Εθνικό και Καποδιςτριακό Πανεπιςτήμιο Αθηνών Σχολή Θετικών Επιςτημών Τμήμα Γεωλογίασ και Γεωπεριβάλλοντοσ Δρ. Φαρ. Ντρύνια Αναπλ. Καθηγ. Παλαιοοικολογύασ-Οικοςτρωματογραφύασ
Πρώτιςτα Ευκαρυωτικού οργανιςμού με φυτικϊ (πρωτόφυτα) ό ζωικϊ (πρωτόζωα) χαρακτηριςτικϊ, με πυρόνα και ποικιλύα διακριτών ενδοκυτταρικών οργανιδύων. το βαςύλειο των Πρώτιςτων, ςτο οπούο ανόκουν περιςςότερα από 50.000 εύδη, επικρατούν οι μονοκύτταροι οργανιςμού. Πολυκύτταρεσ μορφϋσ που ταξινομούνται ςε αυτό το βαςύλειο, χαρακτηρύζονται από την απουςύα ομϊδων διαφοροποιημϋνων κυττϊρων (απουςύα ιςτών).
Εύδη πρωτύςτων Ορυκτολογύα τρωματογραφύα Ενδιαύτημα Οικολογύα Δινομαςτιγωτϊ οργανικϊ ιλούριο? όμερα υδρόβιο Αυτότροφα/ετε ρότροφα/ςαρκ οφϊγα Acritarchs οργανικϊ Προκϊμβριο όμερα θαλϊςςιο ϊγνωςτη Διϊτομα πυριτικϊ Κρητιδικό όμερα υδρόβιο αυτότροφα Πυριτομαςτιγωτϊ πυριτικϊ Κρητιδικό όμερα θαλϊςςιο Αυτότροφα/ετε ρότροφα Ακτινόζωα πυριτικϊ Κϊμβριο-όμερα θαλϊςςιο ετερότροφα Αςβεςτολιθικό νανοπλαγκτόν αςβεςτολιθικϊ Ιουραςικό-όμερα θαλϊςςιο αυτότροφα οργανικϊ, αςβεςτολιθικϊ Βενθονικϊ Σρηματοφόρα ςυμφυρματοπαγό καθώσ και ϊλλεσ μορφϋσ Κϊμβριο-όμερα θαλϊςςιο ετερότροφα Πλαγκτονικϊ Σρηματοφόρα οργανικϊ, αςβεςτολιθικϊ ςυμφυρματοπαγό καθώσ και ϊλλεσ μορφϋσ Ιουραςικό-όμερα θαλϊςςιο ετερότροφα
Σα ακτινόζωα, τα πυριτομαςτιγωτϊ, το αςβεςτολιθικό ναννοπλαγκτόν, τα πτερόποδα, οριςμϋνα τρηματοφόρα και διϊτομα εύναι πλαγκτονικϊ (επιπλϋουν παθητικϊ) και ζουν ςε αφθονύα από 0 ϋωσ 200 m ςτον ανοικτό ωκεανό. Ακτινόζωα Πυριτομαςτιγωτϊ
Αςβεςτολιθικό ναννοπλαγκτόν Πτερόποδα
Πλαγκτονικϊ Σρηματοφόρα Πλαγκτονικϊ Διϊτομα
Πλαγκτονικϊ Σρηματοφόρα
Ωλλεσ ομϊδεσ όπωσ τα οςτρακώδη, βρυόζωα και μερικϊ τρηματοφόρα και διϊτομα εύναι βενθονικϊ (προςαρμοςμϋνα να ζουν ςτον πυθμϋνα τησ θϊλαςςασ). Βρυόζωα οςτρακώδεσ Crisia acropora Chorizopora brongniartii
Βενθονικϊ Σρηματοφόρα
Βενθονικϊ Σρηματοφόρα
Βενθονικϊ θαλϊςςια διϊτομα
Μερικϋσ μορφϋσ, όπωσ τα δινομαςτιγωτϊ, περιϋχουν και τισ δύο φϊςεισ (πλαγκτονικό και βενθονικό) κατϊ τη διϊρκεια του κύκλου αναπαραγωγόσ
Τρηματοφόρα Βαςύλειο: Πρώτιςτα - Protista υνομοταξύα: Πρωτόζωα - Protozoa Τπερομοταξύα: αρκώδη - Sarcodina Ομοταξύα: Ριζόποδα - Rhizopoda Σϊξη: Σρηματοφόρα Foraminiferida Σα Σρηματοφόρα εύναι μονοκύτταροι οργανιςμού οι οπούοι προςτατεύονται από ςκληρό κϋλυφοσ καταςκευαςμϋνο από διϊφορα υλικϊ (χιτινώδεσ, αςβεςτολιθικό, ςυμφυρματοπαγϋσ, και πυριτικό). Εύναι μικροςκοπικϊ ςε μϋγεθοσ, και γενικϊ κυμαύνονται από 0.1 ϋωσ 1 mm (περύπου το μϋγεθοσ κόκκου ϊμμου ό και μικρότερο). Παρόλα αυτϊ, κατϊ το γεωλογικό παρελθόν, δεν ςπϊνιζαν και Σρηματοφόρα με διϊμετρο κελύφουσ μεγαλύτερη από 10 cm. Σαξινομούνται με βϊςη τα χαρακτηριςτικϊ του τοιχώματόσ τουσ, των θαλϊμων τουσ και το ςχόμα του κελύφουσ τουσ, καθώσ και τη θϋςη του ςτοματικού ανούγματοσ. υνεπώσ όχι βιολογικϊ εύδη αλλϊ μορφοεύδη.
Ο οργανισμός αποτελείται από: Κύηηαξν (κνλνθύηηαξνη νξγαληζκνί): Πξσηόπιαζκα (πεξηβαιιόκελν από κεκβξάλε) Το πξσηόπιαζκα κέζα ζην θέιπθνο = ενδόπιαζκα (ζθνύξν θαη θνθθώδεο) πεξηέρεη: 1 ή πεξηζζόηεξνπο ππξήλεο ζπζηήκαηα γηα θύηηαξν-έθθξηζε (Golgi) ζπζηήκαηα γηα αληαιιαγή αεξίσλ (Μηηνρόλδξηα) ζπζηήκαηα γηα ζύλζεζε πξσηετλώλ (Ρηβνζώκαηα) «ζηαγνλίδηα» γεκάηα κε ξεπζηά ή αέξηα (Vacuoles) Πξσηόπιαζκα εμσηεξηθά ηνπ θειύθνπο = εξώπιαζκα (δηαθαλέο) θαηαζθεπάδεη ηα ςεπδνπόδηα
Χευδοπόδια Μακριϋσ ταινύεσ από εξώπλαςμα (που φθϊνουν μόκοσ 2-3 ϋωσ 20 φορϋσ τη διϊμετρο του κελύφουσ). Πολύ ςυχνϊ διακλαδύζονται, δημιουργώντασ ϋνα πλϋγμα γύρω από το κϋλυφοσ. Περιβϊλλονται από ϋνα ρευςτό ςτρώμα Λειτουργύεσ: υναύςθηςη αντικεύμενα μεταβολϋσ ςτον χημιςμό του περιβϊλλοντοσ υλλογό και μεταφορϊ τροφόσ: (τροφικϊ ςτοιχεύα ςυλλαμβϊνονται και ενςωματώνονται ςτο εξώπλαςμα, μεταφορϊ τησ τροφόσ ςτο ενδόπλαςμα μϋςω του ςτοματικού ανούγματοσ, μεταφορϊ προσ τα ϋξω των αποβλότων τουσ) ταθεροπούηςη και κύνηςη Σα βενθονικϊ Σρηματοφόρα εύναι ευκύνητα ό ακύνητα. Σα πλαγκτονικϊ Σρηματοφόρα μετακινούνται χωρύσ τη χρόςη των ψευδοποδύων μετακινούνται μόνον με την επύδραςη ρευμϊτων και αερύων. Δημιουργύα νϋων θαλϊμων
Spirillina vivipara
Δύκτυο ψευδοποδύων: εύναι πιο πυκνό κοντϊ ςτο ϊνοιγμα του κελύφουσ.
Σρόποσ ζωόσ Σα βενθονικϊ Σρηματοφόρα ζουν μϋςα ό πϊνω ςτα ιζόματα του θαλϊςςιου πυθμϋνα Σα πλαγκτονικϊ Σρηματοφόρα παθητικϊ επιπλϋουν ςτα θαλϊςςια επιφανειακϊ ύδατα (0.0-200 m), καταλαμβϊνοντασ διαφορετικϊ βϊθη τησ υδϊτινησ ςτόλησ, μερικϊ καταλαμβϊνουν βϊθοσ πϊνω από 700 m τησ ωκεϊνιασ ςτόλησ. Οριςμϋνεσ βενθονικϋσ μορφϋσ αποκτούν πλαγκτονικό τρόπο ζωόσ πριν από την αναπαραγωγό, μύα ςτρατηγικό η οπούα ενιςχύει τη διαςπορϊ του πληθυςμού. Σα ψευδοπλαγκτονικϊ Σρηματοφόρα, προσ το τελευταύο ςτϊδιο ανϊπτυξόσ τουσ, καταςκευϊζουν ϋναν θϊλαμο επύπλευςησ ο οπούοσ ακολουθεύται από ϋναν θϊλαμο με μορφό μπαλονιού που φϋρει πολλαπλϊ ανούγματα
Ενδιαύτημα των Βενθονικών Σρηματοφόρων: Επιπανύδα----από 0.0 ϋωσ 1 cm βϊθοσ μϋςα ςτο ύζημα. Αβαθόσ ενδοπανύδα----από 1 ϋωσ 2 cm βϊθοσ μϋςα ςτο ύζημα. Ενδιϊμεςη ενδοπανύδα----από 2 ϋωσ 3 cm βϊθοσ μϋςα ςτο ύζημα. Βαθιϊ ενδοπανύδα---από 3 ϋωσ 15 cm βϊθοσ μϋςα ςτο ύζημα.
Βάθορ ιζήματορ (cm) Ανοξικό Θαλάσσιο νεπό Οξικό Οιηγνηξνθηθό Μεζνηξνθηθό Επηξνθηθό Επηπαλίδα Ελδηάκεζε ελδνπαλίδα Αβαζήο ελδνπαλίδα Βαζηά ελδνπαλίδα Εισποή τπουικών στοισείων στον θαλάσσιο πςθμένα
Μηχανιςμού Διατροφόσ και διατροφικϋσ προτιμόςεισ Υυτοφϊγα και καταναλωτϋσ βακτηρύων (π.χ. Ammonia, Astrammina, Bolivina, Discorinopsis, Elphidium, Glabratella, Notodendrodes, Quinqueloculina, Rosalina, Rotaliella, Spiroloculina). Περιορύζονται ςτην ευφωτικό ζώνη. Παθητικϊ αιωρηματοφϊγα (π.χ. Astrorhiza, Fontbotia, Miliolinella, Planulina, Rupertia, Saccorhiza): Αυτϊ τα Σρηματοφόρα παγιδεύουν την τροφό τουσ απευθεύασ από το νερό με τη χρόςη των ψευδοποδύων τουσ. Ιζηματοφϊγα (π.χ. Globobulimina, Hyperammina, Reophax, Uvigerina, Adercotryma, Alabaminella, Cribrostomoides, Epistominella, Fursenkoina, Globocassidulina, Oridorsalis, Tinogullmia): Καταναλώνουν ύζημα, φυκώδη κύτταρα, οργανικϊ υπολεύμματα, φυτικϊ ςυντρύμματα. αρκοφϊγα (π.χ. Allogromia, Amphistegina, Astrammina, Astrorhiza, Bathysiphon, Elphidium, Floresina, Glabratella, Myxotheca, Nemogullmia, Patellina, Peneroplis, Pilulina, Spiculosiphon): καταναλώνουν κυρύωσ πολυκύτταρουσ οργανιςμούσ. Σα ψευδοπόδια τουσ εύναι ειδικϊ προςαρμοςμϋνα για τη ςύλληψη του θηρϊματοσ.
Παραςιτικϊ (ζουν εισ βϊροσ ϊλλων Σρηματοφόρων ό μαλακύων). Αν και η μεγϊλη πλειονότητα των Σρηματοφόρων ζουν ελεύθερα, οριςμϋνα εύδη παρουςιϊζουν παραςιτιςμό, κυρύωσ μολύνοντασ ϊλλα Σρηματοφόρα, δύθυρα μαλϊκια, ςπόγγουσ και κορϊλια. Μεταξύ των μορφών που θεωρούνται εξωπαραςιτικϋσ εύναι το εύδοσ Fissurina marginata. Καταναλωτϋσ διαλυτού οργανικού ϊνθρακα (DOC) (π.χ. Astrammina, Notodendrodes). Θεωρητικϊ, ϋνα κύτταρο με μεγϊλη επιφϊνεια εύναι ςε θϋςη να προςλϊβει διαλυτό οργανικό ϊνθρακα από το περιβϊλλον του (Lipps 1983). Ϊτςι, αμινοξϋα και γλυκόζη που ειςϊγονται ςτο αποςτειρωμϋνο νερό τησ θϊλαςςασ καταναλώνονται και γρόγορα μεταβολύζονται Ενδοςυμβιωτικϊ: Οι ςυμβιωτικϋσ ςχϋςεισ εύναι αρκετϊ ποικύλεσ ςτα Σρηματοφόρα και περιλαμβϊνουν ενδοςυμβύωςη με ϊλγη, καλλιϋργεια χλωροπλαςτών και βακτηριακό ενδοςυμβύωςη. Η ενδοςυμβύωςη γενικϊ παρατηρεύται ςτισ αβαθεύσ ολιγοτροφικϋσ, τροπικϋσ και ημιτροπικϋσ περιοχϋσ.
Σροφό Σα Σρηματοφόρα εύναι ετερότροφοι οργανιςμού (κυρύωσ παμφϊγοι), και τρϋφονται με: βακτόρια, κοκκολιθοφόρα, διϊτομα, δινομαςτιγωτϊ, ακτινόζωα, ϊλγη, τμόματα από ϊλλα φυτϊ, και ϊλλα Σρηματοφόρα. Μερικϊ εύδη εύναι πολύ εκλεκτικού τροφοδότεσ (selective feeders). Η τροφό γενικϊ αφομοιώνεται ςτο ενδόπλαςμα. Εύδη με μικρϊ ςτοματικϊ ανούγματα αφομοιώνουν τη τροφό τουσ ϋξω από το κϋλυφόσ τουσ (διατροφικό κύςτη). ημεύωςη: Σα ακανθώδη πλαγκτονικϊ εύδη εύναι ςαρκοφϊγα/παμφϊγα και ζουν κοντϊ ςτην επιφϊνεια ολιγοτροφικών (με χαμηλό περιεκτικότητα ςε τροφικϊ ςτοιχεύα) υδϊτων. Μη-ακανθώδη πλαγκτονικϊ εύδη εύναι φυτοφϊγα και ζουν ςε βαθιϊ ύδατα (πϊνω από 200 m). Οι υψηλόσ ποικιλότητασ ςυναθρούςεισ Σρηματοφόρων υποδεικνύουν ϋνα ευρύ φϊςμα διαθϋςιμων πόρων διατροφόσ.
υμβύωςη Σα Σρηματοφόρα μπορεύ να ςυμβιώνουν με φωτοςυνθετικούσ οργανιςμούσ (ζωοξανθϋλεσ) όπωσ: Αλγη, δινομαςτιγωτϊ και διϊτομα. Οι ζωοξανθϋλεσ χωρύζονται από το πρωτόπλαςμα με μια μεμβρϊνη, και ςε τι χρηςιμεύουν; Τποθϋςεισ: παρϋχουν O 2 και υδατϊνθρακεσ, ενώ τα τρηματοφόρα παρϋχουν CO 2 καταναλώνουν προώόντα που περιϋχουν υπερβολικό Αζωτο παρϋχουν κινητικότητα και προςταςύα Εχει παρατηρηθεύ μετακύνηςη των ςυμβιωτών κατϊ τη διϊρκεια τησ μϋρασ και τησ νύχτασ μϋςα ςτο πρωτόπλαςμα των πλαγκτονικών τρηματοφόρων. Η μετακύνηςη γύνεται με τη βοόθεια των ϊκανθων προσ ό από το ςτοματικό ϊνοιγμα.
Μερικϊ βενθονικϊ Σρηματοφόρα (π.χ. Sorites sp., Amphisorus sp., Marginopora sp. και fusulinids >10 cm του Περμύου) αποκτούν μεγϊλο μϋγεθοσ εξαιτύασ αυτόσ τησ ςυμβύωςησ. Σα δινομαςτιγωτϊ ςυνεχύζουν να φωτοςυνθϋτουν, όςο ϋχουν φωσ και τροφό. Παρόλα αυτϊ, δεν κρατούν τα προώόντα τησ φωτοςύνθεςησ. Απελευθερώνουν ςχεδόν τα περιςςότερα μϋςα ςτουσ ιςτούσ του οικοδεςπότη. Ο οικοδεςπότησ χρηςιμοποιεύ αυτόν την ενϋργεια ωσ τροφό και τυπικϊ ϋχει αρκετό ενϋργεια ούτωσ ώςτε να προςθϋςει επιπλϋον ανθρακικό αςβϋςτιο ςτο κϋλυφόσ του.
Marginopora vertebralis Εμφϊνιςη ςυμβιωτών (καφϋ ζώνη) ςτο εςωτερικό τμόμα του κελύφουσ.
Orbulina universa Σο κϋλυφοσ περιβϊλλεται από δινομαςτιγωτϊ.
Κύκλοσ ζωόσ Σα Σρηματοφόρα μοιϊζουν με (μερικϊ) φυτϊ, που ϋχουν δύο φϊςεισ αναπαραγωγόσ (ετεροφαςικϊ): Αγενόσ (αςεξουαλικό) αναπαραγωγό (ςχιζογονύα)----(μικροςφαιρικό μορφό με πολυϊριθμουσ θαλϊμουσ = Β-μορφό) - Λαμβϊνει χώρα κατϊ τουσ χειμερινούσ μόνεσ Εγγενόσ αναπαραγωγό (γαμογονύα)--------μεγαλοςφαιρικό μορφό (Aμορφό) - Λαμβϊνει χώρα κατϊ τουσ θερινούσ μόνεσ τα πλαγκτονικϊ Σρηματοφόρα μόνο εγγενόσ αναπαραγωγό ςυμβαύνει.
Κϋλυφοσ: φύςη, δομό και ςύςταςη Φιτινώδεσ κϋλυφοσ: ςτα Σρηματοφόρα των γλυκών υδϊτων. Δεν απολιθώνεται. υμφυρματοπαγϋσ κϋλυφοσ: -----χαρακτηρύζει μόνο τα βενθονικϊ---το Σρηματοφόρο «χτύζει» το κϋλυφοσ του ςυλλϋγοντασ εξωγενό ςυςτατικϊ (π.χ. κόκκουσ ϊμμου, ωόλιθουσ, λεπτούσ κόκκουσ αςβεςτύτη ό βελόνεσ ςπόγγων). Σο τούχωμα εύναι ϋνα απλό ςτρώμα το οπούο μεταβαύνει από λεπτόκοκκο εςωτερικϊ ςε αδρόκοκκο εξωτερικϊ. Αςβεςτολιθικό (CaCO 3 ) κϋλυφοσ: χαρακτηρύζει βενθονικϊ και πλαγκτονικϊ τρηματοφόρα: (υαλώδεσ ό πορςελανώδεσ) Ταλώδεσ/πορώδεσ κϋλυφοσ: διαφανϋσ, διϊτρητο, ακτινωτού κρύςταλλοι, με ελϊςματα που διαχωρύζουν τισ οργανικϋσ ςτρώςεισ. Πορςελανώδεσ κϋλυφοσ: γυαλιςτερό, λεύο, κρύςταλλοι τυχαύα διευθετημϋνοι
Παραδεύγματα τησ καταςκευόσ του κελύφουσ ςτα Σρηματοφόρα (Brasier, 1980)
Αύξηςη και εξϋλιξη θαλϊμων Σο πρωτόπλαςμα κινεύται βαθμιαύα ενώ το κϋλυφοσ αναπτύςςεται περιοδικϊ ςε τακτϊ χρονικϊ διαςτόματα Σο πρωτόπλαςμα (ψευδοπόδια) καταλαμβϊνει το χώρο του νϋου θαλϊμου, κατόπιν το οργανικό τούχωμα χτύζεται, και τελικϊ ςυμφύρματα ό αςβεςτιτικϊ υλικϊ προςτύθενται ςτην εξωτερικό πλευρϊ ό και ςτισ δύο πλευρϋσ Σα κελύφη των Σρηματοφόρων μπορεύ να εύναι μονοθϊλαμα ό πολυθϊλαμα τα πολυθϊλαμα κελύφη, εϊν ο τελευταύοσ διαμορφωμϋνοσ θϊλαμοσ δεν επικαλύπτει τον προηγούμενο, το τούχωμα θα εύναι μη-ελαςματικό. Εϊν ο τελευταύοσ διαμορφωμϋνοσ θϊλαμοσ επικαλύπτει τον προηγούμενο, το τούχωμα θα εύναι διό πολυελαςματικό.
Μη-ελαςματικϊ και πολυελαςματικϊ τοιχώματα Σρηματοφόρων (Brasier, 1980).
Γενικό Σαξινόμηςη και μορφολογύα κελύφουσ 1- Τπόταξη Allogromiina: 2- Τπόταξη Textulariina: 3- Τπόταξη Fusulinina: 4- Τπόταξη Miliolina: 5- Τπόταξη Rotaliina: (περιλαμβϊνει πολλϋσ υπεροικογϋνειεσ) Τπεροικογϋνεια: Nodosariacea Τπεροικογϋνεια: Buliminacea Τπεροικογϋνεια: Discorbacea Τπεροικογϋνεια: Orbitoidacea Τπεροικογϋνεια: Spirillinacea Τπεροικογϋνεια: Duostominacea Τπεροικογϋνεια: Robertinacea Τπεροικογϋνεια: Globigerinacea Τπεροικογϋνεια: Rotaliacea Τπεροικογϋνεια: Cassidulinacea Τπεροικογϋνεια: Carterinacea
Εικόνεσ τησ Τπόταξησ Allogromiina: a) Allogromia; b) Shepheardella Εικόνεσ τησ Τπόταξησ Textulariina (Τπεροικογϋνεια Ammodiscacea): c) Rhabdammina; d) Technitella; e) Sorosphaera; f) Saccammina και g) Tolypammina. Από Brasier, 1980.
Εικόνεσ τησ Τπόταξησ Textulariina (Τπεροικογϋνεια Lituolacea): a) Coskinolina; b) Cyclolina; c) Cyclopsinella; d) Dicyclina; e) Orbitolina. Από Brasier, 1980.
Εικόνεσ τησ Τπόταξησ Textulariina (Τπεροικογϋνεια Lituolacea): a) Reophax; b) Hormosina; c) Miliammina; d) Cyclammina; e) Loftusia; f) Spirocyclina. Από Brasier, 1980.
Εικόνεσ τησ Τπόταξησ Textulariina (Τπεροικογϋνεια Lituolacea): a) Ammobaculites; b) Textularia; c) Bigenerina; d) Verneuilina; e) Trochammina. Από Brasier, 1980.
Εικόνεσ τησ Τπόταξησ Fusulinina (Τπεροικογϋνεια Parathuramminacea): a) Saccaminopsis και b) Earlandinita. Τπεροικογϋνεια Endothyracea: c) Nodosinella; d) Palaeotextularia; e) Tetrataxia. Από Brasier, 1980.
Εξϋλιξη των Σρηματοφόρων Αν και Πρώτιςτα (Αcritarchs) εύναι γνωςτϊ από τα πετρώματα του Ανωτϋρου Προκαμβρύου, δεν ϋχει πιςτοποιηθεύ η ύπαρξη Σρηματοφόρων αυτόσ τησ ηλικύασ. Ammodiscaceans που μοιϊζουν με τα ςυμφυρματοπαγό Bathysiphon και Tolypammina ϋχουν αναφερθεύ ςε ςχηματιςμούσ του Κατωτϋρου Καμβρύου. Σρηματοφόρα με ςκληρό κϋλυφοσ όταν ςπϊνια μϋχρι το Δεβόνιο, κατϊ τη διϊρκεια του οπούου το γϋνοσ Fusulina ϊρχιζε να ακμϊζει, και τελικϊ να δημιουργόςει τουσ γνωςτούσ «Υουςουλινοφόρουσ αςβεςτολύθουσ» του Ανώτερου Λιθανθρακοφόρου και του Περμύου. Η υπόταξη αυτό εξαφανύςτηκε ςτο τϋλοσ του Παλαιοζωικού. Η υπόταξη Miliolina (πορςελανώδη) κϊνει την πρώτη τησ εμφϊνιςη ςτο Κατώτερο Λιθανθρακοφόρο. Θεωρεύται ότι προϋκυψε από τα ςυμφυρματοπαγό Ammodiscacea.
Υυλογενετικό ιςτορύα των Σρηματοφόρων
ημαντικϊ Μεςοζωικϊ ςυμβϊντα περιλαμβϊνουν την εμφϊνιςη και εξϋλιξη των Rotaliina, Miliolina και των ςύνθετων Textulariina κατϊ το Ιουραςικό, και την εμφϊνιςη των πρώτων πλαγκτονικών Σρηματοφόρων. Σα πλαγκτονικϊ Globotruncanidae εξαφανύζονται ςτο τϋλοσ του Κρητιδικού. Κατϊ το Παλαιόκαινο λαμβϊνει χώρα μια ταχεύα εξϋλιξη η οπούα χαρακτηρύζεται από την εμφϊνιςη των πλαγκτονικών Globigerinidae και Globorotalidae ενώ κατϊ το Ηώκαινο αναπτύςςονται τα βενθονικϊ Σρηματοφόρα nummulites και soritids ςτον Παλαιό Κόςμο και τα orbitoids ςτον Νϋο Κόςμο. Σα Orbitoides εξαφανύζονται κατϊ το Μειόκαινο, όπου τα μεγϊλα τρηματοφόρα ςταδιακϊ ελαττώνονται τόςο ςτην κατανομό τουσ όςο και ςτην ποικιλότητϊ τουσ, εξαιτύασ κυρύωσ κλιματικόσ επιδεύνωςησ. Σα Πλαγκτονικϊ επύςησ μειώνονται ςτην ποικιλότητϊ τουσ κατϊ το τϋλοσ του Κρητιδικού ενώ παρουςιϊζουν επϊνθιςη κατϊ το Ηώκαινο και Μειόκαινο εξαιτύασ θερμών κλιματικών φϊςεων.
Μεταβολϋσ ςτην ειδικό ποικιλότητα των πλαγκτονικών Σρηματοφόρων κατϊ τη διϊρκεια του γεωλογικού χρόνου
ΘΕΡΜΟΚΡΑΙΑ Η θερμοκραςύα επηρεϊζει το μϋγεθοσ και τη μορφολογύα του κελύφουσ των Σρηματοφόρων. Παρατηρεύται αυξητικό τϊςη ςτο μϋγεθοσ του κελύφουσ και του πορώδουσ του με την αύξηςη τησ θερμοκραςύασ. Orbulina universa: το μϋγεθοσ αντιςτρόφωσ ανϊλογο με το βϊθοσ που ζει. Η θερμοκραςύα μεταβϊλλεται με το βϊθοσ υναθρούςεισ με υψηλό ποικιλότητα ειδών εύναι χαρακτηριςτικϋσ περιβαλλόντων με ςταθερϋσ υψηλϋσ θερμοκραςύεσ. Η θερμοκραςύα επηρεϊζει τη διαλυτότητα και επομϋνωσ τη διαθεςιμότητα ανθρακικού αςβεςτύου ςτην υδϊτινη ςτόλη. Η διαθεςιμότητα ανθρακικού αςβεςτύου ελαττώνεται με τη μεύωςη τησ θερμοκραςύασ. Περιβϊλλον πλούςιο ςε CaCO 3 χαρακτηρύζεται κυρύωσ από αςβεςτολιθικϊ κελύφη με χονδρϊ τοιχώματα.
Παγωμϋνο Εύκρατο Θερμό Bolivina, Nonion, Patellina, Pranulina, Quinqueloculina, Textularia, Trochammina Bathysiphon, Cibicidoides, Hoeglundina, Hormosina, Lenticuline, Melonis, Pullenia, Recurvoides, Uvigerina Brizalina, Bulimina, Cassidulina, Eponides, Globobulimina, Saccamina, Globocassidulina, Haplophragmoides, Heteroplepa Reophax, Trifarina Discorbis, Gaudryina, Triloculina Nummulites, Pararotalia
Κύκλοσ αναπαραγωγόσ Σρηματοφόρων και θερμοκραςύα Κύκλοσ αναπαραγωγόσ: τα βϋλτιςτα όρια θερμοκραςύασ για την αναπαραγωγό εξαρτώνται ϊμεςα από τισ τιμϋσ αλμυρότητασ και ph. Σα πιο ςτενϊ όρια θερμοκραςύασ ςτην περύοδο τησ αναπαραγωγόσ. Ψρύμανςη του ατόμου ςε ευρύτερα όρια θερμοκραςύασ Απλό επιβύωςη: ευρύτερα όρια θερμοκραςύασ.
Αρκετϊ πλαγκτονικϊ εύδη (και οριςμϋνα βενθονικϊ) παρουςιϊζουν ςυγκεκριμϋνεσ μεταβολϋσ ςτη φορϊ περιϋλιξησ του κελύφουσ ανϊλογα με τισ αλλαγϋσ τησ θερμοκραςύασ του περιβϊλλοντοσ. Σο εύδοσ Globorotalia truncatulinoides περιελύςςεται Προσ τα δεξιϊ όταν το νερό > 10 C Προσ τα αριςτερϊ όταν το νερό < 8-10 C Αλλαγϋσ από δεξιόςτροφη ςε αριςτερόςτροφη περιϋλιξη και αντύςτροφα παρϋχουν ϋναν ϋμμεςο τρόπο εκτύμηςησ του κλύματοσ του Πλειςτοκαύνου.
Σο πλαγκτονικό εύδοσ Neogloboquadrina pachyderma απαντϊται με αριςτερόςτροφη περιϋλιξη κελύφουσ ό με δεξιόςτροφη περιϋλιξη. Σο αριςτερόςτροφο «υποεύδοσ» εντοπύζεται ςε πολικό κλύμα και αποτελεύ ςχεδόν το 100% των δειγμϊτων από περιοχϋσ ςε υψηλό γεωγραφικό πλϊτοσ. ε ςύγχρονεσ εύκρατεσ και θερμϋσ περιοχϋσ, η παρουςύα τησ αριςτερόςτροφησ ποικιλύασ ςε γεωλογικϊ δεύγματα υποδεικνύει ψυχρϋσ παλαιοκλιματικϋσ ςυνθόκεσ. Η αναλογύα τησ δεξιόςτροφησ ποικιλύασ ςτο δεύγμα αυξϊνεται με την αύξηςη θερμοκραςύασ του περιβϊλλοντοσ.
υςχϋτιςη κλιματικών αλλαγών και αναλογύασ αριςτερόςτροφων/ δεξιόςτροφων υποειδών του πλαγκτονικού Σρηματοφόρου Globorotalia truncatulinoides, ςε δεύγματα από πυρόνεσ ςτον Ν. Ατλαντικό η αριςτερόςτροφη ποικιλύα (L: Left coiling) επικρατεύ κατϊ την περύοδο των παγετώνων, ενώ η δεξιόςτροφη ποικιλύα (R: Right coiling) επικρατεύ κατϊ την περύοδο μεταξύ των παγετώνων (πηγό: Eicher 1976).
Η παρουςύα τησ αριςτερόςτροφησ και δεξιόςτροφησ περιϋλιξησ ςτο πλαγκτονικό Σρηματοφόρο Neogloboquadrina pachyderma ςχετύζεται ϊμεςα με την θερμοκραςύα των υδϊτων. ε υψηλϊ γεωγραφικϊ πλϊτη (κϊτω από 10 ο C) επικρατούν κατϊ 90% αριςτερόςτροφα ϊτομα. ε θερμοκραςύεσ από 10 ο 15 ο C, 50-90% των ατόμων εύναι αριςτερόςτροφα. ε μεςαύα γεωγραφικϊ πλϊτη με θερμοκραςύα υδϊτων 15 ο C, πϊνω από 50% των ατόμων εύναι δεξιόςτροφα.
Η χρηςιμότητα των πλαγκτονικών Σρηματοφόρων ωσ κλιματικών δεικτών των ωκεανών ϋγινε αρχικϊ κατανοητό από τον Murray, ο οπούοσ παρατόρηςε ότι τα εύδη των πλαγκτονικών Σρηματοφόρων εύναι κατανεμημϋνα ςε παγκόςμιεσ ζώνεσ οι οπούεσ ςυνδϋονται με τισ επιφανειακϋσ θερμοκραςύεσ των υδϊτων. Ψσ πλϋον χαρακτηριςτικϊ πλαγκτονικϊ εύδη θερμοκραςύασ των υδϊτων θεωρούνται τα: Globigerinita glutinata, Turborotalita quinqueloba και Globoratalia scitula, τα οπούα εύναι χαρακτηριςτικϊ εύδη ψυχρών υδϊτων, ενώ Globigerinella siphonifera, Globigerinoides obliquus, Globigerinoides trilobus, Globoturborotalita apertura και Globorotalia menardii θεωρούνται εύδη θερμών υδϊτων.
Globorotalia menardii θερμών υδϊτων (τροπικό) εύδοσ το οπούο βρύςκεται μόνον κοντϊ ςτον ιςημερινό κατϊ τη διϊρκεια περιόδων ψυχρού κλύματοσ. Κατϊ τη διϊρκεια θερμών περιόδων το Globorotalia menardii εξαπλώνεται ςε υψηλότερα γεωγραφικϊ πλϊτη.
Οριζόντια κατανομό Πλαγκτονικών Σρηματοφόρων Οι ςυγκεντρώςεισ των Πλαγκτονικών Σρηματοφόρων διακρύνονται ςε 5 μεγϊλεσ ομϊδεσ πανύδων: πολικϋσ υποπολικϋσ μεταβατικϋσ-εποχιακϋσ υποτροπικϋσ τροπικϋσ
ΑΛΜΤΡΟΣΗΣΑ Γλυκϊ ύδατα (0.0-0.5 )-----ποτϊμια και εςτουϊρεσ: Allogromiidae. Τφϊλμυρα ύδατα (0.5-30 )--- λιμνοθϊλαςςεσ και βϊλτη : Ammonia και miliolids, ςυμφυρματοπαγό Κανονικϊ θαλϊςςια ύδατα (35-45 ) εύναι κατϊλληλα για όλα τα εύδη Τπερύαλα ύδατα (μϋχρι 57 )----κλειςτϋσ θϊλαςςεσ, λύμνεσ, λιμνοθϊλαςςεσ και περιθωριακού κόλποι. Αυτϊ τα περιβϊλλοντα εύναι θανατηφόρα και καταςτροφικϊ για πολλϊ εύδη Σρηματοφόρων. Οι υψηλϋσ ςυγκεντρώςεισ CaCO 3 των υπερύαλων υδϊτων ευνοούν τα Σρηματοφόρα με πορςελανώδεσ κϋλυφοσ τησ υπόταξησ Miliolina (ειδικϊ τισ οικογϋνειεσ Nubecularidae και Miliolidae, π.χ. Triloculina) αλλϊ αποτρϋπουν τισ περιςςότερεσ ϊλλεσ ομϊδεσ. Πειρϊματα ςτο υαλώδεσ ενδοπανιδικό γϋνοσ Ammonia ϋδειξε ότι το κελύφοσ μειώνεται ςε μϋγεθοσ και το τούχωμϊ του γύνεται λεπτότερο με την μεύωςη τησ αλμυρότητασ. Όςο χαμηλότερη εύναι η αλμυρότητα τόςο μειωμϋνη εύναι η απϋκκριςη του ανθρακικού αςβεςτύου. ημεύωςη: Τψηλό ποικιλότητα και υψηλό αφθονύα βενθονικών Σρηματοφόρων παρατηρούνται ςε κανονικόσ αλμυρότητασ θαλϊςςιο περιβϊλλον. Όςο μικρότερη εύναι η αλμυρότητα ενόσ περιβϊλλοντοσ, τόςο χαμηλότερη εύναι η ποικιλότητα των βενθονικών Σρηματοφόρων που ζουν ςε αυτό.
Δομό τοιχώματοσ κελύφουσ και αλμυρότητα Πορςελανώδεσ κϋλυφοσ 90 Σο ποςοςτό αυτών των τριών ομϊδων ςε ϋνα δεύγμα, εύναι ενδεικτικό αλμυρότητασ και υποδεικνύει ςυγκεκριμϋνο περιβϊλλον. 10 80 80 70 50 60 40 30 20 70 60 50 40 30 20 10 Σα ςυμφυρματοπαγό τρηματοφόρα ευδοκιμούν ιδιαύτερα ςε χαμηλόσ αλμυρότητασ νερϊ και ςχετικϊ χαμηλϋσ θερμοκραςύεσ, ςε κόλπουσ και εκβολϋσ. Εύναι επύςησ ϊφθονα ςε πολύ βαθιϊ περιβϊλλοντα, ςε μεγϊλα γεωγραφικϊ πλϊτη παρϊ ςε μικρϊ. 90 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Ταλώδεσ κϋλυφοσ υμφυρματοπαγϋσ κϋλυφοσ Οι πορςελανώδεισ μορφϋσ εύναι ιδιαύτερα ϊφθονεσ ςε αβαθό, θερμϊ περιβϊλλοντα με κανονικό ό αυξημϋνη αλμυρότητα και ςε τροπικϊ περιβϊλλοντα. Οι δε υαλώδεισ μορφϋσ εύναι πιο κοινϋσ ςε περιοχϋσ με ενδιϊμεςη θερμοκραςύα και κανονικό αλμυρότητα.
Δομό τοιχώματοσ κελύφουσ Ο βαςικόσ λόγοσ για τισ διαφορϋσ ςτη φύςη και δομό του κελύφουσ των τρηματοφόρων αποδύδεται ςτη διαλυτότητα του ανθρακικού αςβεςτύου ςτο νερό, που ποικύλει ανϊλογα με τη θερμοκραςύα και την αλμυρότητα. Νερϊ με υψηλϊ επύπεδα αλμυρότητασ και υψηλϋσ θερμοκραςύεσ εύναι υπϋρκορα ςε ανθρακικό αςβϋςτιο και θεωρούνται ότι υποβοηθούν ςτην πορςελανώδη δομό κελύφουσ. ε θαλϊςςια νερϊ κορεςμϋνα ό ελαφρώσ υπϋρκορα ςε ανθρακικό αςβϋςτιο, ευδοκιμούν οι πορώδεισ υαλώδεισ μορφϋσ. Νερϊ χαμηλόσ θερμοκραςύασ με χαμηλϊ επύπεδα αλμυρότητασ δεν εύναι κορεςμϋνα ςε ανθρακικό αςβϋςτιο και δεν ευνοούν τη δημιουργύα αςβεςτολιθικών κελυφών. Σο ύδιο ςυμβαύνει ςε μεγϊλα βϊθη, κϊτω από το CCD, όπου το ανθρακικό αςβϋςτιο διαλύεται πλόρωσ ςτο νερό και ςυνεπώσ, τα τρηματοφόρα δεν μπορούν να δημιουργόςουν κελύφη από ανθρακικό αςβϋςτιο. ε μεγϊλα βϊθη επιβιώνουν μόνον οι ςυμφυρματοπαγεύσ μορφϋσ.
γλυκό νερό Τφϊλμυρεσ λιμνοθϊλαςςεσ Κανονικό λιμνοθϊλαςςα Τπερύαλη λιμνοθϊλαςςα Ηπειρωτικό κρηπύδα Ηπειρωτικό κατωφϋρεια Σριγωνικϊ Διαγρϊμματα Κατανομόσ Σρηματοφόρων
υναρμογό κελύφουσ και αλμυρότητα Τπϊρχει ϋνασ καλόσ ςυςχετιςμόσ μεταξύ τησ ςυναρμογόσ του κελύφουσ και του περιβϊλλοντοσ μϋςα ςτο οπούο τα Σρηματοφόρα ζουν. Τπερύαλα και υφϊλμυρα περιβϊλλοντα παρουςιϊζουν ϋνα μικρότερο φϊςμα μορφολογικών ποικιλιών (επικρατούν τα επιπεδοςπειροειδώσ και τροχοςπειροειδώσ περιελιγμϋνα κελύφη καθώσ και τα αγαθιςτεγό). Ευθυτενό κελύφη ςυνόθωσ απουςιϊζουν από αυτϊ τα περιβϊλλοντα. Ευθυτενό κελύφη γενικϊ εμφανύζονται ςε χαμηλόσ ενϋργειασ ζώνεσ ςτην κρηπύδα, ςτην κατωφϋρεια και ςτα βαθύαλα περιβϊλλοντα. Σα πορςελανώδη κελύφη αφθονούν ςτην κρηπύδα και ςπανύζουν ςτην κατωφϋρεια και ςτη βαθειϊ θϊλαςςα.
Αλκαλικότητα (ph): Σο κανονικό θαλϊςςιο νερό ϋχει ph περύπου 8.1 το οπούο ευνοεύ την καθύζηςη CaCO 3 (κελύφη Σρηματοφόρων) ςαν αποτϋλεςμα τησ διαθεςιμότητασ ςε Ca και CO 3-2. Σο ph ελϋγχεται από τη θερμοκραςύα, την υδροςτατικό πύεςη (βϊθοσ) και τη βιολογικό δραςτηριότητα. Η αλκαλικότητα ελαττώνεται με την αύξηςη του βϊθουσ ύδατοσ (= αύξηςη τησ πύεςησ του CO 2 και ελϊττωςη τησ T ), ςαν αποτϋλεςμα η οξύτητα αυξϊνει οδηγώντασ ςτη διαλυτοπούηςη του CaCO 3. Η διαλυτοπούηςη του CaCO 3 εύναι μικρότερη ςτα θερμϊ ύδατα. Η αναλογύα του CO 2 προσ το O 2 αυξϊνει με το βϊθοσ διότι τα ϊλγη δεν μπορούν να φωτοςυνθϋςουν κϊτω από την ευφωτικό ζώνη, παρόλο που οι οργανιςμού ςυνεχύζουν να αναπνϋουν. Αυτό οδηγεύ ςε μεύωςη του ph με το βϊθοσ, από περύπου 8.1 ςτο 7.0. Σο επύπεδο ςτο οπούο η διϊλυςη του CaCO 3 εξιςορροπεύται από την παροχό ςε CaCO 3 ονομϊζεται CCD. Σο καθαρό αποτϋλεςμα εύναι μια ςημαντικό μεύωςη του αριθμού των αςβεςτολιθικών Σρηματοφόρων με το βϊθοσ. Γι αυτόν τον λόγο, τα ςυμφυρματοπαγό Σρηματοφόρα επικρατούν ςτα αβυςςικϊ βϊθη. Σο ph ςτην ευφωτικό ζώνη αυξϊνει κατϊ τη διϊρκεια τησ μϋρασ και ελαττώνεται κατϊ τη διϊρκεια τησ νύχτασ. τϊςιμα ύδατα (υψηλό ειςροό POM) χαρακτηρύζονται από όξινο ph.
ΔΙΑΘΕΙΜΟΣΗΣΑ Ε ΟΞΤΓΟΝΟ Η οξυγόνωςη των υδϊτων του πυθμϋνα εύναι μύα από τισ ςημαντικότερεσ, αλλϊ και τισ πλϋον δύςκολεσ όςον αφορϊ ςτην ερμηνεύα τησ, παραμϋτρουσ του θαλϊςςιου παλαιοπεριβϊλλοντοσ. Εξαρτϊται από την ωκεϊνια κυκλοφορύα και την ειςροό οργανικού υλικού ςτον θαλϊςςιο πυθμϋνα. Τψηλό οξυγόνο ςημαύνει καλό ωκεϊνια κυκλοφορύα και όχι πλεόναςμα οργανικού υλικού. Αυτϋσ οι ςυνθόκεσ οδηγούν ςε υψηλό πανιδικό πυκνότητα και ποικιλότητα. Φαμηλό οξυγόνο δεύχνει ςτϊςιμα ύδατα με ϋντονη ειςροό οργανικού υλικού ςτον θαλϊςςιο πυθμϋνα. Αυτϋσ οι ςυνθόκεσ οδηγούν ςε παντελό ϋλλειψη οξυγόνου (anoxia) και ςυνεπώσ ςε μικρό πανιδικό πυκνότητα και ποικιλότητα.
Σα βενθονικϊ αςβεςτολιθικϊ Σρηματοφόρα αποτελούν ϋναν από τουσ πιο ευαύςθητουσ δεύκτεσ διαλελυμϋνου οξυγόνου Σα Σρηματοφόρα εύναι κυρύωσ περιοριςμϋνα ςε κανονικόσ οξυγόνωςησ ύδατα, παρόλο που μερικϋσ μορφϋσ επιβιώνουν και ςε χαμηλϊ επύπεδα οξυγόνωςησ. Κριτόριο για τον υπολογιςμό τησ οξυγόνωςησ των υδϊτων του πυθμϋνα βαςύζονται ςτη ςχϋςη ειδικών μορφολογικών χαρακτηριςτικών και επιπϋδων οξυγόνου, καθώσ και ςτισ μικροκατοικύεσ των βενθονικών αςβεςτολιθικών Σρηματοφόρων. Η παρουςύα ςυγκεκριμϋνων γενών βενθονικών τρηματοφόρων αποτελεύ ϋνδειξη για το επύπεδο διαλυμϋνου οξυγόνου ςτο θαλϊςςιο περιβϊλλον. Π.χ. τα βενθονικϊ γϋνη Bolivina, Bulimina, Cyclammina, Haplophragmoides και Bathysiphon ακμϊζουν ςε χαμηλόσ οξυγόνωςησ περιβϊλλον Η ποικιλότητα (αριθμόσ) ειδών εύναι επύςησ ενδεικτικό για το επύπεδο οξυγόνωςησ. υναθρούςεισ, χαρακτηριςτικϋσ χαμηλού επιπϋδου οξυγόνωςησ, παρουςιϊζουν χαμηλό ποικιλότητα ειδών και επιδεικνύουν κατϊ κανόνα 2-3 επικρατούντα εύδη που υπερβαύνουν ςε ποςοςτό το 80% ςτο δεύγμα. Η παρουςύα ό απουςύα διακόςμηςησ επηρεϊζεται επύςησ από τα επύπεδα οξυγόνωςησ. Π.χ., η παρουςύα των διακοςμημϋνων ειδών Bulimina, Globobulimina και Chilostomelloides αποτελεύ ϋνδειξη για χαμηλϊ επύπεδα οξυγόνου. ε χαμηλϊ οξυγονωμϋνο περιβϊλλον τα τρηματοφόρα προςαρμόζουν τα κελύφη τουσ ώςτε να αναπτύςςουν ςτην επιφϊνειϊ τουσ μεγϊλου μεγϋθουσ πόρουσ
Η ςύςταςη τησ βενθονικόσ πανύδασ τησ κατωφϋρειασ και τησ εξωτερικόσ κρηπύδασ επηρεϊζεται περιοδικϊ από ρεύματα ανϊβλυςησ (upwelling) υδϊτων πλούςια ςε τροφικϊ ςτοιχεύα και φτωχϊ ςε οξυγόνο. Αξιοςημεύωτη αύξηςη των ενδοπανιδικών μορφών. Εύδη που ζουν ςε περιβϊλλοντα με υψηλϊ επύπεδα οξυγόνου (κρηπύδα) ϋχουν μικρϊ, ογκώδη κελύφη, ενώ εύδη ςε περιβϊλλοντα χαμηλού οξυγόνου (βϊθη λεκϊνησ) ϋχουν μεγϊλα, ςυμπιεςμϋνα κελύφη. Η αφθονύα των ειδών εύναι επύςησ μεγαλύτερη ςε ςυγκεντρώςεισ χαμηλού οξυγόνου (αυτό ςυμβαύνει διότι τα ςυμπιεςμϋνα κελύφη ϋχουν μεγϊλη αναλογύα επιφανεύασ προσ όγκο το οπούο διευκολύνει την ανταλλαγό αερύων). Οι απαιτόςεισ ςε οξυγόνο γενικϊ αυξϊνουν με το μϋγεθοσ και τη δραςτηριότητα ενόσ οργανιςμού.
ΔΕΙΚΣΗ ΟΞΤΓΟΝΨΗ ΒΕΝΘΟΝΙΚΨΝ ΣΡΗΜΑΣΟΥΟΡΨΝ Ο Kaiho (1991) διαύρεςε τα βενθονικϊ τρηματοφόρα ςε τρεισ κύριεσ ομϊδεσ ςύμφωνα με τη μορφολογύα του κελύφουσ: αναερόβιεσ μορφϋσ αεροβικϋσ μορφϋσ και ενδιϊμεςεσ ό υποοξικϋσ μορφϋσ Ο Δεύκτησ Οξυγόνωςησ Βενθονικών Σρηματοφόρων (BFOI) εύναι ϋνασ εμπειρικόσ τύποσ που λαμβϊνει υπόψη την αναλογύα των δυςοξικών και οξικών μορφών. Ορύζεται ωσ: [O/(O+D)*100] όπου Ο εύναι ο αριθμόσ των οξικών ειδών και D ο αριθμόσ των δυςοξικών ειδών. Όταν O=0 και D+S>0 (S εύναι ο αριθμόσ των υποοξικών δεικτών) τότε η αξύα του BFOI δύνεται από [S/(S+D)-1]*50
ΔΕΙΚΣΗ ΟΞΤΓΟΝΨΗ ΒΕΝΘΟΝΙΚΨΝ ΣΡΗΜΑΣΟΥΟΡΨΝ Ανϊλογα με τη τιμό του BFOI ορύζουμε: υνθόκεσ καλόσ οξυγόνωςησ, (100<BFOI>0), που αντιπροςωπεύουν ςυνθόκεσ διαλυμϋνου οξυγόνου > 1.2 ml/l, Τποοξικϋσ ςυνθόκεσ (0<BFOI>-40) που αντιπροςωπεύουν ςυνθόκεσ διαλυμϋνου οξυγόνου μεταξύ 1.3 ϋωσ 0.3 ml/l και Δυςοξικϋσ ςυνθόκεσ, (-40< BFOI>-55) που αντιπροςωπεύουν ςυνθόκεσ διαλυμϋνου οξυγόνου από μεταξύ 0.3 ϋωσ 0.1 ml/l.
Μοντϋλο TROX: υνδϋει την τροφικό διαθεςιμότητα με τη ςυγκϋντρωςη ςε οξυγόνο των υδϊτων Σο βϊθοσ μϋςα ςτο ύζημα όπου οι οργανιςμού μπορούν να ζόςουν καθορύζεται από την περιεκτικότητα ςε οξυγόνο. Όταν υπϊρχει οξυγόνο, η κατακόρυφη κατανομό των οργανιςμών καθορύζεται από την παροχό τροφόσ. Σο βϊθοσ του μικροενδιαιτόματοσ καθορύζεται από την ύπαρξη ενόσ κρύςιμου τροφικού επιπϋδου ςτα ολιγοτροφικϊ περιβϊλλοντα, ενώ περιορύζεται από ϋνα κρύςιμο επύπεδο οξυγόνου ςτισ ευτροφικϋσ περιοχϋσ. ε πολύ ολιγοτροφικϋσ περιοχϋσ απουςιϊζουν τα ενδοπανιδικϊ εύδη. ε πιο ευτροφικϋσ περιοχϋσ η θϋςη τησ μικροκατοικύασ βαθαύνει. ε τελεύωσ ευτροφικϊ περιβϊλλοντα όπου υπϊρχει περύςςεια τροφόσ, το βϊθοσ διεύςδυςησ τησ ενδοπανύδασ καθορύζεται από το περιεχόμενο οξυγόνο.
Μοντϋλο TROX: υνδϋει την τροφικό διαθεςιμότητα με τη ςυγκϋντρωςη ςε οξυγόνο των υδϊτων Οπου υπϊρχει υψηλό ειςροό οργανικού υλικού και ςυνεπώσ χαμηλϋσ ςυγκεντρώςεισ οξυγόνου (ευτροφικό περιβϊλλον), τα Σρηματοφόρα ςυγκεντρώνονται ςτα επιφανειακϊ ςτρώματα του ιζόματοσ λόγω του περιοριςμϋνου οξυγόνου. Οπου η ειςροό οργανικού υλικού εύναι μικρό και οι ςυγκεντρώςεισ οξυγόνου ςτα ύδατα του πυθμϋνα υψηλϋσ (ολιγοτροφικό περιβϊλλον), τα Σρηματοφόρα ςυγκεντρώνονται κοντϊ ςτην επιφϊνεια του ιζόματοσ λόγω των περιοριςμϋνων τροφικών ςτοιχεύων. τα μεςοτροφικϊ περιβϊλλοντα που βρύςκονται μεταξύ αυτών των δύο ϊκρων, τα Σρηματοφόρα διαπερνούν ςτα βαθύτερα ςτρώματα ιζόματοσ επειδό και τα τροφικό διαθεςιμότηα και η διαθεςιμότητα οξυγόνου εύναι επαρκό κατϊ βϊθοσ μϋςα ςτα ιζόματα.
ΨΚΕΑΝΙΑ ΡΕΤΜΑΣΑ Επιδρούν ςτην κατανομό του ιζόματοσ και εύτε εμποδύζουν εύτε προϊγουν τη διαςπορϊ των Σρηματοφόρων ανϊλογα με τισ επικρατούςεσ τοπικϋσ ςυνθόκεσ. Η ευρεύα κατανομό πολλών Σρηματοφόρων υποδηλώνει ότι τα ωκεϊνια ρεύματα ϋπαιξαν ςημαντικό ρόλο ςτη διαςπορϊ τησ ομϊδασ αυτόσ. Ρεύματα ανϊβλυςησ (upwelling, ανεμογενϋσ ρεύμα): μεταφορϊ προσ την ανοικτό θϊλαςςα επιφανειακού νερού και αντικατϊςταςη του τελευταύου με ανϊδυςη ςτην επιφϊνεια ψυχρότερου νερού, προερχομϋνου από βαθύτερα ςτρώματα, το οπούο εύναι πλούςιο ςε θρεπτικϊ ςυςτατικϊ και επομϋνωσ ςυντηρεύ μεγαλύτερουσ φυτοπλαγκτονικούσ οργανιςμούσ. Τψηλϊ επύπεδα τροφικών ςτοιχεύων ςυνόθωσ ςυςχετύζονται με περιοχϋσ ρευμϊτων ανϊβλυςησ ενώ αντύθετα χαμηλϊ επύπεδα ςυςχετύζονται με καθοδικϊ ρεύματα (μεταφορϊ του νερού προσ την ακτό και βύθιςό του εκεύ).
Αναγνώριςη περιβαλλόντων όπου επικρατούν ρεύματα ανϊβλυςησ (upwelling): Χυχρϊ ανοδικϊ ρεύματα: παρϊκτια βιογεωγραφικό κατανομό του πλαγκτονικού Σρηματοφόρου Globigerina bulloides. Πιο ολιγοτροφικϋσ ςυνθόκεσ: επικρϊτηςη του πλαγκτονικού Σρηματοφόρου Globigerinoides ruber. Βιογενεύσ πυριτικϋσ αποθϋςεισ από διϊτομα και ακτινόζωα. Υωςφορικϋσ αποθϋςεισ: υψηλϊ τροφικϊ επύπεδα, υψηλό παραγωγικότητα. κουρόχρωμεσ πλούςιεσ ςε ανθρακικό υλικό ϊργιλοι: ανοδικϊ ρεύματα πλούςια ςε τροφικϊ ςτοιχεύα ό ύδατα του πυθμϋνα με ανοξικϋσ ςυνθόκεσ και με μϋτρια παραγωγικότητα. Ριζικό αλλαγό ςτην ανακύκλωςη τροφόσ ςε ςυνδυαςμό με κλιματικϋσ μεταβολϋσ αποτελεύ ϋνα από τα κύρια αύτια των μεγϊλων εξαφανύςεων ςτο τϋλοσ του Ορδοβύςιου, ςτο Μϋςο-Ανώτερο Ηώκαινο και ςτο Μειόκαινο: Χύχρανςη ςτα υψηλϊ γεωγραφικϊ πλϊτη δημιουργεύ ανοδικϊ ρεύματα και μετατροπό των ολιγοτροφικών ςε ευτροφικϊ οικοςυςτόματα με ελϊττωςη τησ ποικιλότητασ των ειδών.
ΤΠΟΣΡΨΜΑ Ιλυώδη και λαςπώδη υποςτρώματα εύναι ςυνόθωσ πλούςια ςε οργανικϊ υπολεύμματα, ενώ τα μικρϊ κενϊ των πόρων τουσ καταλαμβϊνονται από βακτόρια. υνεπώσ αυτϊ τα υποςτρώματα εύναι πολύ ελκυςτικϊ ςτα Σρηματοφόρα τα οπούα και ςχηματύζουν μεγϊλουσ πληθυςμούσ. Πολλϊ από αυτϊ τα εύδη χαρακτηρύζονται από μορφϋσ με λεπτό κϋλυφοσ, εύθραυςτο και επιμηκυμϋνο. Σα μεγαλύτερα κενϊ των πόρων τησ ϊμμου περιϋχουν λιγότερα τροφικϊ ςτοιχεύα και ςυνεπώσ φιλοξενούν διϊςπαρτουσ μικρούσ πληθυςμούσ. Σα Σρηματοφόρα που ζουν ςε αμμώδη υποςτρώματα φϋρουν πιο εύρωςτο κϋλυφοσ, με διακόςμηςη και ςυνόθωσ εύναι περιελιγμϋνα. Παρόλο που ϋχουν βρεθεύ Σρηματοφόρα ςε βϊθοσ 200 mm κϊτω από την επιφϊνεια του ιζόματοσ, η πλειονότητα αυτών βρύςκουν τροφό ςτα πρώτα 10 mm, ανϊλογα με το εύδοσ.
ΒΙΟΣΙΚΕ ΜΕΣΑΒΛΗΣΕ: Αρπαγό: ςκώληκεσ, καρκινοειδό, γαςτερόποδα, εχινόδερμα τρϋφονται από τουσ ιςτούσ των Σρηματοφόρων δημιουργώντασ οπϋσ ςτο κϋλυφόσ τουσ με ςκοπό να αποςπϊςουν το πρωτόπλαςμα. υμβύωςη: η ςυμβύωςη με τα ϊλγη βοηθϊ τα Σρηματοφόρα να αποκτόςουν πολύ μεγϊλο μϋγεθοσ. Κατϊ την ϊνθιςη των αλγών, τα Σρηματοφόρα εύναι πιο ϊφθονα από οποιαδόποτε ϊλλη εποχό. Διατροφικό διαθεςιμότητα και διαλυμϋνο οξυγόνο εύναι οι πιο ςπουδαύεσ παρϊμετροι ςτα περιβϊλλοντα μεγϊλου βϊθουσ. Τψηλό ποςοςτό τροφόσ = μεγϊλοσ αριθμόσ βενθονικών Σρηματοφόρων. Σο πλεόναςμα τροφόσ εύναι επιζόμιο για τα βενθονικϊ Σρηματοφόρα διότι απαιτεύ μεγϊλη λόψη διαλυμϋνου οξυγόνου. Τψηλόσ πυκνότητασ και ποικιλότητασ βενθονικϊ Σρηματοφόρα εμφανύζονται ςε περιοχϋσ με μεγϊλο ποςοςτό τροφόσ και διαλυμϋνου οξυγόνου.