13. ZÁKLADNÉ VZŤAHY MEDZI IMUNITNÝM, NERVOVÝM A ENDOKRINNÝM SYSTÉMOM

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "13. ZÁKLADNÉ VZŤAHY MEDZI IMUNITNÝM, NERVOVÝM A ENDOKRINNÝM SYSTÉMOM"

Transcript

1 13. ZÁKLADNÉ VZŤAHY MEDZI IMUNITNÝM, NERVOVÝM A ENDOKRINNÝM SYSTÉMOM Vzťah medzi imunitným, nervovým a endokrinným systémom bol dlho nejasný. Už dávnejšie sa dokázala tesná spolupráca medzi nervovým a endokrinným systémom, čo sa odrazilo aj v názve neuroendokrinný systém. Pôvodne sa myslelo, že imunitný a neuroendokrinný systém pracujú autonómne a oddelene a k ich kontaktu dochádza len v patologických situáciách. Vtedy imunitný systém zvyčajne navodí poškodenie nervového tkaniva. Na druhej strane je dávno známe, že psychický stav jedinca ovplyvňuje aj jeho obranyschopnosť osobitne proti infekčným agensom a nádorom. Podstata molekulových a bunkových procesov zúčastňujúcich sa na interakciách medzi týmito dvoma systémami sa začala vyjasňovať asi pred 20 rokmi pri odpovedi na otázku: Ako imunitný systém ovplyvňuje nervový a endokrinný systém? Vtedy sa zistilo, že počas imunitnej odpovede nastávajú zmeny v neurónoch i v hladinách krvných hormónov. Definitívny prelom v názoroch na vzájomné vzťahy medzi neuroendokrinným a imunitným systémom priniesli dva ďalšie objavy. Prvým z nich bolo zistenie, že cytokíny, typické komunikačné molekuly medzi bunkami imunitného systému, pôsobia rovnakým spôsobom ako neurotransmitery a hormóny a druhým pozorovanie, že lymfocyty produkujú niektoré hormóny a neuropeptidy, o ktorých sa predpokladalo, že sa tvoria len v bunkách neuroendokrinného systému. Dnes sa všeobecne akceptuje, že imunitný a neuroendokrinný systém majú spoločný biochemický dorozumievajúci jazyk, ktorý logicky vyplýva z ich biologickej podstaty - ako základného informačného zariadenia každého vyššieho organizmu. Príjem, spracovanie a logické využitie informácií je totiž pre každú bunku i mnohobunkový organizmus jednou z najzásadnejších podmienok existencie. Z týchto skutočností vyplývajú aj niektoré podobné vlastnosti neuroendokrinného a imunitného systému: približne rovnaký počet buniek, ich bunky sa nachádzajú spoločne v rôznych orgánoch a tkanivách, obranné a adaptačné funkcie, schopnosť rozpoznať vlastné (self) od nevlastného (non-self),

2 schopnosť prijímať, spracovávať a odovzdávať informačné signály, schopnosť si ich zapamätať (pamäťová funkcia) a učiť sa z predchádzajúcich skúseností, sú veľmi prispôsobivé (flexibilné), lebo musia odpovedať aj na nepredvídavé signály, s ktorými jedinec ani jeho predkovia ešte neprišli do kontaktu, v obidvoch systémoch chorobu môže vyvolať nevhodná obranná reakcia (neuróza - alergia), obidva systémy môžu reagovať proti sebe (depresia - autoimunita). Skutočnosť, že bunky imunitného systému, osobitne lymfocyty, sú schopné produkovať hormóny, neuropeptidy a iné neurotransmitery a na druhej strane, že neuróny môžu sekretovať cytokíny, jasne poukázala na obojstranné prepojenie obidvoch systémov. Toto prepojenie sa uskutočňuje nielen na základe rovnakých signálových molekúl, ale aj prostredníctvom rovnakých receptorov (obr ). Tie isté signálové molekuly a receptory sa uplatňujú tak v regulačnom okruhu každého systému, ako aj v spoločnom regulačnom okruhu obidvoch systémov. Z uvedeného vyplýva, že bunky imunitného systému môžu prostredníctvom imunohormónov (tymozíny a iné produkty týmusu), hormónov (ACTH, prolaktín, endorfíny a ďalšie) a cytokínov (lymfokíny, interferóny, interleukíny atď.) priamo ovplyvňovať činnosť neurónov a niektorých buniek endokrinného systému. Na druhej strane neurotransmitery, hormóny a cytokíny produkované bunkami neuroendokrinného systému môžu prostredníctvom špecifických receptorov na lymfocytoch a iných bunkách imunitného systému taktiež priamo regulovať ich aktivity Produkcia neuroendokrinných hormónov a neuropeptidov bunkami imunitného systému V súčasnosti je známych viac ako 20 neuroendokrinných hormónov a neurotransmiterov, ktoré sa môžu tvoriť v bunkách imunitného systému. Najdôležitejšie z nich sa uvádzajú v tab Medzi neuroendokrinnými peptidmi syntetizovanými v imunitnom a neuroendokrinnom systéme je však zásadný rozdiel v spôsobe navodenia ich syntézy. V

3 neurónoch sa peptidové hormóny tvoria neustále (konštitutívny spôsob), kým ich syntéza v lymfocytoch sa väčšinou musí indukovať rôznymi antigénmi, superantigénmi alebo mitogénmi. Prvým peptidovým hormónom, o ktorom sa zistilo, že ho produkujú aj lymfocyty, bol adrenokortikotropný hormón (ACTH). Tento objav vyvolal značnú nedôveru, pravda len dovtedy, kým sa nepotvrdilo, že molekuly ACTH sekretované hypofýzou a lymfocytmi majú nielen identické aminokyselinové zloženie, ale kódujú ich aj gény s tou istou nukleotidovou sekvenciou. Určité rozdiely sú len v regulácii prepisu týchto génov do hotových produktov - peptidových hormónov. Všetky peptidové hormóny vznikajú formou väčších prekurzorov, z ktorých účinný hormón sa tvorí proteolytickou degradáciou. ACTH takto vzniká z proopiomelanokortínu (POMC) spolu s endorfínmi a ďalšími peptidmi. Proteolytické enzýmy hydrolyzujúce POMC v lymfocytoch a neurónoch hypofýzy sú rozdielne a preto v lymfocytoch okrem kompletnej molekuly ACTH sa môže tvoriť aj jej skrátená verzia, pričom tieto dve molekulové formy ACTH majú rôzne účinky na lymfocyty. úplná molekula ACTH sa skladá z 39 aminokyselinových jednotiek, z ktorých pre klasickú hormónovú funkciu je dôležitých prvých 24 aminokyselín. Tie sú v kortikotropínoch z rôznych živočíšnych druhov rovnaké. Odlišné aminokyseliny sa nachádzajú len na pozíciách 25 až 39. Takéto molekuly vznikajú v prednom laloku hypofýzy, kým lymfocyty môžu produkovať úplné aj neúplné molekuly ACTH (majú len prvých 25 aminokyselinových jednotiek). To umožňuje, aby sa takýto peptidový hormón uplatnil nielen pri štandardnej komunikácii medzi imunitným a neuroendokrinným systémom, ale aj v rámci každého z nich. Tak napr. úplná i neúplná molekula ACTH (peptid 1-39, aj peptid 1-25) vznikajúca v bunkách imunitného systému môže stimulovať kôru nadobličiek na tvorbu glukokortikoidov, ale odlišne pôsobí na imunitné mechanizmy. ACTH (1-39) inhibuje tvorbu protilátok a produkciu interferónu-gama, kým ACTH (1-25) nemá na tvorbu protilátok supresívny účinok, ale naopak stimuluje B-lymfocyty. Ukazuje sa, že neuroendokrinné hormóny vznikajúce v bunkách imunitného systému majú skôr parakrinnú alebo autokrinnú ako endokrinnú funkciu. To znamená, že pôsobia skôr lokálne ako systémovo. Vyplýva to aj z ich nižších hladín, ktoré sa tvoria v bunkách imunitného systému ako v neurónoch. Napr. len asi 5 % buniek v lymfoidných kultúrach tvorí rastový hormón a len 0,1 % z nich ho aj extracelulárne sekretuje. Podobne len malé

4 percento cirkulujúcich B-lymfocytov, pomocných alebo cytotoxických T-lymfocytov a monocytov je schopné tvoriť tento hormón. To naznačuje, že väčšina týchto buniek ho využíva na autokrinnú reguláciu. systém 13.2 Pôsobenie neuroendokrinných hormónov a neuropeptidov na imunitný Dôkazom regulácie aktivity buniek imunitného systému neuroendokrinnými peptidovými hormónmi je jednak existencia špecifických receptorov na ich povrchu (tab.13.2) a jednak priama modulácia imunitných odpovedí (tab. 13.3). Špecifické vysokoafinitné receptory pre ACTH sa zistili na B- aj T-lymfocytoch. ACTH suprimuje protilátkovú odpoveď, pričom tento účinok je intenzívnejší pri odpovedi na T-závislé ako na T-nezávislé antigény. Z toho vyplýva, že pôsobí najmä na úrovni pomocných T-lymfocytov. Okrem toho ACTH inhibuje produkciu interferónugama a expresiu antigénov MHC triedy II na makrofágoch. Na druhej strane stimuluje NK aktivitu a spolu s IL-5 pôsobí ako neskorý stimulačný a diferenciačný faktor B- lymfocytov. Výrazné imunomodulačné účinky majú aj ostatné produkty POMC. Tak α- a γ- endorfíny inhibujú tvorbu protilátok, kým β-endorfíny stimulujú proliferáciu lymfocytov. Opiátové peptidy (endorfíny a enkefalíny) môžu ďalej zvyšovať prirodzenú cytotoxickosť lymfocytov a makrofágov proti nádorovým bunkám, stimulovať aktivitu NK-buniek, modifikovať mitogenézu T-lymfocytov, produkciu IFN-gama, chemotaxiu fagocytov a expresiu antigénov MHC triedy II. Smer tejto modifikácie (inhibícia alebo stimulácia) závisí od aminokyselinovej sekvencie opiátového peptidu, stavu príslušného receptora a aktivačného štádia odpovedajúcej bunky. Receptory pre tyreotropín sa doteraz zistili na neutrofiloch, monocytoch a B- lymfocytoch. TSH pôsobí modulačne na funkciu B- aj T-lymfocytov. Zvyšuje produkciu protilátok aktivovanými B-bunkami, stimuluje proliferačnú odpoveď B- aj T-lymfocytov na mitogény a stimuluje NK aktivitu navodenú IL-2. Lymfoidné bunky majú receptory pre rastový hormón (GH) a prolaktín. Rozdiely sú len v ich hustote na povrchu jednotlivých buniek. Rastový hormón stimuluje proliferáciu

5 tymocytov a zvyšuje veľkosť týmusu, zosilňuje produkciu protilátok a rejekciu kožného štepu, indukuje cytotoxickú aktivitu NK-buniek a reštauruje normálnu architektúru týmusu u starých experimentálnych zvierat, stimuluje produkciu týmusových hormónov, ako je tymulín, a cytokínov, ako sú IL-1, IL-2 a TNF-α. Prostredníctvom receptorov na neutrofiloch a makrofágoch stimuluje respiračné vzplanutie a produkciu superoxidového aniónu, čím zvyšuje antimikróbny a cytotoxický potenciál týchto fagocytov. Prolaktín má podobné štruktúrne a funkčné vlastnosti ako rastový hormón, preto pôsobí taktiež imunostimulačne. Dokazuje to skutočnosť, že ak sa experimentálnym zvieratám pod bromokriptín, inhibítor sekrécie prolaktínu, výsledkom je supresia tvorby protilátok i špecifickej bunkovej imunitnej odpovede. Všetky tieto defekty sa odstránia podaním prolaktínu. Pri stimuláciii lymfocytov a aktivácii neutrofilov a makrofágov je prolaktín rovnako účinný ako rastový hormón. Z hypotalamových uvoľňujúcich hormónov (liberínov) najviac poznatkov je o hormóne uvoľňujúcom kortikotropín (CRH). Podstatou jeho účinku na bunky imunitného systému je stimulácia produkcie POMC v lymfocytoch. Peptidy, ktoré z neho vznikajú (ACTH, endorfíny) potom bezprostredne zodpovedajú aj za imunomodulačné účinky CRH. Okrem toho CRH ovplyvňuje priamo imunitnú odpoveď na stres inhibíciou proliferácie lymfocytov a aktivity NK-buniek. Aj hormón uvoľňujúci tyreotropín (TRH) má výrazné imunomodulačné účinky. Pôsobí prostredníctvom tyreotropínu (TSH). Hormón stimulujúci melanocyty (α-msh) má, podobne ako CRH, silné antipyretické a protizápalové účinky, len jeho pôsobenie je dlhodobejšie. Nie je bez zaujímavosti, že infekcia vírusom ľudskej imunitnej nedostatočnosti (HIV) vyvolávajúcim AIDS navodí zvýšené hladiny ACTH a Ð-MSH, ktoré prispievajú k imunosupresii pozorovanej pri tomto ochorení. Ďalší neuropeptid somatostatín má na rozdiel od rastového hormónu a prolaktínu silné imunosupresívne účinky. Inhibuje aktiváciu T-lymfocytov, sekréciu IFN-gama a tým i tumoricídnu aktivitu makrofágov. Lymfocyty a makrofágy majú okrem receptorov pre somatostatín aj receptory pre vazoaktívny intestinálny peptid (VIP) a substanciu P (SP). SP zvyšuje cievnu priepustnosť a vyvoláva miestnu vazodilatáciu. To zvyšuje schopnosť zápalových buniek migrovať do miesta zápalu. SP je mitogénom T-

6 lymfocytov, stimuluje fagocytózu makrofágov a chemotaxiu neutrofilov. VIP inhibuje produkciu IL-2 T-lymfocytmi, kým SP ju naopak silno stimuluje. Tieto účinky nemajú len neuropeptidy a neurotransmitery vznikajúce v bunkách imunitného systému ako parakrinné sekrečné produkty, ale aj tie, ktoré sa tvoria v neurónoch ako synaptické mediátory. Vyplýva to z dávnejšie známej skutočnosti, že autonómny nervový systém, osobitne postgangliové sympatické noradrenergické nervy, inervujú cievne hladké svaly a trabekuly v lymfoidných orgánoch. Dobre dokumentovan je prítomnosť noradrenergických sympatických a peptidergických nervových vlákien v parenchýme primárnych (týmus, kostná dreň) a sekundárnych lymfoidných orgánov (slezina, lymfatické uzliny, MALT) Produkcia cytokínov bunkami neuroendokrinného systému Mnohé imunoregulačné cytokíny vrátane IL-1, IL-2, IL-6, TNF-α a IFN-γ významne ovplyvňujú neuroendokrinné funkcie a zúčastňujú sa patogenézy viacerých neurodegeneratívnych chorôb. Ich pôvod v neuroendokrinnom tkanive nebol spočiatku jasný. Keďže ide o relatívne veľké molekuly, ktoré nemôžu prechádzať cez krvnomozgovú prekážku, a predpokladalo sa, že sa môžu tvoriť len na periférii. Dnes existujú dôkazy, že cytokíny sa do neuroendokrinného systému dostávajú z dvoch zdrojov - syntézou a sekréciou z vlastných buniek a z infiltrujúcich leukocytov. Producentmi cytokínov v CNS sú najmä astrocyty a mikroglia, ale aj neuróny, napr. v hypofýze a hypotalame. Najlepšie dokumentovaná je zatiaľ syntéza IL-1 a IL-6 v hypofýze a hypotalame. V neuroendokrinnom systéme pôsobia najmä prozápalové a protizápalové cytokíny (tab. 13.4). Produkcia zápalových cytokínov sa zvyšuje pri infekciách a zápalových procesoch odohrávajúcich sa v nervovom tkanive, kým zvýšená tvorba protizápalových cytokínov sa pozoruje pri remisiach chronických neurodegeneratívnych ochorení. Cytokíny pôsobia na bunky neuroendokrinného systému prostredníctom receptorov. Za fyziologických podmienok takto v prvom rade regulujú produkciu neuroendokrinných hormónov. IL-1, IL-2, IL-6, TNF-α a IFN-γ stimulujú sekréciu ACTH, kým sekréciu TSH s výnimkou IL-2 naopak inhibujú. IL-2 stimuluje aj tvorbu TSH a prolaktínu, kým

7 na produkciu rastového hormónu a luteinizačného hormónu m naopak inhibičný vplyv. Sekréciu prolaktínu a rastového hormónu stimuluje IL-1 a TNF-α, kým IL-6 a IFN-γ pôsobia inhibične. Cytokíny pôsobia pri tom na úrovni hypotalamu aj hypofýzy. Všeobecne možno konštatovať, že pôsobenie cytokínov na neuroendokrinný systém je zatiaľ menej známe ako imunomodulačné účinky neuroendokrinných hormónov. Výnimkou je aktivácia osi hypotalamus - hypofýza - nadobličky prostredníctvom IL-1, IL-2 alebo TNF-α. Glukokortikoidy, ktoré sa pritom sekretujú, slúžia ako spätnoväzbové regulačné molekuly na obmedzenie nadmerných alebo škodlivých imunitných odpovedí (imunosupresívny účinok) - obr Okrem vplyvu na neuroendokrinné funkcie niektoré cytokíny, ako IL-5, IL-7, IL-9 a TGF-β, sa zúčastňujú aj na regulácii neurónovej diferenciácie, čo naznačuje, že by mohli zasahovať do základných funkcií nervového systému. Funkcie neuroendokrinného systému ovplyvňujú aj niektoré týmusové hormóny. Napr. tymozín-α 1 inhibuje uvoľňovanie CRH a TRH a tým aj sekréciu ACTH a TSH. Okrem zníženia plazmových hladín ACTH a TSH sa po jeho aplikácii pozoruje aj zníženie hladiny prolaktínu, ale nie rastového hormónu. Tým pôsobí opačným smerom ako IL-1 a IL-2, čo naznačuje, že na regulácii sekrécie neuroendokrinných hormónov sa môžu podieľať tak cytokíny, ako aj klasické imunohormóny sekretované z týmusu. Imunitný systém môže regulačne ovplyvňovať funkciu terčových buniek dvojako: buď prostredníctvom rozpustných mediátorov (protilátky, imunohormóny, cytokíny, zložky a fragmenty komplementu) alebo priamym kontaktom výkonných buniek (profesionálne fagocyty, NK-bunky, cytotoxické T-lymfocyty). Výsledok ich pôsobenia môže byť pre CNS prospešný (obranná imunitná odpoveď), inertný alebo poškodzujúci (imunopatologická odpoveď), alebo sa môže prejaviť stimuláciou, či inhibíciou určitej funkcie niektorých neurónov. Podobne aj CNS má dve cesty umožňujúce jeho regulačný kontakt s periférnymi štruktúrami inými ako kostrové svalstvo. Jedna je neuroendokrinná (neuroendokrinné hormóny) a druhá je autonómna (nervové vlákna a neurotransmitery s neuropeptidmi). Biologicky aktívne molekuly, ktoré prenášajú signál na obidvoch cestách, môžu modulovať odpoveď určitých buniek imunitného systému v zmysle stimulácie alebo

8 supresie ich niektorých funkcií, čo sa môže opäť prejaviť buď normálnou, alebo abnormálnou imunitnou odpoveďou. Medzi imunitným a neuroendokriným systémom existujú viacnásobné prepojenia na dvoch úrovniach. Prvú zabezpečuje inervácia primárnych a sekundárnych lymfoidných orgánov, druhú jednotný biochemický jazyk, ktorý sa realizuje prostredníctvom spoločných signálových (regulačných) molekúl a ich receptorov. Sú to peptidové hormóny, neurotransmitery a cytokíny, ktoré po sekrícii pôsobia ako endogénne regulátory v rámci každého systému, ale aj pri obojsmernej komunikácii medzi obidvomi systémami. Nedávno sa ukázalo, že astrocyty, ale aj niektoré iné bunky CNS môžu syntetizovať a sekretovať prekticky všetky zložky a faktory komplementu a majú pre ne aj receptory. To ďalej rozširuje možnosti vzájomnej komunikácie medzi neuroendokrinným a imunitným systémom. Interakcia medzi imunitným a nervovým systémom sa uskutočňuje za fyziologických aj patologických podmienok. Z tých druhých je pomerne najviac poznatkov o vplyve psychosociálneho a chirurgického stresu na imunitnú odpoveď a o účasti imunitných mechanizmov v patogenéze viacerých neurodegeneračných a iných neurologických chorôb Stres a imunitný systém Na udržovaní fyzického a psychického zdravia každého jedinca sa podieľa integrovaná súhra prospešnej regulácie metabolických a fyziologických procesov prostredníctvom nervového, endokrinného a imunitného systému. Ide o dynamickú rovnováhu, ktorá v určitých hraniciach zabezpečuje optimálne podmienky pre zdravú existenciu organizmu vrátane obrany pred vonkajšími aj vnútornými škodlivými faktormi, ktoré by mohli takúto rovnováhu, čiže homeostázu porušiť. Podľa pôvodnej Selyho definície porušenie homeostázy sa označuje ako stres. Vyvolávajú ho stresory, čiže skutočné alebo očakávané faktory (fyzikálne, chemické, biologické, psychické alebo psychosociálne), ktoré môžu ohroziť homeostázu organizmu. Stresory sa dajú rozdeliť na dve veľké skupiny:

9 a) kognitívne (vnímateľné zmyslami), ako je poranenie, popálenie, krvácanie, chirurgický zákrok, choroba, strach, úzkosť, úmrtie blízkej osoby atď. a b) nekognitívne (nevnímateľné zmyslami), ako je aktivácia imunitného systému napr. pri infekcii, poškodení tkaniva ionizujúcim žiarením, autoimunitnými alebo inými imunopatologickými procesmi. Ak sa stres pokladá za porušenie homeostázy, potom imunitná odpoveď je stresom a antigén je špecifický stresorový stimul. Imunitná odpoveď vyvoláva rovnaké neuroendokrinné a neurotransmiterové zmeny ako ostatné stresory, len na ich iniciácii sa zúčastňujú bunky imunitného systému a ich signálové molekuly (obr. 13.2). Každý stres má za následok aktiváciu neuroendokrinného systému, osobitne osi hypotalamus - hypofýza - nadobličky, a sympatického nervstva. Ak však ide o stresory, ktoré nie je schopný rozpoznať centrálny ani periférny nervový systém, musí sa do tohto mechanizmu zapojiť imunitný systém. Jeho bunky registrujú v organizme prítomnosť baktérií, vírusov, nádorov, antigénov a iných nekognitívnych stresorov, proti ktorým navodzujú imunitnú odpoveď. Počas nej produkujú nielen protilátky, ale aj cytokíny, prostanoidy, neuroendokrinné hormóny a ďalšie mediátory. Tieto pôsobia lokálne alebo aktivujú neuroendokrinný systém a sympatické nervstvo. Výsledkom tejto aktivácie je zvýšená produkcia ACTH, endorfínov, glukokortikoidov a katecholamínov, ktoré všetky majú výrazný imunosupresívny účinok. V tomto mechanizme imunitný systém využíva niektoré hormóny a neurotransmitery ako spätnoväzbové molekuly na reguláciu a ukončenie svojej špecifickej aktivity. Imunosupresívne mediátory sa však tvoria aj pri stresoch vyvolaných kognitívnymi stresormi a môžu preto následne vyvolať nežiadúce zníženie odpovedavosti imunitného systému aj na nekognitívne stimuly. Pri konkrétnej imunitnej odpovedi nemusia sa však všetky mechanizmy uvedené na obr angažovať rovnakou mierou. Je napr. známe, že imunosupresia po stresovej situácii sa dá indukovať aj u adrenalektomovaných zvierat. Podobne hypofyzektómia, ktorá by mala teoreticky odstrániť účinky stresu na imunitný systém, vyúsťuje do výraznej supresie tvorby protilátok, mitogénovej aktivácie lymfocytov a aktivity NKbuniek. Rovnako môže byť otázne, či všetky poznatky o strese, ktoré sa v podstate dosiahli na modele hlodavcov, sa dajú aplikovať aj na človeka.

10 Popravde však treba povedať, že stresory môžu okrem supresie imunitnej odpovede vyvolať aj jej stimuláciu (zvýšenie) a že rôzne stresory majú rozdielne kvalitatívne aj kvantitatívne účinky na určitý imunitný ukazovateľ, ako je napr. tvorba protilátok alebo NK aktivita. Účinky stresu na imunitnú odpoveď všeobecne závisia od jeho povahy, trvania a intenzity. Psychický a chirurgický stres zvyčajne vyvolávajú výraznú imunosupresiu vyúsťujúcu do zvýšenej náchylnosti najmä na infekčné a nádorové ochorenia. Túto skutočnosť dokazuje množstvo výsledkov dosiahnutých v pokusoch s experimentálnymi zvieratmi, ako aj pri psychosomatických klinických pozorovaniach. Doterajšie poznatky nasvedčujú, že dlhotrvajúci stres vyúsťuje do imunosupresie mnohých imunitných mechanizmov, kým krátkodobý stres vyvoláva skôr ich zvýšenie. Podobné zákonitosti sa pozorovali aj pri zvýšenej telesnej námahe. Intenzívny tréning vrcholových atlétov a iných športovcov má často za následok zníženie ich odolnosti najmä na rôzne infekcie, kým rekreačný tréning m skôr imunostimulačný účinok. Pri hodnotení vplyvu psychického alebo iného stresu na imunitný systém určitého jedinca treba uvažovať aj s jeho celkovým zdravotným stavom. Takýto vplyv bude určite silnejší u imunologicky kompromitovaných ako u zdravých jedincov. Podstatne väčšie zmeny sa budú preto pozorovať u starých ako u mladých ľudí, u pacientov liečených cytostatikami alebo radiačnou terapiou, u osôb s primárnymi alebo sekundárnymi imunodeficienciami. Medzi najťažšie psychické stresy patrí strata životného partnera. Zistilo sa napr., že mortalita a morbidita vdovcov a vdov najmä na nádorové choroby a ťažké infekcie v prvom roku po smrti ich partnera je výrazne zvýšená - až 50 % vdovcov nad 65 rokov a 30 % vdov nad 70 rokov tento rok neprežije. Známe sú už aj mnohé bunkové a molekulové príčiny takejto defektnej odpovede imunitného systému. V tomto smere klasickými sú štúdie s dobrovoľníkmi - poslucháčmi lekárskej fakulty Ohio State University, v ktorých sa dokázalo, že títo majú pred skúškami (v porovnaní s predskúškovým obdobím) zníženú odpoveď periférnych lymfocytov na mitogény, zníženú NK aktivitu, produkciu interferónu-gama stimulovanými lymfocytmi a znížené percento pomocných T-lymfocytov v krvi. Tieto defekty sa pre krátkosť sledovaného obdobia neprejavujú zvýšeným výskytom infekčných ochorení. Podobné defekty sa zistili aj u ľudí počas rozvodového konania, pri očakávaní výsledku testu na infekciu vírusom

11 imunitnej nedostatočnosti vyvolávajúcim AIDS, u členov rodín starajúcich sa o príbuzných s Alzheimerovou chorobou a pri ďalších mentálnych stresoch. Vážne poškodenie tkanív pri popáleninách, rôznych traumatických príhodách alebo po ťažkom chirurgickom zákroku zvyčajne tiež vyvolá zníženú odpovedavosť imunitného systému. Presný mechanizmus tejto imunosupresie nie je známy, ale sa predpokladá, že medzi jej príčinami je veľmi nízka hladina fibronektínu, opsonínu, ktorý uľahčuje činnosť profesionálnych fagocytov; znížená produkcia IL-2, kľúčového cytokínu regulujúceho špecifickú bunkovú imunitu; zvýšené uvoľňovanie histamínu z poškodeného tkaniva; zmeny v neuroendokrinnej regulácii, prípadne ďalšie. Na druhej strane sa však zistilo, že obyvatelia Los Angeles mali niekoľko hodín po ťažkom zemetrasení zvýšené hodnoty NK aktivity a cytotoxických T-lymfocytov, ako aj niekoľkých ďalších imunitných ukazovateľov. To znamená, že pôsobenie psychického stresu nemusí byť vždy rovnaké. Hodnotenie jeho vplyvu na funkcie imunitného systému je pri klinických štúdiách veľmi zložité, pretože pri ňom spolupôsobí množstvo premenných faktorov, ktoré môžu byť u každého jedinca odlišné. Napriek ešte mnohým nejasnostiam však doterajšie poznatky o obojsmerných interakciách medzi neuroendokrinným a imunitným systémom (podobné sú aj o vzájomnom prepojení imunitného a kardiovaskulárneho systému) za normálnych a patofyziologických podmienok dokazujú, že tradičný pohľad na imunitný systém, ako na autonómne, samoregulačné a od ostatných fyziologických systémov nezávislé zariadenie, nie je ďalej udržateľný. To isté však platí aj o neuroendokrinnom a ďalších systémoch, ktoré sú neustále ovplyvňované aj imunitným systémom, pričom tento vplyv je silnejší v patolofických ako fyziologických situáciách. S tým by mal rátať každý praktický lekár. Na základe týchto poznatkov vznikli nové prudko sa rozvíjajúce vedné odbory. Z nich medzi najvýznamnejšie patrí psychoneuroimunológia (niektorí autori ju označujú aj ako psychoimunológia), ktorá skúma interakcie medzi psychickými a imunologickými procesmi. Jej súčasť hraničiaca s psychiatriou sa označuje ako imunopsychiatria. Komplexné bunkové a molekulové interakcie medzi nervovým, endokrinným a imunitným systémom za normálnych a patologických podmienok študuje neuroendokrinná imunológia (neuroendocrineimmunology) alebo skrátene neuroimunológia.

12 13.5 Je imunitný systém náš šiesty zmysel? Aký je základný vzťah medzi imunitným a neuroendokrinným systémom? Imunitný systém premieňa nekognitívne stimuly na biochemické informačné molekuly (cytokíny, neuroendokrinné hormóny a neuropeptidy), ktoré prenášajú potrebnú informáciu do neuroendokrinného systému. Výsledkom sú potom príslušné fyziologické, prípadne patofyziologické a psychologické zmeny. Centrálny a periférny nervový systém zase premieňa kognitívne stimuly na hormóny, neurotransmitery a cytokíny, ktoré ovplyvňujú bunky imunitného systému. Výsledkom je modulácia (stimulácia alebo supresia) imunitných odpovedí prejavujúca sa zmenenou rezistenciou organizmu najmä na infekčné, nádorové a autoimunitné choroby. Na základe týchto vlastností sa možno pozerať na imunitný systém aj ako na senzorový orgán alebo pohyblivý mozog. Sú to však dva krajné názory, aj keď senzorová funkcia, ktorá umožňuje vnímať vonkajšie a vnútorné stresové faktory nerozpoznateľné ostatnými zmyslami, je kľúčovou funkciou imunitného systému. Z fyziologického hľadiska nervový, endokrinný a imunitný systém tvoria jeden vzájomne mnohostranne prepojený superinformačný systém, pričom každý z nich máaj svoju nezastupiteľnú funkciu. Je preto pravdou, že imunitný systém možno považovať za náš šiesty zmysel, ale súčasne aj za výkonný obranno-adaptačný orgán. Za fyziologických podmienok sa významnou mierou podieľa na udržovaní homeostázy, celistvosti a jedinečnosti organizmu každého jedinca, ale pri svojich abnormálnych aktivitách ju môže priamo poškodzovať.

13 Tabuľka Neuroendokrinné peptidové hormóny a neurotransmitery produkované bunkami imunitného systému Hormón alebo neurotransmiter Bunkový alebo tkanivový zdroj Adrenokortikotropný hormón, kortikotropín (ACTH) Endorfíny Met-enkefalín Tyreotropný hormón (TSH) Choriónový gonadotropín Luteinizačný hormón (LH) Hormón stimulujúci folikuly (FSH) Rastový hormón Prolaktín Hormón uvoľňujúci kortikotropín (CRH) Hormón uvoľňujúci LH (LHRH) Oxytocín Arg-vazopresín Vazoaktívny intestinálny peptid (VIP) Somatostatín Substancia P Rastový faktor podobný inzulínu I (IGF-I) T, B, Ma T, B, Ma T T T Splenocyty Splenocyty T, B, Ma T Tymocyty, splenocyty, lymfocyty Tymocyty Týmus Týmus Ne, ŽB Ne, ŽB Ma T, B, Ma T - T-lymfocyty, B - B-lymfocyty, Ma - makrofágy, Ne - neutrofily, ŽB - žírne bunky

14 Tabuľka Niektoré receptory pre neuroendokrinné peptidové hormóny a neurotransmitery na povrchuu buniek imunitného systému Bunka Receptor pre B-lymfocyty ACTH, TSH, prolaktín, somatostatín;α- a β-adrenergické, dopamínergické T-lymfocyty ACTH, prolaktín, rastový hormón, luteinizačný hormón, somatostatín, substanciu P, vazoaktívny intestinálny peptid (VIP), Met-enkefalín, Leu-enkefalín, Arg-vazopresín; β-adrenergické, muskarínové cholínergické, histamínové (H 1 a H 2 ) NK-bunky Met-enkefalín, β-endorfín Makrofágy TSH, rastový hormón, substanciu P, somatostatín, Met-enkefalín, β-endorfín, sieňový natriuretický peptid Neutrofily Prolaktín, TSH, β-endorfín, substanciu P, sieňový natriuretický peptid; adenozín (A 1 a A 2 ), histamín (H 1 a H 2 )

15 Tabuľka Modulácia imunitných odpovedí niektorými neuroendokrinnými peptidovýmii hormónmi a neurotransmitermi Modulátor Funkcia ACTH Inhibícia tvorby protilátok, produkcie IFN-gama a expresie MHC antigénov triedy II na makrofágoch. Stimulácia mitogenézy B- lymfocytov a aktivity NK-buniek. TSH Stimulácia tvorby protilátok, proliferácie B- aj T-lymfocytov a NK-aktivity stimulovanej IL-2. Rastový hormón Stimulácia proliferácie tymocytov, tvorby protilátok, rejekcie kožného štepu, NK-buniek, produkcie IL-1, IL-2, TNF-α a tymulínu. Prolaktín + rastový Podobné účinky na imunitný systém. Pri ich nedostatku vznikajú hormón deficiencie v bunkovej aj humorálnej špecifickej imunite. CRH Inhibícia proliferácie lymfocytov a aktivity NK-buniek. Pôsobí prostredníctvom ACTH a endorfínov. α-endorfín Inhibícia tvorby protilátok. β-endorfín Stimulácia proliferácie lymfocytov. γ-endorfín Inhibícia tvorby protilátok. Stimulácia NK-aktivity. Met-enkefalín Chráni cievy pred poškodením granulocytmi. Stimulácia tvorby protilátok a NK-aktivity. Supresia pomocných T-lymfocytov. α-msh Protizápalový mediátor, inhibuje zápalové aktivity IL-1. VIP Inhibícia NK-aktivity. Somatostatín Inhibícia aktivácie T-lymfocytov, tumoricídnej aktivity makrofágov indukovanej IFN-gama a prejavov včasnej precitlivenosti. Substancia P Stimulácia včasnej precitlivenosti, uvoľňovania mediátorov zo žírnych buniek, produkcie superoxidu makrofágmi a tumoricídnej aktivity makrofágov.

16 Tabuľka Cytokíny vznikajúce v neuroendokrinnom systéme Cytokíny Zdroj Prozápalové IL-1, IL-6 TNF-α, IFN-γ, TGF-β IFN-α, IFN-β IL-2, TNF-β, IFN-γ Hypofýza, hypotalamus, mikroglia, astrocyty. Mikroglia, astrocyty. Astrocyty. Infiltrujúce T H 1-lymfocyty. Protizápalové IL-4, IL-10, IL-13 Infiltrujúce T H 2-lymfocyty.

Účinky sympatikoadrenálneho systému

Účinky sympatikoadrenálneho systému Nádorové choroby Aj keď o vplyve psychosociálnych faktorov na nádorový rast uvažoval už Galén, ktorýpozoroval,že melancholické ženyvykazujúvyššiunáchylnosťnavzniknádorovprsníkaakoženyso sangvinickými povahovýmičrtami(thakerasood,2008),

Διαβάστε περισσότερα

IMUNITNÝ SYSTÉM výber z prednášky

IMUNITNÝ SYSTÉM výber z prednášky výber z prednášky Predmet: Imunológia Študijný odbor: Všeobecné lekárstvo akademický rok: 2014/2015 RNDr. Mira Horváthová, PhD. ÚKIA, LF SZU v Bratislave Imunitný systém zložitá sieť špecializovaných buniek,

Διαβάστε περισσότερα

Neurobiológia nádorových chorôb: vplyv nervového systému na nádorový rast a tvorbu metastáz

Neurobiológia nádorových chorôb: vplyv nervového systému na nádorový rast a tvorbu metastáz Neurobiológia nádorových chorôb: vplyv nervového systému na nádorový rast a tvorbu metastáz Interakcie medzi nádorovým tkanivom a nervovým systémom sú podkladom neurobiologického pohľadu na etiopatogenézu

Διαβάστε περισσότερα

Ekvačná a kvantifikačná logika

Ekvačná a kvantifikačná logika a kvantifikačná 3. prednáška (6. 10. 004) Prehľad 1 1 (dokončenie) ekvačných tabliel Formula A je ekvačne dokázateľná z množiny axióm T (T i A) práve vtedy, keď existuje uzavreté tablo pre cieľ A ekvačných

Διαβάστε περισσότερα

Účinky glukokortikoidov

Účinky glukokortikoidov Účinky glukokortikoidov Glukokortikoidy vykazujú mnoho priamych a nepriamych fyziologických účinkov, ktoré sprostredkúvajú stresovú reakciu, zvyšujú aktivitu iných hormónov, alebo tlmia iné zložky systémov

Διαβάστε περισσότερα

17. ZÁPAL, HORÚČKA, STRES

17. ZÁPAL, HORÚČKA, STRES 17. ZÁPAL, HORÚČKA, STRES Ništiar František a Dombrovský Peter 17.1 ZÁPAL Základné pojmy a klasifikácia Zápal (lat. inflammatio) je stereotypná obranná odpoveď organizmu, ktorú vyvoláva poškodenie alebo

Διαβάστε περισσότερα

Obvod a obsah štvoruholníka

Obvod a obsah štvoruholníka Obvod a štvoruholníka D. Štyri body roviny z ktorých žiadne tri nie sú kolineárne (neležia na jednej priamke) tvoria jeden štvoruholník. Tie body (A, B, C, D) sú vrcholy štvoruholníka. strany štvoruholníka

Διαβάστε περισσότερα

Matematika Funkcia viac premenných, Parciálne derivácie

Matematika Funkcia viac premenných, Parciálne derivácie Matematika 2-01 Funkcia viac premenných, Parciálne derivácie Euklidovská metrika na množine R n všetkých usporiadaných n-íc reálnych čísel je reálna funkcia ρ: R n R n R definovaná nasledovne: Ak X = x

Διαβάστε περισσότερα

Prechod z 2D do 3D. Martin Florek 3. marca 2009

Prechod z 2D do 3D. Martin Florek 3. marca 2009 Počítačová grafika 2 Prechod z 2D do 3D Martin Florek florek@sccg.sk FMFI UK 3. marca 2009 Prechod z 2D do 3D Čo to znamená? Ako zobraziť? Súradnicové systémy Čo to znamená? Ako zobraziť? tretia súradnica

Διαβάστε περισσότερα

1. Limita, spojitost a diferenciálny počet funkcie jednej premennej

1. Limita, spojitost a diferenciálny počet funkcie jednej premennej . Limita, spojitost a diferenciálny počet funkcie jednej premennej Definícia.: Hromadný bod a R množiny A R: v každom jeho okolí leží aspoň jeden bod z množiny A, ktorý je rôzny od bodu a Zadanie množiny

Διαβάστε περισσότερα

Matematika prednáška 4 Postupnosti a rady 4.5 Funkcionálne rady - mocninové rady - Taylorov rad, MacLaurinov rad

Matematika prednáška 4 Postupnosti a rady 4.5 Funkcionálne rady - mocninové rady - Taylorov rad, MacLaurinov rad Matematika 3-13. prednáška 4 Postupnosti a rady 4.5 Funkcionálne rady - mocninové rady - Taylorov rad, MacLaurinov rad Erika Škrabul áková F BERG, TU Košice 15. 12. 2015 Erika Škrabul áková (TUKE) Taylorov

Διαβάστε περισσότερα

AerobTec Altis Micro

AerobTec Altis Micro AerobTec Altis Micro Záznamový / súťažný výškomer s telemetriou Výrobca: AerobTec, s.r.o. Pionierska 15 831 02 Bratislava www.aerobtec.com info@aerobtec.com Obsah 1.Vlastnosti... 3 2.Úvod... 3 3.Princíp

Διαβάστε περισσότερα

Cvičenie č. 4,5 Limita funkcie

Cvičenie č. 4,5 Limita funkcie Cvičenie č. 4,5 Limita funkcie Definícia ity Limita funkcie (vlastná vo vlastnom bode) Nech funkcia f je definovaná na nejakom okolí U( ) bodu. Hovoríme, že funkcia f má v bode itu rovnú A, ak ( ε > )(

Διαβάστε περισσότερα

32. VYBRANÉ ČASTI PATOFYZIOLÓGIE ENDOKRINNÉHO SYSTÉMU. Ján Hanáček

32. VYBRANÉ ČASTI PATOFYZIOLÓGIE ENDOKRINNÉHO SYSTÉMU. Ján Hanáček 32. VYBRANÉ ČASTI PATOFYZIOLÓGIE ENDOKRINNÉHO SYSTÉMU Ján Hanáček Endokrinný a nervový systém tvoria komunikačnú sieť organizmu. Vďaka ich funkcii sú jednotlivé časti organizmu vzájomne pospájané, ich

Διαβάστε περισσότερα

3. Striedavé prúdy. Sínusoida

3. Striedavé prúdy. Sínusoida . Striedavé prúdy VZNIK: Striedavý elektrický prúd prechádza obvodom, ktorý je pripojený na zdroj striedavého napätia. Striedavé napätie vyrába synchrónny generátor, kde na koncoch rotorového vinutia sa

Διαβάστε περισσότερα

Start. Vstup r. O = 2*π*r S = π*r*r. Vystup O, S. Stop. Start. Vstup P, C V = P*C*1,19. Vystup V. Stop

Start. Vstup r. O = 2*π*r S = π*r*r. Vystup O, S. Stop. Start. Vstup P, C V = P*C*1,19. Vystup V. Stop 1) Vytvorte algoritmus (vývojový diagram) na výpočet obvodu kruhu. O=2xπxr ; S=πxrxr Vstup r O = 2*π*r S = π*r*r Vystup O, S 2) Vytvorte algoritmus (vývojový diagram) na výpočet celkovej ceny výrobku s

Διαβάστε περισσότερα

1. písomná práca z matematiky Skupina A

1. písomná práca z matematiky Skupina A 1. písomná práca z matematiky Skupina A 1. Vypočítajte : a) 84º 56 + 32º 38 = b) 140º 53º 24 = c) 55º 12 : 2 = 2. Vypočítajte zvyšné uhly na obrázku : β γ α = 35 12 δ a b 3. Znázornite na číselnej osi

Διαβάστε περισσότερα

7. FUNKCIE POJEM FUNKCIE

7. FUNKCIE POJEM FUNKCIE 7. FUNKCIE POJEM FUNKCIE Funkcia f reálnej premennej je : - každé zobrazenie f v množine všetkých reálnych čísel; - množina f všetkých usporiadaných dvojíc[,y] R R pre ktorú platí: ku každému R eistuje

Διαβάστε περισσότερα

,Zohrievanie vody indukčným varičom bez pokrievky,

,Zohrievanie vody indukčným varičom bez pokrievky, Farba skupiny: zelená Označenie úlohy:,zohrievanie vody indukčným varičom bez pokrievky, Úloha: Zistiť, ako závisí účinnosť zohrievania vody na indukčnom variči od priemeru použitého hrnca. Hypotéza: Účinnosť

Διαβάστε περισσότερα

Kontrolné otázky na kvíz z jednotiek fyzikálnych veličín. Upozornenie: Umiestnenie správnej a nesprávnych odpovedí sa môže v teste meniť.

Kontrolné otázky na kvíz z jednotiek fyzikálnych veličín. Upozornenie: Umiestnenie správnej a nesprávnych odpovedí sa môže v teste meniť. Kontrolné otázky na kvíz z jednotiek fyzikálnych veličín Upozornenie: Umiestnenie správnej a nesprávnych odpovedí sa môže v teste meniť. Ktoré fyzikálne jednotky zodpovedajú sústave SI: a) Dĺžka, čas,

Διαβάστε περισσότερα

PATOFYZIOLÓGIA AKI. T. Baltesová. Transplantačné centrum, I.chirurgická klinika UNLP. Nefrologické sympózium, Martin

PATOFYZIOLÓGIA AKI. T. Baltesová. Transplantačné centrum, I.chirurgická klinika UNLP. Nefrologické sympózium, Martin PATOFYZIOLÓGIA AKI T. Baltesová Transplantačné centrum, I.chirurgická klinika UNLP Nefrologické sympózium, Martin 24. 26. október 2012 GFR prietok krvi obličkami (renal blood flow, RBF) efektívny cirkulujúci

Διαβάστε περισσότερα

(MHC = major histocompatibility complex)

(MHC = major histocompatibility complex) HLAVNÝ HISTOKOMPATIBILNÝ SYSTÉM = HHS (MHC = major histocompatibility complex) - HHS = MHC (major histocompatibility complex) je skupina génov, ktorých produktami sú membránové glykoproteíny (MHC molekuly

Διαβάστε περισσότερα

Kompilátory. Cvičenie 6: LLVM. Peter Kostolányi. 21. novembra 2017

Kompilátory. Cvičenie 6: LLVM. Peter Kostolányi. 21. novembra 2017 Kompilátory Cvičenie 6: LLVM Peter Kostolányi 21. novembra 2017 LLVM V podstate sada nástrojov pre tvorbu kompilátorov LLVM V podstate sada nástrojov pre tvorbu kompilátorov Pôvodne Low Level Virtual Machine

Διαβάστε περισσότερα

Matematika 2. časť: Analytická geometria

Matematika 2. časť: Analytická geometria Matematika 2 časť: Analytická geometria RNDr. Jana Pócsová, PhD. Ústav riadenia a informatizácie výrobných procesov Fakulta BERG Technická univerzita v Košiciach e-mail: jana.pocsova@tuke.sk Súradnicové

Διαβάστε περισσότερα

Goniometrické rovnice a nerovnice. Základné goniometrické rovnice

Goniometrické rovnice a nerovnice. Základné goniometrické rovnice Goniometrické rovnice a nerovnice Definícia: Rovnice (nerovnice) obsahujúce neznámu x alebo výrazy s neznámou x ako argumenty jednej alebo niekoľkých goniometrických funkcií nazývame goniometrickými rovnicami

Διαβάστε περισσότερα

Príčiny SIRS Za najčastejšie uvádzané príčiny SIRS v spojení s infekciou sa považujú nasledovné patologické procesy Tab. 2.

Príčiny SIRS Za najčastejšie uvádzané príčiny SIRS v spojení s infekciou sa považujú nasledovné patologické procesy Tab. 2. 07. Systémová zápalová odpoveď SIRS J. Plevková V roku 1992 ACCP (American College of Chest Physicians a spoločnosť pre urgentnú medicínu definovala SIRS systémovú zápalovú odpoveď organizmu ako systémovú

Διαβάστε περισσότερα

Moderné vzdelávanie pre vedomostnú spoločnosť Projekt je spolufinancovaný zo zdrojov EÚ M A T E M A T I K A

Moderné vzdelávanie pre vedomostnú spoločnosť Projekt je spolufinancovaný zo zdrojov EÚ M A T E M A T I K A M A T E M A T I K A PRACOVNÝ ZOŠIT II. ROČNÍK Mgr. Agnesa Balážová Obchodná akadémia, Akademika Hronca 8, Rožňava PRACOVNÝ LIST 1 Urč typ kvadratickej rovnice : 1. x 2 3x = 0... 2. 3x 2 = - 2... 3. -4x

Διαβάστε περισσότερα

Rozsah hodnotenia a spôsob výpočtu energetickej účinnosti rozvodu tepla

Rozsah hodnotenia a spôsob výpočtu energetickej účinnosti rozvodu tepla Rozsah hodnotenia a spôsob výpočtu energetickej účinnosti príloha č. 7 k vyhláške č. 428/2010 Názov prevádzkovateľa verejného : Spravbytkomfort a.s. Prešov Adresa: IČO: Volgogradská 88, 080 01 Prešov 31718523

Διαβάστε περισσότερα

PRIEMER DROTU d = 0,4-6,3 mm

PRIEMER DROTU d = 0,4-6,3 mm PRUŽINY PRUŽINY SKRUTNÉ PRUŽINY VIAC AKO 200 RUHOV SKRUTNÝCH PRUŽÍN PRIEMER ROTU d = 0,4-6,3 mm èíslo 3.0 22.8.2008 8:28:57 22.8.2008 8:28:58 PRUŽINY SKRUTNÉ PRUŽINY TECHNICKÉ PARAMETRE h d L S Legenda

Διαβάστε περισσότερα

Forever IMMUBLEND TM

Forever IMMUBLEND TM doc. MVDr. Vojtech Lisák, CSc., MPH., člen PZ lekárov FLP SR a CR Odpovedať stručne na otázku Ako vlastne funguje naša imunita - je nesmierne ťažko. Donedávna boli vedci presvedčení, že imunitný systém

Διαβάστε περισσότερα

... a ďalšie Nové biomarkery sepsy

... a ďalšie Nové biomarkery sepsy ... a ďalšie Nové biomarkery sepsy Roman Záhorec, KAIM LF UK a OúsA Bratislava Ostrava 2018, Colours of Sepsis, 1. Februára 2018 Význam a klinické využitie biomarkerov sepsy Včasná a správna diagnostika

Διαβάστε περισσότερα

Mikroprostredie ako multicelulárny systém

Mikroprostredie ako multicelulárny systém Mikroprostredie ako multicelulárny systém 10.1 Nádor a vnútronádorové prostredie Pri expanzii nádorov sa zvykne hovoriť o nádorovom tkanive, hoci to nie je tkanivo v zmysle histologickej klasifikácie.

Διαβάστε περισσότερα

Motivácia Denícia determinantu Výpo et determinantov Determinant sú inu matíc Vyuºitie determinantov. Determinanty. 14. decembra 2010.

Motivácia Denícia determinantu Výpo et determinantov Determinant sú inu matíc Vyuºitie determinantov. Determinanty. 14. decembra 2010. 14. decembra 2010 Rie²enie sústav Plocha rovnobeºníka Objem rovnobeºnostena Rie²enie sústav Príklad a 11 x 1 + a 12 x 2 = c 1 a 21 x 1 + a 22 x 2 = c 2 Dostaneme: x 1 = c 1a 22 c 2 a 12 a 11 a 22 a 12

Διαβάστε περισσότερα

6 APLIKÁCIE FUNKCIE DVOCH PREMENNÝCH

6 APLIKÁCIE FUNKCIE DVOCH PREMENNÝCH 6 APLIKÁCIE FUNKCIE DVOCH PREMENNÝCH 6. Otázky Definujte pojem produkčná funkcia. Definujte pojem marginálny produkt. 6. Produkčná funkcia a marginálny produkt Definícia 6. Ak v ekonomickom procese počet

Διαβάστε περισσότερα

Podnikateľ 90 Mobilný telefón Cena 95 % 50 % 25 %

Podnikateľ 90 Mobilný telefón Cena 95 % 50 % 25 % Podnikateľ 90 Samsung S5230 Samsung C3530 Nokia C5 Samsung Shark Slider S3550 Samsung Xcover 271 T-Mobile Pulse Mini Sony Ericsson ZYLO Sony Ericsson Cedar LG GM360 Viewty Snap Nokia C3 Sony Ericsson ZYLO

Διαβάστε περισσότερα

IMUNITA a CHRONICKÉ OCHORENIA

IMUNITA a CHRONICKÉ OCHORENIA IMUNITA a CHRONICKÉ OCHORENIA I. Pre študentov študijného odboru Verejné zdravotníctvo denné štúdium II. Pre študentov študijného odboru Verejné zdravotníctvo externé štúdium RNDr. Mira Horváthová, PhD.

Διαβάστε περισσότερα

M6: Model Hydraulický systém dvoch zásobníkov kvapaliny s interakciou

M6: Model Hydraulický systém dvoch zásobníkov kvapaliny s interakciou M6: Model Hydraulický ytém dvoch záobníkov kvapaliny interakciou Úlohy:. Zotavte matematický popi modelu Hydraulický ytém. Vytvorte imulačný model v jazyku: a. Matlab b. imulink 3. Linearizujte nelineárny

Διαβάστε περισσότερα

Ništiar, F., Rácz, O., Beňačka, R.: POSTAVENIE PATOFYZIOLÓGIE V ZUBNOM LEKÁRSTVE

Ništiar, F., Rácz, O., Beňačka, R.: POSTAVENIE PATOFYZIOLÓGIE V ZUBNOM LEKÁRSTVE ÚVOD Ništiar, F., Rácz, O., Beňačka, R.: Orálna patofyziológia umožňuje lepšie pochopenie vzniku a patogenézy ochorení ústnej dutiny a tým aj kauzálnu terapiu týchto chorôb. Ich diagnostika obyčajne nie

Διαβάστε περισσότερα

Motivácia pojmu derivácia

Motivácia pojmu derivácia Derivácia funkcie Motivácia pojmu derivácia Zaujíma nás priemerná intenzita zmeny nejakej veličiny (dráhy, rastu populácie, veľkosti elektrického náboja, hmotnosti), vzhľadom na inú veličinu (čas, dĺžka)

Διαβάστε περισσότερα

Modul pružnosti betónu

Modul pružnosti betónu f cm tan α = E cm 0,4f cm ε cl E = σ ε ε cul Modul pružnosti betónu α Autori: Stanislav Unčík Patrik Ševčík Modul pružnosti betónu Autori: Stanislav Unčík Patrik Ševčík Trnava 2008 Obsah 1 Úvod...7 2 Deformácie

Διαβάστε περισσότερα

KATEDRA DOPRAVNEJ A MANIPULAČNEJ TECHNIKY Strojnícka fakulta, Žilinská Univerzita

KATEDRA DOPRAVNEJ A MANIPULAČNEJ TECHNIKY Strojnícka fakulta, Žilinská Univerzita 132 1 Absolútna chyba: ) = - skut absolútna ochýlka: ) ' = - spr. relatívna chyba: alebo Chyby (ochýlky): M systematické, M náhoné, M hrubé. Korekcia: k = spr - = - Î' pomerná korekcia: Správna honota:

Διαβάστε περισσότερα

4. kapitola SYSTÉMOVÁ ZÁPALOVÁ ODPOVEĎ ORGANIZMU (SIRS)

4. kapitola SYSTÉMOVÁ ZÁPALOVÁ ODPOVEĎ ORGANIZMU (SIRS) 4. kapitola SYSTÉMOVÁ ZÁPALOVÁ ODPOVEĎ ORGANIZMU (SIRS) Jana Plevková V roku 1992 ACCP (American College of Chest Physicians a spoločnosť pre urgentnú medicínu definovala SIRS systémovú zápalovú odpoveď

Διαβάστε περισσότερα

Zrýchľovanie vesmíru. Zrýchľovanie vesmíru. o výprave na kraj vesmíru a čo tam astronómovia objavili

Zrýchľovanie vesmíru. Zrýchľovanie vesmíru. o výprave na kraj vesmíru a čo tam astronómovia objavili Zrýchľovanie vesmíru o výprave na kraj vesmíru a čo tam astronómovia objavili Zrýchľovanie vesmíru o výprave na kraj vesmíru a čo tam astronómovia objavili Zrýchľovanie vesmíru o výprave na kraj vesmíru

Διαβάστε περισσότερα

ARMA modely čast 2: moving average modely (MA)

ARMA modely čast 2: moving average modely (MA) ARMA modely čast 2: moving average modely (MA) Beáta Stehlíková Časové rady, FMFI UK, 2014/2015 ARMA modely časť 2: moving average modely(ma) p.1/24 V. Moving average proces prvého rádu - MA(1) ARMA modely

Διαβάστε περισσότερα

Úloha neurotransmiterov v regulácii fyziologických procesov

Úloha neurotransmiterov v regulácii fyziologických procesov Úloha neurotransmiterov v regulácii fyziologických procesov B. Mravec V procesoch prenosu a spracovania signálov nervovým systémom využíva organizmus dva základné mechanizmy. Prvým mechanizmom je prenos

Διαβάστε περισσότερα

Tomáš Madaras Prvočísla

Tomáš Madaras Prvočísla Prvočísla Tomáš Madaras 2011 Definícia Nech a Z. Čísla 1, 1, a, a sa nazývajú triviálne delitele čísla a. Cele číslo a / {0, 1, 1} sa nazýva prvočíslo, ak má iba triviálne delitele; ak má aj iné delitele,

Διαβάστε περισσότερα

Harmonizované technické špecifikácie Trieda GP - CS lv EN Pevnosť v tlaku 6 N/mm² EN Prídržnosť

Harmonizované technické špecifikácie Trieda GP - CS lv EN Pevnosť v tlaku 6 N/mm² EN Prídržnosť Baumit Prednástrek / Vorspritzer Vyhlásenie o parametroch č.: 01-BSK- Prednástrek / Vorspritzer 1. Jedinečný identifikačný kód typu a výrobku: Baumit Prednástrek / Vorspritzer 2. Typ, číslo výrobnej dávky

Διαβάστε περισσότερα

SLOVENSKO maloobchodný cenník (bez DPH)

SLOVENSKO maloobchodný cenník (bez DPH) Hofatex UD strecha / stena - exteriér Podkrytinová izolácia vhodná aj na zaklopenie drevených rámových konštrukcií; pero a drážka EN 13171, EN 622 22 580 2500 1,45 5,7 100 145,00 3,19 829 hustota cca.

Διαβάστε περισσότερα

6 Limita funkcie. 6.1 Myšlienka limity, interval bez bodu

6 Limita funkcie. 6.1 Myšlienka limity, interval bez bodu 6 Limita funkcie 6 Myšlienka ity, interval bez bodu Intuitívna myšlienka ity je prirodzená, ale definovať presne pojem ity je značne obtiažne Nech f je funkcia a nech a je reálne číslo Čo znamená zápis

Διαβάστε περισσότερα

HASLIM112V, HASLIM123V, HASLIM136V HASLIM112Z, HASLIM123Z, HASLIM136Z HASLIM112S, HASLIM123S, HASLIM136S

HASLIM112V, HASLIM123V, HASLIM136V HASLIM112Z, HASLIM123Z, HASLIM136Z HASLIM112S, HASLIM123S, HASLIM136S PROUKTOVÝ LIST HKL SLIM č. sklad. karty / obj. číslo: HSLIM112V, HSLIM123V, HSLIM136V HSLIM112Z, HSLIM123Z, HSLIM136Z HSLIM112S, HSLIM123S, HSLIM136S fakturačný názov výrobku: HKL SLIMv 1,2kW HKL SLIMv

Διαβάστε περισσότερα

Návrh vzduchotesnosti pre detaily napojení

Návrh vzduchotesnosti pre detaily napojení Výpočet lineárneho stratového súčiniteľa tepelného mosta vzťahujúceho sa k vonkajším rozmerom: Ψ e podľa STN EN ISO 10211 Návrh vzduchotesnosti pre detaily napojení Objednávateľ: Ing. Natália Voltmannová

Διαβάστε περισσότερα

Doc. MUDr. Roman Beňačka, CSc., mim. prof. Ústav patologickej fyziológie Medical Lekárska Fakulta, Univerzita P.J.

Doc. MUDr. Roman Beňačka, CSc., mim. prof. Ústav patologickej fyziológie Medical Lekárska Fakulta, Univerzita P.J. AKÚTNY ZÁPAL Všeobecné mechanizmy Doc. MUDr. Roman Beňačka, CSc., mim. prof. Ústav patologickej fyziológie Medical Lekárska Fakulta, Univerzita P.J. Šafárika, Košice Vrodená imunita (nešpecifické) prvá

Διαβάστε περισσότερα

ELEKTRICKÉ POLE. Elektrický náboj je základná vlastnosť častíc, je viazaný na častice látky a vyjadruje stav elektricky nabitých telies.

ELEKTRICKÉ POLE. Elektrický náboj je základná vlastnosť častíc, je viazaný na častice látky a vyjadruje stav elektricky nabitých telies. ELEKTRICKÉ POLE 1. ELEKTRICKÝ NÁBOJ, COULOMBOV ZÁKON Skúmajme napr. trenie celuloidového pravítka látkou, hrebeň suché vlasy, mikrotén slabý prúd vody... Príčinou spomenutých javov je elektrický náboj,

Διαβάστε περισσότερα

Priamkové plochy. Ak každým bodom plochy Φ prechádza aspoň jedna priamka, ktorá (celá) na nej leží potom plocha Φ je priamková. Santiago Calatrava

Priamkové plochy. Ak každým bodom plochy Φ prechádza aspoň jedna priamka, ktorá (celá) na nej leží potom plocha Φ je priamková. Santiago Calatrava Priamkové plochy Priamkové plochy Ak každým bodom plochy Φ prechádza aspoň jedna priamka, ktorá (celá) na nej leží potom plocha Φ je priamková. Santiago Calatrava Priamkové plochy rozdeľujeme na: Rozvinuteľné

Διαβάστε περισσότερα

Vyhlásenie o parametroch stavebného výrobku StoPox GH 205 S

Vyhlásenie o parametroch stavebného výrobku StoPox GH 205 S 1 / 5 Vyhlásenie o parametroch stavebného výrobku StoPox GH 205 S Identifikačný kód typu výrobku PROD2141 StoPox GH 205 S Účel použitia EN 1504-2: Výrobok slúžiaci na ochranu povrchov povrchová úprava

Διαβάστε περισσότερα

Reakcia organizmu na poškodenie

Reakcia organizmu na poškodenie Regulované zvýšenie telesnej teploty a patofyziológia bolesti 7 Reakcia organizmu na poškodenie I. Hulín, R. Uhliar, V. Štvrtinová, M. Ferenčík Trauma, nekróza tkaniva, mikróbna alebo vírusová infekcia

Διαβάστε περισσότερα

ZADANIE 1_ ÚLOHA 3_Všeobecná rovinná silová sústava ZADANIE 1 _ ÚLOHA 3

ZADANIE 1_ ÚLOHA 3_Všeobecná rovinná silová sústava ZADANIE 1 _ ÚLOHA 3 ZDNIE _ ÚLOH 3_Všeobecná rovinná silová sústv ZDNIE _ ÚLOH 3 ÚLOH 3.: Vypočítjte veľkosti rekcií vo väzbách nosník zťženého podľ obrázku 3.. Veľkosti známych síl, momentov dĺžkové rozmery sú uvedené v

Διαβάστε περισσότερα

C. Kontaktný fasádny zatepľovací systém

C. Kontaktný fasádny zatepľovací systém C. Kontaktný fasádny zatepľovací systém C.1. Tepelná izolácia penový polystyrén C.2. Tepelná izolácia minerálne dosky alebo lamely C.3. Tepelná izolácia extrudovaný polystyrén C.4. Tepelná izolácia penový

Διαβάστε περισσότερα

Neurotransmiterové systémy

Neurotransmiterové systémy Neurotransmiterové systémy B. Mravec Zoskupenia neurónov v centrálnom nervovom systéme(cns) možno klasifikovať podľa rôznych kritérií. Klasický anatomický opis charakterizuje mozgovú oblasť podľa dráh,

Διαβάστε περισσότερα

Základné poznatky molekulovej fyziky a termodynamiky

Základné poznatky molekulovej fyziky a termodynamiky Základné poznatky molekulovej fyziky a termodynamiky Opakovanie učiva II. ročníka, Téma 1. A. Príprava na maturity z fyziky, 2008 Outline Molekulová fyzika 1 Molekulová fyzika Predmet Molekulovej fyziky

Διαβάστε περισσότερα

OSTEOARTRITÍDA. - vek - pohlavie. Chronická degeneratívna artropatia Najčastejší typ artritídy Hlavné rizikové faktory. - obezita Prevalencia %

OSTEOARTRITÍDA. - vek - pohlavie. Chronická degeneratívna artropatia Najčastejší typ artritídy Hlavné rizikové faktory. - obezita Prevalencia % OSTEOARTRITÍDA Chronická degeneratívna artropatia Najčastejší typ artritídy Hlavné rizikové faktory - vek - pohlavie - obezita Prevalencia 10 20 % Prevalencia OA Lokalizácia Rádiografická OA Symptomatická

Διαβάστε περισσότερα

KATALÓG KRUHOVÉ POTRUBIE

KATALÓG KRUHOVÉ POTRUBIE H KATALÓG KRUHOVÉ POTRUBIE 0 Základné požiadavky zadávania VZT potrubia pre výrobu 1. Zadávanie do výroby v spoločnosti APIAGRA s.r.o. V digitálnej forme na tlačive F05-8.0_Rozpis_potrubia, zaslané mailom

Διαβάστε περισσότερα

Jednotkový koreň (unit root), diferencovanie časového radu, unit root testy

Jednotkový koreň (unit root), diferencovanie časového radu, unit root testy Jednotkový koreň (unit root), diferencovanie časového radu, unit root testy Beáta Stehlíková Časové rady, FMFI UK, 2012/2013 Jednotkový koreň(unit root),diferencovanie časového radu, unit root testy p.1/18

Διαβάστε περισσότερα

Kardiovaskulárny systém

Kardiovaskulárny systém Kardiovaskulárny systém Regulácia krvného tlaku sympatikovým nervovým systémom Cievy a srdce. Sympatiková nervová stimulácia ciev a srdca zvyšuje krvný tlak. Periférna cievna rezistencia stúpa v dôsledku

Διαβάστε περισσότερα

ANTIGÉNY Epitopes (antigenic determinants). epitopes lymphocytes antibodies

ANTIGÉNY Epitopes (antigenic determinants). epitopes lymphocytes antibodies ANTIGÉNY Epitopes (antigenic determinants). Small, specific regions on antigens, called epitopes, are bound by the antigen receptors on lymphocytes and by secreted antibodies. bielkovinový nosič rôzne

Διαβάστε περισσότερα

Monitoring mikrobiálnych pomerov pôdy na kalamitných plochách Tatier

Monitoring mikrobiálnych pomerov pôdy na kalamitných plochách Tatier Monitoring mikrobiálnych pomerov pôdy na kalamitných plochách Tatier Erika Gömöryová Technická univerzita vo Zvolene, Lesnícka fakulta T. G.Masaryka 24, SK960 53 Zvolen email: gomoryova@tuzvo.sk TANAP:

Διαβάστε περισσότερα

KLP-100 / KLP-104 / KLP-108 / KLP-112 KLP-P100 / KLP-P104 / KLP-P108 / KLP-P112 KHU-102P / KVM-520 / KIP-603 / KVS-104P

KLP-100 / KLP-104 / KLP-108 / KLP-112 KLP-P100 / KLP-P104 / KLP-P108 / KLP-P112 KHU-102P / KVM-520 / KIP-603 / KVS-104P Inštalačný manuál KLP-100 / KLP-104 / KLP-108 / KLP-112 KLP-P100 / KLP-P104 / KLP-P108 / KLP-P112 KHU-102P / KVM-520 / KIP-603 / KVS-104P EXIM Alarm s.r.o. Solivarská 50 080 01 Prešov Tel/Fax: 051 77 21

Διαβάστε περισσότερα

Život vedca krajší od vysnívaného... s prírodou na hladine α R-P-R

Život vedca krajší od vysnívaného... s prírodou na hladine α R-P-R Život vedca krajší od vysnívaného... s prírodou na hladine α R-P-R Ako nadprirodzené stretnutie s murárikom červenokrídlym naformátovalo môj profesijný i súkromný život... Osudové stretnutie s murárikom

Διαβάστε περισσότερα

Gramatická indukcia a jej využitie

Gramatická indukcia a jej využitie a jej využitie KAI FMFI UK 29. Marec 2010 a jej využitie Prehľad Teória formálnych jazykov 1 Teória formálnych jazykov 2 3 a jej využitie Na počiatku bolo slovo. A slovo... a jej využitie Definícia (Slovo)

Διαβάστε περισσότερα

Klasifikácia látok LÁTKY. Zmesi. Chemické látky. rovnorodé (homogénne) rôznorodé (heterogénne)

Klasifikácia látok LÁTKY. Zmesi. Chemické látky. rovnorodé (homogénne) rôznorodé (heterogénne) Zopakujme si : Klasifikácia látok LÁTKY Chemické látky Zmesi chemické prvky chemické zlúčeniny rovnorodé (homogénne) rôznorodé (heterogénne) Chemicky čistá látka prvok Chemická látka, zložená z atómov,

Διαβάστε περισσότερα

ROZSAH ANALÝZ A POČETNOSŤ ODBEROV VZORIEK PITNEJ VODY

ROZSAH ANALÝZ A POČETNOSŤ ODBEROV VZORIEK PITNEJ VODY ROZSAH ANALÝZ A POČETNOSŤ ODBEROV VZORIEK PITNEJ VODY 2.1. Rozsah analýz 2.1.1. Minimálna analýza Minimálna analýza je určená na kontrolu a získavanie pravidelných informácií o stabilite zdroja pitnej

Διαβάστε περισσότερα

ARMA modely čast 2: moving average modely (MA)

ARMA modely čast 2: moving average modely (MA) ARMA modely čast 2: moving average modely (MA) Beáta Stehlíková Časové rady, FMFI UK, 2011/2012 ARMA modely časť 2: moving average modely(ma) p.1/25 V. Moving average proces prvého rádu - MA(1) ARMA modely

Διαβάστε περισσότερα

MIDTERM (A) riešenia a bodovanie

MIDTERM (A) riešenia a bodovanie MIDTERM (A) riešenia a bodovanie 1. (7b) Nech vzhl adom na štandardnú karteziánsku sústavu súradníc S 1 := O, e 1, e 2 majú bod P a vektory u, v súradnice P = [0, 1], u = e 1, v = 2 e 2. Aký predpis bude

Διαβάστε περισσότερα

Analýza údajov. W bozóny.

Analýza údajov. W bozóny. Analýza údajov W bozóny http://www.physicsmasterclasses.org/index.php 1 Identifikácia častíc https://kjende.web.cern.ch/kjende/sl/wpath_teilchenid1.htm 2 Identifikácia častíc Cvičenie 1 Na web stránke

Διαβάστε περισσότερα

Chí kvadrát test dobrej zhody. Metódy riešenia úloh z pravdepodobnosti a štatistiky

Chí kvadrát test dobrej zhody. Metódy riešenia úloh z pravdepodobnosti a štatistiky Chí kvadrát test dobrej zhody Metódy riešenia úloh z pravdepodobnosti a štatistiky www.iam.fmph.uniba.sk/institute/stehlikova Test dobrej zhody I. Chceme overiť, či naše dáta pochádzajú z konkrétneho pravdep.

Διαβάστε περισσότερα

Hypotalamo-hypofýzo-adrenokortikálna os

Hypotalamo-hypofýzo-adrenokortikálna os Hypotalamo-hypofýzo-adrenokortikálna os Zatiaľ čo katecholamíny sa začínajú uvoľňovať už v priebehu niekoľkých sekúnd po pôsobení stresora, k zvýšeniu plazmatických hladín glukokortikoidov, efektorových

Διαβάστε περισσότερα

24. Základné spôsoby zobrazovania priestoru do roviny

24. Základné spôsoby zobrazovania priestoru do roviny 24. Základné spôsoby zobrazovania priestoru do roviny Voľné rovnobežné premietanie Presné metódy zobrazenia trojrozmerného priestoru do dvojrozmernej roviny skúma samostatná matematická disciplína, ktorá

Διαβάστε περισσότερα

Pevné ložiská. Voľné ložiská

Pevné ložiská. Voľné ložiská SUPPORTS D EXTREMITES DE PRECISION - SUPPORT UNIT FOR BALLSCREWS LOŽISKA PRE GULIČKOVÉ SKRUTKY A TRAPÉZOVÉ SKRUTKY Výber správnej podpory konca uličkovej skrutky či trapézovej skrutky je dôležité pre správnu

Διαβάστε περισσότερα

Model redistribúcie krvi

Model redistribúcie krvi .xlsx/pracovný postup Cieľ: Vyhodnoťte redistribúciu krvi na začiatku cirkulačného šoku pomocou modelu založeného na analógii s elektrickým obvodom. Úlohy: 1. Simulujte redistribúciu krvi v ľudskom tele

Διαβάστε περισσότερα

Biochemické zmeny v organizme človeka v procese starnutia

Biochemické zmeny v organizme človeka v procese starnutia UNIVERZITA KOMENSKÉHO V BRATISLAVE JESSENIOVA LEKÁRSKA FAKULTA V MARTINE Ústav lekárskej biochémie Biochemické zmeny v organizme človeka v procese starnutia doc. Mgr. Eva Babušíková, PhD. Starnutie progresívny,

Διαβάστε περισσότερα

Trendy súčasnej liečby onkologických ohorení. Jozef Mardiak

Trendy súčasnej liečby onkologických ohorení. Jozef Mardiak Trendy súčasnej liečby onkologických ohorení Jozef Mardiak Protinádorová liečba Poškodenie nádorovej bunky apoptózu Cytostatická liečba: nešpecifická toxicita rýchlosti proliferácie tkanív proliferácia

Διαβάστε περισσότερα

Metodicko pedagogické centrum. Národný projekt VZDELÁVANÍM PEDAGOGICKÝCH ZAMESTNANCOV K INKLÚZII MARGINALIZOVANÝCH RÓMSKYCH KOMUNÍT

Metodicko pedagogické centrum. Národný projekt VZDELÁVANÍM PEDAGOGICKÝCH ZAMESTNANCOV K INKLÚZII MARGINALIZOVANÝCH RÓMSKYCH KOMUNÍT Moderné vzdelávanie pre vedomostnú spoločnosť / Projekt je spolufinancovaný zo zdrojov EÚ Kód ITMS: 26130130051 číslo zmluvy: OPV/24/2011 Metodicko pedagogické centrum Národný projekt VZDELÁVANÍM PEDAGOGICKÝCH

Διαβάστε περισσότερα

Odporníky. 1. Príklad1. TESLA TR

Odporníky. 1. Príklad1. TESLA TR Odporníky Úloha cvičenia: 1.Zistite technické údaje odporníkov pomocou katalógov 2.Zistite menovitú hodnotu odporníkov označených farebným kódom Schématická značka: 1. Príklad1. TESLA TR 163 200 ±1% L

Διαβάστε περισσότερα

Výročná spojená konferencia Parent Project Muscular Dystrophy, Filadelfia, 12. až 14. júl 2007

Výročná spojená konferencia Parent Project Muscular Dystrophy, Filadelfia, 12. až 14. júl 2007 Výročná spojená konferencia Parent Project Muscular Dystrophy, Filadelfia, 12. až 14. júl 2007 Spoločná práca s cieľom skoncovať s Duchennovou svalovou dystrofiou. Viac ako 400 ľudí prišlo do Filadelfie,

Διαβάστε περισσότερα

ODPOVEĎ MIKROORGANIZMOV NA ZMENY PROSTREDIA

ODPOVEĎ MIKROORGANIZMOV NA ZMENY PROSTREDIA 5. ODPOVEĎ MIKROORGANIZMOV NA ZMENY PROSTREDIA 5. 1. Odpoveď baktérií na zmeny prostredia Jednobunkové prokaryotické organizmy prežívajú v prostredí tak dlho, pokiaľ im podmienky prostredia umožňujú replikáciu.

Διαβάστε περισσότερα

ŠNEKÁČI mýty o přidávání CO2 založenie akvária Poecilia reticulata REPORTÁŽE

ŠNEKÁČI mýty o přidávání CO2 založenie akvária Poecilia reticulata REPORTÁŽE bulletin občianskeho združenia 2 /6.11.2006/ ŠNEKÁČI mýty o přidávání CO2 založenie akvária Poecilia reticulata REPORTÁŽE akvá ri um pr pree kre vet y, raky a krab y akva foto gr afi e Ji Jiřříí Plí š

Διαβάστε περισσότερα

TERAPEUTICKÉ MOŽNOSTI PRI PORUCHÁCH REPRODUKCIE naše skúsenosti

TERAPEUTICKÉ MOŽNOSTI PRI PORUCHÁCH REPRODUKCIE naše skúsenosti TERAPEUTICKÉ MOŽNOSTI PRI PORUCHÁCH REPRODUKCIE naše skúsenosti MUDr.Bergendiová Katarína, PhD, RNDr.Tibenská Elena, PhD., MUDr. Malíčková Karin ImunoVital Centrum, sro, Medirex a.s., Bratislava Klinická

Διαβάστε περισσότερα

Kontrolné otázky z jednotiek fyzikálnych veličín

Kontrolné otázky z jednotiek fyzikálnych veličín Verzia zo dňa 6. 9. 008. Kontrolné otázky z jednotiek fyzikálnych veličín Upozornenie: Umiestnenie správnej odpovede sa môže v kontrolnom teste meniť. Takisto aj znenie nesprávnych odpovedí. Uvedomte si

Διαβάστε περισσότερα

Einsteinove rovnice. obrázkový úvod do Všeobecnej teórie relativity. Pavol Ševera. Katedra teoretickej fyziky a didaktiky fyziky

Einsteinove rovnice. obrázkový úvod do Všeobecnej teórie relativity. Pavol Ševera. Katedra teoretickej fyziky a didaktiky fyziky Einsteinove rovnice obrázkový úvod do Všeobecnej teórie relativity Pavol Ševera Katedra teoretickej fyziky a didaktiky fyziky (Pseudo)historický úvod Gravitácia / Elektromagnetizmus (Pseudo)historický

Διαβάστε περισσότερα

Matematika 2. časť: Funkcia viac premenných Letný semester 2013/2014

Matematika 2. časť: Funkcia viac premenných Letný semester 2013/2014 Matematika 2 časť: Funkcia viac premenných Letný semester 2013/2014 RNDr. Jana Pócsová, PhD. Ústav riadenia a informatizácie výrobných procesov Fakulta BERG Technická univerzita v Košiciach e-mail: jana.pocsova@tuke.sk

Διαβάστε περισσότερα

Komplexné čísla, Diskrétna Fourierova transformácia 1

Komplexné čísla, Diskrétna Fourierova transformácia 1 Komplexné čísla, Diskrétna Fourierova transformácia Komplexné čísla C - množina všetkých komplexných čísel komplexné číslo: z = a + bi, kde a, b R, i - imaginárna jednotka i =, t.j. i =. komplexne združené

Διαβάστε περισσότερα

Funkcie - základné pojmy

Funkcie - základné pojmy Funkcie - základné pojmy DEFINÍCIA FUNKCIE Nech A, B sú dve neprázdne číselné množiny. Ak každému prvku x A je priradený najviac jeden prvok y B, tak hovoríme, že je daná funkcia z množiny A do množiny

Διαβάστε περισσότερα

7 Derivácia funkcie. 7.1 Motivácia k derivácii

7 Derivácia funkcie. 7.1 Motivácia k derivácii Híc, P Pokorný, M: Matematika pre informatikov a prírodné vedy 7 Derivácia funkcie 7 Motivácia k derivácii S využitím derivácií sa stretávame veľmi často v matematike, geometrii, fyzike, či v rôznych technických

Διαβάστε περισσότερα

Termodynamika. Doplnkové materiály k prednáškam z Fyziky I pre SjF Dušan PUDIŠ (2008)

Termodynamika. Doplnkové materiály k prednáškam z Fyziky I pre SjF Dušan PUDIŠ (2008) ermodynamika nútorná energia lynov,. veta termodynamická, Izochorický dej, Izotermický dej, Izobarický dej, diabatický dej, Práca lynu ri termodynamických rocesoch, arnotov cyklus, Entroia Dolnkové materiály

Διαβάστε περισσότερα

Katecholamíny. Biosyntéza katecholamínov

Katecholamíny. Biosyntéza katecholamínov Katecholamíny U vyšších stavovcov sa katecholamíny nachádzajú prevažne v sympatikových neurónoch, dreni nadobličiek a v centrálnom nervovom systéme. Množstvo katecholamínov v dreni nadobličiek cicavcov

Διαβάστε περισσότερα

Riadenie elektrizačných sústav

Riadenie elektrizačných sústav Riaenie elektrizačných sústav Paralelné spínanie (fázovanie a kruhovanie) Pomienky paralelného spínania 1. Rovnaký sle fáz. 2. Rovnaká veľkosť efektívnych honôt napätí. 3. Rovnaká frekvencia. 4. Rovnaký

Διαβάστε περισσότερα

Prevencia recidivujúcich infekcií dýchacích ciest z pohľadu klinického imunológa a alergológa

Prevencia recidivujúcich infekcií dýchacích ciest z pohľadu klinického imunológa a alergológa Prevencia recidivujúcich infekcií dýchacích ciest z pohľadu klinického imunológa a alergológa Prednáška doc. MUDr. M. Hrubiška, PhD. z Oddelenia klinickej imunológie a alergológie Onkologického ústavu

Διαβάστε περισσότερα

Hydromechanika II. Viskózna kvapalina Povrchové napätie Kapilárne javy. Doplnkové materiály k prednáškam z Fyziky I pre EF Dušan PUDIŠ (2013)

Hydromechanika II. Viskózna kvapalina Povrchové napätie Kapilárne javy. Doplnkové materiály k prednáškam z Fyziky I pre EF Dušan PUDIŠ (2013) Hyomechanika II Viskózna kvaaina Povchové naäie Kaiáne javy Donkové maeiáy k enáškam z yziky I e E Dušan PUDIŠ (013 Lamináne vs. Tubuenné úenie Pi úení eánej kvaainy ôsobia mezi voma susenými vsvami i

Διαβάστε περισσότερα

2. prednáška. Teória množín I. množina operácie nad množinami množinová algebra mohutnosť a enumerácia karteziánsky súčin

2. prednáška. Teória množín I. množina operácie nad množinami množinová algebra mohutnosť a enumerácia karteziánsky súčin 2. prednáška Teória množín I množina operácie nad množinami množinová algebra mohutnosť a enumerácia karteziánsky súčin Verzia: 27. 9. 2009 Priesvtika: 1 Definícia množiny Koncepcia množiny patrí medzi

Διαβάστε περισσότερα

difúzne otvorené drevovláknité izolačné dosky - ochrana nie len pred chladom...

difúzne otvorené drevovláknité izolačné dosky - ochrana nie len pred chladom... (TYP M) izolačná doska určená na vonkajšiu fasádu (spoj P+D) ρ = 230 kg/m3 λ d = 0,046 W/kg.K 590 1300 40 56 42,95 10,09 590 1300 60 38 29,15 15,14 590 1300 80 28 21,48 20,18 590 1300 100 22 16,87 25,23

Διαβάστε περισσότερα