) يﺪﻴﺑ گﺮﺑ هﺎﻴﮔ ﺰﺘﻨﺳﻮﺘﻓ ﺮﺑ ﻲﺑآ رﻮﻧ ﺮﺛا توﺎﻔﺘﻣ بآ رﺎﺨﺑ رﺎﺸﻓ فﻼﺘﺧا ﻂﻳاﺮﺷ

Transcript

1 اثر نور آبي بر فتوسنتز گياه برگ بيدي virginiana) (Tradescantia پرورش يافته در شرايط اختلاف فشار بخار آب متفاوت 2 *1 ساسان علي نيايي فرد و مريم سيفي كلهر 1 تهران دانشگاه تهران پرديس ابوريحان گروه باغباني 2 تهران دانشگاه شهيد بهشتي دانشكده علوم زيس يت گروه علوم گياهي تاريخ دريافت: 94/4/28 تاريخ پذيرش: 94/9/3 چكيده كيفيت نور دريافت شده توسط برگها فتوسنتز گياه را تحت تا ثير قرار ميدهد. در اين پژوهش اثرات كوتاهمدت نور آبي در گياهان برگ بيدي پرورش يافته در شرايط اختلاف فشار بخار آب (VPD) پاي ين و بالا مورد بررسي قرار گرفت. قرار دادن برگها در معرض نور آبي باعث كاهش مقدار فتوسنتز خالص و دي اكسيد كربن دروني نسبت به نور شاهد (تركيب نور قرمز (%90) و آبي (%10)) گرديد. در همه زمانهاي پس از قرارگيري در معرض نور آبي مقدار دي اكسيد كربن دروني بالاتري در گياهان پرورش يافته در VPD بالا نسبت به گياهان پرورش يافته در VPD پاي ين مشاهده گرديد. در گياهان پرورش يافته در VPD پاي ين هدايت روزنهاي و تعرق بالاتري نسبت به گياهان پرورش يافته در VPD بالا ثبت شد. مقدار هدايت روزنهاي و تعرق در گياهان پرورش يافته در VPD بالا و پاي ين سي دقيقه پس از قرارگرفتن در معرض نور آبي افزايش يافت. كاراي ي مصرف آب لحظهاي در گياهان پرورش يافته در VPD پاي ين و همچنين در تيمار نور آبي كاهش يافت. تفاوت معنيداري در مورد كاراي ي فتوسيستم II فرونشاندن غيرفتوشيمياي ي و دماي برگ بين گياهان پرورش يافته در VPD بالا و پاي ين مشاهده نشد ولي قرار دادن برگ در معرض نور آبي باعث افزايش مقدار فرونشاندن غيرفتوشيمياي ي گرديد. نتايج آزمايش نشان داد كه عليرغم بهبود هدايت روزنهاي توسط نور آبي اثر اين نور بر فتوسنتز خالص منفي ميباشد. از طرفي VPD بالا ميتواند بدون داشتن اثر منفي بر فتوسنتز خالص باعث بهينه شدن تبادلات گازي و حفظ آب گياه گردد. واژه هاي كليدي: فتوسنتز روزنه طيف نور مري ي كاراي ي مصرف آب * نويسنده مسي ول تلفن: مقدمه پست الكترونيكي: aliniaeifard@ut.ac.ir ميباشد (21). خوشبختانه امروزه با وجود لامپهاي LED diodes) (light-emitting راه براي انجام تحقيقات اختصاصي در مورد طيفهاي مختلف نور باز شده است. اكثر مطالعات انجام گرفته در مورد نور آبي اثر آن را بر كل گياه برگ و يا روزنه نسبت به شرايطي كه نور آبي وجود ندارد مورد پژوهش قرار دادهاند (9, 14) و يا رشد گياهان را در شرايطي كه در معرض نور قرمز آبي و يا تركيب اين دو نور قرار گرفتهاند بررسي كردهاند (17) در كل بهنظر نور منبع انرژي و عاملي تحريك كننده براي رشد و نمو گياه ميباشد. واكنشهاي (شيمياي ي و مورفولوژي) گياه شديدا تحت تا ثير شدت و كيفيت نور دريافتي قرار مي- گيرند. مكانيسم دقيق اثر طيفهاي مختلف نور بر واكنشهاي گياهي هنوز بهصورت كامل شناخته نشده است. با اين وجود پذيرندههاي نوري متعددي كه در واكنشهاي گياه به طيفهاي مختلف نور نقش دارند شناخته شدهاند (12). نور آبي در گستره وسيعي از واكنشهاي گياهي دخيل

2 ميرسد ظرفيت فتوسنتزي و توليد زيتوده در حالتي كه طيف نور آبي جزي ي از طيف تابشي را تشكيل ميدهد افزايش مييابد. تحقيقات پيشين نشان دادهاند كه گياه قادر به تكميل چرخه زندگي خود تحت تابش نور قرمز به تنهاي ي ميباشد ولي در صورتي كه همراه با نور قرمز نور تكميلي آبي نيز به گياه تابانده شود گياهان حاصله از اين شرايط بزرگتر و با عملكرد بيشتر ميباشند (11). باز و بسته شدن روزنهها وابسته به عوامل محيطي مثل نور دما رطوبت غلظت دياكسيد كربن و در دسترس بودن آب است و از طرف ديگر واكنش روزنهها تحت تا ثير عوامل درونزا از جمله هورمونهاي گياهي و پيامبرهاي ثانويه نيز قرار ميگيرد. باز و بسته شدن روزنهها وابسته به يك ريتم شبانهروزي نيز ميباشد. سلولهاي نگهبان روزنه داراي دو واكنش شناخته شده به نور ميباشند: يكي از اين واكنشها وابسته به كلروفيل و فتوسنتز ميباشد كه به واكنش نور قرمز شناخته شده است و واكنش ديگر بنظر مستقل از اين واكنشها و مختص به نور آبي ميباشد (18). به هر حال نشان داده شده است كه مقدار باز شدن روزنهها در واكنش مختص به نور آبي ميتواند تحت تا ثير عوامل محيطي قرار گيرد (8). يكي از اهداف اين پژوهش بررسي وابسته به زمان واكنش مختص به نور آبي روزنهها و به تبع آن تا ثيرات آن بر فتوسنتز بود. روزنهها از يك طرف در زمانهاي ويژهاي بايد باز باشند تا دياكسيد كربن مورد نياز براي فتوسنتز را براي برگ تا مين كنند و از طرف ديگر در مواقع تنش (بويژه تنش گياهاني كه در شرايط VPD پاي ين رشد يافتهاند (قرارگيري طولانيمدت) قادر به واكنش بهنگام به شرايط محيطي و سيگنالهاي دروني گياه كه محرك بسته شدن روزنهها هستند اينگونه گياهان نميباشند كه اين حالت باعث حساسيت بيشتر به شرايط محيطي ميگردد. بنابراين از آنجاي ي كه واكنشهاي تبادلات گازي در اينگونه گياهان متفاوت از گياهان پرورش يافته در شرايط VPD بالا ميباشند در قسمت ديگر از اين پژوهش واكنشهاي فتوسنتزي گياهان پرورش يافته در شرايط VPD متفاوت بررسي شد. همچنين از آنجاي ي كه واكنش گياه به نور آبي ميتواند تحت تا ثير عوامل محيطي قرار گيرد و از طرفي واكنشهاي تبادلات گازي در گياهان پرورش يافته در شرايط VPD متفاوت يكسان نميباشد هدف ديگر پژوهش حاضر بررسي واكنش به نور آبي در گياهان پرورش يافته در شرايط VPD متفاوت بود. مواد و روشها گياهان مادري گياه زينتي برگ بيدي (Tradescantia virginiana) در گلخانه تنظيم شده با دماي 20±3 درجه سانتيگراد و مقدار رطوبت نسبي %70±5 پرورش يافتند. در مرحله بعد اين گياهان مادري به روش تقسيم بوته تكثير شده و گياهچههاي حاصل شده در گلدانهايي به قطر 15 سانتيمتر قرار داده شدند. گلدانهاي مذكور با كمپوست تجاري مخصوص گياهان گلداني Netherlands) (Potgrond 4, Hortimea, Lent, the پر شده و بعد از اطمينان از شروع رشد گياهان دختري گياهان حاصله به دو قسمت تقسيم شده و تعداد 16 گلدان به دو اتاقك رشد Germany) (Weiss Technik, با ابعاد 1/3 متر طول 0/8 متر عرض و يك متر ارتفاع قرار داده شدند. شرايط محيطي در اين اتاقكهاي رشد بصورت: دماي 20±1 درجه سانتيگراد شدت نور 150 ميكرومول بر مترمربع بر ثانيه (اندازه گيري شده بوسيله LI-250 light خشكي و كمبود رطوبت نسبي) بايد بسته باشند تا از اتلاف آب گياه و پژمرده شدن گياه جلوگيري كنند. در بازه زماني كوتاه مدت گياهان در واكنش به رطوبت نسبي پاي ين در دماي خاص و يا بهعبارتي اختلاف فشار بخار آب VPD) (Vapour Pressure Deficit; بالا روزنههاي خود را ميبندند و در واكنش به رطوبت نسبي بالا در دماي خاص VPD) پاي ين) روزنههاي خود را باز نگه ميدارند (3). تحقيقات نشان داده است كه واكنش روزنههاي

3 (meter, Li-Cor, Lincoln, NE, USA و غلظت دي اكسيد كربن 380±20 پيپيام (اندازه گيري شده بوسيله Indoor Air Quality Meter, Model 8760, TSI Incorporated, (Shoreview, USA تنظيم شد. اما مقدار رطوبت نسبي در يكي از اين اتاقكهاي رشد %55±5 VPD) معادل 1/05 كيلو پاسكال) و در ديگري %90±5 VPD) معادل 0/23 كيلو پاسكال) بود. جهت اطمينان از مقدار VPD در اتاقكهاي رشد دما و رطوبت بصورت خودكار هر 5 دقيقه يكبار توسط دستگاه ثبت كننده ) MicroLog Fourier EC650, MicroDAQ.com, Ltd. Contoocook, New (Hampshire, USA اندازهگيري و دادههاي مورد نظر ثبت ميشد (4, 6). دوره روشناي ي روي 12 ساعت تنظيم شده بود كه از ساعت 7 صبح شروع و 7 عصر پايان مييافت. هنگامي كه رشد برگها به حداكثر اندازه خود رسيدند از برگهاي جوان كاملا توسعه يافته جهت اندازهگيريهاي فتوسنتزي استفاده شد. جهت بررسيهاي فتوسنتزي از دستگاه فتوسنتزمتر مجهز به سيستم اندازهگيري خصوصيات فلي ورسنس كلروفيل ) LI-COR, LI-6400XT; (Lincoln, USA استفاده شد. دماي اتاقك برگ در قسمت كلاهك (IRGA) دستگاه سنجش تبادلات گازي روي 23 درجه سانتيگراد و مقدار رطوبت نسبي آن روي %60 تنظيم گرديد. براي افزايش دقت اندازهگيريها مقدار دياكسيد كربن روي 380 پيپيام با استفاده از كپسول تا مين كننده دياكسيد كربن تنظيم گرديد. از آنجاي ي كه شدت نور در حين رشد گياهان 150 ميكرومول بر مترمربع بر ثانيه بود جهت جلوگيري از اثرات منفي شدت نورهاي بالا از جمله بازدارندگي نوري مقدار تابش فعال فتوسنتزي PAR) (photosynthetic active radiation; بر اتاقك برگ قسمت IRGA دستگاه فتوسنتزمتر روي 100 ميكرومول بر مترمربع بر ثانيه تنظيم گرديد. با استفاده از لامپهاي LED قرمز و آبي بكار رفته در قسمت IRGA دستگاه فتوسنتزمتر در شرايط شاهد شدت نور مورد نظر توسط تركيب دو نور قرمز و آبي بصورت %90 نور قرمز و %10 نور آبي تا مين شد. طول موج نورهاي مورد استفاده براي نور قرمز و نور آبي در شكل 1 آمده است. اين تركيب نوري از اين جهت انتخاب شد كه طبق گزارشات قبلي نسبت مورد نظر بهترين حالت براي واكنشهاي گياه ميباشد (19). شكل 1- طول موج نورهاي مورد استفاده براي نور قرمز و نور آبي جهت اندازهگيريهاي مرتبط با فلي ورسنس كلروفيل از سيستم فلي ورومتر استفاده شد. براي اندازهگيري كاراي ي فتوسيستم ΦPSII) II (Photosystem II efficiency; و فرونشاندن غيرفتوشيمياي ي ) Non-Photochemical (Quenching; NPQ پروتكل مربوط به اين اندازهگيريها در دستگاه اجرا شد. از لامپهاي LED تعبيه شده در سيستم فلي ورومتر براي ايجاد پالسهاي كوتاهمدت نوري و همچنين نور اشباعي استفاده شد و نهايتا كاراي ي فتوسيستم II و NPQ با استفاده از فرمولهاي زير محاسبه شدند. ΦPSII=F V '/F M ' NPQ=F M - F M '/F M ' كاراي ي ΦPSII فتوسيستم NPQ II فرو نشاندن

4 غيرفتوشيمياي ي ' V F فلي ورسنس متغير در حالت سازگاري به نور ' M F فلي ورسنس حداكثر در حالت سازگاري به نور F M فلي ورسنس حداكثر در حالت سازگاري به تاريكي براي اندازهگيري دماي برگ از يك ترموكوپل نازك كه در سطح زيرين برگ قرار داده شده بود استفاده شد. تمام اين اندازهگيريها بين ساعت 9 تا 12 صبح صورت گرفت. براي اندازهگيري كاراي ي مصرف آب لحظهاي فتوسنتز خالص در هر زمان بر تعرق اندازهگيري شده در آن زمان تقسيم شد. تجزيه آماري داده ها: تجزيه و تحليل آماري با كمك نرم- افزار Graphpad Prism (نسخه 6) و با استفاده از آزمون Two-way ANOVA و تست توكي در سطح پنج درصد انجام گرديد. نتايج فتوسنتز خالص ) n (Net photosynthesis; P برگها در هر دو گياهان پرورش يافته در VPD بالا و پاي ين تحت تا ثير نور آبي قرار گرفت (شكل 2). در تركيب نوري قرمز و آبي (زمان صفر دقيقه) مقدار فتوسنتز در هر دو VPD در حدود 7 ميلي مول بر متر مربع بر ثانيه بود ولي با قرار دادن برگها در معرض نور آبي (در تمامي زمانهاي قرارگيري) مقدار فتوسنتز در هر دو دسته از گياهان به حدود يك سوم كاهش يافت. با قرار گرفتن مجدد برگها در معرض نور تركيبي قرمز و آبي (نشان داده شده با علامت پيكان در شكل 2) مقدار P n به مقدار اوليه برگشت نمود. هدايت روزنهاي ) s (Stomatal conductance; g (شكل 3) و تعرق (شكل 4) گياهان پرورش يافته در VPD پاي ين بالاتر از مقدار آن در گياهان پرورش يافته در VPD بالا بود. در گياهان پرورش يافته در VPD پاي ين و بالا 30 دقيقه قرار گرفتن در معرض نور آبي باعث افزايش معنيداري در مقدار g s (شكل 3) و تعرق (شكل 4) گرديد. با قرار گرفتن مجدد برگها در معرض نور تركيبي قرمز و آبي مقدار (نشان داده شده با علامت پيكان در شكل (4 و 3 g s و تعرق در VPD پاي ين بسرعت و در VPD بالا بتدريج به مقدار اوليه (زمان صفر دقيقه) برگشت نمود. شكل 2- مقدار فتوسنتز خالص در گياهان پرورش يافته در شرايط اختلاف فشار بخار آب بالا و پاي ين در واكنش به مدت زمان قرارگيري در معرض نور آبي از مكان پيكان به بعد و همچنين زمان صفر گياهان در معرض نور تركيبي قرمز و آبي قرار گرفته بودند شكل 3- مقدار هدايت روزنهاي در گياهان پرورش يافته در شرايط اختلاف فشار بخار آب بالا و پاي ين در واكنش به مدت زمان قرارگيري در معرض نور آبي از مكان پيكان به بعد و همچنين در زمان صفر گياهان در معرض نور تركيبي قرمز و آبي قرار گرفته بودند. دياكسيد كربن دروني ) i (Internal carbon dioxide; C در تمام زمانهاي قرارگيري در معرض نورهاي متفاوت در گياهان پرورش يافته در VPD بالا بيشتر از مقدار آن در گياهان پرورش يافته در پاي ين بود VPD تركيب نوري قرمز و آبي در ابتدا مقدار 5). (شكل C i در در هر دو VPD به نسبت قرار گيري در معرض نور آبي پاي ين بود ولي با

5 قرار دادن برگها در معرض نور آبي (در تمامي زمانهاي قرارگيري) مقدار C i در هر دو دسته از گياهان افزايش يافت. با قرار گرفتن مجدد برگها در معرض نور تركيبي قرمز و آبي (نشان داده شده با علامت پيكان در شكل 5) C i مقدار به مقدار اوليه برگشت نمود. قرار گرفتن مجدد برگها در معرض نور تركيبي قرمز و آبي (نشان داده شده با علامت پيكان در شكل 6) كاراي ي مصرف آب لحظهاي بعد از 20 دقيقه به مقدار اوليه برگشت نمود ولي در اين زمان نيز كاراي ي مصرف آب لحظهاي در گياهان پرورش يافته در VPD پاي ين كمتر بود (شكل 6). شكل 4- مقدار تعرق در گياهان پرورش يافته در شرايط اختلاف فشار بخار آب بالا و پاي ين در واكنش به مدت زمان قرارگيري در معرض نور آبي از مكان پيكان به بعد و همچنين در زمان صفر گياهان در معرض نور تركيبي قرمز و آبي قرار گرفته بودند. شكل 6- كاراي ي مصرف آب لحظهاي در گياهان پرورش يافته در شرايط اختلاف فشار بخار آب بالا و پاي ين در واكنش به مدت زمان قرارگيري در معرض نور آبي از مكان پيكان به بعد و همچنين در زمان صفر گياهان در معرض نور تركيبي قرمز و آبي قرار گرفته بودند. تفاوت معنيداري در مورد ΦPSII و دماي برگ بين گياهان پرورش يافته در VPD بالا و پاي ين و همچنين تركيبات نوري متفاوت مشاهده نشد ولي در مورد NPQ قرار دادن برگ در معرض نور آبي باعث افزايش مقدار NPQ گرديد. شكل - 5 مقدار دياكسيد كربن دروني در گياهان پرورش يافته در شرايط اختلاف فشار بخار آب بالا و پاي ين در واكنش به مدت زمان قرارگيري در معرض نور آبي از مكان پيكان به بعد و همچنين در زمان صفر گياهان در معرض نور تركيبي قرمز و آبي قرار گرفته بودند. كاراي ي مصرف آب لحظهاي در گياهان پرورش يافته در VPD پاي ين كاهش يافت. در هر دو دسته از گياهان پرورش يافته موقعي كه برگها در معرض نور آبي قرار ميگيرند كاراي ي مصرف آب لحظهاي كاهش مييابد. با بالاترين مقدار NPQ پانزده دقيقه بعد از قرار دادن برگ در معرض نور آبي مشاهده شد. با قرار گرفتن مجدد برگها در معرض نور تركيبي قرمز و آبي (نشان داده شده با علامت پيكان در شكل 7) مقدار NPQ سريعا به مقدار اوليه برگشت نمود (شكل 7). بحث نتايج اين آزمايش نشان داد كه عليرغم بهبود تبادلات گازي توسط نور آبي اثر اين نور بر فتوسنتز خالص منفي ميباشد. همانطور كه قبلا ذكر گرديد سلولهاي نگهبان

6 روزنه داراي دو واكنش شناخته شده به نور شامل واكنش وابسته به كلروفيل و فتوسنتز و واكنش مستقل از فتوسنتز ميباشند (18). شكل 7- فرونشاندن غيرفتوشيمياي ي در گياهان پرورش يافته در شرايط اختلاف فشار بخار آب بالا و پاي ين در واكنش به مدت زمان قرارگيري در معرض نور آبي از مكان پيكان به بعد و همچنين در زمان صفر گياهان در معرض نور تركيبي قرمز و آبي قرار گرفته بودند. مطابق نتايج گرفته شده از آنجاي ي كه وجود نور براي انجام فرايند فتوسنتز ضروري ميباشد بهنظر ميرسد كه نور آبي بهدليل كاراي ي كمتر براي انجام واكنشهاي فتوشيمياي ي باعث كاهش مقدار فتوسنتز نسبت به شرايط نوري تركيبي (قرمز و آبي) 2). (شكل ميگردد كاهش مقدار فتوسنتز مصادف با افزايش مقدار دياكسيد كربن دروني به دليل عدم مصرف آن در سيستم فتوسنتزي ميشود. از آنجاي ي كه افزايش مقدار دياكسيد كربن ميتواند باعث بسته شدن روزنهها گردد (15,13) بهنظر ميرسد كاهش ابتداي ي هدايت روزنهاي پس از قرارگيري در معرض نور آبي به دليل افزايش دياكسيد كربن دروني باشد اما بعد از قرارگيري طولانيتر در معرض نور آبي (30 دقيقه) بدليل اثرات مستقل از فتوسنتز نور آبي باعث باز شدن روزنهها و در نتيجه افزايش هدايت روزنهاي و تعرق شده است. ماتسودا و همكاران (14) در سال 2008 ظرفيت فتوسنتزي بالاتري براي برگهاي اسفناج رشد يافته تحت شرايط نور تركيبي قرمز (%90) و آبي (%10) نسبت به گياهاني كه فقط در معرض نور قرمز قرار گرفته بودند را مشاهده كردند. نشان داده شده است كه وجود هر دو نور قرمز و آبي براي افزايش مقدار فتوسنتز خالص ضروري ميباشند و اين در صورتي است كه مقدار نور قرمز حداقل %70 كل شدت تابش نهاي ي باشد (17). در آزمايش ماتسودا و همكاران (14) در سال 2008 نيز افزايش نسبت نور آبي به قرمز باعث افزايش سطح نقطه اشباع نوري نشد. گياهان پرورش يافته تحت نور آبي مقدار كلروفيل پاي ينتري نسبت به گياهان پرورش يافته تحت نور تركيبي دارند و در نتيجه فتوسنتز و رشد آنها نيز كمتر است (12). ولي از آنجاي ي كه در آزمايش حاضر گياهان تحت تابش كوتاه مدت نور آبي قرار گرفتهاند بنظر نميرسد كاهش مقدار كلروفيل عامل اصلي در كاهش مقدار فتوسنتز باشد. يكي از دلايل كاهش فتوسنتز در اثر نور آبي ممكن است افزايش اتلاف انرژي نوراني به صورت گرما و حفاظت حاصله بهعلت فعال شدن فرونشاندن غيرفتوشيمياي ي در گياه باشد. در مطالعات ديگر نيز افزايش فرونشاندن غيرفتوشيمياي ي در اثر نور آبي گزارش گرديده است (7). ثابت شده است كه اثر نور آبي بر باز كردن روزنهها وابسته به مزوفيل نميباشد و اين نور قابليت اين را دارد كه به طور مستقيم باعث متورم شدن سلولهاي نگهبان روزنه و در نتيجه باز شدن آنها شود. اين نتايج توسط آزمايشات انجام گرفته روي سلولهاي نگهبان روزنه جدا شده از مزوفيل كه در معرض نور آبي قرار گرفتند بدست آمد نور قرمز قابليت متورم نمودن سلولهاي نگهبان روزنه جدا شده از مزوفيل را نداشت (15). نور آبي ميتواند باعث ورود پتاسيم به سلولهاي نگهبان روزنه و خروج پروتون (با فعالسازي پمپهاي پروتوني غشاي پلاسماي ي) و در نتيجه باز شدن روزنه گردد (15). در پژوهش حاضر گياهان پرورش يافته در VPD پاي ين هدايت روزنهاي و تعرق بالاتري را به نسبت گياهان پرورش يافته در VPD بالا نشان دادند. از آنجاي ي كه بيش از 90 درصد از اتلاف آب گياه از طريق روزنهها صورت ميگيرد بنابراين ميتوان انتظار داشت كه گياهان پرورش

7 يافته در VPD پاي ين داراي خصوصيات روزنهاي متفاوتي در VPD پاي ين) باشند (10). از طرف ديگر نشان داده شده نسبت به گياهان پرورش يافته در VPD (2). بالا باشند نشان داده شده است كه گياهاني كه در شرايط VPD پاي ين رشد و نمو يافتهاند داراي روزنههاي بزرگتر با شكاف روزنهاي عريضتر ميباشند (4, 20) 16, همچنين تعداد روزنهها در سطح برگ گياهاني كه در شرايط VPD پاي ين پرورش يافتهاند در گياهاني مثل باقلا (4) و رز (20) بيشتر از گياهان پرورش يافته در VPD بالا بودند. بهنظر ميرسد بوجود آمدن اين خصوصيات روزنهاي در شرايط VPD پاي ين باعث افزايش هدايت روزنهاي و تعرق در گياهان پرورش يافته در VPD پاي ين گرديده است. با اين وجود حتي قرار گرفتن گياهان به مدت چند روز در معرض VPD پاي ين بدون اينكه باعث تغيير تعداد روزنهها شود ميتواند باعث افزايش هدايت روزنهاي و افزايش اتلاف آب در اين گياهان گردد (4, 5). نشان داده شده است كه اثر VPD پاي ين بر افزايش هدايت روزنهاي و افزايش اتلاف آب عمدتا بدليل اثرات آن بر عريضتر نمودن شكاف روزنهاي ميباشد و اثرات آن بر تعداد روزنهها اثر چنداني بر اين خصوصيات ندارد.(5,4) همچنين نتايج اين پژوهش نشان داد كه كاراي ي مصرف آب در گياهان پرورش يافته در VPD بالا بهتر از گياهان پرورش يافته در VPD پاي ين ميباشد. همانطور كه قيلا هم گفته شد ثابت شده است كه گياهان پرورش يافته در شرايط رطوبتي پاي ين داراي روزنههاي كوچكتري نسبت به گياهان پرورش يافته در VPD پاي ين ميباشند (1, 2). در اين حالت افزايش نسبت سطح به حجم در سلولهاي نگهبان روزنه باعث ميشود كه اينگونه روزنهها داراي واكنش سريعتري نسبت به گياهان داراي روزنه بزرگتر (مثل گياهان پرورش يافته است كه مقدار هورمون گياهي اسيد آبسيزيك در گياهان پرورش يافته در VPD پاي ين بسيار كمتر از گياهان پرورش يافته در VPD بالا ميباشند كه در اثر آن روزنههاي اين گياهان قابليت واكنش بهينه به شرايط محيطي نامطلوب را دارا نميباشند.(6 4) منابع 1- باقري ح. عندليبي ب. عظيمي مقدم م اثر محلول پاشي آترازين بر عوامل روزنه اي و غير روزنه اي كنترل كننده فتوسنتز در گلرنگ تحت شرايط تنش خشكي. مجله پژوهشهاي گياهي (مجله زيست شناسي ايران). 27(2): بنابراين گياهان با روزنه كوچك قابليت بهينهسازي باز و بسته كردن روزنهها جهت انجام دو فرايند معكوس هم (كسب دياكسيد كربن براي فتوسنتز و خارج نمودن بخار آب توسط تعرق) را بطور بهتري دارا ميباشند كه اين امر باعث بهبود كاراي ي مصرف آب در آنها ميگردد (10). همچنين از آنجاي ي كه نور آبي از يك طرف باعث باز شدن روزنهها و از طرف ديگر باعث كاهش فتوسنتز خالص در گياه ميگردد بنابراين اين نور باعث كاهش كاراي ي مصرف آب در گياهان شده است. نتيجهگيري كلي نتايج آزمايش حاضر نمايانگر تا ثير مثبت نور آبي بر هدايت روزنهاي و تعرق گياه برگ بيدي ميباشد ولي اثر اين نور بر فتوسنتز خالص و كاراي ي مصرف آب گياه منفي ميباشد و جهت بهينهسازي تبادلات گازي و آبي گياه بايد از اين نور بصورت مكمل با نور قرمز استفاده نمود. طرفي از اختلاف فشار بخار آب پاي ين با تحت تا ثير قرار دادن تبادلات آبي گياه از طريق روزنهها باعث كاهش كاراي ي مصرف آب ميگردد ولي اختلاف فشار بخار آب بالا بدون داشتن اثر منفي بر فتوسنتز خالص باعث بهينه شدن تبادلات گازي و حفظ آب گياه ميگردد. 2- حيدري ن. پوريوسف م. توكلي الف تا ثير تنش خشكي بر فتوسنتز پارامترهاي وابسته به آن و محتواي نسبي آب گياه آنيسون (.L.(Pimpinella anisum مجله پژوهشهاي گياهي (مجله زيست شناسي ايران). 27(5):

8 3. Aliniaeifard, S. (2014) Signal transduction pathways in guard cells after prolonged exposure to low vapour pressure deficits. Wageningen University (PhD thesis). 4. Aliniaeifard, S., Malcolm Matamoros, P., van Meeteren, U. (2014) Stomatal malfunctioning under low Vapor Pressure Deficit (VPD) conditions: Induced by alterations in stomatal morphology and leaf anatomy or in the ABA signaling? Physiol Plant 152: Aliniaeifard, S., van Meeteren, U. (2013) Can prolonged exposure to low VPD disturb the ABA signalling in stomatal guard cells? J Exp Bot 64: Aliniaeifard, S., van Meeteren, U. (2014) Natural variation in stomatal response to closing stimuli among Arabidopsis thaliana accessions after exposure to low VPD as a tool to recognize the mechanism of disturbed stomatal functioning. J Exp Bot 65: Allen, J., Gantt, E., Golbeck, J., Osmond, B., Abasova, L., Boulay, C., Vass, I., Kirilovsky, D. Non-photochemical-quenching mechanisms in the Cyanobacterium Thermosynechococcus elongatus, in Photosynthesis. Energy from the Sun. 2008, Springer Netherlands Assmann, S.M. (1988) Enhancement of the stomatal response to blue light by red light, reduced intercellular concentrations of CO 2, and low vapor pressure differences. Plant Physiol 87: Britz, S.J., Sager, J.C. (1990) Photomorphogenesis and photoassimilation in soybean and sorghum grown under broad spectrum or blue-deficient light sources. Plant Physiol 94: Doheny-Adams, T., Hunt, L., Franks, P.J., Beerling, D.J., Gray, J.E. (2012) Genetic manipulation of stomatal density influences stomatal size, plant growth and tolerance to restricted water supply across a growth carbon dioxide gradient. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 367: Goins, G.D., Yorio, N.C., Sanwo, M.M., Brown, C.S. (1997) Photomorphogenesis, photosynthesis, and seed yield of wheat plants grown under red light-emitting diodes (LEDs) with and without supplemental blue lighting. J Exp Bot 48: Hogewoning, S.W., Trouwborst, G., Maljaars, H., Poorter, H., van Ieperen, W., Harbinson, J. (2010) Blue light dose-responses of leaf photosynthesis, morphology, and chemical composition of Cucumis sativus grown under different combinations of red and blue light. J Exp Bot 61: Hubbard, K.E., Siegel, R.S., Valerio, G., Brandt, B., Schroeder, J.I. (2012) Abscisic acid and CO 2 signalling via calcium sensitivity priming in guard cells, new CDPK mutant phenotypes and a method for improved resolution of stomatal stimulus response analyses. Ann Bot 109: Matsuda, R., Ohashi-Kaneko, K., Fujiwara, K., Kurata, K. (2008) Effects of blue light deficiency on acclimation of light energy partitioning in PSII and CO 2 assimilation capacity to high irradiance in spinach leaves. Plant Cell Physiol 49: Mott, K.A. (2009) Opinion: Stomatal responses to light and CO 2 depend on the mesophyll. Plant Cell Environ 32: Rezaei Nejad, A., van Meeteren, U. (2005) Stomatal response characteristics of Tradescantia virginiana grown at high relative air humidity. Physiol Plant 125: Savvides, A., Fanourakis, D., van Ieperen, W. (2012) Co-ordination of hydraulic and stomatal conductances across light qualities in cucumber leaves. J Exp Bot 63: Talbott, L.D., Nikolova, G., Ortiz, A., Shmayevich, I., Zeiger, E. (2002) Green light reversal of blue-light-stimulated stomatal opening is found in a diversity of plant species. Am J Bot 89: Talbott, L.D., Shmayevich, I.J., Chung, Y., Hammad, J.W., Zeiger, E. (2003) Blue light and phytochrome-mediated stomatal opening in the npq1 and phot1 phot2 mutants of Arabidopsis. Plant Physiol 133: Torre, S., Fjeld, T., Gislerød, H.R., Moe, R. (2003) Leaf anatomy and stomatal morphology of greenhouse roses grown at moderate or high air humidity. J Am Soc Hortic Sci 128: Whitelam, G.C., Halliday, K.J. Light and Plant Development. Annual Plant Reviews. Vol : John Wiley & Sons.

9 Effects of blue light on photosynthesis of Tradescantia virginiana plants grown in different VPDs Aliniaeifard S. 1 and Seifi kalhor M. 2 1 Horticulture Dept., College of Aburaihan, University of Tehran, Iran 2 Plant Sciences Dept., Faculty of Life Sciences and Biotechnology, Shahid Beheshti University, Tehran, I.R. of Iran Abstract Quality of light received by leaves influences their photosynthesis. In current study, short-term effects of blue light were investigated in Tradescantia virginiana plants that have been grown in low and high vapour pressure deficits (VPD). Exposure to blue light decreased net photosynthesis (P n ) and internal carbon dioxide (C i ) compared to the control condition (combination of red (90%) and blue (10%) lights). During exposure to blue light, C i values of high VPD-grown plants were higher than C i values in the plants that were grown in low VPD. While, higher stomatal conductance (g s ) and transpiration rate (E) were observed in low VPD-grown plants in comparison with g s and E values in high VPD-grown plants. After 30 minutes exposure to blue light, g s and E values were increased in both VPD conditions. Instant water use efficiency was decreased due to exposure to low VPD and blue light. There were no significant differences for PSII efficiency, non-photochemical quenching (NPQ) and leaf temperature between different VPDs, while exposure to blue light caused an increase in the NPQ. In conclusion, the results obtained from current study clearly showed that although blue light improved g s, it has negative effect on P n. Furthermore, high VPD can optimize gas exchange and water conservation without negative effect on P n in plant. Key words: Photosynthesis, stomata, visible light spectrum, water use efficiency