Εξελικτική Οικολογία - Διάλεξη 6

Transcript

1 Εξελικτική Οικολογία - Διάλεξη 6 Νησιωτική Βιογεωγραφία Εισηγητής Επικ. Καθ. Πουλακάκης Νίκος poulakakis@nhmc.uoc.gr

2

3 Νησιωτική Βιογεωγραφία Βιογεωγραφία: Η μελέτη της κατανομής των οργανισμών στο χώρο και στο χρόνο.

4 Η βιογεωγραφία εξετάζει 4 θεμελιώδεις διαδικασίες: 1. Διασπορά: Η μετακίνηση ενός οργανισμού από το σημείο προέλευσής του (= προγονικός πληθυσμός) σε μία νέα θέση. 2. Εποίκιση: Οι οργανισμοί φθάνουν σε μία νέα θέση, επιβιώνουν, αναπαράγονται και ιδρύουν ένα νέο πληθυσμό. 3. Εξαφάνιση: Τα είδη εξαφανίζονται από μία περιοχή (εξαφάνιση των ικανών για αναπαραγωγή ατόμων). Τα είδη αυτά μπορεί να επιβιώσουν σε άλλη περιοχή και να επανεποικήσουν την περιοχή από όπου εξαφανίστηκαν. 4. Εξέλιξη (αλλαγή): Ο εγκαθιδρυμένος πληθυσμός σε μια περιοχή υπόκεινται σε αλλαγές στη συχνότητα των γονιδιακών αλληλομόρφων. Οι αλλαγές αυτές μπορεί να οδηγήσουν στην εμφάνιση νέων ειδών (ειδογένεση).

5 Τι είναι τα νησιά; Παραδοσιακός ορισμός μάζες ξηράς που περιβάλλονται από νερό.

6 Τα νησιά διαφέρουν στον αριθμό των ειδών Χαβάη Ένα μικρότερο νησί Η πλειονότητα αυτής της διαφοράς ερμηνεύεται από τον μέγεθος του νησιού

7 Τύποι νησιών

8 Τα νησιά έχουν πολλά και ποικίλα σχήματα και μεγέθη. Η διάταξή τους στο χώρο, η γεωλογία, το περιβάλλον και τα βιοτικά χαρακτηριστικά τους ποικίλουν σημαντικά, πολύ απλά γιατί ο αριθμός τους είναι τεράστιος. White Island, New Zealand Νησίδα στο Αιγαίο Mount Mazama/Crater Lake, Oregon Δύο γενικές κατηγορίες (τύποι) νησιών: Πραγματικά νησιά: περιβάλλονται εξ ολοκλήρου από νερό Βιοτοπικά νησιά: άλλες μορφές απομονωμένων βιοτόπων (κορυφές βουνών, λίμνες, σπήλαια κ.α.)

9 Πραγματικά νησιά: περιβάλλονται εξ ολοκλήρου από νερό 1. Ωκεάνια νησιά: έχουν σχηματιστεί σε ωκεάνιες πλάκες και ποτέ δεν ήταν συνδεδεμένα με ηπειρωτικές χερσαίες μάζες

10 1. Ωκεάνια νησιά: Συνήθως το προϊόν ηφαιστειακής δραστηριότητας που διαχωρίζονται από τις ηπειρωτικές περιοχές από ωκεανούς με μεγάλα βάθη. Σημερινό επίπεδο θάλασσας Ωκεάνιο νησί Ήπειρος Ηπειρωτική κρηπίδα Παλαιότερο επίπεδο θάλασσας Υποθαλάσσιο ηφαίστειο Θαλάσσιος πυθμένας

11 Παραδείγματα Ωκεάνιων νησιών Ισλανδία Ιαπωνία Χαβάη Γκαλαπάγκος Κανάριοι νήσοι και πολλά άλλα

12 Pinta Equator Marchena Genovesa Isabela St Salvador Fernandina Pinzón St Cruz St Fé St Cristóbal Floreana Española

13 1. Ωκεάνια νησιά: έχουν σχηματιστεί σε ωκεάνιες πλάκες και ποτέ δεν ήταν συνδεδεμένα με ηπειρωτικές χερσαίες μάζες Πραγματικά νησιά: περιβάλλονται εξ ολοκλήρου από νερό 2. Νησιά της ηπειρωτικής κρηπίδας: είναι τα νησιά που βρίσκονται στην ηπειρωτική υφαλοκρηπίδα. Πολλά από αυτά είχαν σύνδεση με τη στεριά στο παρελθόν.

14 2. Νησιά ηπειρωτικής υφαλοκρηπίδας Σημερινό επίπεδο θάλασσας Νησί Ήπειρος Υποβυθισμένη χερσαία γέφυρα Παλαιότερο επίπεδο θάλασσας Ηπειρωτική κρηπίδα

15 1. Ωκεάνια νησιά: έχουν σχηματιστεί σε ωκεάνιες πλάκες και ποτέ δεν ήταν συνδεδεμένα με ηπειρωτικές χερσαίες μάζες Πραγματικά νησιά: περιβάλλονται εξ ολοκλήρου από νερό 2. Νησιά της ηπειρωτικής κρηπίδας: είναι τα νησιά που βρίσκονται στην ηπειρωτική υφαλοκρηπίδα. Πολλά από αυτά είχαν σύνδεση με τη στεριά στο παρελθόν. 3. Ηπειρωτικά θραύσματα: νησιά που λόγω θέσης δίνουν την εντύπωση ότι είναι ωκεάνια, αλλά, ως προς την προέλευσή τους, είναι αρχέγονα τεμάχια ηπειρωτικού υπόβαθρου που βρέθηκαν στη μέση του ωκεανού λόγω τεκτονισμού.

16 3. Ηπειρωτικά θραύσματα Μαδαγασκάρη Νέα Καληδονία

17 1. Ωκεάνια νησιά: έχουν σχηματιστεί σε ωκεάνιες πλάκες και ποτέ δεν ήταν συνδεδεμένα με ηπειρωτικές χερσαίες μάζες Πραγματικά νησιά: περιβάλλονται εξ ολοκλήρου από νερό 2. Νησιά της ηπειρωτικής κρηπίδας: είναι τα νησιά που βρίσκονται στην ηπειρωτική υφαλοκρηπίδα. Πολλά από αυτά είχαν σύνδεση με τη στεριά στο παρελθόν. 3. Ηπειρωτικά θραύσματα: νησιά που λόγω θέσης δίνουν την εντύπωση ότι είναι ωκεάνια αλλά, ως προς την προέλευσή τους είναι αρχέγονα τεμάχια ηπειρωτικού υπόβαθρου που βρέθηκαν στη μέση του ωκεανού λόγω τεκτονισμού. 4. Νησιά σε μάζες γλυκού νερού: σε λίμνες και μεγάλα ποτάμια

18 Τα νησιά αποτελούν σημαντικά φυσικά εργαστήρια για τη μελέτη της βιογεωγραφίας, οικολογίας, πληθυσμιακής γενετικής κ.α.

19 Οι πρώτοι φυσιοδίφες (16 ος -18 ος αιώνας) εξερευνούσαν τα απομακρυσμένα νησιά και κατέγραφαν νέους τύπους (είδη) φυτών και ζώων, που ήταν διαφορετικοί για κάθε νησί ή ομάδα νησιών. Για πολλούς αιώνες, η επιστήμη επικεντρώνονταν στην καταγραφή της ποικιλότητας των νησιών.

20 Ο Δαρβίνος παρατήρησε δεκάδες είδη ζώων που είναι μοναδικά των Γκαλαπάγκος.

21 συμπεριλαμβάνοντας τα 13 είδη των σπίνων

22 Δημοσίευση του On the Origin of Species Ο Δαρβίνος υπέθεσε πιθανούς τρόπους μέσω των οποίων οι οργανισμοί εποίκησαν τα νησιά και εξελίχθηκαν σε νέα είδη (οι σπίνοι των Γκαλαπάγκος).

23 Τέσσερις υποθετικοί τρόποι με τους οποίους τα διάφορα είδη φθάνουν στα νησιά Πλωτά μέσα Χερσαίες γέφυρες Διασπορά με άλματα Διαχωρισμός λόγω τεκτονισμού

24 1883 Έκρηξη του Krakatau (Krakatoa), ωκεάνιο νησί στην Ινδονησία (Aug ). Krakatoa πριν την έκρηξη του 1833 A drawing depicting the ash cloud from the 1883 Krakatau eruption. Photo Credit: P. Hedervari, National Geophysical Data Center.

25 Το μισό νησί του Krakatau χάθηκε. Τα εναπομείναντα τμήματα, Rakata (ηφαιστειακός κώνος), και τα γειτονικά νησιά, καλύφθηκαν με m ηφαιστειακής σκόνης και γυαλιού («αποστειρωμένη ξηρά»).

26 Το νησί Rakata και τα γειτονικά του νησιά αποτέλεσαν ένα φυσικό εργαστήριο για την μελέτη της διαδικασίας της εποίκισης και της διαδοχής: Μάιος1884 οι πρώτοι ερευνητές καταφθάνουν στο νησί και βρίσκουν μόνο μία αράχνη σε μία ρωγμή στο βόρειο τμήμα του νησιού. Οκτώβριος1884 τα πρώτα φυτά αρχίζουν να αναπτύσσονται στο νησί.

27 Βοτανικοί και στη συνέχεια ζωολόγοι αρχίζουν την παρακολούθηση της εποίκισης του νησιού: 9 είδη ανθοφόρων φυτών εμφανίζονται στις παραλίες είδη ανθοφόρων φυτών η ανάπτυξη δασών παρέχει καρπούς και φρούτα για πουλιά και νυχτερίδες που καταφθάνουν στο νησί οι φτέρες που διασπείρονται με τον άνεμο είναι οι πρώτοι εποικιστές στην ενδοχώρα του νησιού

28 είδη φυτών και 13 είδη πουλιών είδη πουλιών. Όμως τουλάχιστον 5 είδη πουλιών που υπήρχαν στις αρχές του 20ου αιώνα έχουν σήμερα εξαφανιστεί. ~ 50% των φυτών της ενδοχώρας του νησιού Rakata το 1897 έχουν σήμερα εξαφανιστεί από το 1934, 16 νέες οικογένειες ανώτερων φυτών εποίκησαν το νησί

29 η εποίκιση αρχικά ήταν υψηλή, όμως στη συνέχεια μειώθηκε καθώς ο «διαθέσιμος» χώρος καταλήφθηκε από τα πρωτοπόρα είδη ο ρυθμός μετανάστευσης άρχισε να αυξάνει καθώς η ανάπτυξη δασών δημιούργησε νέα ενδιαιτήματα (δυνητικά νέοι οικολογικοί θώκοι καθώς τα δάση αντικατέστησαν τα λιβάδια, τα ζώα που βασίζονταν στα τελευταία εξαφανίστηκαν.

30 Βιογεωγραφικά μαθήματα που μας προσφέρει το Krakatau: Η σύνθεση της πανίδας και της χλωρίδας σε ένα νησί μια δεδομένη χρονική στιγμή αντανακλά: εποίκιση τοπική εξαφάνιση διαδοχή διαταραχή

31 Βιογεωγραφική σημασία των νησιών Σημαντικό ρόλο στη Βιογεωγραφία! Ο λόγος είναι απλός: τα νησιά αποτελούν «φυσικά πειράματα». Οι οργανισμοί ενός συγκροτήματος είναι συνήθως δομημένοι σε καλά καθορισμένους πληθυσμούς με σαφή γεωγραφικά όρια και πρότυπα διαφοροποίησης. Πλεονέκτημα των νησιών: απλότητα, μέγεθος (μικρό).

32 Βιογεωγραφική σημασία των νησιών Τα τελευταία 30 χρόνια έχουν γίνει αρκετές μελέτες με σκοπό της δημιουργία μοντέλων για τη δομή και την εξέλιξη των νησιωτικών βιοικοινοτήτων. Η αρχή έγινε με τη θεωρία των MacArthur & Wilson (1967) που ερμηνεύει δύο γενικά πρότυπα: α) την τάση ο αριθμός των ειδών να αυξάνει σε σχέση με την έκταση β) την τάση ο αριθμός των ειδών να μειώνεται όσο αυξάνει η νησιωτική απομόνωση

33 Βιογεωγραφική σημασία των νησιών Μοντέλο Ισορροπίας της νησιωτικής Βιογεωγραφίας (Equilibrium Model of Island Biogeography, EMIB) Εκδοχή του μοντέλου ισορροπίας της νησιωτικής Βιογεωγραφίας που δείχνει πώς διαφοροποιούνται ο ρυθμός αποικισμού συναρτήσει της απόστασης και ο ρυθμός εξαφάνισης συναρτήσει της έκτασης του νησιού. Το μοντέλο προβλέπει διαφορετικές τιμές S (αριθμού ειδών) σε διαφορετικούς ρυθμούς αποίκισης και εξαφάνισης σε νησιά που απέχουν λίγο ή πολύ από μια ηπειρωτική περιοχή (σημεία ισορροπίας).

34 Βιογεωγραφική σημασία των νησιών Τα θετικά της θεωρίας των MacArthur & Wilson (1967) καθολικότητα απλότητα τα οποία όμως λειτουργούν παράλληλα και ως μειονεκτήματα

35 Βιογεωγραφική σημασία των νησιών του Αιγαίου Μέχρι πρόσφατα το ενδιαφέρον των βιογεωγράφων είχε επικεντρωθεί σε απομακρυσμένα ωκεάνια συμπλέγματα Π.χ. Γκαλαπάγκος, Χαβάη, Κανάρια νησιά, Ινδονησία Πιθανή αιτία: η απλή και γνωστή με ακρίβεια γεωλογική τους ιστορία

36 Βιογεωγραφική σημασία των νησιών του Αιγαίου Το Αρχιπέλαγος του Αιγαίου είναι λιγότερο εξωτικό έχει πολύπλοκη γεωλογική ιστορία δεν είχε προσελκύσει το ενδιαφέρον!!!

37 Βιογεωγραφική σημασία των νησιών του Αιγαίου Όμως ως αρχιπέλαγος έχει εξαιρετικό ενδιαφέρον για δύο κυρίως λόγους: τεράστιο αριθμό νησιών (7.852 από Σκανδαλίδης 2001) με μεγάλη ποικιλία όσον αφορά την γεωλογική τους ιστορία (ηπειρωτικά, ωκεάνια) και τις παλαιογεωγραφικές τους σχέσεις βρίσκεται στο επίκεντρο 3 διαφορετικών, πανιδικά και χλωριδικά, περιοχών (Ευρώπη, Ασία, Αφρική)

38 Ευρώπη Θέση του Αιγαίου Ανάμεσα σε 3 ηπείρους - πηγές Ασία Αφρική

39 Βιογεωγραφική σημασία των νησιών του Αιγαίου «Είναι βέβαιο πως αν ο Δαρβίνος αντί της λαμπρής του εργασίας στα Γκαλαπάγκος επισκέπτονταν και μελετούσε το Αρχιπέλαγος του Αιγαίου, τα συμπεράσματά του για την εξελικτική διαδικασία θα ήταν ταυτόσημα και πιθανότατα θα είχε καταλήξει σε αυτά με λιγότερο κόπο» (Τριχάς, 2004)

40 Αιγαίο λίγα λόγια για την παλαιογεωγραφία του

41 Αιγαίο

42 Σχέση Αριθμού Ειδών και Έκτασης Island Species Area Relationship (ISAR) «Ο αριθμός των ειδών αυξάνει με την έκταση» Πρώτη αναφορά από H.C. Watson (1859 ή 1807) Το πρώτο γράφημα ISAR αναφέρεται σε φυτικά είδη της Αγγλίας

43 Σχέση Αριθμού Ειδών και Έκτασης Island Species Area Relationship (ISAR) Το πρότυπο αυτό εκφράστηκε για πρώτη φορά ως μαθηματική σχέση από τον Arrhenius (1921) z S = ca log(s) = log(c) + zlog(a) όπου S αριθμός των ειδών, Α η έκταση της περιοχής, και c, z οι σταθερές της σχέσης

44 Σχέση Αριθμού Ειδών και Έκτασης Island Species Area Relationship (ISAR) Η γενική μορφή της σχέσης του Arrhenius (1921) log(s) = log(c) + zlog(a) όπου S αριθμός των ειδών, Α η έκταση της περιοχής, z η κλίση της ευθείας (χαμηλή τιμή σημαίνει μικρή ευαισθησία ως προς την έκταση του νησιού είναι μικρότερη c αντανακλά το συνολικό βιοτικό πλούτο του υπό μελέτη συστήματος

45 Σχέση Αριθμού Ειδών και Έκτασης Island Species Area Relationship (ISAR) H σχέση αριθμού ειδών και έκτασης θεωρείται ένας από τους λίγους νόμους της οικολογίας. Ισχύ και στα βακτήρια Πρόσφατες προσπάθειες ώστε να αποδοθεί βιολογική σημασία στις παραμέτρους του μοντέλου Τα τελευταία χρόνια έχουν προταθεί περί τα 15 διαφορετικά μοντέλα (γραμμικά και μη) στα οποία όμως δεν γίνεται σύγκριση της αποτελεσματικότητας τους με εμπειρικά δεδομένα. Και οι προσπάθειες συνεχίζονται Ποιο είναι το καλύτερο μοντέλο;

46 Σχέση Αριθμού Ειδών και Έκτασης Island Species Area Relationship (ISAR) Οικολογική σημασία των παραμέτρων των μοντέλων z: σύνδεση με την απομόνωση του υπό μελέτη νησιωτικού συγκροτήματος

47 Σχέση Αριθμού Ειδών και Έκτασης Ο Rosenzweig (1995, 2001, 2004) καθόρισε, βάσει του z, 3 διαφορετικές κατηγορίες στη σχέση αριθμού ειδών- έκτασης: 0,5-1 μεταξύ βιογεωγραφικών περιφερειών 0,1-0,2 εντός μιας βιογεωγραφικής περιφέρειας 0,2-0,5 μεταξύ νησιών ή απομονωμένων περιοχών (αρχιπελάγη) Η σημαντικότητα της εργασίας του Rosenzweig: το z δεν είναι απλώς μια ένδειξη της απομόνωσης του υπό μελέτη συγκροτήματος, αλλά ένας μακροσκοπικός δείκτης των επικρατουσών διαδικασιών που καθορίζουν τον αριθμό των ειδών στο χώρο και το χρόνο.

48 Παραδείγματα από το Αιγαίο - ISAR

49 Παραδείγματα από το Αιγαίο - ISAR

50 Παραδείγματα από το Αιγαίο - ISAR

51 Παραδείγματα από το Αιγαίο - ISAR

52 Παραδείγματα από το Αιγαίο - ISAR z: Κατηγορία 2 0,1-0,2 εντός μιας βιογεωγραφικής περιφέρειας Που αποδίδεται;

53 Παραδείγματα από το Αιγαίο - ISAR z: Κατηγορία 2 0,1-0,2 εντός μιας βιογεωγραφικής περιφέρειας Που αποδίδεται; Πρόσφατη απομόνωση του νησιωτικού συγκροτήματος Μικρή απόσταση από ηπειρωτικές περιοχές Μεγάλη ικανότητα διασποράς των ειδών της μελετούμενης ομάδας Παρουσία ενδιάμεσων σταθμών (stepping stone)

54 Παραδείγματα από το Αιγαίο - ISAR c: υψηλές τιμές Που αποδίδεται; Το γεγονός ότι οι υπό μελέτη περιοχές συμπεριφέρονται ως τμήματα ηπειρωτικής περιοχής και όχι ως νησιωτικά συγκροτήματα, μπορεί να ερμηνεύσει τόσο την αρκετά πλούσια πανίδα τους όσο και τη μεγάλη χωρητικότητά τους.

55 Παραδείγματα από το Αιγαίο Μοντέλο Χώρος Ποια είναι η αιτία της αύξησης του αριθμού των ειδών; 1) η αύξηση της έκτασης; ή 2) η αύξηση της περιβαλλοντικής ετερογένειας; Αντικείμενο διαμάχης των Βιογεωγράφων! Οι υποθέσεις είναι αλληλοαποκλειόμενες ή αλληλοσυμπληρούμενες;

56 Παραδείγματα από το Αιγαίο Μοντέλο Χώρος Οι Triantis et al. (2003) πρότειναν τον όρο Χώρος (choros, K), που εκφράζει την ικανότητα ενός νησιωτικού ή ηπειρωτικού συστήματος να διατηρήσει ένα αριθμό ειδών μιας ταξινομικής ομάδας. Στην ουσία δηλώνει τη συνολική επίδραση της έκτασης και των ενδιαιτημάτων στον καθορισμό του αριθμού των ειδών σε μια περιοχή. Χώρος = το γινόμενο της έκτασης μιας περιοχής (Α) επί του αριθμού των ενδιαιτημάτων (Η) (Triantis et al. 2003) S = ck z

57 Παραδείγματα από το Αιγαίο Μοντέλο Χώρος Έλεγχος της ισχύς του μοντέλου: 22 διαφορετικά σύνολα δεδομένων από 19 προηγούμενες εργασίες Αποτέλεσμα: σε 20 από τα 22 σύνολα το R 2 ήταν καλύτερο. Δηλαδή το Χώρος εξηγούσε αποτελεσματικότερα τη διακύμανση των σε ειδών σε σχέση με τη κλασσική σχέση. U: ανερμήνευτη διακύμανση

58 Παραδείγματα από το Αιγαίο Μοντέλο Χώρος

59 Παραδείγματα από το Αιγαίο Μοντέλο Χώρος έγραψαν Σαράντα τρία

60 Το Φαινόμενο του μικρού νησιού Δεν παρατηρείται αύξηση του αριθμού των ειδών με την αύξηση της έκτασης