερά της πέφτουν μέσω μιας τάφρου στο ρέμα του Αμύντα (o υπερχειλιστής βρίσκεται σε υψόμετρο 592 m.a.s.l.) και καταλήγουν στη λίμνη Πετρών. Από τη λίμνη Πετρών, μέσω μιας υπόγειας σήραγγας που κατασκευάστηκε το 1962-1963 και λειτουργεί με θυρόφραγμα (το οποίο βρίσκεται σε υψόμετρο 573,1 m.a.s.l.), διοχετεύεται νερό στη λίμνη Βεγορίτιδα. Νερό από τη λίμνη Βεγορίτιδα στέλνονταν μέχρι το 1989 στη λίμνη του Άγρα, μέσω σήραγγας που κατασκευάστηκε το 1955, ώστε να καλυφθούν οι ανάγκες 11

του υδροηλεκτρικού σταθμού της ΔΕΗ. Αυτό οδήγησε σε σημαντική μείωση της στάθμης του νερού της λίμνης (Gianniou & Antonopoulos 2007). Η σήραγγα έκλεισε στα τέλη της δεκαετίας του 80, αλλά τέθηκε ξανά σε λειτουργία για ένα διάστημα το έτος 2015 μετά την άνοδο της στάθμης του νερού. Πίνακας 1. Γεωγραφική θέση και μορφολογικά χαρακτηριστικά των λιμνών Βεγορίτιδα, Ζάζαρη, Πετρών και Χειμαδίτιδα (Πληροφορίες από: Skoulikidis et al. 1998, Zacharias et al. 2002, Gianniou & Antonopoulos 2007, Stephanidis & Papastergiadou 2012, Κουσούρης 2014). Λίμνη Γεωγραφικό πλάτος Γεωγραφικό μήκος Υψόμετρο (m.a.s.l)* Μέσο βάθος (m) Μέγιστο βάθος (m) Έκταση επιφάνειας (km 2 ) Βεγορίτιδα 40 44'52,33" 21 47'10,15" 515,6 20,0 48,0 53,97 Ζάζαρη 40 37'24,29" 21 32'51,66" 599 2,7 5,5 1,70 Πετρών 40 43'28,58" 21 41'51,23" 572,7 2,6 5,0 12,36 Χειμαδίτιδα 40 35'47,68" 21 33'25,66" 591,5 1,2 2,5 9,58 *από δεδομένα του EKBY σχετικά με τη μέση ετήσια στάθμη των λιμνών. H μηνιαία στάθμη των λιμνών δίνεται στις Εικόνες 4-7 (τα δεδομένα προήλθαν από το ΕΚΒΥ και αφορούν μετρήσεις που πραγματοποιήθηκαν τα έτη 2012-2015). Η μεγαλύτερη διακύμανση της στάθμης στη διάρκεια του έτους καταγράφεται στη λίμνη Βεγορίτιδα (Εικόνα 4). Συγκεκριμένα, μέσα στο 2015 καταγράφηκε διακύμανση στάθμης περίπου 3,5 m (Εικόνα 4). Η στάθμη στη λίμνη Ζάζαρη μεταβάλλεται περίπου 1 m στη διάρκεια του έτους (Εικόνα 5) και κατά περίπου 60 cm στις λίμνες Πετρών (Εικόνα 6) και Χειμαδίτιδα (Εικόνα 7). 12

519,0 επιφάνεια λίμνης (m.a.s.l.) 518,0 517,0 516,0 515,0 514,0 14/5/12 13/11/12 10/12/12 25/1/13 11/2/13 12/3/13 9/4/13 22/5/13 3/7/13 22/8/13 3/9/13 7/10/13 5/11/13 3/12/13 14/1/14 4/2/14 5/3/14 8/4/14 13/5/14 5/6/14 3/7/14 6/8/14 11/9/14 7/10/14 5/11/14 3/12/14 8/1/15 3/2/15 3/3/15 7/4/15 4/5/15 2/6/15 5/10/15 19/11/15 25/7/2012 13/8/2012 5/12/2012 10/1/2013 21/2/2013 22/3/2013 29/4/2013 20/6/2013 12/7/2013 4/9/2013 8/10/2013 6/11/2013 3/12/2013 13/1/2014 3/2/2014 5/3/2014 7/4/2014 12/5/2014 4/6/2014 2/7/2014 5/8/2014 1/9/2014 6/10/2014 4/11/2014 1/12/2014 7/1/2015 2/2/2015 2/3/2015 7/4/2015 7/5/2015 3/6/2015 5/8/2015 9/9/2015 6/10/2015 επιφάνεια λίμνης (m.a.s.l.) ημερομηνία μέτρησης Εικόνα 4. Μηνιαία διακύμανση της στάθμης στη λίμνη Βεγορίτιδα. 1=Ιανουάριος, 2=Φεβρουάριος κλπ 600,5 600,0 599,5 599,0 598,5 598,0 597,5 ημερομηνία μέτρησης Εικόνα 5. Μηνιαία διακύμανση της στάθμης στη λίμνη Ζάζαρη. 1=Ιανουάριος, 2=Φεβρουάριος κλπ 13

15/5/2012 25/7/2012 13/8/2012 10/1/2013 21/2/2013 22/3/2013 29/4/2013 28/5/2013 20/6/2013 12/7/2013 4/9/2013 8/10/2013 6/11/2013 3/12/2013 13/1/2014 3/2/2014 5/3/2014 7/4/2014 12/5/2014 4/6/2014 2/7/2014 4/8/2014 1/9/2014 6/10/2014 4/11/2014 2/12/2014 7/1/2015 3/2/2015 2/3/2015 6/4/2015 5/5/2015 3/6/2015 3/8/2015 8/9/2015 6/10/2015 επιφάνεια λίμνης (m.a.s.l.) 13/11/2012 10/12/2012 25/1/2013 11/2/2013 12/3/2013 9/4/2013 22/5/2013 20/6/2013 10/7/2013 3/9/2013 7/10/2013 5/11/2013 3/12/2013 14/1/2014 4/2/2014 5/3/2014 8/4/2014 13/5/2014 4/6/2014 1/7/2014 5/8/2014 11/9/2014 7/10/2014 5/11/2014 1/12/2014 7/1/2015 2/2/2015 5/3/2015 7/4/2015 4/5/2015 3/6/2015 3/8/2015 9/9/2015 7/10/2015 19/11/2015 επιφάνεια λίμνης (m.a.s.l.) 574,0 573,0 572,0 571,0 ημερομηνία μέτρησης Εικόνα 6. Μηνιαία διακύμανση της στάθμης στη λίμνη Πετρών. 1=Ιανουάριος, 2=Φεβρουάριος κλπ 593,0 592,0 591,0 590,0 ημερομηνία μέτρησης Εικόνα 7. Μηνιαία διακύμανση της στάθμης στη λίμνη Χειμαδίτιδα. 1=Ιανουάριος, 2=Φεβρουάριος κλπ 14

Για τρεις από τις λίμνες ενδιαφέροντος (Βεγορίτιδα, Πετρών και Χειμαδίτιδα) έχει κατά το παρελθόν γίνει μια αντίστοιχη προσπάθεια καθορισμού της ελάχιστης οικολογικής στάθμης από τους Γεράκης κ.ά. (2007). Αναφορικά με τη λίμνη Βεγορίτιδα θεωρείται ότι ιδανικά, η ελάχιστη στάθμη, θα έπρεπε να είναι η μέση στάθμη που είχε η λίμνη προτού αρχίσει η άντληση νερού από τη ΔΕΗ (Γεράκης κ.ά. 2007). Με την παραδοχή ωστόσο ότι αυτό είναι πλέον ανέφικτο, επισημαίνεται ότι θα πρέπει να σταματήσει η περαιτέρω πτώση της στάθμης του νερού και να υπάρξει μέριμνα για την ανύψωσή της στο βαθμό που αυτό είναι δυνατό (Γεράκης κ.ά. 2007). Για τη λίμνη Χειμαδίτιδα αναφέρεται ως επιθυμητό μέγιστο απόλυτο υψόμετρο στάθμης αυτό των 592 m που διασφαλίζει τις υγροτοπικές λειτουργίες της λίμνης (Γεράκης κ.ά. 2007). Ως ελάχιστο υψόμετρο στάθμης προτείνονται τα 590,7 m (Λαζαρίδου κ.ά. 2001). Συγκεκριμένα αναφέρεται ότι η μέγιστη στάθμη θα πρέπει να προσεγγίζεται στα τέλη της χειμερινής περιόδου και να διατηρείται μέχρι το τέλος της άνοιξης (Γεράκης κ.ά. 2007). Επιπλέον, αναφέρεται ότι η στάθμη του νερού δεν θα πρέπει να προσεγγίζει την ελάχιστη προτεινόμενη στάθμη κατά τη βλαστική περίοδο, για την αποτροπή της περαιτέρω ανάπτυξης των καλαμιώνων (σημειώνεται ότι στη λίμνη Χειμαδίτιδα από τα τέλη της δεκαετίας του 90 υπήρξε υπέρμετρη αύξηση των καλαμιώνων (Crisman et al. 2005)). (Γεράκης κ.ά. 2007). Τέλος, αναφέρεται ότι η στάθμη δεν θα πρέπει να εμφανίζει μεγάλες διακυμάνσεις από τα μέσα Απριλίου έως και τα τέλη του Ιουνίου για να διασφαλίζεται η επιτυχής αναπαραγωγή των παρυδάτιων πτηνών (Γεράκης κ.ά. 2007). Για τη λίμνη Πετρών αναφέρεται ότι η ελάχιστη στάθμη θα πρέπει να επιτρέπει την υπερχείλιση της λίμνης προς τη λίμνη Βεγορίτιδα (Γεράκης κ.ά. 2007). Τέλος, για τη λίμνη Ζάζαρη δεν υπάρχουν αντίστοιχες πληροφορίες. 2. Υλικά και Μέθοδοι Αρχικά έγινε βιβλιογραφική αναζήτηση δεδομένων και βιβλιογραφίας που αφορούν την ιχθυοπανίδα των λιμνών Ζάζαρη, Χειμαδίτιδα, Πετρών και Βεγορίτιδα. Από τα δεδομένα αυτά προέκυψε ο κατάλογος των ειδών της ιχθυοπανίδας που έχουν αναφερθεί στις λίμνες ενδιαφέροντος. Είδη για τα οποία η παρουσία τους στο σύστημα δεν έχει επιβεβαιωθεί τα τελευταία έτη (τόσο από πιο πρόσφατες έρευνες όσο και από το 15

αλίευμα των ντόπιων αλιέων θεωρήθηκε ότι δεν διαβιούν πλέον στο σύστημα). Στη συνέχεια έγινε βιβλιογραφική ανασκόπηση πληροφοριών που αφορούν στη βιολογία - οικολογία (και ηθολογία) των ειδών που απαντούν στις λίμνες ενδιαφέροντος. Συγκεκριμένα, συγκεντρώθηκαν οι διαθέσιμες πληροφορίες σχετικά με την αναπαραγωγή των ειδών (όπως πληροφορίες που αφορούν στην έναρξη και τη διάρκεια της αναπαραγωγικής περιόδου και το αναπαραγωγικό υπόστρωμα που προτιμούν), τη δίαιτα και τα ενδιαιτήματα που προτιμούν. Επιπλέον έγινε προσπάθεια να συλλεχθούν πληροφορίες που αφορούν τις προτιμήσεις των ειδών όσον αφορά στα μικροενδιαιτήματα που απαντούν σε ένα λιμναίο σύστημα. Χρησιμοποιήθηκε τόσο δημοσιευμένη σε έγκυρα περιοδικά βιβλιογραφία όσο και γκρι βιβλιογραφία καθώς και διαδικτυακές πηγές (π.χ. Froese & Pauly 2016). Με βάση τις πληροφορίες αυτές τα είδη διακρίθηκαν σε λειτουργικές ομάδες. Ως προς τη διατροφή οι ομάδες καθορίστηκαν όπως προτείνεται από τους Launois et al. (2011), με βάση τις τροφικές απαιτήσεις των ενήλικων ατόμων: παμφάγα (omnivores, ΟΜΝΙ): η δίαιτα τους περιλαμβάνει τουλάχιστον 25% φυτικό και 25% ζωικό υλικό, βενθοφάγα (inventivores, ΙΝV): τρέφονται τουλάχιστον κατά 75% με ασπόνδυλα/ έντομα, πλαγκτοφάγα (planktivores, PLAN): τρέφονται με ζωοπλαγκτό και φυτοπλαγκτό σε ποσοστό > 75%, φυτοφάγα (herbivores, HERB): > 75% της δίαιτάς τους είναι φυτά και ιχθυοφάγα (piscivores, PISC): > 75% της δίαιτάς τους είναι ψάρια. Με βάση το αναπαραγωγικό υπόστρωμα που προτιμούν, τα είδη διακρίθηκαν σε επτά κύριες κατηγορίες: λιθόφιλα (lithophilic, LITH): είδη που προτιμούν να αποθέτουν τα αβγά τους σε πετρώδες υπόστρωμα, φυτολιθόφιλα (phyto-lithophilic, PHLI): δε δείχνουν συγκεκριμένη προτίμηση και μπορούν να αποθέσουν τα αβγά τους τόσο σε πετρώδες υπόστρωμα όσο και σε φυτά, 16

φυτόφιλα (phytophilic, PHYT): αποθέτουν τα αβγά τους πάνω σε βλάστηση, πελαγόφιλα (pelagophilic, PEL): σκορπίζουν τα αβγά τους στη στήλη του νερού, οστρακόφιλα (ostracophilic, OSTR): αποθέτουν τα αβγά τους μέσα σε δίθυρα, ψαμμόφιλα (PSAM): είδη τα οποία προτιμούν χαλίκια και λεπτόκοκκο υλικό ως αναπαραγωγικό υπόστρωμα, ωοζωοτόκα (NONE): δε χρησιμοποιούν αναπαραγωγικό υπόστρωμα. Τέλος, με βάση το ενδιαίτημα που προτιμούν τα είδη διακρίθηκαν σε βενθοπελαγικά (benthopelagic, WCOL) και σε βενθικά (benthic, BENT). Στην πρώτη κατηγορία εντάχθηκαν είδη τα οποία χρησιμοποιούν όλη τη στήλη του νερού, ενώ στη δεύτερη είδη τα οποία προτιμούν τα ενδιαιτήματα κοντά στον πυθμένα της λίμνης. Στη συνέχεια της παρούσας έκθεσης δίνονται ορισμένες βασικές κατευθύνσεις για τον καθορισμό της ελάχιστης οικολογικής στάθμης όσον αφορά την προστασία των αυτόχθονων κυρίως ειδών ψαριών που απαντούν στις λίμνες ενδιαφέροντος αλλά και ορισμένων ειδών εισαγωγής που έχουν ιδιαίτερη οικονομική σημασία για τους ντόπιους αλιείς. Είναι σαφές, ότι ο καθορισμός της οικολογικής στάθμης καθώς και του μεγέθους της ετήσιας διακύμανσης της στάθμης του νερού μέσα στη διάρκεια του έτους, απαιτεί τη συνεργασία επιστημόνων διαφόρων ειδικοτήτων ώστε να προταθούν ασφαλείς εκτιμήσεις καθορισμού της, που να διασφαλίζουν τη διατήρηση όλων των λειτουργιών και των τεσσάρων υδάτινων συστημάτων. Συνεπώς, οι πληροφορίες που αναφέρθηκαν παραπάνω θα πρέπει να συνδυαστούν με τις αντίστοιχες που αφορούν στο υπόστρωμα των λιμνών, τη βυθομετρία τους, καθώς και την υδρόβια βλάστηση αλλά και το σύνολο των οργανισμών που απαντούν στις λίμνες. Εκτιμάται ότι αυτό θα είναι εφικτό σε επόμενες φάσεις του έργου, όταν θα είναι πλέον διαθέσιμα περισσότερα δεδομένα και από τους λοιπούς αναδόχους και θα είναι δυνατή η επανεκτίμηση των προτάσεων που γίνονται στο πλαίσιο του παρόντος παραδοτέου. 17

3. Αποτελέσματα 3.1. Δεδομένα και βιβλιογραφία που αφορούν την ιχθυοπανίδα των λιμνών Οι κατάλογοι των ξενόγλωσσων και των ελληνόγλωσσων δημοσιεύσεων που αφορούν ή αναφέρονται μεταξύ άλλων και στην ιχθυοπανίδα των λιμνών ενδιαφέροντος δίνονται στο Παράρτημα Ι. Ποσοτικά δεδομένα που να αφορούν τις ιχθυοπαραγωγές των λιμνών ενδιαφέροντος σχεδόν απουσιάζουν. Ίσως τα περισσότερο πρόσφατα ποσοτικά δεδομένα δίνονται από την Πετρίκη (2015) και αφορούν σε πειραματικές δειγματοληψίες που πραγματοποιήθηκαν τα έτη 2010-2012 με βενθικά απλάδια δίχτυα τύπου Nordic (στην Βεγορίτιδα χρησιμοποιήθηκαν και πελαγικού τύπου) και με ηλεκτραλιεία, η οποία πραγματοποιήθηκε στην παράκτια ζώνη των λιμνών. Τα συγκεκριμένα δεδομένα δίνονται στους Πίνακες Ι.1-Ι.4 στο Παράρτημα Ι. 3.2. Η ιχθυοπανίδα των λιμνών Στις 4 λίμνες ενδιαφέροντος έχει καταγραφεί/ αναφερθεί η παρουσία 22 ειδών ψαριών (Πίνακας 2). Ωστόσο, κάποια από τα είδη αυτά όπως τα ξενικά είδη Oncorhynchus kisutch, Oncorhynchus mykiss, Salvelinus fontinalis και Salmo cf. trutta που είχαν εισαχθεί στις λίμνες δεν απαντούν πλέον σε αυτές (προσωπική επικοινωνία με επαγγελματίες αλιείς) (Πίνακας 2). Τα είδη Barbus balcanicus και Gobio bulgaricus έχουν επίσης πιθανότατα εξαφανιστεί ή απαντούν σε πολύ μικρούς αριθμούς. Στις πιο πρόσφατες έρευνες (Πετρίκη 2015) καταγράφηκε η παρουσία 13 ειδών (Πίνακες Ι.1-Ι.4, Παράρτημα Ι). 18

Πίνακας 2. Είδη ψαριών που έχουν αναφερθεί στις λίμνες Βεγορίτιδα, Ζάζαρη, Πετρών και Χειμαδίτιδα. Ν: αυτόχθονo, A: ξενικό, Τ: από μεταφορά. Οικογένεια/ Είδος Centrarchidae Lepomis gibbosus (Linnaeus, 1758) Α Α Α Cyprinidae Alburnus thessalicus (Stephanidis, 1950) N Ν Barbus balcanicus Kotlík, Tsigenopoulos, Ráb & Berrebi, 2002* N N N Carassius gibelio (Bloch, 1782) Α Α Α Α Cyprinus carpio Linnaeus, 1758 N N N Ν Gobio bulgaricus Drensky, 1926* N Pachychilon macedonicum (Steindachner, 1892) Τ Τ Τ Τ Pseudorasbora parva (Temminck & Schlegel, 1846) Α Rhodeus meridionalis Karaman, 1924 N N N Ν Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758) N N Ν Ν Scardinius erythrophthalmus (Linnaeus, 1758) N Squalius vardarensis Karaman, 1928 N Tinca tinca (Linnaeus, 1758) N N Ν Ν Esocidae Esox lucius Linnaeus, 1758 N N Ν N Percidae Perca fluviatilis Linnaeus, 1758 T T Τ Τ Poeciliidae Gambusia holbrooki Girard, 1859 Α Α A Salmonidae Coregonus cf lavaretus Α Oncorhynchus kisutch (Walbaum, 1792) * Α Oncorhynchus mykiss (Walbaum, 1792) * Α Α Salvelinus fontinalis (Mitchill, 1814) * Α Salmo cf. trutta* Α Siluridae Silurus glanis Linnaeus, 1758 N Σύνολο ειδών 21 10 9 14 * τo είδoς πιθανότατα δεν απαντά πλέον στις λίμνες Βεγορίτιδα Ζάζαρη Πετρών Χειμαδίτιδα 19

3.3. Βιολογικά και οικολογικά χαρακτηριστικά των ειδών Οι πληροφορίες για τη βιολογία και τις οικολογικές απαιτήσεις των ειδών που απαντούν στις λίμνες ενδιαφέροντος δίνονται για το κάθε είδος ξεχωριστά στις παραγράφους που ακολουθούν και αφορούν τόσο τα αυτόχθονα όσο και τα είδη που εισήχθησαν στις τέσσερις λίμνες (από μεταφορά και ξενικά 2 ). Δεν δίνονται πληροφορίες για τα τέσσερα είδη εισαγωγής που αναφέρθηκαν παραπάνω (Oncorhynchus kisutch, Oncorhynchus mykiss, Salvelinus fontinalis και Salmo cf. trutta) τα οποία δεν κατάφεραν να εγκαταστήσουν πληθυσμούς στις τέσσερις λίμνες. Οι φωτογραφίες των ειδών είναι από τη βάση δεδομένων Fishbase (Froese & Pauly 2016) με εξαίρεση του είδους Rhodeus meridionalis (από: http://www.ittiofauna.org/webmuseum/pesciossei/cypriniformes/cyprinidae/ rhodeus/rhodeus_meridionalis/index_big.htm). 3.3.1. Αυτόχθονα Alburnus thessalicus (Stephanidis, 1950) Το είδος είναι ενδημικό της Βαλκανικής (Kottelat & Freyhof 2007). Απαντά τόσο σε λιμναία συστήματα όσο και σε μεσαία και μεγάλα ποτάμια (Kottelat & Freyhof 2007). Δεν υπάρχουν πληροφορίες σχετικά με την περίοδο αναπαραγωγής του είδους καθώς δεν έχει μελετηθεί η βιολογία του. Το συγγενικό είδος Alburnus volviticus για το οποίο υπάρχουν διαθέσιμες πληροφορίες αναπαράγεται κυρίως την περίοδο Απριλίου- Ιουλίου (Κοκκινάκης 1992). Barbus balcanicus Kotlík, Tsigenopoulos, Ráb & Berrebi, 2002 Το είδος είναι ρεόφιλο. Προτιμά ρέματα με γρήγορη- μέτρια ροή και μικρά ποτάμια με χαλικώδες υπόστρωμα (Žutinić et al. 2014). Αναπαράγεται κυρίως σε ρηχούς υφάλους (riffle), την περίοδο Μαΐου Ιουλίου (Kottelat & Freyhof 2007). Προτιμά να αποθέτει τα αβγά του σε 2 Από μεταφορά: είδη που δεν υπήρχαν στις λίμνες αλλά είναι αυτόχθονα της Ελλάδας, ξενικά: είδη τα οποία εισήχθησαν στην Ελλάδα από άλλες χώρες. 20

χαλικώδες υπόστρωμα. Δεν υπάρχουν πληροφορίες για τις τροφικές προτιμήσεις του είδους. Το συγγενικό είδος Barbus strumicae τρέφεται κυρίως με βενθικά μακροασπόνδυλα (Sapounidis et al. 2010). Cyprinus carpio Linnaeus, 1758 Το είδος αναπαράγεται στην παρόχθια ζώνη. Σε τροπικές περιοχές η αναπαραγωγή πραγματοποιείται καθόλη τη διάρκεια του έτους. Αντίθετα σε εύκρατες περιοχές αναπαράγεται τους μήνες Mάιο-Ιούνιο όταν η θερμοκρασία του νερού είναι μεγαλύτερη από 18 C (Kottelat & Freyhof 2007). Τόσο τα θηλυκά όσο και τα αρσενικά άτομα του είδους ωριμάζουν σεξουαλικά σε ηλικία περίπου 5 ετών (Teletchea et al. 2009). Είναι πολλαπλός αποθέτης και δεν παρέχει γονική φροντίδα. Αναπαράγεται αποκλειστικά σε πυκνή παρόχθια βλάστηση από είδη Carex, Glyceria και Phragmites (Cowx & Welcomme 1998). Το θηλυκό ακολουθείται από πολλά αρσενικά. Τα αβγά είναι κολλώδη και προσκολλώνται σε βυθισμένα φυτά. Εκκολάπτονται σε 4 ημέρες με καταλληλότερη θερμοκρασία εκκόλαψης τους 21 C (Teletchea et al. 2009). Η επιβίωση των λαρβών διασφαλίζεται σε ζεστά νερά όπου παραμένουν μέσα στη χαμηλή υποβρύχια βλάστηση ή σε καλαμιώνες σε βάθος μέχρι 0,5 m (Yamamoto et al. 2006). Η αναπαραγωγική επιτυχία διασφαλίζεται όταν η στάθμη του νερού ανεβαίνει από το Μάιο πλημμυρίζοντας την παρόχθια ζώνη, η θερμοκρασία του νερού είναι υψηλή και οι πλημμυρισμένες περιοχές διατηρούνται για μεγάλο διάστημα μεταξύ των μηνών Mαΐου και Ιουνίου (Κottelat & Freyhof 2007). 21

Esox lucius Linnaeus, 1758 Το είδος έχει ευρεία χωρική κατανομή. Απαντά στην Βόρεια Αμερική την Ασία και την Ευρώπη (Froese & Pauly 2016). Διαβιεί σε λίμνες έλη και μικρά σε μεγάλα ποτάμια. Είναι χωροκρατικό είδος. Τα ενήλικα άτομα συνήθως απαντούν σε ρηχά νερά (με βάθος συνήθως < 4 m) με υδρόβια βλάστηση (Chapman & Mackay 1984, Harvey 2009). Στις βαθιές λίμνες βρίσκονται περιορισμένα στην παρόχθια ζώνη (Harvey 2009), ενώ σπάνια απαντούν κάτω από το θερμοκλινές (Inskip 1982). Για τα ανήλικα άτομα το προτιμώμενο βάθος μεταβάλλεται καθώς μεγαλώνουν. Ο Casselman (1996) αναφέρει ότι το προτιμώμενο βάθος αυξάνει κατά 10 cm κάθε εβδομάδα. Τα ενήλικα άτομα του είδους είναι ιχθυοφάγα, εμφανίζουν συχνά κανιβαλισμό ενώ μπορούν να τραφούν και με αμφίβια (Kottelat & Freyhof 2007). Ωστόσο στα πρώτα στάδια της ζωής τους, δηλαδή μετά την εκκόλαψη των αβγών, τρέφονται με ζωοπλαγκτό για 7-10 μέρες και στη συνέχεια με λάρβες εντόμων μέχρι να φθάσουν σε μήκος 5 cm οπότε και ξεκινούν να τρέφονται με ψάρια (Scott & Crossman 1973). Τόσο τα θηλυκά όσο και τα αρσενικά άτομα του είδους ωριμάζουν σεξουαλικά και αναπαράγονται για πρώτη φορά σε ηλικία 2 ετών (Frost & Kipling 1967). Η αναπαραγωγική περίοδος ξεκινά από το Φεβρουάριο και μπορεί να διαρκέσει μέχρι τον Ιούνιο (Froese & Pauly 2016). Η ωοτοκία ξεκινά όταν η θερμοκρασία του νερού είναι υψηλότερη από 6 C (Frost & Kipling 1967). Το είδος αναπαράγεται στην παράκτια ζώνη σε προστατευμένες περιοχές (συνήθως από καλάμια) (Frost & Kipling 1967) μέσα στη βλάστηση (έχουν αναφερθεί διάφορα είδη φυτών π.χ. Elodea, Myriophyllum, Nitella, Littorella, Equisetum, Carex, Comarum καθώς και χερσαία φυτά: Frost & Kipling 1967), σε βάθη 2-3,5 m αν και το είδος μπορεί να αναπαραχθεί σε νερό λιγότερο από περίπου 20 cm βάθους (Frost & Kipling 1967, Froese & Pauly 2016). Η ρύθμιση της στάθμης του νερού την περίοδο αναπαραγωγής του είδους κατά τρόπο ώστε να απαντούν ρηχές περιοχές μπορεί να 22

συμβάλλει στην αναπαραγωγική του επιτυχία και την πληθυσμιακή του αύξηση (Kerr & Lasenby 2001 σε Harvey 2009). Την περίοδο αυτή παρατηρούνται και μεταναστεύσεις ατόμων του είδους προς πλημμυρισμένες εκτάσεις ή έλη όπου η πυκνή υδρόβια βλάστηση εξυπηρετεί την απόθεση των αβγών και την προστασία τους (Inskip 1982, Casselman 1995). Συνήθως, η ωοτοκία πραγματοποιείται κατά τη διάρκεια της ημέρας. Το θηλυκό ακολουθείται συνήθως από ένα ή δύο μικρότερα αρσενικά. Η εναπόθεση των αβγών γίνεται σε μία περίοδο 2-5 ημερών (Kottelat & Freyhof, 2007). Οι γεννήτορες παραμένουν στα πεδία αναπαραγωγής για διάστημα έως και 14 εβδομάδων συνηθέστερα όμως έως 6 (Froese & Pauly 2016). Το είδος δεν παρέχει γονική φροντίδα. Η εκκόλαψη των αβγών είναι περισσότερο επιτυχής όταν αυτά έχουν αποτεθεί σε αμμώδες υπόστρωμα και ιλύ παρά σε υδρόβια φυτά (Wright & Shoesmith 1988). H παρουσία υδρόβιας βλάστησης είναι απαραίτητη για τη διατήρηση των πληθυσμών του είδους καθώς παρέχει κάλυψη στα ενήλικα άτομα που στήνουν ενέδρα για τη σύλληψη της λείας τους, χρησιμεύει για την προσκόλληση σε αυτήν των αβγών αλλά και των ιχθυολαρβών (μέχρι την απορρόφηση της λέκυθου παραμένουν προσκολλημένες σε υδρόβια βλάστηση), και παρέχει προστασία στα ανήλικα άτομα του είδους (για ανασκόπηση δες Harvey 2009). Gobio bulgaricus Drensky, 1926 Το είδος απαντά κυρίως σε ρέματα και ποτάμια με μέτρια ροή και συνήθως αμμώδες υπόστρωμα (Κottelat & Freyhof 2007). Δεν υπάρχουν πληροφορίες για τη βιολογία του είδους στη βάση δεδομένων της Fishbase (Froese & Pauly 2016). Συγγενικά είδη όπως το Gobio gobio (Linnaeus, 1758) απαντούν τόσο σε ορεινά ρέματα όσο και σε πεδινά ποτάμια και λίμνες. Τρέφονται με βενθικά μακροασπόνδυλα. Αναπαράγονται σε ρηχά νερά πάνω σε πέτρες, άμμο ή φυτικό υλικό, μία φορά το χρόνο κυρίως την περίοδο Μαΐου-Ιουνίου (Froese & Pauly 2016), 23

αλλά σε πολύ παραγωγικά συστήματα εμφανίζονται ως πολλαπλοί αποθέτες (Mann et al. 1984, McEvoy & McEvoy 1992). Rhodeus meridionalis Karaman, 1924 To είδος είναι ενδημικό της Βαλκανικής με περιορισμένη γεωγραφική εξάπλωση (Kottelat & Freyhof 2007). Η βιολογία του δεν έχει μελετηθεί. Ωστόσο είναι πιθανό να παρουσιάζει μεγάλες ομοιότητες με του είδους Rhodeus amarus το οποίο αναπαράγεται από Απρίλιο έως Αύγουστο όταν η θερμοκρασία του νερού είναι υψηλότερη από 15 C (Smith et al. 2004). Το Rhodeus amarus είναι τμηματικός αποθέτης καθώς η γεννοβολία μπορεί να λαμβάνει χώρα μέχρι και 5 φορές κατά τη διάρκεια της αναπαραγωγικής περιόδου. To είδος χρησιμοποιεί για την αναπαραγωγή του δίθυρα κυρίως είδη Unio και Anodonta spp. Συγκεκριμένα το θηλυκό αποθέτει τα αβγά του μέσα στο δίθυρο όπου και γονιμοποιούνται με το σπέρμα των αρσενικών (Smith et al. 2004). Οι λάρβες αναπτύσσονται αρχικά μέσα στο δίθυρο όπου και παραμένουν για περίπου ένα μήνα. Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758) Απαντά κυρίως σε πεδινά εύτροφα υδάτινα συστήματα και σε μεγάλα και μεσαία ποτάμια και έλη καθώς και σε υφάλμυρες παράκτιες λιμνοθάλασσες (Härmä et al. 2008). Τρέφεται κυρίως με βενθικά ασπόνδυλα, ζωοπλαγκτό, φυτικό υλικό και θρύμματα. Αναπαράγεται συνήθως την περίοδο Απριλίου - Μαΐου (Kottelat & Freyhof 2007), ενώ στη λίμνη Βόλβη βρέθηκε να αναπαράγεται το πρώτο δεκαπενθήμερο του Απριλίου σε μία μέση θερμοκρασία νερού ίση με 10 C (Papageorgiou 1979). Ωοτοκεί κατά κοπάδια μέσα σε πυκνή υποβρύχια και πλημμυρισμένη βλάστηση (με προτίμηση σε φυτά από τα γένη: Fontinalis moss, Elodea, Salix, Scirpus (Cowx & Welcomme 1998)). Σε ρηχά, ορμητικά ποτάμια μπορεί να αναπαραχθεί τόσο σε φυτικό υπόστρωμα όσο και σε χαλικώδες (Kottelat & Freyhof 2007). Έχει αναφερθεί ότι στα ποτάμια τα βάθη που 24

προτιμά για την αναπαραγωγή του είναι από 15-45 cm (Cowx & Welcomme 1998). Τα αβγά είναι κολλώδη και εκκολάπτονται σε περίπου 12 ημέρες (Kottelat & Freyhof 2007). Έχουν ανοιχτό κίτρινο χρώμα και προσκολλώνται στη βλάστηση και στις ρίζες των δέντρων (Kottelat & Freyhof 2007). Το είδος είναι πολλαπλός αποθέτης και δεν παρέχει γονική φροντίδα. Οι λάρβες και τα νεαρά άτομα διαβιούν σε μια ποικιλία παρόχθιων ενδιαιτημάτων. Ωστόσο, έχει βρεθεί ότι τα άτομα του είδους ηλικίας 0+ προτιμούν μικρά βάθη (από 0,2-0,4 m, ενώ αποφεύγουν βάθη μεγαλύτερα από 0,5 m) σε μικρή απόσταση από την ακτή (ως 5 m) και περιοχές με μηδενική ως μικρή κλίση πυθμένα (Brosse & Lek 2000). Περιοχές που απέχουν περισσότερο από 10 m από την ακτή αποφεύγονται επίσης γιατί συνήθως εκεί απαντούν θηρευτές όπως τα είδη Perca fluviatilis και Esox lucius (Eklöv 1997). Επιπλέον προτιμούν περιοχές με μεσαία και υψηλή κάλυψη από υδρόβια βλάστηση ενώ αποφεύγουν περιοχές χωρίς καθόλου κάλυψη από υδρόβια φυτά όσο και αυτές με φτωχή και πάρα πολύ πυκνή βλάστηση. Τέλος, φαίνεται να προτιμούν περιοχές με οργανικό υπόστρωμα (Brosse & Lek 2000). Scardinius erythrophthalmus (Linnaeus, 1758) Το είδος έχει ευρεία γεωγραφική εξάπλωση (Kottelat & Freyhof, 2007). Είναι τμηματικός αποθέτης και αναπαράγεται την περίοδο Απριλίου-Ιουνίου σε θερμοκρασίες μεγαλύτερες από 15 C μέσα σε πυκνή βλάστηση. Τα αβγά είναι άχρωμα ή υποκίτρινα και ιδιαίτερα κολλώδη που επιτρέπει την προσκόλλησή τους στην υδρόβια βλάστηση (Kottelat & Freyhof 2007). Τρέφεται με πλαγκτό, έντομα και φυτά. Silurus glanis Linnaeus, 1758 Το είδος διαβιεί σε πεδινά ποτάμια μεγάλου και μεσαίου μεγέθους, έλη και λίμνες με πλούσια υδρόβια (Kottelat & Freyhof 2007). Περιστασιακά εμφανίζεται σε υφάλμυρα νερά στις χώρες της Βαλτικής και της Μαύρης 25

Θάλασσας (Froese & Pauly 2016). Είναι θηρευτής που δραστηριοποιείται κυρίως το βράδυ αναζητώντας τη λεία του στον πυθμένα. Τρέφεται με μια ευρεία ποικιλία ασπόνδυλων και ψαριών καθώς και άλλων υδρόβιων σπονδυλωτών. Ωριμάζει σεξουαλικά σε ηλικία 2-3 ετών (Kottelat & Freyhof 2007). Το είδος παρέχει γονική φροντίδα. Συγκεκριμένα τα αρσενικά την περίοδο της αναπαραγωγής που είναι την περίοδο Απριλίου - Ιουνίου (Teletchea et al. 2009, Froese & Pauly 2016) κατασκευάζουν φωλιές από φυτικές ύλες και τις φρουρούν μέχρι την εκκόλαψη των αβγών. Γεννά σε ζεύγη. Τα αβγά εκκολάπτονται σε 2-3 ημέρες. Squalius vardarensis Karaman, 1928 Το είδος διαβιεί σε καθαρά ρέοντα ύδατα (Froese & Pauly 2016). Δεν υπάρχουν πληροφορίες για την βιολογία του είδους. Συγγενικά είδη όπως το Squalius orpheus Kottelat & Economidis, 2006, είναι παμφάγα (Kottelat & Economidis 2006) και αναπαράγονται σε αβαθείς περιοχές με χαλικώδη πυθμένα (Kottelat & Freyhof 2007) την περίοδο Απριλίου Ιουνίου. Tinca tinca (Linnaeus, 1758) Είναι λιμνόφιλο είδος και απαντά σε λίμνες και έλη με πλούσια βλάστηση και συνήθως λασπώδη πυθμένα. Συχνά διαχειμάζει συχνά μέσα στη λάσπη. Είναι πολύ ανθεκτικό σε χαμηλές συγκεντρώσεις διαλυμένου οξυγόνου. Τρέφεται με θρύμματα, βενθικά μακροασπόνδυλα και φυτά. Η περίοδος αναπαραγωγής είναι μεταξύ Μαΐου και Σεπτεμβρίου (ανάλογα με το γεωγραφικό πλάτος) όταν η θερμοκρασία του νερού είναι περίπου 19 20 C και διαρκεί περίπου 2 μήνες. Σε τεχνητή λίμνη της Τουρκίας το είδος βρέθηκε να αναπαράγεται από τέλη Απριλίου έως αρχές Ιουλίου (Yilmaz 2002). Αναπαράγεται σε πυκνή βλάστηση (Kottelat & Freyhof 2007). Αποθέτει κολλώδη 26

πράσινα αβγά σε φυτά (με προτίμηση στο γένος Myriophyllum, υδρόβια φυτά ή πλημμυρισμένη βλάστηση) ή στον πυθμένα. Τα αβγά εκκολάπτονται στους 20 C σε 3 ημέρες. Οι προνύμφες παραμένουν προσκολλημένες σε φυτά για αρκετές ημέρες έως ότου η λέκυθος του αυγού εξαντληθεί. Οι λάρβες και τα νεαρά άτομα κρύβονται σε πυκνή βλάστηση (Kottelat & Freyhof 2007). 3.3.2. Από μεταφορά Pachychilon macedonicum (Steindachner, 1892) Το είδος είναι ενδημικό της Βαλκανικής με πολύ μικρή γεωγραφική εξάπλωση που περιορίζεται στις λεκάνες απορροής από του Γαλλικού μέχρι τον Πηνειό (Κοttelat & Freyhof 2007). Είναι ένα λιμνόφιλο είδος που απαντά σε χαμηλής ροής ρέματα και ποτάμια και σε λιμνάζοντα νερά (Κοttelat & Freyhof 2007). Δεν υπάρχουν πολλές διαθέσιμες πληροφορίες για τη βιολογία του είδους. Αναπαράγεται τους μήνες Μάιο και Ιούνιο (Froese & Pauly 2016). Perca fluviatilis Linnaeus, 1758 Το είδος έχει ευρεία γεωγραφική εξάπλωση. Απαντά σε πολλές ευρωπαϊκές χώρες από την Ασία μέχρι το βορειότερο άκρο της Σκανδιναβίας αλλά απουσιάζει από την Ιβηρική χερσόνησο. Απαντά σε διάφορα υδάτινα συστήματα όπως παράκτιες λιμνοθάλασσες, λίμνες και μεσαίου μεγέθους ρέματα. H δίαιτα των ατόμων του είδους αλλάζει κατά τη διάρκεια του πρώτου καλοκαιριού (Johansson & Persson 1986) όταν από την πελαγική ζώνη στην οποία τρέφονται κυρίως με ζωοπλαγκτό μετακινούνται στην παράκτια ζώνη όπου τρέφονται με βενθικά μακροασπόνδυλα. Περιοχές με βυθισμένα υδρόβια μακρόφυτα αποτελούν σημαντικά πεδία διατροφής του είδους (De Nie 1987). Τα μεγάλου μεγέθους άτομα του είδους είναι ιχθυοφάγα. Το μέγεθος των ατόμων από το οποίο αρχίζουν να τρέφονται με 27

ψάρια ποικίλει ανάμεσα στα διαφορετικά συστήματα και εξαρτάται από τη διαθεσιμότητα της τροφής και τα υπόλοιπα είδη ψαριών που διαβιούν στο σύστημα. Για παράδειγμα στην παράκτια ζώνη της Βαλτικής Θάλασσας στις ακτές της Νότιας Φινλανδίας όπου διαβιούν ορισμένα μικρόσωμα είδη γοβιών άτομα του είδους Perca fluviatilis με μήκος <100 mm μπορεί να είναι ιχθυοφάγα (Koli et al. 1988). Αναπαράγεται μία φορά μέσα στη διάρκεια του έτους την περίοδο Φεβρουαρίου- Ιουλίου (Κottelat & Freyhof 2007) κυρίως όμως τους μήνες Απρίλιο - Μάιο όταν η θερμοκρασία του νερού είναι μεγαλύτερη από 10 C (Treasurer 1988, Wang & Eckmann 1994, Gillet & Dubois 2007). Κατά τη διάρκεια της αναπαραγωγής, τα αρσενικά πηγαίνουν στα αναπαραγωγικά πεδία πριν από τα θηλυκά. Κατά την αναπαραγωγή εμφανίζεται πολυανδρία καθώς ένα θηλυκό ακολουθείται από περισσότερα από ένα αρσενικά. Τα αβγά σχηματίζουν μακριές λευκές κολλώδεις κορδέλες (μέχρι 1 m) που προσκολλώνται πάνω σε φυτά και πέτρες (Gillet & Dubois 2007). Τα αβγά εκκολάπτονται σε περίπου 13 ημέρες σε θερμοκρασία 12,5 C (Teletchea et al. 2009). 3.3.3. Ξενικά Carassius gibelio (Bloch, 1782) Το είδος γεννά την περίοδο Μαΐου - Ιουλίου σε θερμοκρασίες > 14 C. Είναι τμηματικός αποθέτης καθώς γεννά μέχρι και 3 φορές μέσα στην περίοδο αναπαραγωγής. Τα αβγά είναι κολλώδη και προσκολλώνται σε υδρόβια φυτά (Κοttelat & Freyhof 2007). Lepomis gibbosus (Linnaeus, 1758) Το είδος εισήλθε στην Ευρώπη από την Αμερική πριν από περίπου 100 χρόνια (Copp et al. 2004) και πλέον θεωρείται από τους αποτελεσματικότερους εισβολείς των εσωτερικών νερών της Ευρώπης (García-Berthou et al. 2005, Fox & Copp 2014). 28

Διαβιεί τόσο σε λιμναία όσο και σε ποτάμια συστήματα (Κοttelat & Freyhof 2007). Τρέφεται κυρίως με βενθικά μακροασπόνδυλα αλλά μπορεί να τραφεί και με μικρά ψάρια και αβγά ψαριών (Froese & Pauly 2016). Η αναπαραγωγή του είδους πραγματοποιείται την περίοδο Απριλίου - Ιουνίου όταν η θερμοκρασία του νερού είναι 16-18 C (Κοttelat & Freyhof 2007) αν και υπάρχουν αναφορές και για τους μήνες Ιούλιο και Αύγουστο (Froese & Pauly 2016). Τα αρσενικά άτομα του είδους κατά την περίοδο αναπαραγωγής «χτίζουν» φωλιά σε πολύ μικρό βάθος κοντά στην ακτή. Μετά τη γονιμοποίηση των αβγών, το αρσενικό φυλάει τη φωλιά αλλά και τις λάρβες για μία περίοδο περίπου 18 ημερών (Gross & Sargent 1985, Kottelat & Freyhof 2007). Στη συνέχεια ετοιμάζει τη φωλιά για ένα δεύτερο κύκλο ωοτοκίας με το ίδιο ή διαφορετικό θηλυκό. Pseudorasbora parva (Temminck & Schlegel, 1846) Το είδος είναι επίσης ξενικό. Εισήχθει στην Ευρώπη από την Ασία και κατάφερε να εγκαταστήσει πληθυσμούς σε πολλά λιμναία και ποτάμια συστήματα (Rosecchi et al. 1993, Gozlan et al. 2002, 2010, Kottelat & Freyhof 2007). Μάλιστα θεωρείται από τους αποτελεσματικότερους εισβολείς των εσωτερικών επιφανειακών υδάτινων συστημάτων της Ευρώπης κάτι που έχει αποδοθεί στα χαρακτηριστικά της στρατηγικής ζωής του (πλαστικότητα στη διατροφή, μικρός χρόνος γενεάς, υψηλή αναπαραγωγική προσπάθεια, παροχή γονικής φροντίδας: Rosecchi et al. 2001) που ενισχύεται από τη μεγάλη αντοχή που επιδεικνύει σε ακραίες περιβαλλοντικές συνθήκες. Είναι παμφάγο είδος. Τρέφεται με ζωοπλαγκτό, ασπόνδυλα και θρύμματα (Rosecchi et al. 1993, Xie et al. 2000, Gozlan et al. 2010). Αναπαράγεται την περίοδο Απριλίου - Αυγούστου στις περιοχές όπου ενδημεί, ενώ το διάστημα στο οποίο αναπαράγεται ποικίλει αρκετά στα συστήματα εκτός της φυσικής του εξάπλωσης (Gozlan et al. 2010) όπου υπάρχουν αναφορές για παράταση της αναπαραγωγικής περιόδου μέχρι τον Αύγουστο (Froese & Pauly 2016). Η πλαστικότητα 29

αυτή στο χρόνο και στη διάρκεια της αναπαραγωγικής περιόδου βοήθησε σημαντικά στη μεγάλη εξάπλωση του είδους (Yan & Chen 2009). Η αναπαραγωγή πραγματοποιείται σε φωλιές. Τα αρσενικά δείχνουν σημαντική πλαστικότητα στην επιλογή του υποστρώματος καθώς μπορεί να επιλέξουν πέτρες, κελύφη, ακόμα και τεχνητά υλικά όπως πλαστικούς σωλήνες (Gozlan et al. 2010). Τα αβγά προσκολλώνται στην οροφή της φωλιάς. Τα αρσενικά εγκαταλείπουν τη φωλιά πριν από την εκκόλαψη των αβγών. Τα θηλυκά γεννοβολούν 3-4 φορές κατά τη διάρκεια της αναπαραγωγικής περιόδου (Záhorská & Kováč 2009). Gambusia holbrooki Girard, 1859 Το είδος εισήχθει στην Ευρώπη από την Αμερική (Kottelat & Freyhof 2007). Προτιμά λιμνάζοντα νερά και συχνά σχηματίζει κοπάδια στις όχθες. Παραμένει κοντά στην επιφάνεια του νερού πιάνοντας τη λεία του από και πάνω από την επιφάνεια (Kottelat & Freyhof 2007). Τα ενήλικα τρέφονται με μικρά έντομα, θρύμματα, βενθικά ασπόνδυλα και φυτικό υλικό (Specziár 2004, Froese & Pauly 2016), ενώ έχουν αναφερθεί και κάποιες περιπτώσεις κανιβαλισμού (Specziár 2004). Αναπαράγεται την περίοδο Απριλίου - Οκτωβρίου (Specziár 2004, Froese & Pauly 2016) ανάλογα με το γεωγραφικό πλάτος (Kottelat & Freyhof 2007). Είναι ωοζωοτόκο είδος που ωριμάζει σεξουαλικά πολύ γρήγορα (γύρω στις 4-6 εβδομάδες) και μπορεί να αναπαραχθεί μέχρι και 3 φορές μέσα στη διάρκεια του έτους (Kottelat & Freyhof 2007). Coregonus cf lavaretus Τρέφεται με ζωοπλαγκτό και βενθικά μακροασπόνδυλα. Εξαιτίας της δίαιτάς του κινείται κυρίως στη στήλη του νερού. Το είδος αναπαράγεται το χειμώνα (Kottelat & Freyhof 2007) στην παρόχθια ζώνη σε χαλικώδες υπόστρωμα (Fuller et al. 1976, Hartmann 1984). Ωστόσο, άλλοι οικοτύποι του είδους γεννοβολούν 30

στη στήλη του νερού (Thomas et al. 2009). Η επιτυχία αναπαραγωγής των πληθυσμών του είδους που προτιμούν την παρόχθια ζώνη εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από τις διακυμάνσεις της στάθμης κατά τη διάρκεια του χειμώνα. Οι Arnas et al. (1999) παρατήρησαν σε λίμνη του Καναδά (Lake 226) για το συγγενικό είδος Coregonus clupeaformis που έχει παρόμοιες απαιτήσεις ως προς το ενδιαίτημα αναπαραγωγής (αναπαράγεται επίσης στην παρόχθια ζώνη, σε χαλικώδες υπόστρωμα, σε βάθη από 2-4,5 m και σε περιοχές με κλίση περίπου 35% και όταν οι θερμοκρασία νερού είναι χαμηλή (<6 C)) την απώλεια του 70% των πεδίων αναπαραγωγής, λόγω αποξήρανσης τους, εξαιτίας της πτώσης της στάθμης κατά 2-3 m. Έχει παρατηρηθεί μεγάλη διακύμανση της αναπαραγωγικής περιόδου (Οκτώβριο - Φεβρουάριο), η οποία είναι ωστόσο ιδιαίτερα σύντομη (περίπου 3 εβδομάδες) (Fuller et al. 1976). Στην Ελλάδα αναπαράγεται κυρίως τους μήνες Δεκέμβριο - Φεβρουάριο (Sinis & Petridis 1993). Στη λίμνη Βεγορίτιδα το είδος αναπαράγεται στην παρόχθια ζώνη (επικοινωνία με ντόπιους αλιείς). Η απόθεση των αβγών λαμβάνει χώρα το βράδυ (Froese & Pauly 2016). Το είδος δεν παρέχει γονική φροντίδα. Συνοπτικά, οι προτιμήσεις των ειδών που απαντούν στις λίμνες ενδιαφέροντος, όσον αφορά το αναπαραγωγικό υπόστρωμα, τη δίαιτα και το ενδιαίτημα, δίνονται στον Πίνακα 3. Τα περισσότερα είδη που απαντούν στο σύμπλεγμα των λιμνών Ζάζαρη- Χειμαδίτιδα-Πετρών και Βεγορίτιδα είναι φυτόφιλα (33%) (Εικόνα 8a). Επίσης μεγαλύτερη συμμετοχή στη σύνθεση των ειδών έχουν τα παμφάγα είδη (44%) (Εικόνα 8b) και αυτά που κινούνται στη στήλη του νερού (83%) (Εικόνα 8c). Τα περισσότερα είδη αναπαράγονται την περίοδο της άνοιξης (Πίνακας 4). Εξαίρεση αποτελεί το C. cf lavaretus που απαντά στη λίμνη Βεγορίτιδα και αναπαράγεται την περίοδο Δεκεμβρίου - Φεβρουαρίου (Πίνακας 4). 31

Πίνακας 3. Χαρακτηριστικά των στρατηγικών ζωής των ειδών ψαριών που αναφέρονται στις λίμνες Βεγορίτιδα, Ζάζαρη, Πετρών και Χειμαδίτιδα. BENT: βενθικά είδη, INV: βενθοφάγα, LITH: λιθόφιλα, ΝΟΝΕ: ωοζωοτόκα, OMNI: παμφάγα, OSTR: οστρακόφιλα, PHLI: φυτολιθόφιλα, PHYT: φυτόφιλα, PISC: ιχθυοφάγα, PLAN: πλαγκτοφάγα, PSAM: ψαμμόφιλα, WCOL: βενθοπελαγικά είδη. Είδη Αναπαραγωγικό υπόστρωμα Τροφικές Προτιμήσεις Ενδιαίτημα Centrarchidae L. gibbosus LITH INV WCOL Cyprinidae A. thessalicus PHLI PLAN WCOL B. balcanicus LITH INV WCOL C. gibelio PHYT OMNI BENT C. carpio PHYT OMNI BENT G. bulgaricus PSAM INV WCOL P. macedonicum PHLI INV WCOL P. parva PHLI OMNI WCOL R. meridionalis OSTR OMNI WCOL R. rutilus PHLI OMNI WCOL S. erythrophthalmus PHYT OMNI WCOL S. vardarensis LITH OMNI WCOL T. tinca PHYT OMNI BENT Esocidae E. lucius PHYT PISC WCOL Percidae P. fluviatilis PHLI INV/PISC WCOL Poeciliidae G. holbrooki NONE INV WCOL Salmonidae C. cf lavaretus LITH INV WCOL Siluridae S. glanis PHYT PISC WCOL Βιβλιογραφικές πηγές: Argillier et al. 2013, Βαβαλίδης κ.ά. 2010, Froese & Pauly 2016, Gozlan et al. 2010, Kottelat & Freyhof 2007, Pedron & Argillier 2010, Sapounidis et al. 2010, Xie et al. 2000. 32

a) b) c) Εικόνα 8. Συμμετοχή, στη σύνθεση της ιχθυοπανίδας, των λειτουργικών ομάδων που διακρίθηκαν με βάση τις προτιμήσεις των ειδών που απαντούν στις λίμνες Βεγορίτιδα, Ζάζαρη, Πετρών και Χειμαδίτιδα ως προς a) το αναπαραγωγικό υπόστρωμα, b) τη διατροφή και c) το ενδιαίτημα. BENT: βενθικά είδη, INV: βενθοφάγα, LITH: λιθόφιλα, NONE: ωοζωοτόκα, OMNI: παμφάγα, OSTR: οστρακόφιλα, PHLI: φυτολιθόφιλα, PHYT: φυτόφιλα, PISC: ιχθυοφάγα, PLAN: πλαγκτοφάγα, PSAM: ψαμμόφιλα, WCOL: βενθοπελαγικά είδη. 33