Voľné radikály a poškodenie pečene. Reaktívne radikály a pečeň. Voľné radikály. Zdroje reaktívnych radikálov v pečeni

Σχετικά έγγραφα
Biochemické zmeny v organizme človeka v procese starnutia

KATABOLIZMUS LIPIDOV BIOCHÉMIA II TÉMA 05 DOC. RNDR. MAREK SKORŠEPA, PHD.

Oxidačný stres v nádorových ochoreniach

Biochémia hraničná vedná disciplína. Chemické deje. Podstata základných životných procesov Metabolizmus, rast, pohyb, dráždivosť, rozmnožovanie

PATOFYZIOLÓGIA AKI. T. Baltesová. Transplantačné centrum, I.chirurgická klinika UNLP. Nefrologické sympózium, Martin

Omega-3 a omega-6 polynenasýtené mastné kyseliny pri diabete

METABOLIZMUS prednáška z fyziológie pre študentov zubného lekárstva

KATEDRA BUNKOVEJ A MOLEKULÁRNEJ BIOLÓGIE LIEČIV

ZÁKLADY KLINICKEJ ENZYMOLÓGIE

16. Reakcia glukóza + ATP glukóza-6-fosfát + ADP a) predstavuje reakciu aktivácie glukózy pred jej vstupom do glykolýzy

1. Hlavné látky, v podobe ktorých sa privádza glukóza do organizmu:

Prechod z 2D do 3D. Martin Florek 3. marca 2009

Citrátový cyklus a dýchací reťazec. Kristína Tomášiková

VPLYV REAKTÍVNYCH FORIEM KYSLÍKA U FAJČIAROV V PATOGENÉZE OCHORENÍ DÝCHACIEHO SYSTÉMU

Zmeny potravín počas skladovania a prepravy

Lucia Andrezálová Ústav lekárskej chémie, biochémie a klinickej biochémie

Inkrementy na výpočet chemických posunov protónov >C=CH substituovaných alkénov

METABOLIZMUS FRUKTÓZY A GALAKTÓZY REGULÁCIA METABOLIZMU SACHARIDOV

KATEDRA DOPRAVNEJ A MANIPULAČNEJ TECHNIKY Strojnícka fakulta, Žilinská Univerzita

M O N I T O R 2002 pilotné testovanie maturantov MONITOR Chémia. 2. časť. Realizácia projektu: EXAM, Bratislava. (2002) Štátny pedagogický ústav

Ekvačná a kvantifikačná logika

METABOLIZMUS A VÝŽIVA MIKROORGANIZMOV

KATABOLIZMUS SACHARIDOV GLYKOLÝZA MOŽNOSTI METABOLIZÁCIE PYRUVÁTU

Matematika Funkcia viac premenných, Parciálne derivácie

Živá hmota chemické zloženie. Biológia živočíšnej produkcie Katedra fyziológie živočíchov

Αντιδράσεις οξειδωτικού μέρους. Μη οξειδωτικές αντιδράσεις ΔΡΟΜΟΣ ΤΩΝ ΦΩΣΦΟΤΙΚΩΝ ΠΕΝΤΟΖΩΝ. 6-Ρ γλυκόζη. 5-Ρ ριβουλόζη

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ

Γλυκόζη. Ανασκόπηση μεταβολισμού υδατανθρακών ΗΠΑΡ. ΤΡΟΦΗ Γλυκόζη. Κυκλοφορία. Κυτταρόπλασμα ΓΛΥΚΟΓΟΝΟ. Οδός Φωσφ. Πεντοζών.

APOPTÓZA PROGRAMOVANÁ BUNKOVÁ SMRŤ A RASTLINNÉ METABOLITY

Η ΦΛΕΓΜΟΝΩ ΗΣ ΑΝΤΙ ΡΑΣΗ ΤΟΥ ΓΑΣΤΡΙΚΟΥ ΒΛΕΝΝΟΓΟΝΟΥ ΣΤΗ ΛΟΙΜΩΞΗ ΜΕ ΕΛΙΚΟΒΑΚΤΗΡΙ ΙΟ ΤΟΥ ΠΥΛΩΡΟΥ ΠΡΙΝ ΚΑΙ ΜΕΤΑ ΤΗ ΘΕΡΑΠΕΙΑ

Podnikateľ 90 Mobilný telefón Cena 95 % 50 % 25 %

Ústav lekárskej chémie, biochémie a klinickej biochémie, Univerzita Komenského Lekárska fakulta Bratislava 2017

VÁPNIK HORČÍK ZINOK PYCNOGENOL. zdravie a vitalita

Jesseniova lekárska fakulta UK Martin. 32. pracovná konferencia Komisie experimentálnej kardiológie PROGRAM

Kardiovaskulárny systém

... a ďalšie Nové biomarkery sepsy

Start. Vstup r. O = 2*π*r S = π*r*r. Vystup O, S. Stop. Start. Vstup P, C V = P*C*1,19. Vystup V. Stop

Deti školského veku roky. Deti - vek batolivý/ predškol. roky chlapci dievčatá študujúci zvýš.fyz. aktivita 1,6 1,7 1,5 1,3 1,0

Ciele prednášky: 1. Funkcie, zloženie a vlastnosti krvi, homeostáza. 2. Krvná plazma, jej zloženie, osmotický a onkotický tlak

Centravit postnatal Doplnok stravy Vitamíny a minerály pre mamičky po pôrode

SLOVENSKO maloobchodný cenník (bez DPH)

Fyziológia krvi V. Hemostáza a hemokoagulácia

NUKLEÁRNE RECEPTORY A MOŽNÉ METABOLICKÉ PORUCHY

Doc. MUDr. Roman Beňačka, CSc., mim. prof. Ústav patologickej fyziológie Medical Lekárska Fakulta, Univerzita P.J.

TRANSPORTNÉ PROTEÍNY A ENZÝMY V EPITELI BACHORA RUMINENTOV

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΩΝ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΑΛΑΤΟΤΗΤΑ

CHEMICKÁ OLYMPIÁDA. Študijné kolo RIEŠENIE A HODNOTENIE TEORETICKÝCH A PRAKTICKÝCH ÚLOH. 49. ročník, školský rok 2012/2013. Kategória EF, úroveň F

ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 18 ΜΑΪΟΥ 2011 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ

ΤΡΟΦΟΠΕΝΙΕΣ ΚΥΡΙΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΗΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑ ΝΤΟΜΑΤΑΣ ΘΕΡΜΟΚΗΠΙΟΥ

«Σχηματισμός αμυλοειδούς-τύπου πρωτεϊνών και επασβέστωση της αορτικής βαλβίδας»

ΔΙΑΤΑΡΑΧΕΣ ΑΣΒΕΣΤΙΟΥ. Ρακιτζή Παντελίτσα Ειδικευόμενη Ενδοκρινολογίας Β Προπ.Παθολογική Kλινική Γ.Ν.Θ. Ιπποκράτειο

30. kapitola PATOFYZIOLÓGIA KRVI. Ján Hanáček

Ισχυροί και ασθενείς ηλεκτρολύτες μέτρα ισχύος οξέων και βάσεων νόμοι Ostwald

difúzne otvorené drevovláknité izolačné dosky - ochrana nie len pred chladom...

1 o K E F A L A I O ΟΡΓΑΝΙΚΗ ΧΗΜΕΙΑ ΚΑΙ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Α. ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΛΕΙΣΤΟΥ ΤΥΠΟΥ

Základy chémie živých sústav pre biomedicínsku fyziku

Vyhlásenie o parametroch stavebného výrobku StoPox GH 205 S

BIOCHÉMIA II KATEDRA CHÉMIE, FAKULTA PRÍRODNÝCH VIED, UNIVERZITA MATEJA BELA BANSKÁ BYSTRICA CITRÁTOVÝ CYKLUS TÉMA 03 DOC. RNDR. MAREK SKORŠEPA, PHD.

Materiály pro vakuové aparatury

(Úradný vestník Európskej únie L 136 z 25. mája 2012)

(1 ml) (2 ml) 3400 (5 ml) 3100 (10 ml) 400 (25 ml) 300 (50 ml)

32. VYBRANÉ ČASTI PATOFYZIOLÓGIE ENDOKRINNÉHO SYSTÉMU. Ján Hanáček

ΘΕΜΑΤΑ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΠΕΡΙΕΧΟΝΤΑΙ ΚΑΙ ΟΙ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ)

Klasifikácia látok LÁTKY. Zmesi. Chemické látky. rovnorodé (homogénne) rôznorodé (heterogénne)

3. Striedavé prúdy. Sínusoida

Príčiny SIRS Za najčastejšie uvádzané príčiny SIRS v spojení s infekciou sa považujú nasledovné patologické procesy Tab. 2.

Matematika prednáška 4 Postupnosti a rady 4.5 Funkcionálne rady - mocninové rady - Taylorov rad, MacLaurinov rad

C. Kontaktný fasádny zatepľovací systém

ΑΝΩΤΑΤΟ ΣΥΜΒΟΥΛΙΟ ΕΠΙΛΟΓΗΣ ΠΡΟΣΩΠΙΚΟΥ ΕΡΩΤΗΜΑΤΟΛΟΓΙΟ

Μεταβολισμός Βασικές Έννοιες

ΑΝΩΤΑΤΟ ΣΥΜΒΟΥΛΙΟ ΕΠΙΛΟΓΗΣ ΠΡΟΣΩΠΙΚΟΥ ΕΡΩΤΗΜΑΤΟΛΟΓΙΟ

Ποιες περιοχές εμφανίζουν υψηλή αλατότητα στο έδαφος

2. Teoretické východiska k téme Lipidy. 2.1 Chémia lipidov

Rozsah hodnotenia a spôsob výpočtu energetickej účinnosti rozvodu tepla

ΑΡΙΘΜΟΣ ΟΞΕΙΔΩΣΗΣ - ΓΡΑΦΗ ΧΗΜΙΚΩΝ ΤΥΠΩΝ- ΟΝΟΜΑΤΟΛΟΓΙΑ

Eliminacijski zadatak iz Matematike 1 za kemičare

Pevné ložiská. Voľné ložiská

Život vedca krajší od vysnívaného... s prírodou na hladine α R-P-R

ΕΚΛΟΓΙΚΗ ΠΕΡΙΦΕΡΕΙΑ ΕΒΡΟΥ

ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 2004

Rozsah akreditácie 1/5. Príloha zo dňa k osvedčeniu o akreditácii č. K-003

5 MINERÁLNE LÁTKY. 5.1 Vápnik

ΕΦΕΤΕΙΟ ΑΘΗΝΩΝ. ΣΥΝΟΛΙΚΗ ΒΑΘΜΟΛΟΓΙΑ και ΜΕΣΟΣ ΟΡΟΣ ΠΡΟΦΟΡΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΕΠΙΤΥΧΟΝΤΩΝ ΚΑΤΆ ΜΕΣΟ ΟΡΟ ΥΠΟΨΗΦΙΩΝ ΔΙΚΗΓΟΡΩΝ Β ΕΞΕΤΑΣΤΙΚΗΣ ΠΕΡΙΟΔΟΥ 2011

ΕΦΕΤΕΙΟ ΑΘΗΝΩΝ. ΣΥΝΟΛΙΚΗ ΒΑΘΜΟΛΟΓΙΑ και ΜΕΣΟΣ ΟΡΟΣ ΠΡΟΦΟΡΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΕΠΙΤΥΧΟΝΤΩΝ ΚΑΤΆ ΑΛΦΑΒΗΤΙΚΗ ΣΕΙΡΑ

6. ΤΕΛΙΚΗ ΙΑΘΕΣΗ ΤΑΦΗ Γενικά

10. METABOLIZMUS STOPOVÝCH PRVKOV

Τροποποιείται απ : αριθ. σελίδα ηµεροµηνία

8. VRODENÉ PORUCHY METABOLIZMU

IMUNITNÝ SYSTÉM výber z prednášky

DOMÁCE ZADANIE 1 - PRÍKLAD č. 2

PATOFYZIOLÓGIA DIABETES MELLITUS


ΚΑΥΣΗ Απ. α) 1,792L, β) 40%CO2 2. ii. iii. Απ. α) C3H6, β) i) 13.59g, ii) 1.125mol, iii) 16.8L 3. Απ. α) 1,2mol, β) C4H10, γ) 45g 4.

Návod na vyplnenie hárku. Test 100

Βασικές γνώσεις Χημείας Λυκείου (Α, Β, Γ)

3. Υπολογίστε το μήκος κύματος de Broglie (σε μέτρα) ενός αντικειμένου μάζας 1,00kg που κινείται με ταχύτητα1 km/h.

13. ZÁKLADNÉ VZŤAHY MEDZI IMUNITNÝM, NERVOVÝM A ENDOKRINNÝM SYSTÉMOM

Študent by mal vedieť popísať etapy a mechanizmy účinkov ionizujúceho ţiarenia.

ΧΗΜΕΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2005

Harmonizované technické špecifikácie Trieda GP - CS lv EN Pevnosť v tlaku 6 N/mm² EN Prídržnosť

Transcript:

Reaktívne radikály a pečeň Voľné radikály a poškodenie pečene Stavba a funkcia pečene Zdroje voľných radikálov v pečeni Účinok voľných radikálov na pečeň - lipoperoxidácia a poškodenie hepatocytov - fibrogenéza Významnejšie hepatopatie spojené s voľnými radikálmi - alkoholové poškodenie pečene - ischemicko-reperfúzne poškodenie - vírusová hepatitída Voľné radikály ich produkcia sama o sebe nie je patologický proces ich kontinuálna produkcia je vyvažovaná prítomnosťou antioxidačných systémov porušenie rovnováhy vedie k poškodeniu tkaniva Zdroje reaktívnych radikálov v pečeni Mitochondrie dýchací reťazec (narušenie dýchacieho reťazca v mitochondriach, zvýšený tok elektrónov) Mikrozómy systém cytochrómu P-450 (indukcia monooxygenázového biotransformačného systému, tvorba reaktívnych radikálov pri biotransformácii) Peroxizómy peroxizómové oxidázy (produkcia peroxidu vodíka pri indukcii peroxizómového systému) Aktivácia pečeňových fagocytov NADPH-oxidáza

Biotransformačný systém CYP450 Metabolizmus xenobiotík Metabolizmus etanolu Indukcia biotransformačného systému Vznik radikálov v biotransformačnom systéme

Metabolizmus halogénalkánov CCl 4 Vznik radikálov v biotransformačnom systéme CCl 3. vzniktrichlórmetylovéhor. CCl 3. + O2 CCl 3 O 2. trichlórmetylperoxylovýr. Vznik radikálov v biotransformačnom systéme Metabolizmus etanolu. CH 3 CH 2 OH CH 3 CHOH hydroxyetylový radikál Vznik radikálov v peroxizómoch Peroxizómy obsahujú celý rad oxidáz, ktorých vedľajším produktom je peroxid vodíka (napr. priame deaminázy AMK) Obsahujú aj katalázu, ktorej úlohou je redukovať peroxid vodíka

Vznik kyslíkových radikálov vo fagocytoch Polymorfonukleárne granulocyty Kupfferove bunky Membránový enzým NADPH-oxidáza Účinok voľných radikálov na pečeň Poškodenie až nekróza hepatocytov Fibrogenéza a prestavba parenchýmu pečene Poškodenie a nekróza hepatocytov Rozsah poškodenia a nekrózy hepatocytov podmieňuje rozsah hepatálnej insuficiencie a mortalitu pri hepatopatiach Perzistujúce alebo epizodické poškodzovanie buniek tvorí základ pre progresiu chronických ochorení pečene

Príčiny nekrózy hepatocytov Patobiochemické deje pri poškodení hepatocytov Zníženie energetického metabolizmu v mitochondriach a strata ATP (napr. pri ischémii) Deplécia protektívnych substancií Uvoľnenie, resp. aktivácia lyzozómových enzýmov Poškodenie bunkových membrán poškodenie membrán zohráva pravdepodobne najdôležitejšiu úlohu pri iniciácii ireverzibilného poškodenia hepatocytu. Jedným z rozhodujúcich faktorov pri poškodení membrán je lipoperoxidácia štruktúrnych lipidov spôsobená reaktívnymi radikálmi Závislosť od charakteru patologického poškodenia Závislosť od cieľovej organely Rovnaká terminálna fáza - oxidačný stres - narušená intracelulárna homeostáza kalcia - narušená aktivita enzýmov, integrita DNA - narušená integrita membrány Patomechanizmy uplatňujúce sa pri voľnoradikálovom poškodení pečene Interakcia s bielkovinami - inhibícia enzýmov - dimerizácia, vytváranie väčších komplexov Interakcia s nukleovými kyselinami - modifikácia dusíkových báz - prerušenie reťazca DNA - kovalentná väzba organických radikálov na DNA Interakcia s membránovými fosfolipidmi - poškodenie membrán -smrť bunky Poškodenie membrán hepatocytov voľnými radikálmi Lipoperoxidácia Tzv. sekundárne patomechanizmy - sú spúšťané lipoperoxidáciou -stabilné produkty lipoperoxidácie nenasýtených mastných kyselín hydroxykarboxylové kyseliny a hydroxyalkenaly (4-hydroxynonenal- HNE) - cytotoxické účinky, - väzba na SH-skupiny bielkovín - poruchy homeostázy intracelulárneho kalcia

Transportné systémy Kalciová homeostáza Väzobné proteíny - cytosol kalmodulín, kalregulín - endoplazmatické retikulum - kalsekvestrín Kalciová homeostáza fyziologicky nízka cytozolová hladina Ca 2+ vápnik sa hromadí v ER a mitochondriách narušenie kalciovej homeostázy sa považuje za spoločný prvok v procese toxického poškodenia prebieha v dvoch stupňoch mierne zvýšenie porucha intracel. distribúcie Ca 2+ neskoršie prudké zvýšenie porucha permeability cytoplazmatickej membrány (považuje sa za char. symptóm prechodu do irreverzibilného štádia) Mechanizmy narušenia Ca 2+ homeostázy neschopnosť transportných systémov odstrániť nadbytočný vápnik z cytoplazmy pre činnosť vápenatých púmp sú podstatné voľné SH skupiny, potrebné je tiež ATP, Mg 2+ Dôsledky zvýšenia intracelulárneho kalcia aktivácia enzýmov proteázy, endonukleázy, fosfolipázy porucha funkcie mikrofilamentov cytoskeletu a aktín-myozínu (porucha transportu, fenestrácia membrány, porucha motility žlčových kanálikov cholestáza)

Dôsledky zvýšenia intracelulárneho kalcia vzostup aktivity fosfolipázy A2 (PLA2) aktivátory: Ca 2+, rigidita membrány vyšší obsah nasýtených MK, HNE, lyzofosfatidy (produkt PLA2) Metabolizmus alkoholu 90-98% alkoholu sa oxiduje zvyšok sa vylúči močom, potom, dýchaním Významnejšie hepatopatie spojené s voľnými radikálmi oxidácia hlavne v pečeni alkoholdehydrogenáza MEOS (mikrozomálny etanol-oxidujúci systém) kataláza malá časť sa oxiduje v sliznici žalúdka alkoholdehydrogenáza

MEOS Jadrom systému je CYP450-2E1 - indukovateľná izoforma cytochrómu P450 zvýšenie metabolizmu xenobiotík zvýšená aktivácia karcinogénov tvorba kyslíkových radikálov tvorba hydroxyetylového radikálu Ischemicko-reperfúzne poškodenie pečene

Ischemicko-reperfúzne poškodenie pečene Transplantácie pečene Resekcie pečene Šok Iné vaskulárne príčiny Fibrogenéza Kvantitatívne i kvalitatívne zmeny Hviezdicové bunky - (Itove bunky, Hepatic Stellate Cell - HSC) - po aktivácii premena na myofibroblasty (MFB) Kupfferove bunky (produkcia cytokínov IL-1, IL-6, TGF-β, TNF-α) Itove bunky myofibroblasty Oxidačný stres lipoperoxidácia Reaktívne aldehydy 4-HNE Kupfferove bunky TGF-beta, TNF-alfa Pri transformácii HSC na MFB zohráva doležitú úlohu oxidačný stres ROS aktivované Kupfferove bunky a myofibroblasty (NADPH-oxidáza) indukcia monooxygenázového systému (etanol CYP450-2E1, acetaldehyd) narušenie terminálnej oxidácie (NO) PRODUKCIA KOLAGÉNU POŠKODENIE BUNIEK NEKRÓZA

Faktory uplatňujúce sa v patogenéze hepatálneho poškodenia Metabolické zmeny NADH/NAD, laktát/pyruvát acetaldehyd poškodenie proteínov neoantigény-imunoalterácia aktivácia fibrogenézy Oxidačný stres lipoperoxidácia poškodenie membrán, zmena fluidity/rigidity Poškodenie mitochondrií poškodenie energetiky bunky Aktivácia Kupfferovych buniek zvýšená produkcia cytokínov, TNF-alfa Metabolické zmeny - Zvyšovanie koncentrácie NADH - zvýšenie pomeru NADH/NAD - inhibícia Krebsovho cyklu - laktát/pyruvát - malát/oxalacetát - beta-oh-b/acetoacetát -Nedostatok pyruvátu a oxalacetátu pokles glukoneogenézy a vznik alkoholovej hypoglykémie -Kombinácia hladovania a alkoholizmu metabolická acidóza - Acidóza inhibícia sekrécie kys.močovej hyperurikémia - Laktát inhibuje prolínoxidázu hyperprolinémia Metabolické zmeny Metabolické zmeny -Aktivácia prolínhydroxylázy zvýšená syntéza kolagénu fibróza -PoklesaktivityKrebsovhocyklu(poklesNAD, oxalacetátu) pokles utilizácie acetátu acetát+redukované koenzýmy zvýšeniesyntézy VKK -Vysoký redoxpotenciál (NADH/NAD) dihydroxyacetónfosfát- glycerolfosfát -Zvýšená syntéza lipidov - STEATÓZA Zvýšená koncentrácia acetaldehydu -aktivácia lipoperoxidácie zmena permeability, fluidity membrán, poruchy transportu zánik bunky - acetaldehyd oxiduje glutation zníženie detoxikácie -väzba acetaldehydu na bielkoviny a NK poškodenie génovej expresie

etanol Indukcia inos etanolom, IL-1, IL- 6, TNF-alfa NO NADH/NAD ketolátky laktát Indukcia MEOS acetaldehyd Hydroxyetylový radikál Inhibícia cyt c oxidázy Narušenie energetiky pokles ATP acidóza Oxidačný stres Zvýšená tvorba superoxidu FIBROGENÉZA Inhibícia glukoneogenézy Inhibícia betaoxidácie fibrogenéza neoantigény imunoalterácia Peroxynitrilový radikál ONOO- vzostup acetaldehydu Poškodenie membrán Modifikácia bielkovín, oxidácia SH, nitrácia tyrozínu Pokles aktivity AldDH Endotoxín Etanolom zvýšená permeabilita čreva Kupfferove bunky Kyslíkové radikály prozápalové cytokíny TNF-alfa Transformačné faktory Aktivácia fibrogenézy Poškodenie hepatocytov