ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΙΣ ΨΥΧΟΦΥΣΙΚΕΣ ΜΕΘΟ ΟΥΣ

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΙΣ ΨΥΧΟΦΥΣΙΚΕΣ ΜΕΘΟ ΟΥΣ 1. Εισαγωγή Η αίσθηση της όρασης αποτελεί ένα αµάλγαµα µιας οµάδας διαφορετικών ικανοτήτων, που λειτουργούν αυτόνοµα και ενσωµατώνονται σε µια ενοποιηµένη αντίληψη του χώρου και των αντικειµένων. Ως αποτέλεσµα, η συνολική µας αντίληψη διαµορφώνεται µέσω επεξεργασίας του οπτικού σήµατος σε διάφορα στάδια της οπτικής οδού, γεγονός που καθιστά δύσκολη την άµεση αξιολόγησή της. Η αξιολόγηση της οπτικής συµπεριφοράς επιτυγχάνεται µέσω τριών κλασσικών προσεγγίσεων, που αφορούν πειράµατα στον τοµέα της ανατοµίας, της νευροφυσιολογίας και της ψυχοφυσικής της όρασης. Μελέτη των ανατοµικών χαρακτηριστικών των νευρώνων και των διαφόρων δοµών του οπτικού συστήµατος είναι απαραίτητη στην κατανόηση της ροής των οπτικών «πληροφοριών». Οι νευροφυσιολογικές δοκιµασίες αφορούν την µελέτη της επεξεργασίας των οπτικών πληροφοριών σε διάφορα νευρωνικά στάδια της οπτικής οδού. Τέλος, ψυχοφυσικά πειράµατα αφορούν την διερεύνηση των λειτουργικών χαρακτηριστικών του οπτικού συστήµατος (πχ τον τρόπο κατά τον οποίο χιλιάδες νευρώνες συνεργάζονται για την καταγραφή του χρώµατος, του σχήµατος, των λεπτοµερειών των εικόνων) µέσω της σύγκρισης των φυσικών παραµέτρων των ερεθισµάτων (π.χ. χρώµα, φωτεινότητα) µε την αντιλαµβανόµενη απόκριση, δηλαδή µε αυτό που ο εξεταζόµενος αντιλαµβάνεται και αναφέρει. Με την παράλληλη µελέτη των παραπάνω δεδοµένων καθιστάται δυνατός ο συσχετισµός της δραστηριότητας και της αποκρίσεως των νευρώνων µε την οπτική µας αντίληψη. 2. Ψυχοφυσικές µέθοδοι Πρίν από το µέσο του 20 ου αιώνα, όταν έγινε εφικτό για πρώτη φορά να καταγράψουµε αποκρίσεις µεµονωµένων νευρώνων µε την µέθοδο της ηλεκτροφυσιολογίας, οι ψυχοφυσικές δοκιµασίες αποτελούσαν το µοναδικό «παράθυρο» στη διερεύνηση του τρόπου µε τον οποίον οι αισθητήριες πληροφορίες µεταβιβάζονται και οργανώνονται στο οπτικό σύστηµα. Ο Gustav Fechner στα µέσα του 18 ου αιώνα ήταν ο πρώτος που αντιλήφθηκε το οπτικό σύστηµα ως ένα µαύρο κουτί (βλ. Σχ.1), συσχετίζοντας τις φυσικές παραµέτρους των οπτικών ερεθισµάτων (input) µε την αντιλαµβανόµενη απόκριση (output), δηλαδή µε αυτό που εξεταζόµενος αντιλαµβάνεται και αναφέρει. Βέβαια, το πρώτο πρόβληµα προκύπτει από την διαπίστωση ότι το οπτικό σύστηµα οργανώνεται από υπο-συστήµατα νευρώνων µε διαφορετικά ανατοµικά και φυσιολογικά χαρακτηριστικά. Επίσης, άλλοι πρωτοπόροι ερευνητές (π.χ Helmholtz, Hering, von Kries, Purkinje, Hecht, Weber) χρησιµοποιώντας ψυχοφυσικές µεθόδους απέδειξαν ότι η επεξεργασία του οπτικού σήµατος στην οπτική και την ανώτερη νευρωνική οδό είναι µη-γραµµική. Για παράδειγµα, η ανίχνευση µιας φωτεινής πηγής περιγράφεται καλύτερα σε λογαριθµική κλίµακα (βλ. παρακάτω). Input Output Input A B C Output Σχ. 1: (άνω) το µαύρο κουτί: το πιο απλό γραµµικό σύστηµα περιγραφής της οπτικής επεξεργασίας, (κάτω) ένα γραµµικό σύστηµα που αποτελείται από τρία επιµέρους υπο-συστήµατα µπορεί να περιγράψει µε µεγαλύτερη ακρίβεια την οπτική επεξεργασία. Στα τέλη της δεκαετίας του 60, αρκετές µελέτες µε εκφραστή κυρίως τoν Fergus Campbell (Campbell & Kulikowski, 1966; Campbell & Robson, 1968; Campbell & Blakemore, 1969) Σ. ΠΛΑΪΝΗΣ, ΒΕΜΜΟ, ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΡΗΤΗΣ 1

κατέληξαν στο συµπέρασµα ότι οι νευρώνες στην οπτική οδό (αλλά και στον ινιακό φλοιό) αποκρίνονται περισσότερο στις χωρικές συχνότητες από ότι σε άλλα χαρακτηριστικά του «οπτικού κόσµου». Επίσης πιο πρόσφατες δηµοσιεύσεις (π.χ Braddick, Campbell & Atkinson, 1978; Olzak & Thomas, 1985) απέδειξαν ότι η χωρική επεξεργασία στην οπτική οδό οργανώνεται από παράλληλα αλλά ανεξάρτητα νευρωνικά κανάλια/οµάδες νευρώνων (neural channels) στο νευρικό σύστηµα: κάθε «κανάλι» είναι συντονισµένο σε αντικείµενα διαφορετικού µεγέθους (διαφορετική χωρική συχνότητα) (βλ. παρακάτω). Ως αποτέλεσµα αυτής της παράλληλης οργάνωσης του οπτικού νευρικού συστήµατος, η ικανότητα να ανιχνεύσουµε και να διακρίνουµε χωρικές µορφές/σχηµατισµούς (π.χ grating) µεταβάλεται συναρτήσει ορισµένων χαρακτηρηστικών του, όπως µέγεθος, contrast, φωτεινότητα, χρωµατικότητα και προσανατολισµός. Η έρευνα συσχέτισης των φυσιολογικών χαρακτηριστικών των νευρώνων και των διαφόρων δοµών του οπτικού συστήµατος (άλλων ανώτερων θηλαστικών µε νευρωνικό σύστηµα παρόµοιο του ανθρωπινου, π.χ. µακάκος) µε την ανθρώπινη οπτική αντίληψη, δηµιούργησε έναν νέο χώρο µελέτης (inner psychophysics) (βλ. Σχ.2). Ερέθισµα ραστηριότητα Νευρώνων Αντίληψη Νευροφυσιολογία Έρευνα συσχέτισης Outer Psychophysics Inner Psychophysics Σχ. 2: Σύγχρονη προσέγγιση των ψυχοφυσικών δοκιµασιών. Λόγω των εξελιγµένων νευροφυσιολογικών µεθόδων, είναι εφικτή η εκτίµηση της νευρωνικής δραστηριότητας γεγονός που επιτρέπει τον συσχετισµό µεταξύ της αντιλαµβανόµενης αντίληψης και φυσιολογικών χαρακτηριστικών των νευρώνων (inner psychophysics). Για να γίνει κατανοητός ο συσχετισµός των φυσικών χαρακτηριστικών των εικόνων που δεχόµαστε από τον περιβάλλοντα χώρο µε τις φυσιολογικές λειτουργίες και αποκρίσεις των νευρώνων και επίσης µε την αντιλαµβανόµενη απόκριση (που ολοκληρώνεται σε ανώτερα στάδια επεξεργασίας του οπτικού σήµατος, στον εγκέφαλο), είναι απαραίτητη η ανάπτυξη λειτουργικών οπτικών δοκιµασιών. Μία τέτοια µέθοδος αναπτύχθηκε στα µέσα της δεκαετίας του 60 και είναι γνωστή ως ευαισθησία φωτεινής αντίθεσης (contrast sensitivity) (βλ. επόµενες σηµειώσεις). 3. Mεθοδολογίες καθορισµού της ουδούς (threshold) Οι περισσότερες ψυχοφυσικές µέθοδοι είναι σχεδιασµένες µε τέτοιο τρόπο ώστε να καταλήγουν στην καταγραφή µιας ουδού (ή κατώφλι). O όρος ουδός (threshold) προσδιορίζει την ελάχιστη ποσότητα ενός ερεθίσµατος απαραίτητη για την αντίληψή του. Από την τιµή της ουδού υπολογίζεται η ευαισθησία µας για το συγκεκριµένο ερέθισµα (η ουδός ισούται µε το αντίστροφο της ευαισθησίας). Αν η εξέταση γίνεται υπό «ιδανικές» συνθήκες (π.χ µέτρηση φωτεινής ευαισθησίας στο απόλυτο σκοτάδι, όπου παρουσιάζουµε την µέγιστη φωτεινή ευαισθησία) τότε χρησιµοποιούµε τον όρο απόλυτη ουδό (absolute threshold). Βέβαια, σηµαντικό ρόλο στην καταγραφή της ουδούς έχει το είδος («πολυπλοκότητα») της εξέτασης και η µεθοδολογία που ακολουθείται. Η εξέταση µπορεί να περιλαµβάνει την ανίχνευση ενός ερεθίσµατος (detection task), την αναγνώρισή του (recognition task) ή την διάκρισή του από κάποιο άλλο (discrimination task). Επίσης, υπάρχει µια σειρά µεθοδολογιών για τον Σ. ΠΛΑΪΝΗΣ, ΒΕΜΜΟ, ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΡΗΤΗΣ 2

υπολογισµό της ουδούς οι οποίες έχουν αποδειχθεί πολύ χρήσιµες στην µελέτη των ικανοτήτων του οπτικού συστήµατος. Oι κλασικές µεθοδολογίες εύρεσης της ουδούς είναι οι ακόλουθες: Η µέθοδος της «ρύθµισης» (method of adjustment), όπου ο εξεταζόµενος είναι ελεύθερος να ρυθµίσει µια µεταβλητή (π.χ. την ένταση) του ερεθίσµατος, αυξοµειώνοντάς την µέχρι να καταλήξει σε µια απόκριση (συνήθως χρησιµοποιώντας κάποιον «ροοστάτη»). Η µέθοδος των ορίων (method of limits), όπου οι «µεταβλητές» των ερεθισµάτων παρουσιάζονται σε µία αυξανόµενη (ascending / non-seeing to seeing) ή µειούµενη (descending / seeing to non-seeing) ακολουθία. Η µέθοδος των προ-καθορισµένων τιµών (method of constant stimuli), όπου µια σειρά προκαθορισµένων µεταβλητών των ερεθισµάτων, µεγαλύτερες και µικρότερες της ουδούς (µε τιµές συνήθως κοντά στην αναµενόµενη) σε τυχαία ακολουθία και για αρκετές φορές. O εξεταζόµενος πρέπει να αποκρίνεται µε ένα "ναι" ή "όχι" σχετικά µε την ανίχνευση ή µή του ερεθίσµατος. Για την εύρεση της ουδούς είναι απαραίτητη η γραφική παράσταση του ποσοστού των καταφατικών αποκρίσεων συναρτήσει των τιµών των µεταβλητών, η οποία είναι γνωστή ως psychometric function, ή ως frequency-of-seeing καµπύλη (βλ., Σχ. 3). Ποσοστό καταφατικών αποκρίσεων 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Threshold 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Φωτεινότητα ερεθίσµατος Σχ. 3: Psychometric function για την εύρεση της ουδούς δοκιµασίας ανίχνευσης ερεθίσµατος χρησιµοποιώντας την µέθοδο των προ-καθορισµένων τιµών. H ουδός της µεταβλητής (π.χ φωτεινότητα) είναι αυτή που αντιστοιχεί σε 75% καταφατικές αποκρίσεις (σε άλλες δοκιµασίες η ουδός αντιστοιχεί στο 50%). H µέθοδος της υποχρεωτικής επιλογής (Forced-choice procedure), όπου παρουσιάζονται δύο ή τρεις µεταβλητές και ο εξεταζόµενος ΠΡΕΠΕΙ να διαλέξει µία από αυτές. Η παρουσίασή τους µπορεί να είναι είτε ταυτόχρονη (spatial forced-choice) είτε διαδοχική (temporal forced-choice). Mέθοδος προσαρµογής (adaptive methods), η οποία αποτελοεί εξέλιξη της µεθόδου των ορίων και στις οποίες υπολογιστικοί αλγόριθµοι χρησιµοποιούνται για την εύρεση της ουδού. Για παράδειγµα στην "σκάλα αναζήτησης" (staircase method) η ένταση του ερεθίσµατος µειώνεται όταν αυτό είναι αντιληπτό ενώ αυξάνεται όταν δεν είναι αντιληπτό, µέχρι τον καθορισµό της ουδούς. Για περισσότερες λεπτοµέρειες βλ. Κεφάλαιο «Psychophysical methods», από Ehrenstein. Είναι, βέβαια, απαραίτητο να τονιστεί ότι η τιµή της ουδούς εξαρτάται και από το «κριτήριο» σχετικά µε την ανίχνευση του ερεθίσµατος που έχει θέσει ο εξεταζόµενος. Για τον περιορισµό εποµένως λαθών (false positives, misses) είναι απαραίτητη τόσο η καθοδήγηση µε αναλυτικών οδηγιών από την πλευρά του εξεταστή όσο και η ενσωµάτωση ειδικά-σχεδιασµένων αλγόριθµων στα λογισµικά προγράµµατα. Σ. ΠΛΑΪΝΗΣ, ΒΕΜΜΟ, ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΡΗΤΗΣ 3

4. Ουδός οπτικής αντίληψης - χαρακτηριστικά ερεθισµάτων Στα µέσα του 19ου αιώνα, ψυχοφυσικές µελέτες έδειξαν ότι σχεδόν όλες οι δοκιµασίες αξιολόγησης της οπτικής απόδοσης µπορούν να διαχωριστούν σε δύο τµήµατα: ένα τµήµα που ανταποκρίνεται σε χαµηλά επίπεδα φωτεινότητας και οφείλεται στη λειτουργία των ραβδίων, κι ένα τµήµα που ανταποκρίνεται σε υψηλά επίπεδα φωτεινότητας και οφείλεται στη λειτουργία των κωνίων. Η παρουσία δύο τύπων φωτοϋποδοχέων έχει ως αποτέλεσµα η ευαισθησία του οφθαλµού να εκτείνεται σε µια ευρεία κλίµακα φωτεινότητας, 8-12 λογαριθµικές µονάδες (βλ. Σχ.1). Η συµπεριφορά της όρασης ανάλογα µε το επίπεδο φωτεινότητας χωρίζεται σε 3 κατηγορίες: Σε φωτοπική, µεσοπική και σκοτοπική. Η φωτοπική όραση χρησιµοποιείται κατά τη διάρκεια της ηµέρας (και σε φωτισµένους εσωτερικούς χώρους), σε υψηλά επίπεδα φωτεινότητας (> 3 cd/m 2 ) όταν µόνο τα κωνία λειτουργούν (τα ραβδία υπόκεινται σε κορεσµό στο έντονο φως), και µας παρέχει την ικανότητα να βλέπουµε χρώµατα και να διακρίνουµε τις λεπτοµέρεις των εικόνων (π.χ., µέγιστη οξύτητα στα 4.0 log φωτοπικά tds). Σε πολύ υψηλές φωτεινότητες (π.χ. >10000 cd/m 2 ) υπάρχει πιθανότητα καταστροφής των φωτοϋποδοχέων. Η λειτουργία των κωνίων αναστέλλεται σε φωτεινότητες < 10-3 cd/m 2. Η σκοτοπική όραση (επίπεδα φωτεινότητας < 10-3 cd/m 2, µικρότερη από τη φωτεινότητα κατά το φεγγαρόφως) ευνοεί τη λειτουργία µόνο των ραβδίων, κι εποµένως παρουσιάζει περιορισµένη ευκρίνεια (οπτική οξύτητα < 1/10) και παρέχει την ικανότητα διάκρισης µόνον ασπρό-µαυρων εικόνων. Στα ενδιάµεσα επίπεδα φωτεινότητας (ηµίφως - από 10-3 µέχρι 3 cd/m 2 ) λειτουργεί η µεσοπική όραση κατά την οποία οι δύο φωτοϋποδοχείς λειτουργούν ταυτόχρονα (για ένα εύρος φωτεινότητας 3.5 λογαριθµικών µονάδων). H µελέτη της λειτουργίας του οπτικού συστήµατος σε µεσοπικές συνθήκες (µεσοπική όραση) είναι ιδιαίτερης σηµασίας γιατί αυτές οι συνθήκες επικρατούν κατά τη νύχτα (όταν οδηγούµε κτλπ). Για την αξιολόγηση των χωρικο-χρονικών χαρακτηριστικών της όρασης οι ψυχοφυσικές µέθοδοι χρησιµοποιούν οπτικά ερεθίσµατα που διαφέρουν σε µια σειρά παραµέτρων, όπως η ένταση (ή φωτεινότητα), το µήκος κύµατος, το µέγεθος, η διάρκεια παρουσίασης, το σχήµα κτλπ. Επίσης δύο σηµαντικοί παράγοντες είναι η φωτεινότητα του background (και γενικά τα επίπεδα περιβαλλοντικού φωτισµού) και η θέση προβολής του ερεθίσµατος στον αµφιβληστροειδή (retinal eccentricity). Luminance (log cd/m2) Pupil diameter (mm) -6-4 -2 0 2 4 6 8 7.8 7.5 6.3 4.0 2.5 2.2 2.0 2.0 Retinal illuminance (log td) Luminance of white paper in photopic 1.1-4.8-2.8-1.0 0.7 scotopic starlight moonlight 2.7 4.6 6.5 8.5 indoor lighting sunlight Visual function Scotopic Rod threshold No colour vision Poor acuity Cone threshold Mesopic Mesopic Rod saturation begins Photopic Best acuity Good colour vision Good acuity Damage possible Σχ. 4: ιαχωρισµός των διαφόρων επιπέδων φωτεινότητας σε φωτοπικές, µεσοπικές, σκοτοπικές, µε βάση την λειτουργία των φωτοϋποδοχέων. Να τονιστεί ότι οι νυχτερινές συνθήκες (π.χ. κατά την οδήγηση το βράδυ) και οι δύο κύριες κατηγορίες των φωτοϋποδοχέων λειτουργούν. Σ. ΠΛΑΪΝΗΣ, ΒΕΜΜΟ, ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΡΗΤΗΣ 4

Το Σχ. 5 παρουσιάζει τις µεταβολές της φωτεινής ευαισθησίας του οφθαλµού σε σχέση µε τις συνθήκες φωτισµού και το σηµείο του αµφιφληστροειδή που διεγείρεται. Eίναι προφανές ότι σε φωτοπικές συνθήκες η ευαισθησία µειώνεται στην περιφέρεια. Mάλιστα, τα αντικείµενα που βρίσκονται στην περιφέρεια του οπτικού πεδίου (~50 ), για να γίνουν αντιληπτά, πρέπει να είναι 2 µε 3 φορές πιο φωτεινά από αυτά που βρίσκονται στο κέντρο του οπτικού πεδίου. Όσο µειώνονται τα επίπεδα φωτισµού όµως, τόσο αυξάνεται η ευαισθησία. Eνδιαφέρον αποτελεί το γεγονός ότι στο απόλυτο σκοτάδι (ασκοτοπικές συνθήκες) έχουµε µέγιστη ευαισθησία περίπου 20 στην περιφέρεια του οπτικού µας πεδίου (εκεί όπου τα ραβδία παρουσιάζουν την µέγιστη πυκνότητά τους) ενώ στο κεντρικό βοθρίο παρουσιάζεται ένα κεντρικό σκότωµα. Σε µεσοπικές συνθήκες (10-3 έως 3 cd/m 2 ), όταν τα κωνία και τα ραβδία λειτουργούν ταυτόχρονα, δεν παρατηρείται µεγάλη διαφορά µεταξύ του κέντρου και της περιφέρειας του αµφιβληστροειδή. Σκοτοπικές Scotopic Eυαισθησία Sensitivity Mεσοπικές Mesopic Photopic Φωτοπικές N 60 40 20 0 20 40 60 80 Eccentricity, deg.. T Σχήµα 5: Η φωτεινή ευαισθησία του οφθαλµού σε φωτοπικές συνθήκες µειώνεται όταν το ερέθισµα προβάλλεται στην περιφέρεια του αµφιβληστροειδή (το «τυφλό σηµείο» παριστάνεται ως απόλυτο σκότωµα 15º περιφερικά του κεντρικού βοθρίου. Όσο µειώνεται η φωτεινότητα του background τόσο αυξάνεται η ευαισθησία του οφθαλµού. Μια και είναι εµφανές ότι η ευαισθησία του οφθαλµού µεταβάλεται σε διαφορετικά επίπεδα φωτισµού και µε την περιοχή προβολής στον αµφιβληστροειδή, επιβάλλεται να προσδιορίζονται αυτές οι συνθήκες σε κάθε κλινική/ψυχοφυσική εξέταση. Στην πραγµατικότητα όµως και άλλες παράµετροι του ερεθσίµατος πρέπει να ληφθούν υπόψιν. Αυτές είναι: Το µέγεθος του ερεθίσµατος (field size). Είναι αναµενόµενο ότι όσο µεγαλύτερο το µέγεθος του φωτεινού ερεθίσµατος τόσο µεγαλύτερη η ευαισθησία (και µικρότερη φωτεινή ουδό), εποµένως υπάρχει µια αντιστρόφως ανάλογη συσχέτιση µεταξύ φωτεινής ουδού (L) και µεγέθους (A): L x A = C, όπου C είναι µια σταθερά. Αυτή η σχέση ισχύει µόνο για ερεθίσµατα µικρότερα από ένα «διακριτικό µέγεθος» (critical area) και είναι γνωστή ως νόµος του Ricco (Ricco s Law - Σχ. 6a). Για µεγέθη µεγαλύτερα από το κρίσιµο µέγεθος, παρατηρείται µικρότερο spatial summation (διαδικασία κατά την οποία αθροίζονται χωρικά οι αποκρίσεις των φωτοϋποδοχέων), µε αποτέλεσµα να παρατηρείται µείωση στην φωτεινή ουδό αλλά µε µικρότερο ρυθµό, ο οποίος περιγράφεται από τον νόµο του Piper: L x A = C (Piper's law - Σχ. 6a). Να σηµειωθεί ότι η τιµή του διακριτικού µεγέθους διαφέρει µε την περιοχή του αµφιβληστροειδή που ερεθίζεται (αφού είναι γνωστό ότι και το summation ποικίλει τα ραβδία παρουσιάζουν πολύ µεγαλύτερο εποµένως αυξάνεται στην περιφέρεια). Η διάρκεια παρουσίασης του ερεθίσµατος (flash duration). Και εδώ φαίνεται λογικό ότι όσο περισσότερο χρόνο παρουσιάζεται το ερέθισµα τόσο πιο εύκολα µπορούµε να το αντιληφθούµε. Αυτό το φαινόµενο είναι γνωστό ως temporal summation (χρονική άθροιση γεγονότων που συµβαίνουν σε ελαφρώς διαφορετικές στιγµές), παρατηρείται για χρόνους µικρότερους από περίπου 10ms και εκφράζεται µαθηµατικά από τον νόµο του Bloch (Bloch s Σ. ΠΛΑΪΝΗΣ, ΒΕΜΜΟ, ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΡΗΤΗΣ 5

Law Σχ. 6β) σύµφωνα µε τον οποίο L x t = C, όπου t η διάρκεια του ερεθίσµατος. Η χρονική άθροιση ελαχιστοποιείται για υψηλές φωτεινότητες του background (Σχ. 6b). a b Λογάριθµος Φωτεινής ουδούς Σχήµα 6: (a) Λογάριθµος της φωτεινής ουδούς vs. µέγεθος ερεθίσµατος (σε τετραγωνικές µοίρες) για πέντε διαφορετικά φωτεινά επίπεδα του background. Οι συνεχείς γραµµές καταδεικνύουν τις περιοχές όπου η φωτεινή ουδός µεταβάλλεται σύµφωνα µε τον νόµο του Ricco (L x A = C). Οι διακεκοµµένες γραµµές καταδεικνύουν τις µεταβολές της φωτεινής ουδού σύµφωνα µε τον νόµο του Piper (L x A = C). (b) Λογάριθµος της φωτεινής ουδούς vs. ιάρκεια ερεθίσµατος. Οι συνεχείς γραµµές καταδεικνύουν τις µεταβολές της φωτεινής ουδός σύµφωνα µε τον νόµο του Bloch (L x t = C) (modified from Barlow, 1958). Έχοντας περιγράψει την σχέση της φωτεινής ευαισθησίας µε τα χαρακτηριστικά του φωτεινού ερεθίσµατος (π.χ. µέγεθος, διάρκεια, φωτεινότητα του background) µπορούµε να εστιάσουµε το ενδιαφέρον µας στο πόσο φωτεινότερο ( L) πρέπει να είναι ένα ερέθισµα από την φωτεινότητα background (L) ώστε να το αντιληφθούµε. Η ικανότητα του οπτικού µας συστήµατος να εντοπίσει διαφορές στην φωτεινότητα (luminance discrimination) είναι πρωταρχικό χαρακτηριστικό για την όραση και αποτελεί την βάση των περισσότερων κλινικών µεθόδων αξιολόγησης της όρασης (π.χ. οπτική οξύτητα). Εποµένως αυτό που µας ενδιαφέρει να υπολογίσουµε είναι το ποσό της διαφοράς στην φωτεινότητα του στόχου από το background ( L, increment threshold - αυξητική ουδός) σε σχέση µε την φωτεινότητα του background, δηλαδή το L / L. Σε χαµηλά επίπεδα φωτισµού (< 0.01 cd/m 2 ) το οπτικό µας σύστηµα συµπεριφέρεται ως ιδανικός ανιχνευτής, αφού όσο αυξάνεται η φωτεινότητα του background, η διαφορά φωτεινότητας ( L, αυξητική ουδός) του ερεθίσµατος από το background αυξάνεται περίπου γραµµικά µε L (De-Vries law - L/ L=σταθερό). Για µεγαλύτερες φωτεινότητες (µέχρι 10 3 cd/m 2 ) του background το κλάσµα L/L παραµένει σταθερό, δηλαδή η αυξητική ουδός ( L) αυξάνεται σε ευθέως αναλογία µε την αύξηση της φωτεινότητας του background (Weber's law - L/L=σταθερό) (βλ. Σχ. 7). Σε ακόµα µεγαλύτερες φωτεινότητες (>10 3 cd/m 2 ) καµία από τις παραπάνω σχέσεις δεν ισχύει γιατί και οι δύο οµάδες φωτοϋποδοχέων έχουν κορεστεί. Ως αποτέλεσµα η φωτεινότητα του ερεθίσµατος πρέπει να διαφέρει πάρα πολύ από αυτή του background για να την αντιληφθούµε (βλ. Σχ. 7). Σ. ΠΛΑΪΝΗΣ, ΒΕΜΜΟ, ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΡΗΤΗΣ 6

Λογάριθµος αυξητικής ουδούς ( L) Log φωτεινότητας backgroung (cd/m 2 ) Σχήµα 7: Μεταβολές του λογαρίθµου της αυξητικής οδούς σε σχέση µε την φωτεινότητα του background Οι συνεχής γραµµή περιγράφει τον νόµο του Weber και η διακεκοµένη το νόµο του De-Vries (modified form Hess et al., 1990). 5. Χρονικά χαρακτηριστικά τς όρασης Η ικανότητα του οπτικό µας σύστηµατος συστήµατος να αντιλαµβάνεται δύο φωτεινές πηγές ως διαφορετικές στο χρόνο (π.χ. η αντίληψη ότι ένας φωτεινός στόχος αναβοσβήνει) ονοµάζεται χρονική διακριτική ικανότητα και διαφέρει µε τις συνθήκες εξέτασης. Η χρονική διακριτική συχνότητα (critical flicker frequency, CFF) περιγράφει το ελάχιστο χρονικό διάστηµα που µπορεί να αναλυθεί από το οπτικό µας σύστηµα. Αποτελεί την συχνότητα (εκφρασµένη σε Hz ή cycles/sec) στην οποία ένα ερέθισµα που διαµορφώνεται χρονικά φαίνεται στατικό. Σε φυσιολογικούς οφθαλµούς και σε φωτοπικές συνθήκες το CFF κυµαίνεται περίπου µεταξύ 40 και 50 Hz. Η τιµή του CFF φαλίνεται να καθορίζεται κυρίως από τα χαρακτηριστικά της αρχικής επεξεργασίας του οπτικού σήµατος, δηλαδή από τα χρονικά χαρακτηριστικά των φωτοϋποδοχέων και των νευρικών κυττάρων τής έξω στιβάδας του αµφιβληστροειδή µια και οι νευροφυσιολογικές µετρήσεις συµφωνούν µε τα δεδοµένα ψυχοφυσικών µελετών. Η χρονική διακριτική συχνότητα (CFF) είναι ευθέως ανάλογη µε τον λογάριθµο της φωτεινότητας του ερεθίσµατος που αναβοσβήνει για ένα µεγάλο εύρος φωτεινοτήτων (µέχρι περίπου 100 td). Αυτό το φαινόµνεο είναι γνωστό ως νόµος των Ferry-Porter (Ferry-Porter law - CFF = αlogl+β). Η γραµµικότητα αυτής της σχέσης χάνεται σε υψηλές φωτεινότητες (βλ., Σχ. 8). Critical Frequency (Hz) Log φωτεινότητα αµφιβληστροειδή (td) Σχήµα 8: Γράφηµα του CFF σε σχέση µε την φωτεινότητα του ερεθίσµατος που διαµορφώνεται χρονικά και προβάλλεται στο κεντρικό βοθρίο του αµφιβληστροειδή από όπου απουσιάζουν τα ραβδία (Ferry Porter law) (από Hecht et al., 1933). Σ. ΠΛΑΪΝΗΣ, ΒΕΜΜΟ, ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΡΗΤΗΣ 7

Η χρονική διακριτική συχνότητα εξαρτάται από µια σειρά χαρακτηρστικών των οπτικών ερεθισµάτων, όπως το µέγεθος, η φωτεινότητα και τα φασµατικό περιεχόµενου του στόχου, η κατάσταση προσαρµογής και η περιοχή του αµφιβληστροειδή όπου προβάλλεται. Για παράδειγµα, το CFF είναι ανάλογο µε το λογάριθµο του µεγέθους του ερεθίσµατος (Granit-Harper law) (βλ., Σχ.9). Επίσης, το CFF είναι µεγαλύτερο στον κεντρικό αµφιβληστροειδή σε υψηλές φωτενότητες, ενώ σε χαµηλότερες φωτεινότητες (< 50 td) παρουσιάζει µεγαλύτερες τιµές 15º περιφερικά του κεντρικού βιθρίου. Οι µεγαλύτερες τιµές του CFF σε αυτές τις συνθήκες στην πράξη γίνεται αντιληπτή όταν οι οθόνες των υπολογιστών φαλινονται στατικές όταν επικεντρώνουµε σε αυτές ενώ αναβοσβήνουν όταν τις παρατηρούµε µε την περιφερική µας όραση. Critical Frequency (Hz) Log φωτεινότητα αµφιβληστροειδή (td) Σχήµα 9: Γράφηµα του CFF σε σχέση µε φωτεινότητα του ερεθίσµατος που διαµορφώνεται χρονικά για τρις διαφορετικές περιοχές του αµφιβληστροειδή (από Hecht et al., 1933). Το Σχήµα 10 παριστάνει το CFF για διαφορετικά µήκη κύµατος ερεθισµάτων µεγέθους 19 σε διάµετρο που προβάλλονται στο κεντρικό βοθρίο του αµφιβληστροειδή. Τα µήκη κύµατος των ερεθισµάτων είχαν προηγουµένως βαθµονοµηθεί ώστε να παρουσιάζουν την ίδια φωτεινή ευαισθησία, δηλαδή παρουσίαζαν φωτεινότητα εξίσου αποτελεσµατική στον ερεθισµό των κωνίων. Τα αποτελέσµατα παριστάνουν δύο περιοχές µε διαφορετικά φασµατική ευαισθησία. Σε φωτοπικές συνθήκες (δηλαδή για ωτεινότητα του αµφιβληστροειδή >10 td) το CFF είναι ανεξάρτητο µε το µήκος κύµατος γιατί εξαρτάται µόνον από την λειτουργία των κωνίων. Αντιθέτως, σε χαµηλές φωτεινότητες το CFF είναι µεγαλύτερο για µικρότερα µήκη κύµατος (π.χ. το µπλε), γιατί τα ραβδία απορροφούν περισσότρο χαµηλά µήκη κύµατος (η φασµατική καµπύλη φωτεινής ευασθησίας κορυφώνεται στα 505 nm σε σκοτοπικές συνθήκες και στα 555 nm σε φωτοπικές). Critical Frequency (Hz) blue red Λογάριθµος Φωτεινότητας αµφιβληστροειδή (td) Σχήµα 10. Γράφηµα του CFF σε σχέση µε το µήκος κύµατος (ίσης φωτεινής ευαισθησίας) του µονοχρωµατικού ερεθίσµατος που διαµορφώνεται χρονικά (από Hecht et al., 1936). Σ. ΠΛΑΪΝΗΣ, ΒΕΜΜΟ, ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΡΗΤΗΣ 8

6. Συµπεράσµατα Οι παραπάνω µελέτες που έγιναν από πρωτοπόρους ερευνητές στις αρχές του 20 ου αιώνα αποτελούν την βάση των σηµερινών ψυχοφυσικών µεθοδολογιών. Για παράδειγµα, τα όρια χρονικής ανάλυσης που υπολογίστηκαν µε βάση το CFF, περιγράφουν ένα στόχο σταθερού υψηλού contrast. Η πλήρης περιγραφή της «χρονικής όρασης» µπορεί σήµερα να αξιολογηθεί µε την χρονική καµπύλη φωτεινής ευαισθησίας (CSF βλ. επόµενο κεφάλαιο). Υπάρχουν πολλοί λόγοι για την πραγµατοποίηση έρευνας στην ψυχοφυσική της όρασης. Για παράδειγµα, η ανάπτυξη µη-επεµβατικών ψυχοφυσικών δοκιµασιών βοηθά στην άρτια και ακριβή αξιολόγηση διαφόρων χαρακτηριστικών της όρασης, µε σκοπό την δηµιουργία διαφορικών διαγνώσεων των ασθενειών ή την καλύτερη παρακολούθηση της αποτελεσµατικότητας διαφόρων θεραπευτικών µεθόδων. Ψυχοφυσικά δεδοµένα χρησιµοποιούνται από αρµόδιους φορείς για την βελτίωση π.χ. των χαρακτηριστικών των αυτοκινητόδροµων (σήµατα τροχαίας, περιβαλλοντικός φωτισµός) ανάλογα µε την οπτική αντίληψη, καθώς επίσης και την σχεδίαση, ανάπτυξη και διεξαγωγή εξειδικευµένων δοκιµασιών αξιολόγησης της οπτικής συµπεριφοράς (για οδηγούς, πιλότους κτλπ). Παράλληλα, η συνεχής βελτίωση της ποιότητας των οθονών (τηλεόραση) προέρχεται από την βαθµονόµηση των οπτικών χαρακτηριστικών της (π.χ. φωτεινότητα, χρωµατικότητα, κόντραστ) ανάλογα µε την οπτική µας αντίληψη. Οι ψυχοφυσικές µέθοδοι µπορούν να µας προσφέρουν γνώση σχετικά µε την λειτουργία της όρασης η οποία δεν µπορεί να αποκτηθεί στην πράξη µέσα από φυσιολογικές µελέτες είτε σε κυτταρικό είτε σε µοριακό επίπεδο. Σ. ΠΛΑΪΝΗΣ, ΒΕΜΜΟ, ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΡΗΤΗΣ 9