ΠΡΟΤΥΠΑ ΚΑΙ ΔΙΑΤΗΡΗΣΗ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑΣ 1. Πρότυπα διαβάθμισης της ποικιλότητας µε το γεωγραφικό πλάτος 2. Πρότυπα διαβάθμισης της ποικιλότητας µε το υψόμετρο 3. Η σχέση του αριθμού ειδών και της έκτασης ΚΩΣΤΑΣ ΤΡΙΑΝΤΗΣ Island.biogeography@gmail.com
ΔΙΑΒΑΘΜΙΣΗ ΠΛΟΥΤΟΥ ΕΙΔΩΝ ΚΑΤΑ ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΟ ΠΛΑΤΟΣ
ΔΙΑΒΑΘΜΙΣΗ ΠΛΟΥΤΟΥ ΕΙΔΩΝ ΚΑΤΑ ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΟ ΠΛΑΤΟΣ Το πρότυπο αυτό είναι γενικό και ισχύει όχι μόνο για τους οργανισμούς στη Γη ως σύνολο, αλλά και για τις περισσότερες μεγάλες ταξινομικές ομάδες (ομοταξίες, τάξεις και οικογένειες) των μικροβίων, των φυτών και των ζώων. Υπάρχουν μερικές εξαιρέσεις, όπως οι πιγκουΐνοι και οι φώκιες, που έχουν τη μεγαλύτερη ποικιλότητά τους κοντά στους πόλους, ή τα κωνοφόρα στις εύκρατες ζώνες.
ΔΙΑΒΑΘΜΙΣΗ ΠΛΟΥΤΟΥ ΕΙΔΩΝ ΚΑΤΑ ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΟ ΠΛΑΤΟΣ Αμφίβια
ΔΙΑΒΑΘΜΙΣΗ ΠΛΟΥΤΟΥ ΕΙΔΩΝ ΚΑΤΑ ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΟ ΠΛΑΤΟΣ Διακύμανση του πλούτου ειδών στη χέρσο και τα εσωτερικά ύδατα: (a) Δέντρα ανά 0,1 ha σε όλη τη Γη; (b) ψάρια εσωτερικών υδάτων σε ποταμούς σε όλη τη Γη; (c) πτηνά στο Νέο Κόσμο (grid cells of ~ 611,000 km 2 ); and (d) θηλαστικά στο Νέο Κόσμο (ζώνες γεωγρ. πλάτους 2,5 ).
ΔΙΑΒΑΘΜΙΣΗ ΠΛΟΥΤΟΥ ΕΙΔΩΝ ΚΑΤΑ ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΟ ΠΛΑΤΟΣ Διακύμανση του πλούτου των οικογενειών: a) Φανερόγαμα φυτά; (b) αμφίβια; (c) ερπετά; και (d) θηλαστικά. Κάθε σημείο αντιπροσωπεύει τον αριθμό των ειδών σε grids 611.000 τετρ. χιλιομέτρων.
ΔΙΑΒΑΘΜΙΣΗ ΠΛΟΥΤΟΥ ΕΙΔΩΝ ΚΑΤΑ ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΟ ΠΛΑΤΟΣ Διακύμανση του πλούτου αγγειόσπερμων φυτών σε σχέση με τη γεωλογική ηλικία και το παλαιο-γεωγραφικό πλάτος.
ΔΙΑΒΑΘΜΙΣΗ ΠΛΟΥΤΟΥ ΕΙΔΩΝ ΚΑΤΑ ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΟ ΠΛΑΤΟΣ
ΔΙΑΒΑΘΜΙΣΗ ΠΛΟΥΤΟΥ ΕΙΔΩΝ ΚΑΤΑ ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΟ ΠΛΑΤΟΣ Η επίδραση της έκτασης. Οι τροπικές περιοχές έχουν μεγαλύτερη έκταση από τις υπόλοιπες και εμφανίζουν έτσι μεγαλύτερο ρυθμό ειδογένεσης και μικρότερο ρυθμό εξαφάνισης. 1. Μειωμένος ρυθμός εξαφάνισης: α) Μεγαλύτερες εκτάσεις δίνουν τη δυνατότητα για ευρύτερες εξαπλώσεις - αυξημένες πιθανότητες για περισσότερα καταφύγια σε περιόδους διαταραχών και μεταβολών. β) Μεγαλύτερες εκτάσεις παρέχουν τη δυνατότητα για μεγαλύτερους πληθυσμούς και κατά συνέπεια μικρότερες πιθανότητες εξαφάνισης. 2. Αυξημένος ρυθμός ειδογένεσης. Μεγαλύτερη πιθανότητα εμφάνισης - δημιουργίας φραγμάτων απομόνωσης σε πληθυσμούς με μεγάλη εξάπλωση και συνεπώς μεγαλύτερες πιθανότητες αλλοπατρικής ειδογένεσης.
ΔΙΑΒΑΘΜΙΣΗ ΠΛΟΥΤΟΥ ΕΙΔΩΝ ΚΑΤΑ ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΟ ΠΛΑΤΟΣ Η επίδραση της διαθέσιμης ενέργειας. Η διαβάθμιση κατά γεωγραφικό πλάτος είναι αποτέλεσμα της μεγαλύτερης διαθέσιμης ενέργειας στις τροπικές περιοχές. 1. Μεγαλύτερη διαθεσιμότητα πόρων και συνεπώς μεγαλύτερη δυνατότητα διατήρησης ειδών. Ο αριθμός των ειδών κατά κανόνα αυξάνεται με την αύξηση της παρεχόμενης ενέργειας (π.χ. τροφή, παραγωγικότητα). Η παραγωγικότητα μπορεί να εξηγήσει το γιατί υπάρχει μεγαλύτερη ολική βιομάζα στις τροπικές περιοχές και όχι το γιατί η βιομάζα αυτή κατανέμεται σε περισσότερα άτομα και τα άτομα αυτά σε περισσότερα είδη 2. Ένας ακόμη παράγοντας που επιταχύνει τη διαδικασία της ειδογένεσης σε μικρά γεωγραφικά πλάτη είναι οι υψηλότερες θερμοκρασίες που επικρατούν, γεγονός που συνεπάγεται μικρότερη διάρκεια γενεάς και μεγαλύτερο ρυθμό μεταλλάξεων.
ΔΙΑΒΑΘΜΙΣΗ ΠΛΟΥΤΟΥ ΕΙΔΩΝ ΚΑΤΑ ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΟ ΠΛΑΤΟΣ Η επίδραση του χρόνου και της κλιματικής σταθερότητας. Στους τροπικούς, μεγάλης κλίμακας μεταβολές του περιβάλλοντος ήταν πιο σπάνιες σε σχέση με τις υπόλοιπες περιοχές (π.χ. παγετώνες), με αποτέλεσμα να υπάρχει περισσότερος διαθέσιμος χρόνος για να δράσουν οι εξελικτικές διαδικασίες. Η μικρότερη διακύμανση πιθανώς οδήγησε και σε μικρότερους ρυθμούς εξαφάνισης. Επιπρόσθετα, το μεγαλύτερο μέρος της επιφάνειας της Γης ήταν τροπικό ή υποτροπικό κατά την περίοδο του Τριτογενούς, γεγονός που μπορεί να εξηγεί τη μεγαλύτερη ποικιλότητα στις τροπικές περιοχές ως συνέπεια ιστορικών εξελικτικών διαδικασιών. Οι τροπικές χερσαίες μάζες χαρακτηρίζονται από μεγαλύτερη κλιματική ομοιότητα στη συνολική επιφάνειά τους, σε σχέση με χερσαίες μάζες μεγαλύτερων γεωγραφικών πλατών με παρόμοια μικρή διακύμανση της θερμοκρασίας. Αυτό πιθανώς σχετίζεται με τα υψηλότερα επίπεδα ειδογένεσης και τα χαμηλότερα επίπεδα εξαφάνισης στις τροπικές περιοχές.
ΔΙΑΒΑΘΜΙΣΗ ΠΛΟΥΤΟΥ ΕΙΔΩΝ ΚΑΤΑ ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΟ ΠΛΑΤΟΣ Η πιο πιθανή ερμηνεία της διαβάθμισης της ποικιλότητας κατά γεωγραφικό πλάτος είναι ένας συνδυασμός ποικίλων παραγόντων και αναμένεται ότι διαφορετικοί παράγοντες επηρεάζουν διαφορετικά τις διάφορες ταξινομικές ομάδες των οργανισμών, τις διάφορες περιοχές (π.χ. βόρειο και νότιο ημισφαίριο) και τα οικοσυστήματα, με αποτέλεσμα την ποικιλότητα των προτύπων που παρατηρούνται. Σε μεγάλες χωρικές και χρονικές κλίμακες η βιοποικιλότητα προκύπτει ως αποτέλεσμα της αλληλεπίδρασης της ειδογένεσης και της εξαφάνισης. Οι τροπικές περιοχές έχουν προταθεί είτε ως κοιτίδες ποικιλότητας - υψηλοί ρυθμοί ειδογένεσης, είτε ως μουσεία ποικιλότητας - χαμηλοί ρυθμοί εξαφάνισης. Η πλέον πιθανή ερμηνεία είναι πως συνδυάζουν και τα δυο.
ΔΙΑΒΑΘΜΙΣΗ ΚΑΤΑ ΥΨΟΜΕΤΡΟ Ο αριθμός των ειδών τείνει να μειώνεται όσο αυξάνεται το υψόμετρο. Παράγοντες που είναι σημαντικοί στη διαβάθμιση της ποικιλότητας κατά γεωγραφικό πλάτος φαίνεται επίσης να επηρεάζουν και τη μεταβολή της ποικιλότητας με το υψόμετρο. (a) Αγγειόσπερμα φυτά στο Νεπάλ (b) μυρμήγκια στο Κολοράντο (c) Ημίπτερα (Membracidae) στην Κολομβία (d) Νυχτερίδες στο Εθνικό Πάρκο Manu στο Περού.
ΔΙΑΒΑΘΜΙΣΗ ΚΑΤΑ ΥΨΟΜΕΤΡΟ Έκταση. Η σχέση του αριθμού των ειδών και του υψομέτρου επηρεάζεται από την έκταση, μιας και κατά κανόνα με την αύξηση του υψομέτρου μειώνεται η συνολική έκταση κάθε υψομετρικής ζώνης. Άρα για τη μελέτη της πραγματικής σχέσης πλούτου ειδών και υψομέτρου απαιτείται η συνεκτίμηση της επίδρασης της έκτασης.
ΔΙΑΒΑΘΜΙΣΗ ΚΑΤΑ ΥΨΟΜΕΤΡΟ Ο αριθμός των ειδών τείνει να μειώνεται όσο αυξάνεται το υψόμετρο. Σχέση του αριθμού ειδών με το υψόμετρο των τροπικών πτηνών της Νοτίου Αμερικής. (a) Μη κανονικοποιημένες τιμές για την έκταση, και (b) κανονικοποιημένες τιμές.
ΔΙΑΒΑΘΜΙΣΗ ΚΑΤΑ ΥΨΟΜΕΤΡΟ Διαθεσιμότητα ενέργειας. Η διαθεσιμότητα ενέργειας συνήθως είναι μεγαλύτερη σε ενδιάμεσα υψόμετρα, παρέχοντας τη δυνατότητα διατήρησης μεγαλύτερου πλούτου ειδών, λόγω μεγαλύτερης διαθεσιμότητας πόρων. Απομόνωση. Οι ζώνες μεγάλου υψομέτρου εμφανίζουν μεγαλύτερη απομόνωση από παρόμοια συστήματα σε σχέση με ζώνες και βιοτόπους χαμηλότερων υψομέτρων. Η αυξημένη απομόνωση μειώνει τη δυνατότητα αποικισμού, αυξάνει την πιθανότητα ειδογένεσης καθώς και την πιθανότητα εξαφάνισης (φαινόμενο διάσωσης - rescue effect).
ΔΙΑΒΑΘΜΙΣΗ ΚΑΤΑ ΥΨΟΜΕΤΡΟ Πράσινο-Ζώνες 0-500 μ. Καφέ-Ζώνες 2000-2500μ. stepping stones = νησιά μεταγωγής
ΔΙΑΒΑΘΜΙΣΗ ΚΑΤΑ ΥΨΟΜΕΤΡΟ Η ποσοτική τεκμηρίωση του προτύπου δεν είναι ακόμη επαρκής. Οι δειγματοληψίες κατά μήκος υψομετρικών διαβαθμίσεων είναι ακόμη περιορισμένες Το πρότυπο επηρεάζεται από την παράλληλη επίδραση των μεταβολών της υγρασίας, της θερμοκρασίας και άλλων παραγόντων που μεταβάλλονται με το υψόμετρο.
Η σχέση αριθμού ειδών και έκτασης (SAR) Ο αριθμός των ειδών αυξάνεται καθώς αυξάνεται η έκταση The small size of the island, together with its vast distance from either the eastern or the western continent, did not admit of great variety of animals George Forster (1777, Book I, Chapter VIII, p. 156) Islands only produce a greater or less number of species, as their circumference is more or less extensive Johann Reinhold Forster (1778, Chapter V, p. 120). Watson s (1835): as the area of a county in England increases by a factor of 10 the number of plant species found increases by a factor of 2.
Η σχέση αριθμού ειδών και έκτασης (SAR) 1920: Power model Species = c (Area) z 1922: Semi-log model Species = k1 + k2 Log (Area) Olof Arrhenius Henry A. Gleason Frank Preston Rosenzweig, 1995 R.H. MacArthur & E.O Wilson
Η σχέση αριθμού ειδών και έκτασης (SAR) Scheiner, 2003 Καμπύλες συσσώρευσης αριθμού ειδών: o άξονας y αναπαριστά το άθροισμα των ειδών και ο άξονας x συχνά αναπαριστά συνεχείς περιοχές. Η δομή των δεδομένων είναι τέτοια ώστε ο αριθμός των ειδών ως προς την έκταση να αυξάνεται μονοτονικά. Νησιωτικές σχέσεις αριθμού ειδών-έκτασης (ISAR): έχει χρησιμοποιηθεί για γραφικές παραστάσεις του αριθμού ειδών ανά δείγμα, όπου ο άξονας x συχνά αναπαριστά διακριτές περιοχές στον χώρο, π.χ. νησιά. Κάθε σημείο δεδομένων είναι ανεξάρτητο από κάθε άλλο κι έτσι η σχέση μπορεί εν δυνάμει να είναι θετική, αρνητική, κυρτή, ουδέτερη, ή πιο σύνθετη, ανάλογα με τα αποτελέσματα των άλλων πιθανών μεταβλητών ελέγχου
Η σχέση αριθμού ειδών και έκτασης (SAR) ISAR: έχει χρησιμοποιηθεί για γραφικές παραστάσεις του αριθμού ειδών ανά δείγμα, όπου ο άξονας x συχνά αναπαριστά διακριτές περιοχές στον χώρο, π.χ. νησιά. Κάθε σημείο δεδομένων είναι ανεξάρτητο από κάθε άλλο κι έτσι η σχέση μπορεί εν δυνάμει να είναι θετική, αρνητική, κυρτή, ουδέτερη, ή πιο σύνθετη, ανάλογα με τα αποτελέσματα των άλλων πιθανών μεταβλητών ελέγχου 3 12 2 1 9 8 7
Η σχέση αριθμού ειδών και έκτασης (SAR) Καμπύλες συσσώρευσης αριθμού ειδών: o άξονας y αναπαριστά το άθροισμα των ειδών και ο άξονας x συχνά αναπαριστά συνεχείς περιοχές. Η δομή των δεδομένων είναι τέτοια ώστε ο αριθμός των ειδών ως προς την έκταση να αυξάνεται μονοτονικά. 3 5=3+2 9=3+2+4 9=3+2+4
Η σχέση αριθμού ειδών και έκτασης (SAR)
M.V. Lomolino (2000) Ecology s most general, yet protean pattern: the species area relationship. Journal of Biogeography Πρόταση Lomolino: Σιγμοειδής καμπύλη Βιογεωγραφία Η σχέση αριθμού ειδών και έκτασης (SAR)
Η σχέση αριθμού ειδών και έκτασης (SAR) Χρησιμοποιήσαμε 601 set δεδομένων από αληθινά γεωγραφικά νησιά, ακολουθώντας πέντε βασικά κριτήρια από 312 διαφορετικές πηγές. Νησιωτικά συστήματα: Συστήματα εσωτερικών υδάτων : 55 περιπτώσεις (9%) Ωκεάνια: 191 περιπτώσεις (32%) Ηπειρωτικά: 355 περιπτώσεις (59%) Κύριες ταξινομικές ομάδες: ασπόνδυλα (231 περιπτώσεις, 38,5%), σπονδυλωτά (219 περιπτώσεις, 36,5%), φυτά (148 περιπτώσεις, 25%).
Η σχέση αριθμού ειδών και έκτασης (SAR) Οι ISARS αντιπροσωπεύονται καλύτερα από απλά μοντέλα. Η ύπαρξη ασύμπτωτης δεν υποστηρίζεται από τα αποτελέσματα. Species = c (Area) z S= ca z
Η σχέση αριθμού ειδών και έκτασης (SAR) Αριθμός ειδών S=cA z / log(s)=log(c)+z log(a) Σταθερές Έκταση S: αριθμός των ειδών, Α: η έκταση της περιοχής, z: η κλίση της ευθείας (τιμή κοντά στο 0 σημαίνει μικρή ευαισθησία του αριθμού των ειδών ως προς την έκταση c: σημείο τομής του άξονα y
Η σχέση αριθμού ειδών και έκτασης (SAR)
Η σχέση αριθμού ειδών και έκτασης (SAR) Μεταβολή στις επικρατούσες διαδικασίες Ετεροδιατηρούμενα είδη και είδη προέλευσης
Η σχέση αριθμού ειδών και έκτασης (SAR)
Η σχέση αριθμού ειδών και έκτασης (SAR) Οι τιμές της παραμέτρου z είναι ενδεικτικές: των κυριάρχων διαδικασιών που καθορίζουν τον αριθμό των ειδών και την επικάλυψη των βιοκοινοτήτων. Μακροσκοπικός δείκτης των επικρατουσών διαδικασιών που καθορίζουν τον αριθμό των ειδών στον χώρο και τον χρόνο. Οι τιμές της παραμέτρου c είναι ενδεικτικές: της φέρουσας ικανότητας σε αριθμό ειδών του συστήματος ανά μονάδα μέτρησης της έκτασης (τετρ. χλμ.)
Η σχέση αριθμού ειδών και έκτασης (SAR)
Η σχέση αριθμού ειδών και έκτασης (SAR) Τυχαία τοποθέτηση. Εάν τα άτομα είναι κατανεμημένα με τυχαίο τρόπο, τα μεγαλύτερα δείγματα θα περιέχουν περισσότερα είδη. Ένα νησί μπορεί να θεωρηθεί ως δείγμα μιας τέτοιας τυχαίας βιοκοινότητας, χωρίς αναφορά σε συγκεκριμένα πρότυπα αντικατάστασης. Οι Connor & McCoy (1979) το ονομάζουν αυτό παθητική δειγματοληψία και υποστηρίζουν ότι θα πρέπει να θεωρείται ως η μηδενική υπόθεση ελέγχου όλων των εναλλακτικών υποθέσεων. Συναρτήσεις συχνότητας εμφάνισης. Ορισμένα είδη απαντούν μόνο σε μεγάλα νησιά επειδή χρειάζονται μεγάλες χωροκράτειες ενώ άλλα μόνο σε μικρά νησιά, όπου μπορούν να αποφύγουν τον ανταγωνισμό (πρβλ. Diamond 1974). Ποικιλότητα βιοτόπων. Ο αριθμός των ειδών μπορεί να είναι συνάρτηση του αριθμού ή/και της ποικιλίας των βιοτόπων: όσο μεγαλύτερο είναι το νησί τόσο μεγαλύτερος θα είναι και ο αριθμός ή/και η ποικιλία των βιοτόπων.