PREDAVANJA IZ MODULA BIOLOGIJA 2

Transcript

1 Prehrambeno-biotehnološki fakultet Sveučilišta u Zagrebu PREDAVANJA IZ MODULA BIOLOGIJA 2 Interna skripta za preddiplomski studij Biotehnologija, Prehrambena tehnologija i Nutricionizam Izv. prof. dr. sc. Reno Hrašćan Zagreb, prosinac 2015.

2 Sadržaj: 1. Životinjska tkiva 2. Probavni sustav 3. Krvožilni sustav 4. Dišni sustav 5. Sustav za izlučivanje 6. Sustav za pokretanje 7. Živčani sustav 8. Osjetni organi 9. Endokrini sustav 10. Imunosni sustav 11. Literatura

3 1. Životinjska tkiva Kod svih višestaničnih organizama stanice slične strukture međusobno su povezane u tkiva. Tkivo je skupina fizički spojenih stanica koje su povezane međustaničnom tvari te su specijalizirane za vršenje jedne ili više funkcija. Različita tkiva su često grupirana u veće funkcionalne jedinice koje se nazivaju organi. U životinja se organi povezuju u organske sustave koji pak izgrađuju organizam. Životinjska tkiva dijele se u četiri skupine: epitelno, vezivno, mišićno i živčano tkivo. Epitelno tkivo Epitelno tkivo pokriva vanjske i unutrašnje površine. Tijekom embrionalnog razvoja razvija se iz zametnih listića ektoderma ili endoderma. Osnovne značajke epitelnog tkiva su: vrlo gusto poredane stanice tako da između stanica nema međustaničnog prostora; nalaze se na podlozi od vezivnog tkiva (lamina proprija), a između je bazalna membrana; stanice su bipolarne (bliže bazalnoj membrani je bazalni dio, a bliže površini apikalni dio stanice); stanice imaju veliku sposobnost obnavljanja; na apikalnom dijelu stanica mogu biti razvijeni mikrovili i trepetljike; epitelno tkivo nije prokrvljeno. Prvenstvena uloga epitelnog tkiva je zaštita struktura koje leže ispod njega od ozljeda uzrokovanih pritiskom i zaštita organizma od infekcije. Slobodna površina epitela može imati i apsorpcijsku, sekrecijsku, ekskrecijsku ili osjetilnu funkciju. Osjetilni epiteli imaju u sebi osjetilne stanice specijalizirane za primanje podražaja. Epitelno tkivo se prema građi i funkciji obično dijeli u dvije glavne skupine: pokrovni i žljezdani epiteli. Ta je podjela proizvoljna, jer postoje pokrovni epiteli u kojima sve stanice izlučuju sluz i epiteli u kojima su žljezdane stanice vrlo rijetke. Dakle, u mnogim dijelovima tijela epitelno tkivo se ne može klasificirati u određeni tip jer se miješaju različite vrste stanica. Pokrovni epiteli su tkiva u kojima su stanice poredane u slojeve i prekrivaju vanjsku površinu tijela ili omeđuju tjelesne šupljine. Morfološki se mogu podijeliti prema broju staničnih slojeva i izgledu stanica površinskog sloja. Kao što im i samo ime kaže, jednoslojni epitel čini samo jedan, a višeslojni više slojeva stanica. Stanice jednoslojnog pločastog epitela su tanke, spljoštene i sadrže malo citoplazme koja okružuje diskoidalnu jezgru smještenu u središtu stanice. Jednoslojni pločasti epitel oblaže unutarnju površinu srca, krvnih i limfnih žila; slobodnu površinu seroznih membrana (peritoneum, perikard, pleura); slobodne površine moždanih opni, očne sobice, zglobne čahure, bubnjić, Bowmannovu čahuru i tanki krak Henleove petlje u bubregu te plućne alveole. Pločasti epitel sudjeluje u izmjeni hranjivih tvari i izmjeni plinova. Kod jednoslojnog kubičnog epitela stanice su kubičnog oblika. Jezgre se nalaze u središtu stanica i sferičnog su oblika. Ako se stanice promataraju u poprečnom presjeku, one su ili pentagonalnog ili heksagonalnog oblika. Jednoslojni kubični epitel oblaže prednju stranu očne leće, pigmentni sloj mrežnice, izvodne kanale žlijezda slinovnica, gušterače i sabirnih cjevčica bubrega, štitnu žlijezdu i male žučne kanale. Kubični epitel sudjeluje u sekreciji i reapsorpciji. Jednoslojni cilindrični epitel izgrađuju visoke prizmatične stanice. Svaka stanica ima ovalnu, stojeću jezgru (dulji joj je promjer koji je okomit na bazalnu membranu) koja je smještena u bazalnom dijelu stanice. Cilindrični epitel se dijeli na: cilindrični epitel bez trepetljika; cilindrični epitel s trepetljikama; cilindrični epitel s dugim citoplamatskim izdancima. Cilindrične stanice mogu imati sekrecijsku i apsorpcijsku ulogu. Jednoslojni

4 cilindrični epitel oblaže probavnu cijev od kardije želuca do crijevnog otvora, žučni mjehur, veće odvodne kanale mnogih žlijezda, jajovode i dišne prolaze. Višeredni cilindrični epitel ostavlja dojam epitela sastavljenog od više slojeva stanica jer su okrugle i ovalne jezgre smještene u više razina. To je zbog toga što sve stanice nisu jednake visine pa sve ne dopiru do slobodne površine epitela. Ipak epitel je jednoslojan jer stanice dolaze samo u jednom sloju dok se jezgre stanica nalaze u više redova. Površinske stanice mogu na slobodnoj površini imati trepetljike. Višeredni cilindrični epitel oblaže najveći dio dišnog sustava (dušnik i dušnice), nosnu šupljinu te slušnu cijev. Ovaj epitel ima sekrecijsku ulogu. Višeslojni pločasti epitel sastoji se od različitog broja slojeva stanica. Stanice u dubljim slojevima su visoke, a prema površini su spljoštene i pločaste. Ovaj epitel javlja se u dva oblika: orožen na koži (epidermis) i neorožen na sluznicama (npr. usne šupljine). Neoroženi višeslojni pločasti epitel građen je, idući od baze epitela prema slobodnoj površini, od sljedećih slojeva: temeljni sloj (stratum basale) čini jedan sloj cilindričnih stanica koje leže na bazalnoj membrani; nazubljeni sloj (stratum spinosum) građen je od više slojeva velikih mnogokutnih stanica; površinski sloj (stratum superficiale) je građen od pločastih stanica čiji je dulji promjer usporedan s površinom epitela. U oroženom višeslojnom pločastom epitelu površinski slojevi (stratum superficiale) podijeljeni su prema građi u nekoliko dodatnih slojeva te završavaju rožnatim slojem tj. slojem spljoštenih površinskih stanica koje podliježu procesu orožavanja. Višeslojni pločasti epitel oblaže površinu kože, početni dio probavnog sustava (usna šupljina, dio ždrijela i jednjak), rožnicu, glasnice, rodnicu i dio mokraćne cijevi. Ova vrsta epitela štiti od isušivanja i infekcija. Višeslojni kubični epitel građen je od više slojeva kubičnih stanica prepoznatljivih po okrugim jezgrama. Oblaže izvodne kanale žlijezda znojnica gdje omogućuje sekreciju vode i iona. Višeslojni cilindrični epitel građen je od više slojeva stanica koje su u dubljim slojevima gotovo kubična oblika, a u površinskom sloju visoke i prizmatične. Ovaj epitel prekriva veće odvodne kanale nekih žlijezda (dosjemenik, mliječne žlijezde) i dio mokraćne cijevi. Višeslojni cilindrični epitel izlučuje mukozni sekret. Višeslojni prijelazni epitel oblaže mokraćovod, mokraćni mjehur i početni dio mokraćne cijevi. Značajka tog epitela su velike zaobljene stanice smještene na površini epitela i čiji se oblik mijenja ovisno o stupnju rastezanja mokraćnog mjehura. Prijelazni epitel u mlohavom stanju (mokraćni mjehur prazan) sastoji se od pet do šest slojeva velikih zaobljenih stanica. Kada je epitel rastegnut (mjehur pun mokraće) on ima samo tri do četiri sloja stanica, a površinske stanice se spljošte i rastegnu. Žljezdani epiteli imaju ponajprije sekrecijsku ulogu. Između epitelnih stanica mogu biti smještene pojedinačne žljezdane stanice ili nakupine žljezdanih stanica mogu tvoriti višestaničnu žlijezdu. Postoje dva tipa žljezdanih stanica: endokrine i egzokrine. Egzokrine su one stanice čiji se sekret izlučuje na slobodnu površinu epitela. Endokrine žlijezde su one koje svoje izlučevine otpuštaju izravno u krvotok. Vezivno tkivo Vezivno tkivo ima niz različitih uloga u organizmu: vezivna (povezuje druga tkiva); gradi ovojnice oko organa i međusobno ih odvaja; oblaže i štiti krvne žile i živce na mjestima gdje ulaze ili izlaze iz organa; koštano i hrskavično tkivo imaju potpornu i zaštitnu ulogu, koštano skladišti minerale; masno tkivo štiti tijelo od gubitka topline i mehaničkih naprezanja te predstavlja izvor energije; hematopoetsko tkivo proizvodi krv; krv i limfa služe za prijenos kisika i ostalih tvari u organizmu te služe u zaštiti organizma od bolesti. Vezivno tkivo grade

5 stanice mezenhimskog porijekla, proteinska vlakna (kolagenska, elastinska i retikularna) i međustanična tvar (ekstracelularni matriks) koju čine izvanstanična tekućina i proteoglikani. Međustanična tekućina može biti tekuća, polutekuća ili kruta. Vezivno tkivo se prema građi i funkciji dijeli u tri glavne skupine: vezivno tkivo u užem smislu, vezivno tkivo s posebnim svojstvima i potporno vezivno tkivo. Vezivno tkivo u užem smislu ispunjava prostore između mišićnih vlakana, tvori podlogu epitelnim tkivima te obavija krvne i limfne žile. Dijeli se na rahlo i gusto vezivno tkivo. Kod rahlog vezivnog tkiva stanice su razbacane u međustaničnoj tvari u kojoj su disperzno raspoređena kolagena vlakna. Najbrojnije stanice rahlog vezivnog tkiva su fibroblasti i makrofagi. Gusto vezivno tkivo građeno je kao i rahlo samo što u međustaničnoj tvari prevladavaju vlakna, a ne stanice. Vlakna mogu biti paralelno raspoređena (formirano vezivno tkivo) ili nepravilno raspoređena (neformirano vezivno tkivo). U vezivno tkivo s posebnim svojstvima ubrajamo masno (adipozno) i krvotvorno (hematopoetsko) tkivo te krv i limfu. U masnom tkivu prevladavaju masne stanice (adipociti). Masno tkivo je spremište energije u tijelu, sudjeluje u mehaničkoj zaštiti nekih organa te toplinskoj izolaciji tijela. Krvotvorno tkivo se nalazi u koštanoj srži, a tijekom embrionalnog razvitka i u jetri. Koštana srž ispunjava prostore u unutrašnjosti kosti. Razlikujemo crvenu i žutu koštanu srž. U crvenoj koštanoj srži nastaju krvne stanice, dok su u žutoj najzastupljenije masne stanice. Crvena koštana srž proizvodi različite stanice iz pluripotentnih krvotvornih matičnih stanica (hemocitoblasta). Izraz pluripotentne stanice odnosi se na njihovu sposobnost da se diferenciraju u različite stanice krvi i limfe. Pluripotentne matične stanice diferenciraju se u stanice mijeloidne loze (eritrociti, trombociti, granulociti, monociti/makrofagi i mastociti) i stanice limfoidne loze (limfociti i stanice NK). Krv je tekuće vezivno tkivo koje omogućuje izmjenu tvari i komunikaciju između tkiva i organa u tijelu. To je viskozna i slabo alkalična tekućina crvene boje. Gustoću joj daju crvene krvne stanice i proteini plazme, a crvena boja potječe od oksigeniranog hemoglobina. Krv se sastoji od tekućeg dijela koji se zove plazma i od staničnih ili formiranih elemenata. Plazma sadrži vodu, proteine plazme (albumini, globulini, fibrinogen), aminokiseline, glukozu i druge hranjive tvari, hormone, enzime, vitamine, mineralne tvari te otpadne produkte metabolizma. Najzastupljeniji proteini plazme su albumini čija je uloga održavanje normalne razine vode u krvi. α- i β- globulini sudjeluju u prijenosu tvari, a γ- globulini u obrani organizma od infekcije. Fibrinogen sudjeluje u stvaranju krvnog ugruška. U formirane elemente spadaju crvene krvne stanice (eritrociti), bijele krvne stanice (leukociti) i fragmentirane stanice koje se zovu krvne pločice (trombociti). Eritrociti imaju oblik bikonkavnih pločica čime se postiže velika površina za izmjenu plinova. U eritrocitu je prisutna molekula hemoglobina koja prenosi kisik iz pluća u sve stanice tijela, a iz stanica ugljikov dioksid u pluća. Hemoglobin sadrži četiri polipeptidna lanca od kojih svaki ima prostetičku skupinu - hem. Svaki hem ima jedan atom željeza koji je aktivno središte za reverzibilno vezanje kisika. Zreli eritrociti sisavaca nemaju jezgru niti mogućnost dijeljenja pa je njihov životni vijek ograničen na oko tri mjeseca. Leukociti obuhvaćaju velik broj različitih vrsta stanica s obzirom na značajke citoplazme i jezgre. Dvije glavne skupine leukocita su granulirani leukociti ili granulociti i negranulirani leukociti ili agranulociti. Granulociti sadrže velik broj granula u citoplazmi, a jezgra im je segmentirana. Postoje tri vrste granulocita: neutrofili, eozinofili i bazofili. Neutrofili imaju duge nastavke koji se zovu pseudopodiji koji im služe za uništavanje mikroorganizama i drugih čestica. Stoga se neutrofili još nazivaju i fagociti. Eozinofili su, poput neutrofila, fagociti s ameboidnim kretanjem. Bazofili sudjeluju u fagocitozi i alergijskim reakcijama. Agranulociti u svojoj

6 citoplazmi imaju nekoliko granula i veliku cjelovitu jezgru. Postoje dvije vrste agranulocita: monociti i limfociti. Monociti su najveće krvne stanice. Kratko se zadržavaju u cirkulaciji jer prolaze kroz stijenku kapilare u okolna tkiva gdje se bubrenjem povećavaju i postaju tkivni makrofagi. Makrofagi djeluju protiv brojnih antigena. Limfociti su mali agranulociti s velikom okruglom jezgrom. U krv ulaze zajedno s limfom pa im otuda i ime. Sudjeluju u imunosnom odgovoru. Najveća razlika između limfocita i ostalih leukocita je što limfociti nisu fagociti. Postoje dvije vrste limfocita: limfociti B koji nastaju u koštanoj srži i stvaraju protutijela i limfociti T koji sazrijevaju u timusu i omogućuju imunost posredovanu stanicama. Trombociti nisu stanice već stanični fragmenti. Imaju oblik diska i nemaju jezgru. Njihova glavna uloga je u zgrušavanju krvi te tako sprječavaju krvarenje. Limfa je tekuće vezivno tkivo nastalo skupljanjem izvanstanične tekućine u zasebne limfne žile kojima limfa odlazi u krvotok. Osim u obrani od infekcija, limfa ima ulogu i u prijenosu metaboličkih produkata stanica. U skupinu potpornog (skeletnog) vezivnog tkiva ubrajamo hrskavično i koštano tkivo. Hrskavica se sastoji od stanica, vlakana i međustanične tvari. Stanice hrskavičnog tkiva nazivaju se hondrociti. Preteče hondrocita su hondroblasti. Hondroblasti izlučuju međustaničnu tvar te se razvijaju u hondrocite koji ostaju smješteni u šupljinama (lakune) međustanične tvari. Najvažnije makromolekule u međustaničnoj tvari su kolagen, hijaluronska kiselina i proteoglikani (hondroitin-sulfati). Vlakna koja su uložena u matriks su većinom kolagenska i elastinska. Hrskavica apsorbira naprezanja u zglobovima i potpora je mekim tkivima. Postoje tri tipa hrskavičnog tkiva koje se razlikuje prema sastavu međustanične tvari: hijalina, elastična i vezivna hrskavica. Hijalina hrskavica je najrasprostranjenija vrsta hrskavice. U međustaničnu tvar koja se sastoji od hondroitin-sulfata uložena su kolagenska vlakna koja se ne ističu promatramo li ih svjetlosnim mikroskopom pa se hijalina hrskavica doima poput staklene površine. Taj se tip hrskavice nalazi na zglobnim površinama pokretnih zglobova, u stijenci dišnih putova (nos, grkljan, dušnik i bronhi) i na trbušnim krajevima rebara. Kod elastične hrskavice međustanična tvar osim kolagenskih vlakana sadrži i gustu mrežu elastičnih vlakana pa se čitava hrskavica nakon naprezanja vraća u prvobitni oblik. Nalazi se u ušci i grkljanu. Vezivna hrskavica nalazi se u dijelovima tijela koji su izloženi znatnom mehaničkom opterećenju težinom. Međustanična tvar sadrži mrežu od snopova kolagenskih vlakana. Nalazi se u međukralješničkim diskovima i spoju kostiju zdjelice. U viših kralježnjaka kost je glavni sastojak kostura. Kost daje potporu tijelu i čvrsto hvatište na koje se vežu mišići, štiti vitalne organe u prsnoj šupljini (srce i pluća) i lubanjskoj šupljini (mozak) te štiti koštanu srž. Osim toga, kosti služe kao spremište kalcija, fosfora, magnezija i drugih iona koji se mogu osloboditi iz kosti ili pohraniti u kosti kako bi se održala njihova stalna koncentracija u tjelesnim tekućinama. Kost je kalcificirano vezivno tkivo izgrađeno od krute međustanične tvari (koštani matriks) u koju su uložene stanice. Matriks sadrži oko 30 % organske tvari zvane osteoid (kolagena vlakna i glikoproteini) i oko 70 % anorganske tvari (mineralne soli od kojih je najzastupljeniji hidroksiapatit). U koštanom tkivu prisutne su tri vrste stanica. Osteoblasti su stanice ovalnog oblika s mnogobrojnim citoplazmatskim nastavcima. Oni izlučuju organske sastojke koštanog matriksa i sudjeluju u ugrađivanju anorganskih sastojaka u matriks. Osteoblasti se nalaze na površinama koštanog tkiva. Kada se osteoblast u potpunosti okruži izlučenim matriksom postaje osteocit. Osteociti se nalaze u šupljinama koštanog matriksa (lakune). Svaka lakuna sadrži jedan osteocit povezan s ostalim lakunama pomoću uskih koštanih kanalića (kanalikuli) koji prolaze kroz matriks. Kanalikuli sadrže citoplazmatske izdanke osteocita i kapilare koje prolaze kroz matriks. Osteoklasti su stanice s velikim brojem jezgri, vakuola i mjehurića. Ove stanice

7 sudjeluju u resorpciji koštanog matriksa pa zajedno s osteoblastima imaju ulogu u pregradnji koštanog tkiva. Kost se sastoji od homogenog koštanog tkiva bez šupljina - kompaktno koštano tkivo i područja s brojnim međusobno povezanim šupljinama - spužvasto koštano tkivo. Osnovna funkcionalna jedinica kosti naziva se osteon ili Haversov sustav. Nastaje tako što osteoblasti izlučuju mineraliziranu međustaničnu tvar u obliku koncentričnih slojeva (lamela) oko središnjeg kanala zvanog Haversov kanal kojim prolaze krvne žile i živci. Lamele su izgrađene od usporednih kolagenih vlakana koja su impregnirana kristalima apatita. Kolagena vlakna susjednih lamela nisu međusobno usporedna već su pod kutem. Takav raspored daje kosti maksimalnu čvrstoću. U sredini svakog osteona je Haversov kanal koji je s osteocitima unutar pojedinih lakuna povezan brojnim kanalićima. Ova mreža omogućava prolazak hranjivih i otpadnih tvari te plinova između stanica. Haversovi kanali su povezani s koštanom srži, pokosnicom te jedan s drugim poprečnim ili kosim Volkmannovim kanalima. Mišićno tkivo Mišićno tkivo specijalizirano je za mišićnu kontrakciju. Proces mišićne kontrakcije moguć je zbog prisustva kontraktilnih proteina aktina i miozina koji se nalaze unutar citoplazme mišićnih stanica. Aktinska proteinska vlakna mogu mijenjati svoj položaj u odnosu na miozinska vlakna što rezultira promjenom dužine samih mišićnih stanica. Mišićno tkivo razvija se iz mezoderma embrija i sastoji se od kontraktilnih stanica ili vlakana koje na okupu drži vezivno tkivo. Stanična membrana mišićnih stanica naziva se sarkolema, citoplazma sarkoplazma, a endoplazmatska mrežica sarkoplazmatska mrežica. Ovisno o građi, funkcionalnim osobinama i načinu inervacije razlikujemo skeletno, srčano i glatko mišićno tkivo. Skeletno mišićno tkivo čini glavninu mišićne mase tijela, vezano je za kostur i omogućuje kretanje tijela. U skeletnom mišićnom tkivu nisu vidljive pojedinačne stanice jer tijekom embrionalnog razvoja dolazi do stapanja velikog broja mišićnih stanica u jedinstvenu masu citoplazme s mnogim jezgrama što se naziva sincicij. Poprečno-prugasti skeletni mišić građen je od više snopova mišićnih vlakana i obavijen je ovojnicom vezivnog tkiva koja se naziva epimizij. Svaki snop mišićnih vlakana unutar mišića odijeljen je vezivnom ovojnicom perimizijem, a sastoji se od većeg broja mišićnih vlakana (fibra). Svako mišićno vlakno unutar snopa obavijeno je endomizijem. Jezgre poprečno-prugastog skeletnog mišićnog tkiva potisnute su prema sarkolemi, a glavninu sarkoplazme ispunjavaju cilindrični snopovi filamenata koji se nazivaju mišićna vlakanca (miofibrile). Njih grade mikrofilamenti aktina (tanje niti) i miozina (deblje niti) koji se protežu usporedno s uzdužnom osi mišićnog vlakna. Miofibrile okružuje splet cisterni sarkoplazmatske mrežice u kojoj su pohranjeni ioni kalcija neophodni za mišićnu kontrakciju. Na uzdužnom presjeku obojenih mišićnih vlakana, svjetlosnim se mikroskopom može uočiti optička pojava poprečne ispruganosti, tj. da se duž mišićnih vlakana izmjenjuju tamne i svijetle pruge. Tamnije se pruge nazivaju A-pruge i to je područje preklapanja niti aktina i miozina, dok je svjetlije područje, područje I-pruga gdje se nalaze samo niti aktina koje propuštaju najviše svjetlosnih zraka. Elektronskim mikroskopom može se vidjeti da je svaka I-pruga uzdužno podijeljena na dva dijela tamnom poprečnom Z- pločom. Najmanji funkcionalni odsječak mišićnog vlakna, sarkomera, proteže se između dviju susjednih Z-ploča. Područje na kojem se nalaze samo niti miozina propušta nešto više svjetlosti, pa stvara H-prugu koja je tamnija od aktinskog područja i svjetlija od područja preklapanja aktina i miozina. Takva građa jedne sarkomere omogućuje mišićnu kontrakciju. Jedno mišićno vlakance sastoji se od niza sarkomera.

8 Srčano mišićno tkivo nalazi se samo u srcu. Također je poprečno isprugano, ali je ispruganost slabije izražena nego kod skeletnog mišićja. Bitne razlike u građi srčanog od skeletnog mišićnog tkiva su: srčana mišićna vlakna su razgranjena i umrežena pa mogu podnijeti trajne kontrakcije; mišićna vlakna sastoje se od pojedinačnih stanica koje su međusobno spojene prijelaznim pločama (mjesta dodira membrana dviju susjednih srčanih mišićnih stanica u nizu) koje omogućuju prijenos impulsa s vlakna na vlakno i time koordiniran rad srca; jezgra unutar svake stanice nalazi se u sredini stanice; kontrakcija srčanog mišićnog tkiva je bez utjecaja volje, snažna i ritmična. Glatko mišićno tkivo sastoji se od snopova vretenastih stanica, miocita. U sredini svake stanice vidljiva je jezgra. Stanice leže usporedno jedna uz drugu i to tako da tanki dio jedne stanice leži uz deblji dio druge stanice. Kontrakcija miocita nije pod kontrolom vlastite volje, polagana je i slabijeg intenziteta nego kod poprečno-prugastog mišićnog tkiva, ali duže traje. Glatko mišićno tkivo nalazi se u sastavu šupljih organa kao što su želudac, mokraćni mjehur i maternica. Glatki mišići održavaju napetost tih organa te omogućju pokretanje tvari kroz cjevaste organe (npr. pomicanje hrane kroz probavni sustav). Živčano tkivo Živčano tkivo građeno od dvije vrste stanica, živčane stanice ili neuroni i glija stanice ili neuroglija. Raspoređeno je po cijelom tijelu i čini živčani sustav koji se dijeli na središnji živčani sustav (mozak i leđna moždina) i periferni živčani sustav (živčana vlakna i nakupine živčanih stanica, gangliji). Neuroni primaju, prenose i obrađuju podražaje iz tijela i okoline te potiču odgovarajuće odgovore na podražaj. Neuroni vrlo brzo odgovaraju na promjene u okolišu mijenjajući razliku električnog potencijala koja postoji između unutrašnje i vanjske površine njihovih membrana. Širenje podražaja kroz neuron je promjena njihovog membranskog električnog potencijala i naziva se akcijski potencijal ili živčani signal. Signal se tako prenosi na druge neurone ili ciljne stanice (mišićne ili žljezdane). Većina neurona sastoji od tijela stanice (perikarion ili soma), dendrita i aksona (neurit ili živčano vlakno). Tijelo stanice sadrži jezgru i većinu staničnih organela. Iz tijela stanice se proteže različit broj dendrita, kratkih citoplazmaskih nastavaka, koji služe za primanje podražaja iz okoliša ili od drugih stanica. Dendriti provode impulse prema tijelu stanice. Iz tijela stanice izlazi akson, duži citoplazmatski nastavak, koji služi za prijenos živčanog signala od tijela stanice na druge stanice (živčane, mišićne ili žljezdane). Akson je obavijen ovojnicama koje grade glija stanice (oligodendroglija u središnjem i Schwannove stanice u perifernom živčanom sustavu). Ponegdje Schwannove stanice obaviju akson u više slojeva stvarajući lipidnu tvar mijelin te za takvo živčano vlakno kažemo da je mijelinizirano. Mijelinska ovojnica izolira akson i ubrzava prijenos živčanog signala. Završni dio aksona grana se i čini završno razgranjenje (terminalne nožice). Vrh završnog razgranjenja je zadebljan i ulazi u sastav sinapse (dodirno područje između dva neurona ili neurona i ciljne stanice). U završnim zadebljanjima nalaze se sinaptički mjehurići koji sadrže glasničke molekule (neurotransmiteri) za prijenos živčanog signala preko sinapse. Dvije stanice povezane sinapsom nisu u fizičkom kontaktu već se između njih nalazi sinaptička pukotina. Neuroglija stanice stvaraju mijelin te imaju hranidbenu, zaštitnu i obnavljajuću ulogu u živčanom tkivu. Različite vrste neuroglija stanica razlikuju se morfološki i funkcionalno. Mozak i leđna moždina sastoje se od sive i bijele tvari. Siva sadrži pretežno tijela neurona i neurogliju, a bijela živčana vlakna i neurogliju. Bijele je boje zbog prisutnosti mijelina.

9 2. Probavni sustav Probavni sustav čovjeka sastoji se od probavne cijevi te pomoćnih struktura i organa. Probavna cijev građena je od usne šupljine, ždrijela, jednjaka, želuca, tankog crijeva, debelog crijeva, stražnjeg crijeva i crijevnog otvora. Pomoćne strukture i organi probavnog sustava su usne, obrazi, zubi, jezik, žlijezde slinovnice, gušterača, jetra i žučni mjehur. Probava je proces cijepanja velikih molekula hrane u manje topljive molekule koje stanice u organizmu mogu koristi. Proces probave uključuje mehaničku i kemijsku razgradnju makromolekula. Mehanička razgradnja obuhvaća žvakanje i gibanje hrane te pokretanje želuca i tankog crijeva u procesu miješanja hrane s enzimima i probavnim sokovima. Kemijska razgradnja je cijepanje makromolekula pomoću probavnih enzima u molekule koje se mogu apsorbirati u krvne kapilare preko stanica sluznice tankog crijeva. Dakle, uloga probavnog sustava je neprekidna opskrba organizma vodom i hranjivim sastojcima. Da bi se to postiglo hrana se mora kretati kroz probavnu cijev brzinom koja omogućuje odvijanje procesa razgradnje i apsorpcije. Stoga se funkcije probavnog sustava mogu prikazati s obzirom na gibanje hrane kroz probavnu cijev, lučenje probavnih sokova te apsorpciju hranjivih sastojaka i vode. Unatoč podjele probavnog sustava u odjeljke, stijenke različitih dijelova probavne cijevi imaju u osnovi istu histološku građu. Stijenka probavne cijevi, od unutarnje prema vanjskoj površini, sastoji se od četiri sloja: sluznice ili mukoze, podsluznice, mišićnog sloja i seroze. Sluznica je mukozna membrana koja oblaže lumen probavne cijevi, a sastoji se od žljezdanog epitela koji izlučuje sluz i probavne enzime. Sluz podmazuje hranu i time olakšava njen prolaz kroz probavnu cijev te ju štiti od razgradnje vlastitim enzimima. Podsluznica je građena od vezivnog tkiva u kojem se nalaze živci te krvne i limfne žile. Mišićni sloj sastavljen je od unutranjeg sloja kružno postavljenog glatkog mišićja i vanjskog sloja u kojem su glatki mišići postavljeni uzdužno. Koordinirani pokreti ova dva mišićna sloja omogućuju peristaltičku kontrakciju stijenke probavne cijevi koja omogućuje prolaz hrane. Na nekim mjestima duž probavne cijevi postoje zadebljanja kružno postavljenog glatkog mišićja koja se zovu sfinkteri. Sfinkteri kontrakcijom i relaksacijom kontroliraju kretanje hrane iz jednog odsječka probavne cijevi u drugi. Nalaze se između jednjaka i želuca, želuca i tankog crijeva, tankog crijeva i debelog crijeva te oko crijevnog otvora. Seroza je vanjski sloj stijenke probavne cijevi sastavljen od vezivnog tkiva. Obrada hrane započinje u usnoj šupljini gdje se ona usitnjava, omekšava i djelomično kemijski mijenja. Usitnjena hrana se u ustima miješa sa slinom. Slina pojačava okus hrane i olakšava njen prolaz kroz jednjak. Usne i obrazi pridržavaju hranu u najpovoljnijem položaju za žvakanje. Pri žvakanju sudjeluju mišići obraza. Zubi imaju specijalizirane oblike za rezanje, trganje i mljevenje hrane. Postoje 32 stalna zuba. Jezik sudjeluje u žvakanju i oblikovanju hrane u kuglastu tvorevinu te njeno pomicanje prema ždrijelu. Površina jezika sadrži okusne pupoljke koji imaju ulogu u osjetu okusa. Tri para žlijezda slinovnica (parotidne, submandibularne, sublingvalne) luče slinu u usnu šupljinu. Slina sadrži serozni i mukozni sekret. Serozni sekret sadrži amilazu koja cijepa škrob u maltozu te lizozim koji uništava mikroorganizme koji dospiju u usta s hranom. Mukozni sekret sadrži mucin koji podmazuje i zaštićuje sluznicu. Ždrijelo ima ulogu u gutanju hrane i prolazu zraka tijekom disanja. Kada hrana dospije u ždrijelo poklopac grkljana se spusti i zatvori otvor dušnika te hrana klizne u jednjak. Između gutljaja poklopac grkljanja je podignut da bi zrak nesmetano mogao ulaziti u dušnik.

10 Jednjak je mišićni organ koji svojim kontrakcijama omogućuje potiskivanje tekućine i hrane od ždrijela do želuca. Želudac je vrećasta struktura probavnog sustava koju oblaže sloj glatkih mišića (uzdužni, kružni i kosi), a u unutrašnjosti je naborana sluznica s udubljenjima u obliku brazda unutar kojih se nalaze želučane jamice. U fiziološkom pogledu želudac se sastoji se od pet dijelova: kardija, fundus, korpus, antrum i pilorus. Želudac ima tri glavne funkcije: pohranjuje hranjive sastojke dok se ne otpuste u tanko crijevo; kontrakcije želučanih mišića omogućuju miješanje pohranjene hrane sa želučanim sokovima pri čemu nastaje polutekuća smjesa (himus) koja se izlijeva u tanko crijevo; luči klorovodičnu kiselinu i enzime koji započinju razgradnju proteina. Pored stanica koje oblažu stijenku želuca i luče sluz, u sluznici želuca postoje i tubulusne želučane žlijezde koje luče želučani sok. Želučani sok je bistra tekućina velike kiselosti uslijed lučenja klorovodične kiseline. Osim klorovodične kiseline u sastav želučanog soka ulaze sluz i pepsinogen koji je prekursor pepsina. Postoje dvije vrste želučanih žlijezda: specifične i nespecifične (piloričke) žlijezde. Specifične želučane žlijezde građene su od tri vrste sekrecijskih stanica: glavne (peptičke ili zimogene), obložne (parijetalne) i sporedne (mukozne) stanice. Glavne stanice izlučuju neaktivni oblik enzima pepsinogena koji klorovodična kiselina pretvara u aktivni enzim pepsin. Pepsin razgrađuje proteine u peptone (fragmenti proteina) i polipeptide. Obložne stanice izlučuju vodikove i kloridne ione iz kojih nastaje klorovodična kiselina. Kiseli medij želuca omogućava optimalno djelovanje enzima i sprječava razvoj mikroorganizama koji s hranom dospiju u probavnu cijev. Sporedne stanice izlučuju alkaličnu sluz koja štiti želučanu sluznicu od razgradnje kiselinom. Nespecifične želučane žlijezde građene su od mukoidnih i gastrinskih stanica koje izlučuju sluz i hormon gastrin. Lučenje želuca odvija se u tri faze: cefalička, gastrična i intestinalna. Cefalička faza izaziva želučanu sekreciju prije nego što hrana uđe u želudac. Gastrička faza nastupa kad hrana stigne u želudac. Oslobađa se gastrin koji potiče lučenje želučanog soka. Intestinalna faza započinje kad himus iz želuca stigne u dvanaesnik. Intestinalna faza sastoji se od ekscitacijske faze za vrijeme koje gastrin dalje potiče lučenje želučanog soka i inhibicijske faze za vrijeme koje dolazi do smanjenja lučenja želučanog soka. Tanko crijevo sastavljeno je iz tri dijela: dvanaesnik ili duodenum (prvi ili gornji dio tankog crijeva), jejunum (srednji dio) i ileum (zadnji dio tankog crijeva). U tankom crijevu apsorbiraju se svi produkti probave ugljikohidrata, proteina i masti kao i većina probavljenih vitamina, elektrolita i vode. U dvanaesniku se odvijaju procesi probave hranjivih tvari koje dospiju u tanko crijevo. Apsorpcija u krvotok i limfni sustav zbiva se u dvanaesniku i jejunumu. Ileum je mjesto apsorpcije žučnih soli i vitamina B 12. Stijenka tankog crijeva građena je na isti način kao i u ostalih dijelova probavne cijevi. Međutim, budući da u tankom crijevu dolazi do apsorpcije hranjivih tvari, sluznica tankog crijeva ima dodatne strukture koje povećavaju apsorpcijsku površinu. Brojni kružni nabori povećavaju apsorpcijsku površinu i najbolje su razvijeni u krajnjem dijelu dvanaesnika i u prednjem dijelu jejunuma. Apsorpcijska površina povećava se i prisustvom mnogobrojnih debelih izdanaka epitela koji se nazivaju crijevne resica (vili). Pojedine epitelne stanice imaju mnoštvo sitnih izdanaka mikroresica (mikrovili). Površina tankog crijeva povećava se i nabiranjem epitela između donjih dijelova crijevnih resica. Tako nastaju tubulusne crijevne žlijezde (Lieberkühnove kripte) koje izlučuju crijevni sok i enzime koji pomažu probavu ugljikohidrata, proteina i masti. Za tubulusne crijevne žlijezde karakteristične su Panethove stanice koje izlučuju peptidaze za probavu proteina i lizozim koji uništava mikroorganizme. Jednoslojni cilindrični epitel sluznice tankog crijeva sadrži dvije vrste stanica: cilindrične (apsorpcijske) stanice i vrčaste stanice. Cilindrične stanice sudjeluju u apsorpciji ugljikohidrata, proteina i masti iz lumena tankog crijeva. Te stanice izlučuju enzime za završnu probavu ugljikohidrata - disaharidaze i proteina - peptidaze. Vrčaste stanice nalaze

11 se između cilindričnih stanica, a prisutne su u manjem broju. Izlučuju alkalični sekret koji prekriva površinu sluznice tankog crijeva. Dvanaesnik ima visoke kružne nabore s gustim resicama i posebne žlijezde, Brunnerove žlijezde, koje su prisutne samo u dvanaesniku. Izlučuju alkalični sekret koji štiti sluznicu od kiselog himusa iz želuca te osigurava optimalni ph pri kojem su aktivni enzimi tankog crijeva. Probava u lumenu tankog crijeva odvija se uz pomoć enzima koje luči egzokrini dio gušterače i sluznica tankog crijeva, posebice dvanaesnika. Gušterača izlučuje amilaze, lipaze i proteaze (tripsinogen, kimotripsinogen i prokarboksipolipeptidaza). Ovi enzimi ulaze u dvanaesnik preko odvodnog kanala gušterače. Gušteračini proteolitički enzimi aktiviraju se tek kad dospiji u dvanaesnik. Enzim enterokinaza koja je vezana za membranu tankog crijeva katalizira pretvorbu tripsinogena u tripsin, a on zatim katalizira pretvorbu kimotripsinogena i prokarboksipolipeptidaze u kimotripsin i karboksipolipeptidazu. Alkaličan gušteračin sok pridonosi promjeni ph dvanaesnika iz kisele u lužnatu sredinu potrebnu za djelovanje enzima u tankom crijeva. Ti enzimi cijepaju polisaharide i disaharide u monosaharide, peptone i veće peptide u manje peptide i aminokiseline te trigliceride u glicerol i slobodne masne kiseline. Gušteračina amilaza hidrolizira škrob i glikogen do maltoze. Značajnija je od amilaze u slini jer ima jače enzimsko djelovanje pa razgrađuje većinu škroba. Maltaza u tankom crijevu cijepa maltozu i oslobađa dvije molekule glukoze. Saharaza hidrolizira saharozu u glukozu i fruktozu, a laktaza pretvara laktozu u glukozu i galaktazu. Tripsin i kimotripsin razgrađuju peptone i duže peptide u kraće peptide. Karboksipolipeptidaze cijepaju jednu po jednu aminokiselinu počevši od karboksilnog kraja kraćeg peptidnog lanca dok aminopolipeptidaze također cijepaju jednu po jednu aminokiselinu ali od amino kraja kraćeg peptidnog lanca. Razgradnja polipeptida dalje se nastavlja pomoću različitih dipeptidaza koje stvaraju odsječke duljine od svega dvije do tri aminokiseline. Hidroliza masti je složena jer masti nisu topljive u vodi. Gušteračina lipaza cijepa trigliceride u glicerol i slobodne masne kiseline. Soli žuči koje se otpuštaju iz žučnog mjehura u dvanaesnik raspršuju kapljice masti i na taj način ubrzavaju cijepanje triglicerida. Monosaharidi, aminokiseline i masne kiseline apsorbiraju se kroz mikroresice cilindričnih stanica crijevnog epitela. Odatle prolaze u mrežu kapilara unutar crijevnih resica. Svi hranjivi sastojci iz crijevnih resica odlaze u jetrenu portalnu venu koja vodi u jetru, a potom donjom šupljom venom odlaze u srce koje pumpa krv s hranjivim sastojcima u sve dijelove tijela. U debelom crijevu se apsorbira voda i formira feces (neprobavljene tvari). U sluznici debelog crijeva nalaze se žlijezde koje izlučuju sluz. Sluz štiti sluznicu od mehaničkih i kemijskih ozljeda tijekom prijenosa zgusnutog crijevnog sadržaja. U raspadnim procesima ostataka hrane u debelom crijevu sudjeluju crijevne bakterije pri čemu se sintetiziraju i neki neophodni vitamini kao što su vitamin K, tiamin, riboflavin, cijanokobalamin i folna kiselina. U stražnjem crijevu skladišti se feces dok se kroz crijevni otvor ne odstrani iz tijela. Uz fazu gutanja, odstranjivanje fecesa je pod kontrolom vlastite volje. Gušterača je egzokrina i endokrina žlijezda sastavljena od mnogo režnjića koji se nazivaju lobuli. Smještena je ispod želuca, a kanalom je povezana s dvanaesnikom. Egzokrini dio gušterače je složena žlijezda slinovnica. Stanice su udružene u skupine koje čine pojedine acinuse. Više acinusa tvori režnjiće. Endokrini dio gušterače (Langerhansovi otoci) razasut je po egzokrinom dijelu u obliku pojedinih skupina stanica. Kad hrana uđe u dvanaesnik stanice acinusa počinju izlučivati alkaličan gušteračin sok koji sadrži probavne enzime (amilaza, tripsinogen, kimotripsinogen, prokarboksipolipeptidaza, lipaza). Lučenje gušteračinog soka s probavnim enzimima regulirano je s dva hormona, sekretinom i kolecistokininom. Sekretin se oslobađa iz crijevne sluznice i potiče stanice acinusa na lučenje gušteračinog soka kako bi se u dvanaesniku neutralizirala kiselost himusa. Kolecistokinin, kojeg također luči sluznica dvanaesnika, stimuliraju stanice acinusa na lučenje probavnih enzima. Ovaj hormon stimulira

12 i kontrakcije žučnog mjehura te tako dotok žuči u dvanaesnik kako bi se mogle probaviti masti. Iako se nalazi izvan probavnog sustava jetra je funkcionalno povezana s probavom i apsorpcijom hrane. Osnovna morfološka jedinica jetre je režnjić. U jetri je prisutno nekoliko režnjića. Svaki je režnjić smješten oko centralne jetrene vene. Unutar režnjića su jetrene stanice ili hepatociti poredane jedna do druge u radijalno postavljene ploče koje se protežu od centralne vene prema rubovima režnjića. Između hepatocita su smješteni žučne kapilare koje se ulijevaju u žučne kanaliće. Svaki rub jetrenog režnjića sadrži portalno područje koje je sastavljeno od ogranaka portalne vene, jetrene arterije, žučnog kanala i živaca. Jetrena arterija dovodi oksigeniranu krv direktno iz aorte, a jetrena portalna vena dovodi deoksigeniranu krv bogatu razgradnim produktima hrane apsorbiranih iz tankog crijeva. Krvne žile iz jetrene portalne vene i jetrene arterije udružuju se i tvore venule koje dovode krv u hepatocite. Ovakav raspored venula i hepatocita predstavlja funkcionalnu metaboličku jedinicu jetre koju nazivamo acinus. Između redova hepatocita nalaze se krvni kanali, sinusi, kroz koje prolazi krv iz arterija i vena u portalnim područjima do centralne vene koja pak odvodi krv iz režnjića u donju šuplju venu. Susjedni sinusi odvojeni su jednim slojem hepatocita što omogućuje laku izmjenu tvari između krvi i hepatocita prilikom protjecanja krvi duž sinusa. Sinusi su obloženi s endotelnim stanicama uz koje su vezane retikuloendotelne stanice koje nazivamo Kupfferove stanice (tkivni makrofagi) koji uništavaju istrošene eritrocite i leukocite te moguće mikroorganizme. Uloga jetre je pohrana hranjivih tvari i sinteza njihovih derivata te razgradnja tvari koje nisu potrebne organizmu. Budući da u jetri dolazi do kemijske pretvorbe hranjivih sastojaka i njihovog skladištenja, govorimo o metaboličkoj i skladišnoj ulozi jetre. Kako se iz jetre izlučuje žuč, ona ima i sekrecijsku ulogu. Jetra obavlja metaboličke funkcije kao što su: uklanjanje aminokiselina iz organskih spojeva; stvaranje uree iz proteina istrošenih stanica i pretvorba viška aminokiselina u ureu; održavanje homeostaze krvi i to sintezom većine proteina plazme i uništavanjem istrošenih eritrocita; sinteza neesencijalnih aminokiselina; regulacija razine glukoze u krvi; oksidacija masnih kiselina; sinteza sastojaka plazmatske membrane; pretvorba ugljikohidrata i proteina u masti; neutralizacija otpadnih produkata i toksina; održavanje stabilne tjelesne temperature. U jetri se skladište glikogen, vitamini, minerali, aminokiseline i masne kiseline, (trigliceridi). Sekrecijska uloga jetre je izlučivanje žuči. To je alkalična tekućina koja sadrži soli žuči. Soli žuči djeluju kao molekule detergenta omogućujući razbijanje masnih kapljica u tankom crijevu pa tako pomažu apsorpciju masti. Žučni mjehur je organ koji skuplja i koncentrira žuč koju izlučuje jetra. Žuč se otpušta iz žučnog mjehura u duodenum kroz žučni kanal. 3. Krvožilni sustav Krvožilni sustav osigurava opskrbu svake stanice u tijelu kisikom, hranjivim tvarima, hormonima i drugim regulatornim tvarima. Također, omogućuje uklanjanje metabolita i otpadnih tvari iz stanica. Krvožilni sustav sačinjavaju srce, krvne žile i krv. Krv obavlja mnoge raznovrsne funkcije u organizmu: 1. Krv prenosi kisik iz pluća u sve stanice tijela, a iz stanica odvodi ugljikov dioksid u pluća. 2. Pomaže regulaciju kiselobazične ravnoteže jer proteini plazme, aminokiseline i bikarbonatni ioni održavaju stabilni ph krvi. 3. Prenosi hranjive tvari, hormone i enzime do ciljnih organa. 4. Prenosi otpadne produkte staničnog metabolizma do bubrega, jetre, pluća i znojnih žlijezda odakle se odstranjuju iz tijela. 5. Pomaže regulaciju tjelesne temperature na taj način da se uslijed vazodilatacije krvnih žila poveća protok krvi i tako smanji temperatura tijela, a smanjeni protok krvi uslijed vazokonstrikcije krvnih žila povećava tjelesnu temperaturu. 6. Sudjeluje u

13 zaustavljanju krvarenja. Faktori zgrušavanja koji se otpuštaju iz trombocita ili oštećenih stanica miješaju se s onima iz plazme što uvjetuje aktivaciju i pretvorbu proteina plazme, protrombina u trombin. Enzim trombin katalizira pretvorbu fibrinogena u fibrin. Krvne stanice, trombociti i plazma ostaju uhvaćeni u tako nastalu mrežu fibrinskih niti pa nastaje krvni ugrušak koji sprječava daljnje krvarenje, a također predstavlja i mehaničku barijeru za ulazak patogena. 7. Krv regulira količinu vode i elektrolita u tkivima pa tako regulira osmotski tlak plazme i volumen krvi. 8. Brani organizam od stranih čestica i stanica budući da sadrži specijalizirane obrambene stanice koje uništavaju uljeze u organizmu. Srce je mišićni organ obavijen opnom koja se zove osrčje ili perikard. Smješteno je u prsnom košu. Stijenka srca građena je od tri sloja: vanjski sloj ili epikard, srednji sloj ili miokard i unutarnji sloj ili endokard. Miokard je nadeblji sloj odgovoran za kontrakcije srca. Izgrađuje ga srčano mišićno tkivo. Srce čovjeka je uzdužno podijeljeno srčanom pregradom (septum) u dvije odvojene pumpe: desno srce koje pumpa krv kroz pluća i lijevo srce koje pumpa krv kroz periferne organe. Svaki dio srca sastoji se od pretklijetke ili atrija s tankim mišićjem i klijetke ili ventrikula s debelim mišićjem. Dva atrioventrikularna (AV) zaliska ili valvule omogućuju protok krvi iz pretklijetke u klijetke. Naime, krv iz desne pretklijetke ulazi u desnu klijetku kroz trikuspidalni zalistak, a iz lijeve pretklijetke u lijevu klijetku kroz mitralni ili bikuspidalni zalistak. Dva polumjesečasta (semilunarna) zaliska (zalistak plućne arterije i zalistak aorte) omogućuju protok krvi iz desne klijetke u plućnu arteriju, odnosno iz lijeve klijetke u aortu. Krvne žile u srcu su: gornja i donja šuplja vena, plućna arterija, plućne vene, aorta te koronarne arterije i vene. Posebni mehanizmi u srcu održavaju ritmične kontrakcije srčanog mišića. Srce reagira na fiziološki poticaj kao jedinstvena cjelina zato što su srčane mišićne stanice međusobno povezane prijelaznim pločama koje omogućuju nesmetan prijenos akcijskog potencijala i na taj način uzrokuju istovremenu kontrakciju svih srčanih mišićnih stanica obje pretklijetke, odnosno obje klijetke. Srčani ciklus je razdoblje od završetka jedne do završetka druge kontrakcije srca i poznat je kao kucanje srca. Sačinjavaju ga dva razdoblja: sistola ili kontrakcija srčanog mišićja i dijastola ili relaksacija srčanog mišićja. Akcijski potencijal koji započinje kontrakciju srčanog mišića i kontrolira njegov ritam potječe iz centra smještenog u blizini ulaza gornje šuplje vene. Taj se centar naziva sinus-atrijski (SA) čvor. SA-čvor se spontano polarizira i depolarizira u pravilnim razmacima (70-80 puta u minuti). U njemu se ritmički pojavljuju spontani impulsi koji se prvo brzo prošire kroz desnu, a zatim i kroz lijevu pretklijetku. Akcijski potencijal zahvaća atrij-ventrikularni (AV) čvor koji je smješten na bazi desne pretklijetke. Sljedećih nekoliko desetinki sekunde srčani impuls je zaustavljen u AV-čvoru prije nego se proširi u klijetke. Ovaj zastoj omogućava kontrakciju pretklijetki prije klijetki i istiskivanje krvi u klijetke. Akcijski potencijal širi se potom kroz atrij-ventrikularni (AV) snop ili Hisov snop Purkinjeovim vlaknima u klijetke. Ta vlakna gotovo trenutačno prenesu srčani impuls kroz klijetke omogućujući njihovu snažnu kontrakciju i istiskivanje krvi u sustav arterija. Krv kroz srce prolazi na sljedeći način: Deoksigenirana krv iz svih organa, osim pluća, ulazi u desnu pretklijetku srca kroz gornju i donju šuplju venu, a oksigenirana krv iz pluća ulazi u lijevu pretklijetku kroz dvije lijeve i dvije desne plućne vene. Uslijed kontrakcije pretklijetki krv ulazi u relaksirane klijetke kroz atrioventrikularne zaliske. Kontrakcijom klijetki uz zaklapanje atrioventrikularnih zalistaka odašilje se krv pod visokim tlakom u mali i veliki optok krvi. Desna klijetka istiskuje deoksigeniranu krv kroz lijevu i desnu plućnu arteriju u oba plućna krila, a lijeva klijetka istiskuje oksigeniranu krv kroz aortu u sve dijelove tijela. Desna i lijeva klijetka pumpaju krv simultano tako da ista količina krvi ulazi i izlazi iz srca. Srčano mišićno tkivo podražuju živci autonomnog živčanog sustava omogućujući ubrzavanje ili usporavanje otkucaja srca. Glavni kontrolni centar smješten je u produženoj

14 moždini i prima informacije iz hipotalamusa i velikog mozga o tjelesnoj temperaturi, osjećajima i stresnim situacijama. Osim živčane, postoji i endokrina kontrola rada srca. Hormon adrenalin kojeg izlučuje srž nadbubrežne žlijezde također može ubrzati rad srca, osobito u stanju stresa. Krvne žile se, s obzirom na građu i ulogu, dijele na arterije, kapilare i vene. Arterije su krvne žile koje odvode krv pod visokim tlakom od srca do kapilara u pojedinim organima. To su žile s debelom stijenkom koja je građena od tri sloja. Unutarnji sloj okružuje lumen arterija. U malim arterijama (arteriolama) unutarnji sloj je građen samo od jednog sloja endotelnih stanica, dok se u srednje velikim i u velikim arterijama sastoji od endotela i vezivnog tkiva, a u nekim arterijama postoji i sloj glatkih mišićnih stanica. Srednji sloj je najdeblji i sastavljen je od glatkih mišićnih stanica te elastičnih i kolagenih vlakana. Vanjski sloj je građen od vezivnog tkiva kojeg čine kolagena i elastična vlakna. U ovom sloju se nalaze živci i limfne žile. Arterije se mogu širiti (vazodilatacija) i sužavati (vazokonstrikcija) uslijed prisutnosti glatkog mišićja u njihovim stijenkama. Na taj se način kontrolira protok krvi iz arterija u kapilare. Stijenke velikih arterija imaju elastično tkivo umjesto glatkog mišićja što omogućuje tim krvnim žilama prilagodbu na visoki tlak uzrokovan kontrakcijama klijetki. Najveće arterije su one najbliže srcu. Najveća arterija u tijelu je aorta. Kako se njihova udaljenost od srca povećava, granaju se u sve manje arterije te konačno u arteriole neposredno prije nego što dospiju do kapilara. Kapilare su najmanje i najbrojnije krvne žile i spajaju završne grane arterija s početnim granama vena. Sastavljene su od jednog sloja endotelnih stanica čime se postiže velika površina važna za izmjenu tekućina, plinova, hranjivih i otpadnih tvari između krvi i okolnih stanica. Venule su krvne žile koje sabiru krv iz kapilara, a udružuju se u vene. Što su bliže srcu, vene su sve veće. U njima krv teče pod nižim tlakom nego u arterijama i zato je lumen vena širi, a stijenka tanja nego u arterija. Najveće vene u tijelu su gornja i donja šuplja vena. Stijenke vena su građene kao i stijenke arterija s tim da je srednji sloj mnogo tanji i s manje elastičnih i kolagenih vlakana te glatkog mišićja. Vene su stoga rastezljive i opuštene krvne žile, a protjecanje krvi je potpomognuto kontrakcijama okolnog skeletnog mišićja. Vene često imaju zaliske koji omogućuju protok krvi samo u smjeru srca. Krv cirkulira čitavim tijelom u dva glavna optoka krvi: plućna cirkulacija ili mali optok krvi i sistemska cirkulacija ili veliki optok krvi. Plućna cirkulacija započinje glavnom plućnom arterijom (plućno stablo) koja izlazi iz desne klijetke i grana se u lijevu i desnu plućnu arteriju od kojih svaka dovodi deoksigeniranu krv u jedno plućno krilo. Arterije se u plućima, preko arteriola, granaju do kapilara u plućnim alveolama gdje se vrši izmjena plinova. U plućnim kapilarama se iz krvi otpušta ugljikov dioksid, a krv se obogaćuje kisikom. Zatim se kapilare udružuju u venule pa u vene te se oksigenirana krv vraća u lijevu pretklijetku preko četiri plućne vene (dvije lijeve i dvije desne). Mali optok krvi traje svega 4 do 8 sekundi. Sistemska cirkulacija opskrbljuje oksigeniranom krvlju sva tkiva organizma osim pluća. Započinje arterijskim dijelom u lijevoj klijetki, odakle aortom izlazi iz srca, prolazi arterijama i arteriolama sve do kapilara u tkivima gdje se odvija izmjena plinova, hranjivih te otpadnih tvari između stanica i krvi. U tkivima kisik iz krvi difundira u stanice, a ugljikov dioksid iz stanica difundira u krv. Zatim se deoksigenirana krv, venskim dijelom, putem venula i vena ulijeva u gornju i donju šuplju venu te ulazi u desnu pretklijetku. Veliki optok traje oko 25 do30 sekundi. Većina vena prenosi krv iz kapilarne mreže direktno u srce, ali u slučaju portalnog sustava krv prolazi kroz dodatnu kapilarnu mrežu. U čovjeka postoje dva portalna sustava: hipofizni portalni sustav koji odvodi krv iz kapilara hipotalamusa u hipofizu i jetreni portalni sustav koji dovodi krv iz kapilara tankog crijeva i slezene u sinuse jetre.

15 4. Dišni sustav Uloga dišnog sustava je opskrba organizma kisikom i uklanjanje ugljičnog dioksida iz organizma. Dišni sustav sastoji se od gornjih dišnih putova koje čine nosna šupljina, ždrijelo i grkljan te od donjih dišnih putova kojeg tvore dušnik, dušnice i pluća. S obzirom na ulogu u procesu disanja, dišni sustav možemo podijeliti na provodni i respiracijski dio. Provodni dio samo vrši provođenje zraka i sastavljen je od nosne šupljine, ždrijela, grkljana, dušnika, dušnica i bronhiola. Respiracijski dio obuhvaća alveole u kojima se odvija izmjena plinova između zraka u alveolama i krvi u plućnim kapilarama. U nosnoj šupljini se zrak zagrijava, vlaži i pročišćava od prašine prilikom njegova prolaska u ždrijelo. Dušnik je cijev koja je, za razliku od jednjaka, neprekidno otvorena zahvaljujući hrskavičnim prstenovima tako da zrak može nesmetano strujiti u pluća. Iznutra je dušnik prekriven sluznicom čije epitelne stanice imaju trepetljike koje stalno titraju prema gore i na taj način sluz zajedno sa sitnim česticama prašine potiskuju prema otvoru dušnika koji se nalazi u ždrijelu. Dušnik se račva u dvije dušnice (bronhi) koje također sadrže hrskavične prstene i od kojih svaka ulazi u jedno plućno krilo. U plućima se svaka dušnica grana u tanje cjevčice (bronhiole). Svaka bronhiola se na svom završetku razgranjuje u grozd plućnih mjehurića (alveole). Pluća su parenhimski organ sastavljen od dva plućna krila. Desno plućno krilo tvore tri režnja, a lijevo dva režnja. Obavijena su plućnom opnom (pleura) koju tvore dva lista: vanjski (porebrica) i unutarnji (poplućnica). Tkivo pluća čine bronhiole različitih veličina i alveole. Svaka alveola obavijena je gustom mrežom krvnih kapilara. Alveole imaju tanku stijenku koja je s vanjske strane obložena jednim slojem pločastih epitelnih stanica (alveolarni epitel). Uz alveolarnu stijenku je stijenka plućne kapilare. Kroz alveolarnu stijenku i stijenku kapilare difundiraju kisik i ugljikov dioksid. U procesu disanja razlikujemo plućnu ventilaciju, izmjenu plinova u plućima i u tkivima te stanično disanje. Plućna ventilacija uključuje udisaj (inspiracija) i izdisaj (ekspiracija) što podrazumjeva pasivno širenje i stiskanje pluća kako bi atmosferski zrak mogao cirkulirati u plućima. Izmjena plinova obuhvaća izmjenu kisika i ugljikova dioksida između krvi u plućnim kapilarama oko alveola i zraka u alveolama te između krvi u tkivnim kapilarama i svake pojedine stanice. Stanično disanje je niz metaboličkih procesa unutar svake stanice gdje se vrši razgradnja organskih molekula u cilju dobivanja energije za sve životne procese. Jedan od produkata staničnog disanja je ugljikov dioksid koji iz stanica difundira u krv i odlazi krvlju u plućne kapilare gdje kroz stijenke alveola napušta cirkulaciju. Pokreti disanja omogućuju da u plućima uvijek ima svježeg zraka, odnosno da je u alveolama dovoljno visok parcijalni tlak kisika kako bi kisik iz zraka ušao u krv. Nadalje, istovremeno dok kisik iz zraka u alveolama ulazi u krv u plućnim kapilarama, iz krvi se oslobađa u alveole ugljikov dioksid. Kisik putem krvi dospije do svake stanice u tijelu kako bi se ondje odvijali metabolički procesi. Nakupljeni ugljikov dioksid se iz svake stanice uklanja u tkivne kapilare. Ugljikov dioksid prenosi se krvlju do pluća u obliku bikarbonatnog iona, dok se samo njegov manji dio veže na globinski dio hemoglobina dajući karbamino spojeve pa se zbog toga takav hemoglobin zove karbaminohemoglobin. U plućima je parcijalni tlak kisika visok pa se molekula hemoglobina zasićuje kisikom (kisik se veže na atom željeza u hemu) i nastaje oksigenirani hemoglobin ili oksihemoglobin, dok se vrlo mali dio kisika