9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, 2009 - Proceedings, Volume Ι Προτυπο ΚΑΤΑΝΟΜΗΣ του θαλασσιου φανερογαμου Cymodocea nodosa σε διαφορετικεσ χωρικεσ κλιμακεσ στις ακτεσ του θερμαϊκου κολπου Παπαθανασίου Β. 1, Βαφειάδου Α.Μ. 2, Ορφανίδης Σ. 1 1 Ινστιτούτο Αλιευτικής Έρευνας (ΙΝΑΛΕ-ΕΘΙΑΓΕ), vasillis.papathanasiou@plymouth.ac.uk, sorfanid@inale.gr 2 Τμήμα Βιολογίας, Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης, avafeiad@bio.auth.gr Περίληψη Στην εργασία αυτή μελετήθηκαν βασικές μορφολογικές (ολικό μήκος φύλλου, φωτοσυνθετικό μήκος φύλλου), δομικές (πυκνότητα δεσμίδων) και λειτουργικές (ασυμμετρία μήκους φύλλων - δείκτης SkLnRfLL) παράμετροι του θαλάσσιου φανερόγαμου Cymodocea nodosa σε δύο λιβάδια με διαφορετική ανθρωπογενή επιβάρυνση, στο εσωτερικό τμήμα του Θερμαϊκού Κόλπου. Στόχος ήταν η κατανόηση του προτύπου κατανομής του είδους στην περιοχή και η αξιολόγηση των παραμέτρων ως δεικτών διάγνωσης της οικολογικής κατάστασης. Ακολουθήθηκε η μέθοδος της τυχαίας ιεραρχικής δειγματοληψίας, η οποία έδωσε τη δυνατότητα μελέτης της μεταβλητότητας των παραμέτρων σε διαφορετικές κλίμακες (λιβάδι, σταθμός, περιοχή). Τα αποτελέσματα έδειξαν χωρική ανομοιογένεια (patchiness) στις μορφολογικές και δομικές παραμέτρους σε περισσότερες από μία κλίμακες, δείχνοντας ότι η μεταβλητότητά τους μπορεί να οφείλεται και σε άλλες αιτίες, εκτός από την ανθρωπογενή επιβάρυνση. Στατιστικά σημαντική μεταβλητότητα του δείκτη SkLnRfLL βρέθηκε στην κλίμακα του λιβαδιού, δείχνοντας ότι μάλλον οφείλεται στη διαφορετική οικολογική κατάσταση των λιβαδιών. Λέξεις κλειδιά: βιοπαρακολούθηση, ιεραρχική δειγματοληψία, οικολογική ποιότητα, WFD. A spatial-scale based DISTRIBUTION pattern of the seagrass Cymodocea nodosa at thermaikos gulf Papathanasiou V. 1, Vafeiadou A.M. 2, Orfanidis S. 1 1 Fisheries Research Institute (F.R.I.- N.AG.RE.F.), vasillis.papathanasiou@plymouth.ac.uk, sorfanid@inale.gr 2 Biology Dptm., Aristotle University of Thessaloniki, avafeiad@bio.auth.gr Abstract The basic morphological (total leaf length, photosynthetic leaf length), structural (density) and functional (skewness of leaf length - SkLnRfLL index) parameters of the seagrass Cymodocea nodosa were studied in two meadows with different anthropogenic stress, in the inner Thermaikos Gulf. The main aim was understanding the species distribution pattern in the area and evaluating its parameters as measurable indicators of ecological quality. Nested sampling design was used to detect variability at different spatial scales (meadow, site, area). The spatial patchiness of morphological and structural parameters appeared in more than one scales, showing that their variability can be attributed to other causes, apart from the anthropogenic impact. The SkLnRfLL index variability was found to be statistically different at the scale of meadow, showing that it probably can be attributed to different ecological status of the studied meadows. Keywords: bio-monitoring, nested sampling design, ecological status, WFD. 1. Εισαγωγή Το είδος Cymodocea nodosa (Ucria) Ascherson είναι φανερόγαμο της οικογένειας Cymodoceaceae, με ευρεία εξάπλωση στη Μεσόγειο Θάλασσα, όπου και είναι το δεύτερο πιο διαδεδομένο είδος φανερόγαμου, μετά την Posidonia oceanica (Boudouresque & Den Hartog, 2000). Στην Ελλάδα, το είδος C. nodosa αναπτύσσεται κυρίως στις ακτές του Βορείου Αιγαίου και του Ιονίου πελάγους, στον οικότοπο της Οδηγίας 92/43/EE «αμμοσύρσεις συνεχώς κατακλυσμένες από νερό» (Panayotidis et al. 2001; Orfanidis et al., 2005). Συναντάται στην ανώτερη υποπαραλιακή ζώνη σε περιοχές με μέτριες συνθήκες υδροδυναμισμού, όπου και δημιουργεί λιβάδια μωσαϊκού τύπου, μέχρι τα 5-10 m βάθος. -578-
9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 2009 - Πρακτικά, Τόμος Ι Είναι γνωστό πως τα θαλάσσια φανερόγαμα ως σημαντικά δομικά και λειτουργικά στοιχεία του θαλάσσιου οικοσυστήματος μπορούν να χρησιμοποιηθούν ως δείκτες οικολογικής ποιότητας, για τις ανάγκες εφαρμογής της Οδηγίας-Πλαίσιο για τα Ύδατα (2000/60 ΕΕ). Το είδος C. nodosa εξαιτίας της ιδιότητάς του να αποκρίνεται άμεσα στις περιβαλλοντικές αλλαγές, χάρη στην ταχεία ανάπτυξή του, αποτελεί κατάλληλο βιοδείκτη της ανθρωπογενούς πίεσης για τα παράκτια ύδατα (Hemminga & Duarte 2000; Orfanidis et al., 2007, 2009). Σκοπός της παρούσας εργασίας είναι η μελέτη σε πολλαπλές χωρικές κλίμακες βασικών μορφολογικών, δομικών και λειτουργικών παραμέτρων των λιβαδιών που σχηματίζει το είδος C. nodosa στις ανατολικές ακτές του έσω Θερμαϊκού Κόλπου. Απώτερος στόχος είναι η αξιολόγηση των παραμέτρων αυτών ως μετρήσιμων δεικτών έγκαιρης διάγνωσης της ανθρωπογενούς πίεσης στα παράκτια οικοσυστήματα του κόλπου. 2. Υλικά και Μέθοδοι Η περιοχή μελέτης εκτείνεται στις ανατολικές ακτές του έσω Θερμαϊκού Κόλπου, περιλαμβάνοντας την περιοχή κοντά στο εργοστάσιο της Βιαμύλ και την περιοχή της Αγίας Τριάδας (Εικ. 1). Γενικά χαρακτηριστικά των ακτών αυτών είναι το αμμώδες υπόστρωμα, το μικρό βάθος και η μέτρια κυματική έκθεση που σταδιακά μειώνεται από την Αγία Τριάδα προς τη Βιαμύλ. Ακολουθήθηκε η μέθοδος της τυχαίας ιεραρχικής δειγματοληψίας, όπου το κάθε λιβάδι χωρίσθηκε σε δύο σταθμούς δειγματοληψίας, σε απόσταση περίπου 500 m ο ένας από τον άλλο και ο κάθε σταθμός χωρίσθηκε σε δύο περιοχές με μεταξύ τους απόσταση 50 m περίπου. Συνολικά ορίσθηκαν 8 περιοχές οι οποίες ήταν και οι θέσεις δειγματοληψίας: Α1, Α2, Β1, Β2 για το λιβάδι της Βιαμύλ και C1, C2, D1, D2 για το λιβάδι της Αγίας Τριάδας. Οι δειγματοληψίες ήταν εφάπαξ και πραγματοποιήθηκαν κατά τον Ιούλιο του 2005 και 2008, αντίστοιχα. Εικ. 1: Χάρτης του Θερμαϊκού Κόλπου με επισήμανση των περιοχών μελέτης. Τα δείγματα συλλέχθηκαν με αυτόνομη κατάδυση σε βάθη 3-5 m, με τοποθέτηση μεταλλικού πλαισίου διαστάσεων 25x25 cm σε τυχαία σημεία του κάθε λειμώνα. Συνολικά λήφθηκαν 36 ποσοτικά δείγματα C. nodosa, 5 από κάθε περιοχή στη Βιαμύλ και 4 από κάθε περιοχή στην Αγία Τριάδα, αντίστοιχα. Τα δείγματα μεταφέρονταν στο εργαστήριο και τοποθετούνταν σε καταψύκτη για τη συντήρησή τους (-18 ο C). Σε κάθε πλαίσιο μετρήθηκε ο συνολικός αριθμός των δεσμίδων για την εκτίμηση της πυκνότητας (δεσμίδες/m 2 ) των λιβαδιών. Επίσης πραγματοποιήθηκε μέτρηση των μορφολογικών παραμέτρων των φύλλων (μήκος μίσχου, μήκος και πλάτος φωτοσυνθετικού τμήματος) 20 δεσμίδων με χρήση χάρακα, με ακρίβεια χιλιοστού. Συνολικά εξετάστηκαν 1600 δεσμίδες. -579-
9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, 2009 - Proceedings, Volume Ι Όλες οι παράμετροι αναλύθηκαν ξεχωριστά χρησιμοποιώντας ιεραρχική παραμετρική και μη παραμετρική ANOVA, σε πολλαπλά επίπεδα ανάλυσης (λιβάδι, σταθμό, περιοχή). Ένα πρότυπο γινόταν αποδεκτό όταν και οι δύο προσεγγίσεις έδιναν το ίδιο αποτέλεσμα. Οι αναλύσεις πραγματοποιήθηκαν σε μη μετασχηματισμένα δεδομένα με τη χρήση του στατιστικού πακέτου Statistica 7.1. Επιπλέον, υπολογίσθηκε η ασυμμετρία (skewness) του φυσικού λογαρίθμου της συχνότητας (%) των τιμών μήκους του φωτοσυνθετικού τμήματος των φύλλων για κάθε πλαίσιο (δείκτης SkLnRfLL). 3. Αποτελέσματα Στην Εικόνα 2 δίνεται η διακύμανση των τιμών του ολικού μήκους και του μήκους του φωτοσυνθετικού τμήματος των φύλλων. Και οι δύο παράμετροι εμφάνισαν στατιστικά σημαντικές διαφορές σε όλα τα επίπεδα ανάλυσης (p<0,05) (Πίν. 1). Στο βιότοπο της Βιαμύλ η μέσες τιμές ολικού μήκους (MT=34,09 cm) και φωτοσυνθετικού μήκους (MT=29,26 cm) ήταν μεγαλύτερες από τις αντίστοιχες της Αγίας Τριάδας (MT=18,42 cm και MT=15,98 cm). Οι μεγαλύτερες τιμές ολικού μήκους και φωτοσυνθετικού μήκους εμφανίζονται στο σταθμό Α (ΜΤ=36,22 cm και ΜΤ=33,21 cm, αντίστοιχα) και στην περιοχή Α1 (ΜΤ=37,75 cm και ΜΤ=31,78 cm, αντίστοιχα), ενώ οι μικρότερες στο σταθμό D (MT=18,17 cm και MT=15,61 cm) και στην περιοχή D1 (MT=14,83 cm και MT=13,04 cm). Εικ. 2: Διακύμανση των τιμών του ολικού μήκους των φύλλων και του μήκους του φωτοσυνθετικού τμήματος των φύλλων (± τυπικό σφάλμα) ανά πλαίσιο δειγματοληψίας του είδους Cymodocea nodosa. Πίνακας 1: Συνοπτικές συγκρίσεις μεταξύ λιβαδιού (Λ), σταθμού (Σ) και περιοχής (Π) ως προς το ολικό μήκος των φύλλων και το μήκος του φωτοσυνθετικού τμήματος των φύλλων του είδους Cymodocea nodosa, χρησιμοποιώντας ιεραρχική παραμετρική και μη παραμετρική ANOVA. Ιεραρχική παραμετρική ANOVA Μη παραμετρική ANOVA Μεταβλητές d.f. MS F p d.f. x 2 p Ολικό μήκος φύλλων Λιβάδι 1 130963 413,3 0,000 1 265,4 0,000 Σταθμός (Λ) 2 2761 8,7 0,000 3 266,9 0,000 Περιοχή (Λ*Σ) 4 2013 6,4 0,000 7 371,8 0,000 Κατάλοιπα 2152 317 Μήκος φωτοσυνθετικού τμήματος φύλλων Λιβάδι 1 94160 460,1 0,000 1 344,2 0,000 Σταθμός (Λ) 2 3853 18,8 0,000 3 346,4 0,000 Περιοχή (Λ*Σ) 4 1426 7,0 0,000 7 422,4 0,000 Κατάλοιπα 2152 205-580-
9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 2009 - Πρακτικά, Τόμος Ι Στην Εικ. 3 δίνεται η διακύμανση των τιμών της πυκνότητας των δεσμίδων και του δείκτη ασυμμετρίας (SkLnRfLL) ανά περιοχή δειγματοληψίας. Ενώ η πυκνότητα εμφάνισε στατιστικά σημαντικές διαφορές (p<0,05) στα επίπεδα ανάλυσης λιβάδι και σταθμός, ο δείκτης SkLnRfLL εμφάνισε στατιστικά σημαντικές διαφορές μόνο στο επίπεδο ανάλυσης λιβάδι (Πίν. 2). H μέση τιμή της πυκνότητας στο λιβάδι της Βιαμύλ (MT=934 δεσμίδες/m 2 ) βρέθηκε να είναι μικρότερη από αυτή του λιβαδιού της Αγίας Τριάδας (MT=1131 δεσμίδες/m 2 ) (p<0,05). Η μεγαλύτερες τιμές πυκνότητας εμφανίζονται στο σταθμό C (ΜΤ=1152 δεσμίδες/m 2 ), ενώ οι μικρότερες στο σταθμό Α (ΜΤ=787 δεσμίδες/m 2 ). Οι τιμές του δείκτη SkLnRfLL στο λιβάδι της Βιαμύλ (MT =3,81) ήταν μεγαλύτερες από αυτές στο βιότοπο της Αγίας Τριάδας (MT =2,41) (p<0,05). Εικ. 3: Διακύμανση των μέσων τιμών της πυκνότητας των δεσμίδων και της ασυμμετρίας του φυσικού λογαρίθμου της σχετικής συχνότητας (SkLnRfLL) των τιμών του μήκους του φωτοσυνθετικού τμήματος των φύλλων (± τυπικό σφάλμα) ανά πλαίσιο δειγματοληψίας του είδους Cymodocea nodosa. Πίνακας 2: Συνοπτικές συγκρίσεις μεταξύ λιβαδιού (Λ), σταθμού (Σ) και περιοχής (Π) ως προς την πυκνότητα δεσμίδων/m 2 και τις τιμές του δείκτη ασυμμετρίας SkLnRfLL του είδους Cymodocea nodosa, χρησιμοποιώντας ιεραρχική παραμετρική και μη παραμετρική ANOVA. Ιεραρχική παραμετρική ANOVA Μη παραμετρική ANOVA Μεταβλητές d.f. MS F p d.f. x 2 p Πυκνότητα δεσμίδων/m 2 Λιβάδι 1 2027571 31,2 0,000 1 25,8 0,000 Σταθμός (Λ) 2 247098 3,8 0,035 3 26,0 0,000 Περιοχή (Λ*Σ) 4 20384 0,3 0,866 7 26,4 0,000 Κατάλοιπα 28 64984 Δείκτης SkLnRfLL Λιβάδι 1 17,56 10,73 0,003 1 7,2 0,007 Σταθμός (Λ) 2 0,03 0,02 0,981 3 9,0 0,029 Περιοχή (Λ*Σ) 4 1,50 0,92 0,467 7 14,0 0,051 Κατάλοιπα 28 1,63 4. Συμπεράσματα - Συζήτηση Η χωρική ανομοιογένεια (patchiness), η οποία χαρακτηρίζει έναν τυπικό λιβάδι του είδους Cymodocea nodosa (Hemminga & Duarte, 2000), αποδεικνύεται και με την παρούσα μελέτη για τις ανατολικές ακτές του Θερμαϊκού Κόλπου. Σύμφωνα με την οικολογική θεωρία (O Neill et al., 1991) η ανομοιογένεια σε μικρές κλίμακες (μέτρα μέχρι δεκάδες μέτρα) φαίνεται να οφείλεται σε -581-
9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, 2009 - Proceedings, Volume Ι τοπικούς παράγοντες, π.χ. βιοτικές αλληλεπιδράσεις, ανομοιογένεια υποστρώματος, ενώ η ανομοιογένεια σε μεγάλες κλίμακες (χιλιόμετρα μέχρι δεκάδες χιλιόμετρα) σε ευρύτερες μεταβολές, στις οποίες ανήκουν και οι ανθρωπογενείς πιέσεις. Διαφοροποιήσεις στις μορφολογικές και δομικές παραμέτρους των λιβαδιών παρατηρήθηκαν σε όλες τις χωρικές κλίμακες της ανάλυσης, σε σταθερό βάθος (3-5 m). Συγκεκριμένα, οι τιμές του ολικού μήκους και του μήκους του φωτοσυνθετικού τμήματος των φύλλων διαφοροποιούνται στατιστικά σημαντικά και ως προς τις δύο στατιστικές μεθόδους σε όλα τα επίπεδα στα οποία εξετάστηκαν, με τα μεγαλύτερα μήκη να αντιστοιχούν στο βιότοπο της Βιαμύλ. Το αποτέλεσμα αυτό μπορεί να οφείλεται σε διάφορους παράγοντες, όπως η αυξημένη επιβάρυνση στο εσωτερικό του κόλπου εξαιτίας της έκχυσης ανεπεξέργαστων αστικών και βιομηχανικών λυμάτων, αλλά και η μείωση του υδροδυναμισμού. Η πυκνότητα των δεσμίδων του είδους Cymodocea nodosa φάνηκε να διαφοροποιείται στατιστικά σημαντικά ως προς τα επίπεδα σταθμού και λιβαδιού. Η διαφοροποίηση σε επίπεδο λιβαδιού φαίνεται να οφείλεται σε ανθρωπογενείς πιέσεις, καθώς η περισσότερο επιβαρημένη περιοχή της Βιαμύλ εμφάνισε μικρότερες τιμές πυκνότητας του λιβαδιού. Αντίστοιχα φαινόμενα μείωσης της πυκνότητας σε θαλάσσιες περιοχές με ανθρωπογενή πίεση, όπως για παράδειγμα ευτροφισμός και οργανική ρύπανση, αναφέρονται ευρέως στη διεθνή βιβλιογραφία (Larkum et al., 1989; Hemminga & Duarte, 2000; Schramm & Nienhuis, 1996). Παρόλα αυτά, η συγκεκριμένη παράμετρος δεν ενδείκνυται για την εκτίμηση της οικολογικής κατάστασης των παράκτιων υδάτων σε όλες τις περιπτώσεις, καθώς σε λιβάδια όπου το είδος της Cymodocea συνυπάρχει με το είδος Zostera noltii στις ακτές της Μεσογείου (Kraemer & Mazzella, 1999) η πυκνότητα φαίνεται να παρουσιάζει σημαντική μεταβλητότητα στις διάφορες περιοχές του λιβαδιού (Orfanidis et al., 2005). Η διαφοροποίηση σε επίπεδο σταθμού φαίνεται να οφείλεται και σε άλλες αιτίες, εκτός από την ανθρωπογενή επιβάρυνση. Ο δείκτης ασυμμετρίας SklnRfLL βρέθηκε να είναι η πιο σταθερή παράμετρος ενός λιβαδιού της Cymodocea nodosa, καθώς οι τιμές του δεν παρουσίασαν στατιστικά σημαντική διαφοροποίηση σε επίπεδο περιοχής ή σταθμού. Αντιθέτως, σε επίπεδο λιβαδιού οι τιμές βρέθηκαν να διαφέρουν στατιστικά σημαντικά, γεγονός που ενισχύει την εγκυρότητα της χρήσης της παραμέτρου αυτής ως δείκτη οικολογικής ποιότητας των παράκτιων υδάτων. Αντίστοιχα αποτελέσματα σχετικά με τον δείκτη SklnRfLL αναφέρονται και σε άλλες δημοσιευμένες μελέτες (Orfanidis et al., 2007, 2009), σύμφωνα με τις οποίες, αν και η παράμετρος αυτή παρουσιάζει μεταβλητότητα εντός του λιβαδιού, διαφοροποιεί τα λιβάδια του είδους που αναπτύσσονται σε καθαρές, μέτρια επιβαρυμένες και επιβαρυμένες περιοχές. Συμπερασματικά, οι λειτουργικές παράμετροι της Cymodocea nodosa φαίνεται να ενδείκνυνται περισσότερο για την εκτίμηση της οικολογικής κατάστασης των παράκτιων υδάτων από τις μορφολογικές και δομικές. Ωστόσο, απαιτείται περισσότερη μελέτη των παραμέτρων αυτών στο μέλλον, σε πολλαπλά επίπεδα ανάλυσης, προκειμένου να ανακαλυφθούν οι μηχανιστικές σχέσεις αιτίας-αποτελέσματος. 5. Βιβλιογραφικές Αναφορές Boudoures, Kuo, J. & Den Hartog, C., 2000. Seagrasses: A profile of an ecological group. Biol. Mar. Medit., 7(2): 3-17. Hemminga, M.A. & Duarte, C.M., 2000. Seagrass ecology, England, Cambridge University Press. Kraemer, G.P. & Mazzella, L., 1999. Nitrogen acquisition, storage, and use by the co-occuring Mediterranean seagrasses Cymodocea nodosa and Zostera noltii. Marine Ecology Progress Series, 183: 95-103. Larkum, A.W.D., Mccomb, A.J. & Shepherd, S.A., 1989. Biology of Seagrasses: A treatise on the biology of seagrasses with special reference to the Australian region. Amsterdam, Elsevier. O Neill, R.V., Turner, S.J., Cullinan, V.I., Coffin, D.P., Cook, T., Conley, W., Brunt, J., Thomas, J.M., Conley, M.R., Gosz, J., -582-
9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 2009 - Πρακτικά, Τόμος Ι 1991. Multiple landscape scales: An intersite comparison, Landscape ecology 5: 137-144. Orfanidis, S., Panayotidis, P. & Siakavara, A., 2005. Benthic macrophytes: main trends in diversity and distribution. p. 226-235. In: State of the Hellenic Environment, Chapter VI. Biota of the sea bed, (E. Papathanassiou & A. Zenetos (Eds), HCMR Publication. Orfanidis, S., Papathanasiou, V. & Gounaris, S., 2007. Body size descriptor of Cymodocea nodosa indicates anthropogenic stress in coastal ecosystems. Transitional Waters Bulletin, 2: 1-7. Orfanidis, S., Papathanasiou, V., Gounaris, S. & Theodosiou, Th., 2009. Size distribution approach for monitoring and conservation of coastal Cymodocea habitatas. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater ecosystems (in press). Panayotidis, P., Siakavara, A., Orfanidis, S. & Haritonidis, S., 2001. Identification and description of habitat types at sites of interest for conservation. Study 5: Marine habitats. Final Technical Report, Athens October 2001. Schramm, W., Nienhuis, P.H., 1996. Marine benthic vegetation: recent changes and the effects of eutrophication. Ecological studies 123. Springer-Verlag, 470pp. -583-