9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 2009 - Πρακτικά, Τόμος Ι ΠΡΟΤΥΠΑ EΠΟΙΚΗΣΗΣ ΒΕΝΘΙΚΩΝ ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ ΣΕ ΤΕΧΝΗΤΑ ΥΠΟΣΤΡΩΜΑΤΑ ΣΤΟΝ ΚΟΛΠΟ ΓΕΡΑΣ Κυριακοπούλου Δ., Κουτσούμπας Δ., Βερβέρη Ε., Δημητριάδης Χ., Μπατζάκας Ι. Τμήμα Επιστημών της Θάλασσας, Πανεπιστήμιο Αιγαίου, drosos@aegean.gr Περίληψη Αντικείμενο της παρούσας μελέτης αποτέλεσε η διερεύνηση των προτύπων εποίκησης βενθικών οργανισμών σε διαφορετικά τεχνητά υποστρώματα (πλαστικό, δίχτυ, ξύλο, σίδερο και φελιζόλ), που χρησιμοποιούνται ευρύτατα σε διάφορες ανθρωπογενείς δραστηριότητες στο θαλάσσιο περιβάλλον, στον κόλπο της Γέρας. Οι Πολύχαιτοι Δακτυλιοσκώληκες και τα Αρθρόποδα Καρκινοειδή παρουσίασαν τη μεγαλύτερη πληθυσμιακή εξάπλωση σε όλα τα υποστρώματα, ενώ τα Μαλάκια, τα Εχινόδερμα και τα Χορδωτά είχαν ελάχιστη παρουσία. Ο υψηλότερος ρυθμός εποίκησης βενθικών οργανισμών στα διαφορετικά τεχνητά υποστρώματα που χρησιμοποιήθηκαν καταγράφηκε στο πλαστικό. Λέξεις κλειδιά: οικολογική διαδοχή, βιοποικιλότητα, βιοκοινότητες. COLONIZATION PATTERNS OF BENTHIC ORGANISMS IN ARTIFICIAL SUBSTRATES IN GERA BAY, LESVOS, GREECE Kyriakopoulou D., Koutsoubas D., Ververi I., Dimitriadis C., Batjakas I. Department of Marine Sciences, University of the Aegean, drosos@aegean.gr Abstract In the present study colonazation patterns of marine organisms settling on different artificial substrates (plastic, net, wood, iron and felizol human induced materials which are widely used in the marine environment) were investigated in Gera Bay. Annelids and Arthropods presented the highest population dispersal ability in colonizing all used artificial substrates while Molluscs, Echinoderms and Tunicates presence was significantly lower. The plastic substrate experienced the highest colonization rates. Keywords: ecological succession, biodiversity, biocommunities. 1. Εισαγωγή Διάφορες κατασκευές (π.χ. βυθισμένα πλοία, πλατφόρμες άντλησης πετρελαίου, κυματοθραύστες) που αποτελούνται από διαφορετικής φύσης υλικά προσφέρουν ευκαιριακά υπόστρωμα εγκατάστασης για βενθικά ασπόνδυλα. Καθώς οι ανθρωπογενείς δραστηριότητες, ιδιαίτερα στην παράκτια ζώνη, είναι αυξημένες τα τελευταία χρόνια οι διαφορετικοί τύποι υποστρωμάτων που ποντίζονται στις θάλασσες του πλανήτη αποτελούν ένα εν δυνάμει φυσικό πείραμα για τη μελέτη των βιοκοινοτήτων που αναπτύσσονται πάνω σε αυτά (Perkol-Finkel et al., 2005). Πράγματι, αρκετές μελέτες που έχουν πραγματοποιηθεί κυρίως στον Ατλαντικό και Ειρηνικό Ωκεανό και οι οποίες αφορούν την προτίμηση των οργανισμών σε ό,τι αφορά το μέγεθος και το σχήμα του υποστρώματος (π.χ. Pineda & Caswell, 1997), τον προσανατολισμό και περίοδο έκθεσης του υποστρώματος (π.χ. Hatcher, 1998; Watson & Barnes, 2004), το βάθος πόντισης (π.χ. Morri, 1999), το χρόνο πόντισης αλλά και το αν τα υποστρώματα επιπλέουν ή όχι (π.χ. Holloway & Connell, 2002; Perkol-Finkel et al., 2005) είναι γνωστές στη διεθνή βιβλιογραφία. Η εποίκιση από προνύμφες επιβενθικών ειδών μπορεί να είναι συνέπεια μιας συγκεκριμένης ακολουθίας γεγονότων μετά την αρχική έκθεση (οικολογική διάδοχη) ή μια λειτουργία που σχετίζεται με τη διαθεσιμότητα προνυμφικών μορφών των οργανισμών. Ένα βασικό πρόβλημα στην ανάπτυξη της επιπανίδας είναι η δυσκολία διάκρισης μεταξύ ακριβούς διαδοχής και εποχικής εξέλιξης (Turner & Todd, 1993). -639-
9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, 2009 - Proceedings, Volume Ι Στη λεκάνη της Μεσογείου και ιδιαίτερα στις ελληνικές θάλασσες τα πρότυπα εποίκησης τεχνητών υποστρωμάτων έχουν ελάχιστα μελετηθεί (π.χ. Baxevanis & Chintiroglou, 2000). Στα πλαίσια της μελέτης αυτής γίνεται μια προσπάθεια διερεύνησης της διαδοχής διαφορετικών ταξινομικών ομάδων μακροβενθικών οργανισμών σε διαφορετικού τύπου (πλαστικό, σίδερο, φελιζόλ, δίχτυ και ξύλο) τεχνητά υποστρώματα στην παράκτια ζώνη του κόλπου Γέρας. 2. Υλικά και Μέθοδοι Η περιοχή μελέτης της παρούσας εργασίας βρίσκεται στην περιοχή Παλαιόλουτρος, στην είσοδο του κόλπου της Γέρας. Ο κόλπος της Γέρας έχει επιφάνεια 42 Km 2, μέγιστο βάθος 20m και αποτελεί έναν ρηχό, ημίκλειστο κόλπο που επικοινωνεί με το ανοιχτό πέλαγος προς το νότο, μέσω ενός στενού διαύλου μήκους 6,5 Km. Εικ. 1: Ο κόλπος της Γέρας στη Λέσβο όπου σημειώνεται η περιοχή δειγματοληψίας Παλαιόλουτρος και παρουσιάζονται τα βαθυμετρικά της χαρακτηριστικά. Τεχνητά υποστρώματα (50 x 50 cm) από διαφορετικούς τύπους υλικών (πλαστικό, δίχτυ, ξύλο, φελιζόλ και σίδερο), ποντίστηκαν κάθετα στην υδάτινη στήλη (3-7 μέτρα βάθος), το Μάρτιο 2004 στις εσωτερικές σημαδούρες των ιχθυοκλωβών της ιχθυοκαλλιεργητικής μονάδας ΥΔΑΤΟΚΑΛ- ΛΙΕΡΓΕΙΕΣ ΛΕΣΒΟΥ Α.Ε. στην περιοχή Παλαιόλουτρος (Εικ. 1) και παρέμειναν στην υδάτινη στήλη για χρονικό διάστημα 2, 4 και 6 μηνών (Πίν. 1) πριν ανασυρθούν. Μετά την περισυλλογή των υποστρωμάτων οι μακροβενθικοί οργανισμοί απομακρύνθηκαν με έκπλυση και απόξεση, συλλέχθηκαν σε κόσκινο διαμέτρου πόρων 0.5mm, και διατηρήθηκαν σε διάλυμα φορμόλης 10% μέχρι την τελική τους επεξεργασία στο εργαστήριο. Οι βενθικοί οργανισμοί που συλλέχθηκαν, μετρήθηκαν και ταυτοποιήθηκαν στο κατώτερο δυνατό ταξινομικό επίπεδο (εκτός από ελάχιστες εξαιρέσεις σε επίπεδο είδους). Η στατιστική επεξεργασία των δεδομένων έγινε με τη βοήθεια του λογισμικού πακέτου PRIMER 5.0 του Plymouth Marine Laboratory (Clarke & Gorley, 2001). Χρησιμοποιήθηκαν μονομεταβλητές (οικολογικοί δείκτες ποικιλότητας) και πολυμεταβλητές (Ιεραρχική ομαδοποίηση Cluster Analysis, πολυδιάστατη απεικόνιση - MDS και ποσοστό ομοιότητας - Simper Analysis) μέθοδοι ανάλυσης. Πίνακας 1: Τύποι υποστρώματος και χρόνος παραμονής τους στην περιοχή μελέτης. ΥΠΟΣΤΡΩΜΑΤΑ ΠΛΑΣΤΙΚΟ ΦΕΛΙΖΟΛ ΣΙΔΕΡΟ ΔΙΧΤΥ ΞΥΛΟ ΧΡΟΝΟΣ ΠΑΡΑΜΟΝΗΣ Pl2 Pol2 Ir2 Ne2 Wo2 2 ΜΗΝΕΣ Pl4 Pol4 Ir4 Ne4 4ΜΗΝΕΣ Pl6 Pol6 Ir6 Ne6 Wo6 6 ΜΗΝΕΣ -640-
9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 2009 - Πρακτικά, Τόμος Ι 3. Αποτελέσματα Από την ανάλυση των συλλεχθέντων βενθικών μακροασπονδύλων από τους 5 τύπους υποστρωμάτων, στη διάρκεια όλης της χρονικής περιόδου μελέτης, βρέθηκαν συνολικά 51635 άτομα, τα οποία ανήκουν σε 41 είδη. Οι ταξινομικές ομάδες με το μεγαλύτερο αριθμό ειδών στα τεχνητά υποστρώματα ήταν τα Μαλάκια (24 είδη) και τα Αρθρόποδα Καρκινοειδή (10 είδη), ενώ μικρότερος αριθμός ειδών καταγράφηκε στην ταξινομική ομάδα των Πολύχαιτων Δακτυλιοσκωλήκων (4 είδη), των Εχινόδερμων (2 είδη) και των Χορδωτών (1 είδος). Η ταξινομική ομάδα των Πολύχαιτων Δακτυλιοσκωλήκων παρουσίασε τη μεγαλύτερη αφθονία (32319 άτομα) και ακολούθησε αυτή των Αρθρόποδων Καρκινοειδών (18942 άτομα) με τις ομάδες αυτές να καταλαμβάνουν περισσότερο από το 99% της συνολικής αφθονίας (Εικ. 2). Εικ. 2: Ποσοστά αφθονίας των διαφορετικών ταξινομικών ομάδων που βρέθηκαν στην περιοχή μελέτης. Όσον αφορά τα πρότυπα εποίκησης των βενθικών οργανισμών στα υποστρώματα από πλαστικό και φελιζόλ μετά την πάροδο των 2 και 4 μηνών, η κυρίαρχη ταξινομική ομάδα βρέθηκε να είναι οι Πολύχαιτοι, ενώ στο τέλος της περιόδου μελέτης (6 μήνες) η κυρίαρχη ομάδα ήταν τα Καρκινοειδή. Στο σιδερένιο υπόστρωμα, σε όλα τα διαστήματα της περιόδου δειγματοληψίας, η κυρίαρχη ομάδα ήταν οι Πολύχαιτοι, ενώ στο δίχτυ η κυρίαρχη ομάδα ήταν τα Καρκινοειδή. Τέλος, στο ξύλινο υπόστρωμα οι Πολύχαιτοι κυριαρχούσαν στα υποστρώματα που ανασύρθηκαν στους 2 μήνες και τα Καρκινοειδή σε αυτά που ανασύρθηκαν μετά από 6 μήνες (Εικ. 3). Με εξαίρεση των υποστρωμάτων από φελιζόλ (Εικ. 4d), στα υπόλοιπα υποστρώματα, εμφανίζεται μία γραμμική σχέση μεταξύ της αφθονίας των βενθικών οργανισμών και του χρόνου παραμονής των υποστρωμάτων στο θαλάσσιο περιβάλλον (συντελεστής Pearson R>0.8). Το γραμμικό μοντέλο φαίνεται να περιγράφει ικανοποιητικά (R 2 >0.9) τη σχέση αφθονίας και χρόνου, καθώς ερμηνεύει στις περισσότερες περιπτώσεις ποσοστά μεγαλύτερα από το 90% της συνολικής μεταβλητότητας. Ωστόσο φάνηκε ότι το πλαστικό ως υπόστρωμα (Εικ. 4a), παρουσίασε τον υψηλότερο ρυθμό εποίκησης (α= 3941) συγκριτικά με τα άλλα υποστρώματα, και ακολούθησαν τα υποστρώματα από δίχτυ (Εικ. 4c) και τέλος τα υποστρώματα από σίδερο (Εικ. 4b). Από τη μελέτη των οικολογικών δεικτών ποικιλότητας φαίνεται ότι οι μεγαλύτερες τιμές των δεικτών εμφανίζονται στο υπόστρωμα από φελιζόλ που ανασύρθηκε στους 4 μήνες, όπου παρατηρείται επίσης μία ομοιόμορφη κατανομή του πληθυσμού σε συνδυασμό με υψηλή ποικιλότητα, ενώ οι μικρότερες τιμές βρέθηκαν στο πλαστικό υπόστρωμα που ανασύρθηκε στους 2 μήνες (Εικ. 5). -641-
9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, 2009 - Proceedings, Volume Ι Εικ. 3: Ποσοστιαία κατανομή ταξινομικών ομάδων των μακροβενθικών οργανισμών ανά τύπο υποστρώματος τις περιόδους 2, 4 και 6 μηνών αντίστοιχα. Εικ. 4: Διαγράμματα διακύμανσης αφθονίας στους διαφορετικούς τύπους υποστρώματος: (a) πλαστικό, (b) σίδερο, (c) δίχτυ, (d) φελιζόλ. Εικ. 5: Οικολογικοί δείκτες ποικιλότητας: d= Margalef, 1-λ J= Pielou, H =Shannon-Wiener και 1-λ =Simpson. 4. Συμπεράσματα - Συζήτηση Όλα τα είδη μακροβενθικών οργανισμών (41) που βρέθηκαν στην παρούσα μελέτη είναι μέλη των μεσοπαραλιακών και υποπαραλιακών βιοκοινοτήτων σκληρού υποστρώματος με ευρεία εξά- -642-
9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 2009 - Πρακτικά, Τόμος Ι πλωση στη Μεσόγειο και στις Ελληνικές θάλασσες (Chintiroglou et al., 2003) και έχουν καταγραφεί στην περιοχή μελέτης στο παρελθόν (π.χ. Bogdanos et al., 2002; Dimitriadis & Koutsoubas, 2008). Οι ταξινομιές ομάδες με τη μεγαλύτερη πληθυσμιακή εξάπλωση σε όλους τους τύπους υποστρωμάτων ήταν τα Καρκινοειδή και οι Πολύχαιτοι, ενώ τα Μαλάκια, τα Εχινόδερμα και τα Χορδωτά είχαν ελάχιστη παρουσία. Τα είδη Αμφιπόδων Corophium sextonae, Elasmopus affinis, Ericthonius brasiliensis και Jassa marmorata που εμφανίζονται σε όλους τους τύπους υποστρώματος σχεδόν όλες τις περιόδους, σε συνδυασμό με το μικρό μέγεθος των ατόμων τους, υποδηλώνει την ανάπτυξη ευκαιριακών ειδών στην περιοχή μελέτης, ενώ επιπρόσθετα τα είδη αυτά φαίνεται ότι - ως ένα τουλάχιστον βαθμό - αποτρέπουν την εποίκιση των υποστρωμάτων από άλλα είδη (Clarke & Warwick, 1994). Το γεγονός ότι τα είδη αυτά είναι κυρίαρχα στο υπόστρωμα από δίχτυ θα πρέπει να αποδοθεί στη μειωμένη σε σχέση με τα υπόλοιπα υποστρώματα που χρησιμοποιήθηκαν - επιφάνεια επικόλλησης, γεγονός που επακόλουθα οδηγεί στην εμφάνιση ευκαιριακών ειδών με μεγάλη αφθονία (Hatcher, 1998). Ο βαθμός ομοιομορφίας (J ) στην κατανομή αφθονίας των ειδών τόσο στα διαφορετικά υποστρώματα όσο και στο ίδιο υπόστρωμα όλες τις περιόδους μελέτης ήταν σχετικά μικρός, γεγονός που οφείλεται στην παρουσία ειδών (π.χ. Πολύχαιτος Serpula sp., Καρκινοειδή Corophium sextonae και Balanus perforatus) με υψηλές αφθονίες. Όσον αφορά τα πρότυπα εποίκησης των υποστρωμάτων από τους μακροβενθικούς οργανισμούς, τα άτομα του πολύχαιτου Serpula sp. εποίκισαν με μεγάλη επιτυχία είδος με τη μεγαλύτερη αφθονία από τα κυρίαρχα είδη - τα υποστρώματα από πλαστικό, φελιζόλ, ξύλο και σίδερο από το πρώτο κιόλας δίμηνο. Το πρότυπο αυτό διατηρήθηκε μέχρι την τελευταία περίοδο (6 μήνες) με την εξαίρεση του υποστρώματος από φελιζόλ, όπου την περίοδο αυτή το πλέον άφθονο από τα κυρίαρχα είδη ήταν το αμφίποδο Corophium sextonae. Όσον αφορά το ρυθμό εποίκησης των υποστρωμάτων από τους μακροβενθικούς οργανισμούς ο υψηλότερος καταγράφηκε στο πλαστικό υπόστρωμα και ακολούθησαν με μικρότερους ρυθμούς τα υποστρώματα από ξύλο, δίχτυ και σίδερο. Ορισμένά μακροβενθικά είδη που εποίκισαν τα τεχνητά υποστρώματα (π.χ. ειδών των γενών Corophium, Erichthonius και Leptochelia) έχουν επίσης βρεθεί και σε σχετικά επιβαρυμένες περιοχές (π.χ. κόλπος Θεσσαλονίκης - Baxevanis & Chintiroglou 2000; Chintiroglou et. al., 2003) γεγονός που ίσως προκύπτει ως αποτέλεσμα της σχετικής περιβαλλοντικής πίεσης που έχει καταγραφεί στην περιοχή που γειτνιάζει άμεσα με τους ιχθυοκλωβούς (περιοχή διεξαγωγής και του παρόντος πειράματος) (Dimitriadis & Koutsoubas, 2008). Δυστυχώς, ο μικρός χρόνος πειραματισμού δεν επέτρεψε την εξαγωγή ακριβών συμπερασμάτων για τη διαδοχή των ειδών. 5. Ευχαριστίες Οι συγγραφείς εκφράζουν τις ευχαριστίες τους στην εταιρεία ΥΔΑΤΟΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΕΣ ΛΕΣ- ΒΟΥ Α.Ε. για την παροχή τεχνικής υποστήριξης κατά τη διάρκεια των εργασιών πεδίου. 6. Βιβλιογραφικές Αναφορές Baxevanis, A. & Chintiroglou, C., 2000. Peracarida crustacean populations of the artificial hard substratum in N. Michaniona (N. Aegean). Belgian Journal of Zoology, 130: 9-14. Bogdanos, C., Simboura, N. & Zenetos, A., 2002. The benthic Fauna of Geras Gulf (Lesvos Isl. Greece): Inventory, distribution and some zoogeographical considerations. Hellenic Zoological Archives, 6:1-22. Chintiroglou, C., Damianidis, P., Antoniadou, C., Lantzouni, M. & Vafidis, D., 2003. Macrofauna biodiversity of mussel bed assemblages in Thermaikos Gulf (northern Aegean Sea). Helgoland Marine Research, 58:62 70. Clarke, K. R., Warwick, M. R., 1994. Change in marine communities: an approach to statistical analysis and interpretation, 2 nd edition, Primer-e, Plymouth, U.K. Clarke, K.R. & Gorley, R.N., 2001. Primer v5: User Manual/Tutorial. PRIMER-E: Plymouth UK.,91pp. Dimitriadis, C. & Koutsoubas, D., 2008. Community properties of benthic mollusks as indicators of environmental stress -643-
9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, 2009 - Proceedings, Volume Ι induced by organic enrichment. Journal of Natural History, 42: 559-574. Hatcher, A.M., 1998. Epibenthic colonisation patterns on slabs of stabilised coal-waste in Poole Bay, UK. Hydrobiologia, 367: 153 162. Holloway, M.G. & Connell, S.D., 2002. Why do floating structures create novel habitats subtidal epibiota? Marine Ecology Progress Series, 235: 43 52. Morri, C., Bianchi, C.N., Cocito, S., Peirano, A., De Biase, A.M., Aliani, S., Pansini, M., Boyer, M., Ferdeghini, F., Pestarino, M. & Dando, P., 1999. Biodiversity of marine sessile epifauna at an Aegean island subject to hydrothermal activity: Milos, eastern Mediterranean Sea. Marine Biology, 135: 729-739. Perkol-Finkel, S., Shashar, N., Barneah, O., Ben-David-Zaslow, R., Oren, U., Reichart, T., Yacobovich, T., Yahel, G., Yahel, R. & Benayahu, Y., 2005. Fouling reefal communities on artificial reefs: Does age matter? Biofouling, 21: 127-140. Pineda, J. & Caswell, H., 1997, Dependence of settlement rate on suitable substrate area. Marine Biology, 129: 541-548. Turner, S.J. & Todd, C.D., 1993. The early development of epifaunal assemblages on artificial substrata at two intertidal sites on an exposed rocky shore in St. Andrews Bay, N.E. Scotland. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 166: 251-272. Watson, D.I. & Barnes, D.K.A., 2004. Temporal and spatial components of variability in benthic recruitment, a 5-year temperate example. Marine Biology, 145: 201 214. -644-