Έκφραση και ρόλος της aggrecan και perlecan στο πρώιµο έµβρυο

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "Έκφραση και ρόλος της aggrecan και perlecan στο πρώιµο έµβρυο"

Transcript

1 ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ, ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΟΜΕΑΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΥΤΤΑΡΟΥ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΑΝΑΠΤΥΞΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Έκφραση και ρόλος της aggrecan και perlecan στο πρώιµο έµβρυο ΝΙΚΟΛΙΤΣΑ ΣΟΥΛΙΝΤΖΗ Ι ΑΚΤΟΡΙΚΗ ΙΑΤΡΙΒΗ ΠΑΤΡΑ, ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΣ 2009

2 ΣΥΜΒΟΥΛΕΥΤΙΚΗ ΕΠΙΤΡΟΠΗ Επιβλέπων Καθηγητής Καθηγητής Ν. Ζάγκρης Τµήµα Βιολογίας, Πανεπιστήµιο Πατρών Μέλη Χ. Γεωργίου Kαθηγητής Τµήµα Βιολογίας, Πανεπιστήµιο Πατρών Ν. Σταµάτης Επίκουρος καθηγητής Τµήµα Βιολογίας, Πανεπιστήµιο Πατρών ΕΞΕΤΑΣΤΙΚΗ ΕΠΙΤΡΟΠΗ Ν. Ζάγκρης Καθηγητής Γ. ηµητριάδης Καθηγητής Ν. ηµόπουλος Καθηγητής Χ. Γεωργίου Καθηγητής Γ. Στεφάνου Καθηγήτρια Τµήµα Βιολογίας, Πανεπιστήµιο Πατρών Τµήµα Βιολογίας, Πανεπιστήµιο Πατρών Τµήµα Βιολογίας, Πανεπιστήµιο Πατρών Τµήµα Βιολογίας, Πανεπιστήµιο Πατρών Τµήµα Βιολογίας, Πανεπιστήµιο Πατρών Γ. Κίλιας Αναπληρωτής καθηγητής Τµήµα Βιολογίας, Πανεπιστήµιο Πατρών Ν. Σταµάτης Επίκουρος καθηγητής Τµήµα Βιολογίας, Πανεπιστήµιο Πατρών Η έγκριση της διατριβής για την απόκτηση Μεταπτυχιακού ιπλώµατος Ειδίκευσης ( ιδακτορικής ιατριβής) από το Τµήµα Βιολογίας του Πανεπιστηµίου Πατρών δεν υποδηλώνει την αποδοχή των γνωµών του συγγραφέα Ν. 5343/1392, άρθρο 202. (10pt)

3 Η παρούσα διδακτορική διατριβή έχει εκπονηθεί στο Εργαστήριο Αναπτυξιακής Βιολογίας του Τοµέα Γενετικής Βιολογίας Κυττάρου και Ανάπτυξης του Πανεπιστηµίου Πατρών, υπό την επίβλεψη του καθηγητή κ. Νικόλα Ζάγκρη Η έρευνα χρηµατοδοτήθηκε από το Ευρωπαϊκό Κοινωνικό Ταµείο (ΕΚΤ), Επιχειρησιακό Πρόγραµµα Εκπαίδευση και Αρχική Επαγγελµατική Κατάρτιση (ΕΠΕΑΕΚ ΙΙ), και ειδικότερα το Πρόγραµµα ΠΥΘΑΓΟΡΑΣ ΙΙ και από το Πανεπιστήµιο Πατρών (Κ. Καραθεοδωρή Β. 397)

4 Ευχαριστώ τον καθηγητή κ. Νικόλα Ζάγκρη για την ακούραστη καθοδήγηση και επίβλεψη του κατά την εκπόνηση της παρούσης διατριβής. Επίσης ευχαριστώ την επταµελή επιτροπή. Θα ήθελα να ευχαριστήσω και τους µεταπτυχιακούς φοιτητές του εργαστηρίου για την άψογη συνεργασία. Η παρούσα ιατριβή αφιερώνεται στην οικογένεια µου και στους φίλους µου.

5 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ Εισαγωγή Εξωκυττάρια ύλη και ο ρόλος της κατά την ανάπτυξη...2 Βασική Μεµβράνη Γλυκοζαµινογλυκάνες Πρωτεογλυκάνες....9 Perlecan οµή και λειτουργία..14 Μοριακές αλληλεπιδράσεις perlecan Συγκρότηση της βασικής µεµβράνης Σύνδεση µε την κυτταρική επιφάνεια Αλληλεπιδράσεις µε αυξητικούς παράγοντες. 23 Έκφραση και κατανοµή της perlecan..25 Ο ρόλος της perlecan..27 Aggrecan οµή και λειτουργία της aggrecan Βιοσύνθεση και ρύθµιση της µεταγραφής της aggrecan 34 Εκφραση της aggrecan κατά την ανάπτυξη Aggrecan και συγκρότηση της εξωκυττάριας ύλης.. 37 Μεταλλάξεις του γονιδίου της aggrecan Ανάπτυξη του εµβρύου της όρνιθας Πρώιµα στάδια ανάπτυξης του εµβρύου Έναρξη οργανογένεσης.45 α. ηµιουργία των σωµιτών.. 45 β. ηµιουργία του νευρικού σωλήνα Προσδιορισµός των σταδίων εµβρυϊκής ανάπτυξης στην όρνιθα....47

6 Σκοπός της διατριβής 49 Υλικά και µέθοδοι Αποµόνωση / Καλλιέργεια εµβρύων Μονιµοποίηση εµβρύων Μικροτόµηση εµβρύων Χρώση µε Alcian Blue Ανίχνευση πρωτεϊνών µε αντίσωµατα /Ανοσοφθορισµός Καλλιέργεια και ραδιενεργή σήµανση εµβρύων Ανοσοκατακρήµνιση πρωτεΐνης µε την Protein A-Sepharose Ηλεκτροφόρηση πρωτεϊνών σε πήκτωµα πολυακριλαµιδίου (SDS- PAGE Electrophoresis) Χρώση πηκτώµατος πολυακρυλαµιδίου Φθοριογραφία (autoradiography) Εµφάνιση αυτοραδιογραφιών Έκθεση εµβρύων σε αντισώµατα έναντι της perlecan ή aggrecan Ανίχνευση mrna perlecan και aggrecan µε RT-PCR (Reverse Transcription-Polymerase Chain Reaction) Αποµόνωση εµβρύων Αποµόνωση RNA Μέτρηση οπτικής απορρόφησης αποµονωµένου RNA Σύνθεση cdna µε RT-PCR Ηλεκτροφόρηση προϊόντων RT-PCR σε 5% SDS-PAGE Αποστειρώσεις Προφυλάξεις για τα πειράµατα µε RNA. 86 Αποτελέσµατα Έκφραση του mrna της perlecan Ανίχνευση της perlecan µε ανοσοκατακρήµνιση Χωρο-χρονική ανίχνευση της perlecan στο πρώιµο έµβρυο....93

7 4. Ο ρόλος της perlecan στην ανάπτυξη του πρώιµου εµβρύου όρνιθας Έκφραση του mrna της aggrecan στο πρώιµο έµβρυο Χωρο-χρονική ανίχνευση της aggrecan στο πρώιµο έµβρυο Ο ρόλος της aggrecan στο πρώιµο έµβρυο Συζήτηση Περίληψη.132 Abstract Βιβλιογραφία.138

8 Εισαγωγή Εξωκυττάρια ύλη και ο ρόλος της κατά την ανάπτυξη του εµβρύου. Τα µοριακά γεγονότα που ελέγχουν τη συµπεριφορά των κυττάρων, και κατ επέκταση την ανάπτυξη του εµβρύου, ελέγχονται µε τη σειρά τους από την εξωκυττάρια ύλη που παράγεται από το ίδιο το έµβρυο. Τα µόρια της εξωκυττάριας ύλης εκκρίνονται και συγκροτούν ένα εξαιρετικά οργανωµένο και πολύ-λειτουργικό δίκτυο, σε συνάφεια µε τα κύτταρα που το παρήγαγαν ή/και µε γειτονικούς κυτταρικούς πληθυσµούς (Zagris, Kleinman et al. 2003). Τα δίκτυα που σχηµατίζουν τα µόρια της εξωκυττάριας ύλης ρυθµίζουν πολλές από τις πιο βασικές λειτουργίες της ανάπτυξης ενός οργανισµού. Πιο συγκεκριµένα, τα δίκτυα αυτά µπορεί να διαχωρίζουν γειτονικές οµάδες κυττάρων εµποδίζοντας τις αλληλεπιδράσεις µεταξύ τους, ενώ σε άλλες περιπτώσεις χρησιµεύουν σαν υπόστρωµα για τη µετανάστευση και προσκόλληση κυττάρων, ή επάγουν την διαφοροποίηση συγκεκριµένων κυτταρικών τύπων (Adams and Watt, Lin and Bissell, Timpl and Brown, Zagris, Rauch, Yurchenco et al., 2004). Οι αλληλεπιδράσεις µεταξύ κυττάρων και εξωκυττάριας ύλης ενεργοποιούν ποικίλα µονοπάτια µεταγωγής σήµατος, τροποποιούν τη ρύθµιση συγκεκριµένων γονιδίων µε αποτέλεσµα τις διαφορετικές αποκρίσεις των κυττάρων, οι οποίες επηρεάζουν τη µετανάστευση και προσκόλληση (Chakravarti et al., De Simone, Lee et al Zagris, 2001), τον πολλαπλασιασµό (Armstrong and Armstrong, 2003) των κυττάρων και τη µορφογένεση ιστών και οργάνων (Zagris, Soulintzi and Zagris, 2007). Η εξωκυττάρια ύλη είναι µια δυναµική δοµή που υφίσταται συνεχείς αναδιαµορφώσεις, αποδόµηση των υπαρχόντων συστατικών της από πρωτεολυτικά ένζυµα κυρίως µεταλλοπρωτεάσες (ΜΜΡs), και εκ νέου σύνθεση και απόθεση µορίων (Stamenkovic, 2003). Η εξωκυττάρια ύλη είναι εµφανής ακόµα και από το στάδιο του µοριδίου, αν και µερικά από τα συστατικά της µόρια εµφανίζονται πολύ νωρίτερα στο στάδιο των 2-βλαστοµεριδίων. Αξίζει να σηµειωθεί ότι η εµφάνιση του δικτύου - 1 -

9 Εισαγωγή εξωκυττάριας ύλης συµπίπτει χρονικά µε την έναρξη των µορφογενετικών κινήσεων της γαστριδίωσης (Zagris, 2001). Ο µηχανισµός µε τον οποίο επιτυγχάνεται η κυτταρική επικοινωνία προϋποθέτει τη προσκόλληση των ειδικών υποδοχέων της κυτταρικής επιφάνειας µε µόρια της εξωκυττάριας ύλης ή/και άλλα µόρια όπως αυξητικοί παραγόντες, κυτοκίνες. Τα εξωκυτταρικά σινιάλα µπορεί να είναι διεργερτικά ή ανασταλτικά και καθορίζουν τη κυτταρική µετανάστευση σε κρίσιµες περιόδους της ανάπτυξης του εµβρύου. Για παράδειγµα, οι λαµινίνες προάγουν την κυτταρική µετανάστευση και την προέκταση των νευριτών (Richard et al., Takagi et al., 1996). Αντίθετα, πρωτεογλυκάνες όπως οι υαλεκτάνες (aggrecan, versican, neurocan) λειτουργούν ανασταλτικά (Margolis and Margolis, Landolt et al., 1995). Πιο συγκεκριµένα, η aggrecan αναστέλει τη µετανάστευση των κυττάρων των νευρικών κρηπίδων ενώ, η παρουσία της versican (ισοµορφές V0, V1) κατά µήκος της διαδροµής των εν λόγω κυττάρων κατευθύνει τη µετανάστευση τους (Perris and Perissinotto, 2000). Η κυτταρική µεµβράνη είναι σε συνάφεια µε την εξωκυττάρια ύλη, µέσω πληθώρας υποδοχέων όπως είναι οι ιντεγκρίνες, οι διαµεµβρανικές πρωτεογλυκάνες (syndecan, glypican), η α-δυστρογλυκάνη και οι υποδοχείς του υαλουρονικού οξέος (κυρίως CD44) (Gullberg and Ekblom, Henry and Campell, Yurchenco, Rapraeger, 2006). Η πιο σηµαντική οµάδα αυτών των ειδικών υποδοχέων είναι οι ιντεγκρίνες, µια οικογένεια ετεροδιµερών διαµεµβρανικών γλυκοπρωτεϊνών (Hynes, Ruoslahti, Howe et al., Tucker, Zagris et al., 2004). Οι ιντεγκρίνες είναι η κύρια οδός επικοινωνίας που διαθέτουν τα κύτταρα για την προσκόλληση και αλληλεπίδραση µε την εξωκυττάρια ύλη και αλληλεπίδραση µε γειτονικούς κυτταρικούς πληθυσµούς. Η εξωκυτταρική περιοχή (Ν- τελικό άκρο) της ιντεκρίνης αναγνωρίζει συγκεκριµένους επιτόπους του πρωτεϊνικού κορµού (π.χ. το τριπεπτίδιο RGD/ Arg-Gly-Asp) πρωτεϊνών της εξωκυττάριας ύλης. Η κυτταροπλασµατική περιοχή της ιντεγκρίνης αλληλεπιδρά µε πρωτεΐνες του κυτταροσκελετού όπως η fibulin, η ταλίνη και η α-ακτινίνη (Argraves et al., Burridge et al., 1990). Έτσι, οι ιντεγκρίνες έχουν την ικανότητα να δρουν ως σύνδεσµος µεταξύ του κυτταροσκελετού και των εξωκυττάριων µακροµορίων - 2 -

10 Εισαγωγή (Larouche et al., Mayernick and Armant, 2002) και να ενεργοποιούν ποικίλα µονοπάτια µεταγωγής µυνηµάτων που µεταβιβάζουν πληροφορίες από το µικρο-περιβάλλον στο εσωτερικό του κυττάρου και αντίστροφα (Zhang et al., Hughes et al., Howe et al., 1998). Παρατηρείται λοιπόν µία δοµική και λειτουργική συνέχεια µεταξύ του εσωτερικού του κυττάρου, της κυτταρικής µεµβράνης και των εξωκυττάριων ουσιών (Bosman και Stamenkonvic, 2003). Ο τρόπος οργάνωσης των µορίων της εξωκυττάριας ύλης καθώς και οι εναλλαγές στην ποσοτική και ποιοτική τους σύσταση οδηγεί σε µια µεγάλη ποικιλία µορφών, κάθε µια προσαρµοσµένη στις λειτουργικές απαιτήσεις του εκάστοτε ιστού. Το αποτέλεσµα αντανακλά τις ξεχωριστές φυσικές ιδιότητες των κυττάρων/ιστών που τις παράγουν. Η βασική µεµβράνη είναι τροποποιηµένη µορφή της εξωκυττάριας ύλης (Εικόνα 1). Εικόνα 1: Βασική µεµβράνη είναι τροποπoιηµένη µορφή εξωκυττάριας ύλης. Επιθηλικακά κύτταρα επικάθονται στην βασική µεµβράνη που τα διαχωρίζει από µεσενγχυµατικά κύτταρα. Ηλεκτρονική µικροσκοπία σάρωσης (www.upei.ca/pathclub)

11 Εισαγωγή Βασική Μεµβράνη Η βασική µεµβράνη όπως εµφανίζεται στην Εικόνα 1, µοιάζει µε λεπτό στρώµα κάτω από τον επιθηλιακό ιστό και τον διαχωρίζει από τα υποκείµενα µεσεγχυµατικά κύτταρα. Επιπρόσθετα, απαντάται στον ενδοθήλιο των αιµοφόρων αγγείων, και περιβάλλει µυϊκά, κύτταρα Schwann και λιποκύτταρα. Η πρώτη βασική µεµβράνη που σχηµατίζεται κατά την ανάπτυξη του εµβρύου της όρνιθας ανιχνεύεται στο κοιλιακό µέρος της υποβλάσης, στο στάδιο του βλαστιδίου (Ζagris, 2001). Η βασική µεµβράνη ενδέχεται να περιβάλει εξ ολοκλήρου τα κύτταρα, όπως τα χονδροκύτταρα, ή να έρχεται σε επικοινωνία µόνο µε τη µια επιφάνεια τους όπως στα επιθηλιακά και ενδοθηλιακά κύτταρα. Τα κύρια δοµικά και λειτουργικά συστατικά που απαρτίζουν τη βασική µεµβράνη είναι κολλαγόνο IV, λαµινίνη, εντακτίνη και perlecan (Chung, Halfter et al., Chen and Hansma, Gersdorff, 2005). Η λαµινίνη και το κολλαγόνο ΙV σχηµατίζουν πολυµερή δίκτυα που ενώνονται και σταθεροποιούνται µέσω της εντακτίνης, προσφέροντας επιφάνειες προσκόλλησης για άλλα µόρια της εξωκυττάριας ύλης, όπως είναι η perlecan (Εικόνα 2). Η σύσταση της βασικής µεµβράνης καθώς και οι αλληλεπιδράσεις της µε τα κύτταρα διαφοροποιούνται ανάλογα µε τον συγκεκριµένο κυτταρικό πληθυσµό και το στάδιο ανάπτυξης. Η βιοσύνθεση των µορίων που απαρτίζουν τη βασική µεµβράνη ρυθµίζεται αναπτυξιακά και τα µόρια κατανέµονται πάντα µε ιστοειδικά συγκεκριµένο πρότυπο (Zagris, 2001). Η λειτουργική ποικιλότητα των βασικών µεµβρανών πηγάζει από την ποικιλότητα των µορίων που την απαρτίζουν, κυρίως από την παρουσία διαφορετικών ισοµορφών κολλαγόνου ΙV και λαµινίνης (Paulsson, Yurchenco and O Rear, Timpl and Brown, Aumailley and Gayraud, Erickson and Couchman, Υurchenco et al., 2004). Οι σχέσεις των κυττάρων µε την βασική µεµβράνη καθώς και µε την υπόλοιπη εξωκυττάρια ύλη στις εµβρυϊκές κοιλότητες είναι ζωτικής σηµασίας. Νωρίς στην ανάπτυξη, η βασική µεµβράνη είναι σηµαντική στην επιθηλιοποίηση ιστών, επίσης προσφέρει µηχανική υποστήριξη σε ιστούς και δηµιουργεί φράγµατα - 4 -

12 Εισαγωγή στη διέλευση µακροµορίων, οριοθετεί τα εµβρυϊκά κύτταρα και τους αναπτυσσόµενους ιστούς. Κατά την ανάπτυξη, η εξωκυττάρια ύλη λειτουργεί σαν υπόστρωµα για την προσκόλληση και την µετανάστευση κυττάρων, επηρεάζει τον κυτταρικό πολλαπλασιασµό, την πολικότητα και προάγει τη διαφοροποίηση των κυττάρων. Στον ενήλικα οργανισµό, η σταθερότητα των ιστών, η αναγέννηση και η επoύλωση των πληγών µετά από τραυµατισµό εξαρτώνται από τη βασική µεµβράνη και την υπόλοιπη εξωκυττάρια ύλη (Timpl and Dziadek, Relan and Schuger, Erickson and Couchman, Zagris, Yurchenco et al., 2004) Εικόνα 2: Αλληλεπιδράσεις µορίων της βασικής µεµβράνης. Α) αλληλεπιδράσεις µεταξύ των συστατικών µορίων βασικής µεµβράνης και επίσης µε υποδοχείς και άλλα µόρια της κυτταρικής επιφάνειας. Β) σχηµατικό µοντέλο όπου απεικονίζεται η συνάφεια µεταξύ των µορίων της βασικής µεµβράνης και των µορίων της κυτταρικής επιφάνειας (Yυrchenco et al., 2004)

13 Εισαγωγή Η αναγκαιότητα των αλληλεπιδράσεων των µακροµορίων της εξωκυττάριας ύλης κατά την ανάπτυξη είναι εµφανής σε παθήσεις σε ένα ευρύ φάσµα οργανισµών (Aszodi et al., Relan and Schuger, Erickson and Couchman, 2000). Για παράδειγµα, αρκετές παθήσεις του ανθρώπου, όπως είναι η οστεοαρθρίτιδα, οφείλονται σε εναλλαγές ή απουσία αλληλεπιδράσεων µεταξύ των µορίων της εξωκυττάριας ύλης και κυττάρων. Γλυκοζαµινογλυκάνες και πρωτεογλυκάνες Γλυκοζαµινογλυκάνες Οι γλυκοζαµινογλυκάνες (glycosaminoglycans) είναι µεγάλες γραµµικές αλυσίδες ενός επαναλαµβανόµενου δισακχαρίτη µε ισχυρό αρνητικό φορτίο εξαιτίας της παρουσίας θειϊκών και καρβοξυλικών οµάδων. Ο δισακχαρίτης φέρει πάντα µια εκ των δύο εξοζαµινών Ν-ακετυλογλυκοζαµίνη ή Ν-ακετυλογαλακτοζα- µίνη και ουρονικό οξύ (συνήθως γλυκουρονικό ή ιδουρονικό) ή γαλακτόζη. Υπάρχουν 6 κύριοι τύποι γλυκοζαµινογλυκάνων: θειϊκή χονδροϊτίνη (chondroitin sulfate), θειϊική δερµατάνη (dermatan sulfate), θειϊκή ηπαράνη (heparan sulfate)/ ηπαρίνη, θειϊική κερατάνη (keratan sulfate) και υαλουρονικό οξύ (hyaluronan acid). Όλες οι γλυκοζαµινογλυκάνες εκτός από το υαλουρονικό οξύ υφίστανται θεϊίκωση και είναι πάντα οµοιοπολικά προσδεµένες σε πρωτεϊνικούς κορµούς και σχηµατίζουν της πρωτεογλυκάνες. Η θεϊίκωση των γλυκοζαµινογλυκάνων είναι ουσιώδης γιατί καθορίζει τις σχέσεις µορίων και κυττάρων καθώς συγκεκριµένα πρότυπα θειίκωσης αποτελούν σηµεία πρόσδεσης για ενεργά µόρια της εξωκυττάριας ύλης όπως αυξητικοί παράγοντες και κυτοκίνες (Ayad et al., Knox et al., 2002). Οι φυσικές ιδιότητες των γλυκοζαµινογλυκάνων και κατά συνέπεια των πρωτεογλυκανών αντικατοπτρίζονται καλύτερα στο χόνδρο από το υαλουρονικό οξύ και την aggrecan. Το υαλουρονικό οξύ, µια ελεύθερη γλυκοζαµινογλυκάνη, µε τεράστιο µοριακό βάρος (10 3 εως 10 4 kda) κατέχει κεντρικό ρόλο στην - 6 -

14 Εισαγωγή οργάνωση της ύλης του χόνδρου καθώς αποτελεί το σκελετό των µεγαλοµοριακών συµπλεγµάτων (Itano, 2008) (Εικόνα 3). Το υαλουρονικό οξύ και οι αλυσίδες γλυκοζαµινογλυκάνων της aggrecan (αντιπροσωπεύουν το 90% της µάζας της πρωτεινης) έχουν την ικανότητα να αποροφούν νερό και καταλαµβάνουν µεγάλο όγκο σε σχέση µε τη µάζα τους (Jackson et al., 1991). Τα µεγαλοµοριακά συµπλέγµατα που σχηµατίζονται βρίσκονται σε συνάφεια µε το πυκνό δίκτυο που σχηµατίζουν τα ινίδια κολλαγόνου στο χόνδρο. Το αρνητικό φορτίο των γλυκοζαµινογλυκανών προσελκύει κατιόντα Na +2 µε αποτέλεσµα την απορρόφηση νερού (λόγω όσµωσης) και τη διόγκωση του ιστού ώστε να αντιστέκεται στις συµπιεστικές δυνάµεις που ασκούνται στο χόνδρο. Η επέκταση του πλέγµατος της εξωκυττάριας ύλης κατά την ενυδάτωση του υαλουρονικού οξέος επιτρέπει στα κύτταρα όπως, για παράδειγµα, κατά τις µορφογενετικές κινήσεις της γαστριδίωσης, να µεταναστεύσουν σε περιοχές που διαφορετικά θα ήταν απρόσιτες. Παράλληλα, συµβάλλουν στη ρύθµιση της βέλτιστης συγκέντρωσης των απαραίτητων για την οµαλή ανάπτυξη υδατοδιαλυτών ουσιών. Συνεπώς, καταλαµβάνουν και ενυδατώνουν το µεγαλύτερο τµήµα του εξωκυττάριου χώρου, προσδίνοντας µηχανική υποστήριξη, ενυδάτωση και λείανση σε ιστούς όπως για παράδειγµα, ο χόνδρος (Ruosalthi Hardingham and Fosang, Bernfield et al., Perrimon and Bernfield, 2000). Εικόνα 3: Συµπλέγµατα aggrecan και υαλουρονικού οξέος (www.sigmaldrich.com/etc)

15 Εισαγωγή Πολύ σηµαντικές φαίνεται να είναι και άλλες ιδιότητες των γλυκοζαµινογλυκάνων, καθώς το ισχυρό τους φορτίο επιτρέπει µοριακές αλληλεπιδράσεις στην επιφάνεια των κυττάρων µε µόρια της εξωκυττάριας ύλης και αυξητικούς παράγοντες. Αυξητικοί παράγοντες όπως αυτοί της οικογένειας των FGF (Fibroblast Growth Factor), εµφανίζουν µεγάλη συγγένεια για τις γλυκοζαµινογλυκάνες θειικής ηπαράνης/ ηπαρίνης εξαιτίας της µεγαλύτερης πυκνότητας αρνητικού φορτίου που φέρουν. Η δέσµευση αυτή έχει λειτουργικό ρόλο γιατί συµβάλει στην αύξηση της τοπικής συγκέντρωσης τους έτσι ώστε ο αυξητικός παράγοντας να µπορεί να προσδεθεί από τους αντίστοιχους υποδοχείς της κυτταρικής επιφάνειας, οι οποίοι µπορεί να έχουν µικρού βαθµού συγγένεια για τον συγκεκριµένο αυξητικό παράγοντα ενώ παράλληλα, τους παρέχει προστασία από πρωτεολυτική διάσπαση (Ornitz, 2000). Είναι φανερό λοιπόν ότι, ρυθµίζοντας τη δράση των αυξητικών παραγόντων και άλλων µορφογενετικών µορίων εµπλέκονται σε πλήθος βιολογικών διεργασιών όπως ο πολλαπλασιασµός και η διαφοροποίηση κυττάρων (Castellot et al., Lin, 2004), και η µορφογένεση ιστών και οργάνων (Walz et al., Perrimon and Bernfield, Davies, Toole, Zagris Εsko and Selleck, Yue et al., 2004). Για παράδειγµα, η ολική απουσία αλυσίδων θειϊκής ηπαράνης δεν επιτρέπει την εµβρυϊκή ανάπτυξη πέρα από τα αρχικά στάδια της γαστριδίωσης (Lin et al., 2000). Πρωτεογλυκάνες Η πρωτεογλυκάνη ανήκει σε µια ειδική τάξη πρωτεϊνών, στην οποία έχουν προσδεθεί οµοιοπολικά µία ή περισσότερες αλυσίδες γλυκοζαµινογλυκάνων (Εικόνα 4). Οι πρωτεογλυκάνες απαντώνται σχεδόν σε όλα τα δίκτυα της εξωκυττάριας ύλης και επιδεικνύουν εξαιρετική ποικιλοµορφία σε µέγεθος, δοµή και λειτουργία (Εικόνα 5). Η µεγάλη ποικιλότητα των πρωτεογλυκανών οφείλεται είτε σε διαφορές στο πρωτεϊνικό κορµό (Bourdon et al., 1985), είτε στη κατηγορία της γλυκοζαµινογλυκάνης που έχει προσδεθεί σε αυτόν καθώς διαφορετικές γλυκοζαµινογλυκάνες µπορεί να είναι προσδεδεµένες στον ίδιο πρωτεϊνικό κορµό (Sugahara et - 8 -

16 Εισαγωγή al., 1992), είτε σε διαφορές στο µήκος ή στο βαθµό θειϊκωσης του µορίου της γλυκοζαµινογλυκάνης (Roden et al., Neame et al., Schwartz, 2000). Επιπρόσθετα, οι πρωτεογλυκάνες φέρουν στο πρωτεϊνικό τους κορµό Ν- και Ο- προσδεµένους ολιγοσακχαρίτες ενισχύοντας έτσι την δοµική τους ποικιλότητα (Esko and Lindahl, 2001). Εικόνα 4 : Απεικόνιση του τετρασακχαρίτη πρόσδεσης (-GlcA-Gal-Gal-Xyl) σε σερίνη του πρωτεϊνικού κορµού και στη συνέχεια πρόσδεση ενός επαναλαµβανόµενου δισακχαρίτη που έχουν ως αποτέλεσµα το σχηµατισµό µιας πρωτεογλυκάνης (www.glycoforum.gr.jp) Οι ιδιότητες των πρωτεογλυκανών οφείλονται κυρίως στις αλυσίδες γλυκοζαµινογλυκανών που είναι προσδεµένες αλλά και στον πρωτεϊνικό κορµό. Πολλές µελέτες ειδικότερα την τελευταία δεκαετία αποδεικνύουν ότι η δράση των πρωτεογλυκανών δεν περιορίζεται στη µεταφορά και αποθήκευση αυξητικών παραγόντων/ κυτοκινών στους διάφορους ιστούς αλλά ότι οι πρωτεογλυκάνες δρουν ως συν-υποδοχείς αυξητικών παραγόντων και συµµετέχουν στις αλληλεπιδράσεις υποδοχέων και αυξητικών παραγόντων όπου σηµατοδοτείται ένας καταράκτης µοριακών αντιδράσεων στα συστήµατα αναγνώρισης µεταξύ κυττάρων και µε τον εξωκυττάριο χώρο (Larrain et al., Olsen, Lin, Perrimon and Bernfield, Frevert and Wight, 2006). Οι πρωτεογλυκάνες εµπλέκονται στη συνάθροιση εξωκυττάριων µορίων και µπορούν να επιδεικνύουν προσκολλητική ή απωθητική δράση επηρεάζοντας την εµβρυογένεση (Brennan et al., Rosenberg et al., Ruoslahti et al., Battaglia et al., Landolt et al., Ιozzo, Zagris,

17 Εισαγωγή Forsberg and Kjellén, Bishop et al., 2007). Συµµετέχουν στην απόπτωση των κυττάρων, στη φλεγµονή αλλά και αποκατάσταση των πληγών και επηρεάζουν την εισβολή και πολλαπλασιασµό των καρκινικών κυττάρων (Sanderson, 2001). Αλλαγές στη σύνθεση και κατανοµή είτε των γλυκοζαµινογλυκάνων είτε πρωτεογλυκάνων συνοδεύονται µε σοβαρές παθήσεις σε ένα ευρύ φάσµα οργανισµών. Εικόνα 5: οµή ποικίλων πρωτεογλυκανών µεταξύ των οποίων και οι perlecan και aggrecan (Schwartz and Domowicz, 2004)

18 Εισαγωγή Έχουν ανακαλυφθεί τουλάχιστον 30 πρωτεογλυκάνες που ανιχνεύονται στην εξωκυττάρια ύλη, στην κυτταρική επιφάνεια και στο κυτταρόπλασµα. Οι οικογένειες των πρωτεογλυκανών παρουσιάζονται στο πίνακα 1 Θέση Πρωτεογλυκάνες εξωκυττάριας ύλης (Υαλεκτίνες) Πρωτεογλυκάνες εξωκυττάριας ύλης (Small Leucine Rich Proteoglycans/ SLRP) Συνδυασµένες µε κολλαγόνο Πρωτεογλυκάνες εξωκυττάριας ύλης Βασική µεµβράνη Πρωτεογλυκάνες της κυτταρικής επιφάνειας ιαµεµβρανικές Πρωτεογλυκάνες της κυτταρικής Μεµβράνης GPI-linked Ενδοκυτταρικές πρωτεογλυκάνες Μέλη Aggrecan, Versican, Neurocan, Brevican decorin, biglycan, lumican, fibromodulin, collagen IX Perlecan, agrin Syndecan -1,-2,-3 και -4 betaglycan, CD44, CSF-1, thrombomdulin Glypican -1,-2,-3,-4,-5-6 serglycin Πίνακας 1: Οικογένειες πρωτεογλυκανών

19 Εισαγωγή PERLECAN Η perlecan είναι πιθανόν η σηµαντικότερη πρωτεογλυκάνη της βασικής µεµβράνης. Αποµονώθηκε για πρώτη φορά από τον Engelbreth-Holm-Swarm όγκο ποντικού (Ηassell et al., 1980). Ο πρωτεινικός κορµός της perlecan (περίπου 400 kda) φέρει πολλές λειτουργικές περιοχές και το αµινοτελικό του άκρο φέρει 3 αλυσίδες θειικής ηπαράνης (Noonan et al., 1991) (Εικόνες 6, 7). Η perlecan αποτελείται από 5 λειτουργικές περιοχές οι οποίες παρουσιάζουν οµολογία µε πρωτεϊνικά µοτίβα που συµµετέχουν στην µεταφορά και πρόσληψη λιπιδίων όπως ο υποδοχέας των LDL (Low Density Lipoprotein), στην κυτταρική αύξηση όπως η λαµινίνη και το µόριο κυτταρικής προσκόλλησης N-CAM και στην µεταγωγή µυνηµάτων όπως ο επιδερµικός αυξητικός παράγοντας (EGF). Επιπρόσθετα, διαθέτει πολλαπλούς Ν- και Ο- ολιγοσακχαρίτες προσδεµένους στον πρωτεινικό κορµό (Εικόνα 6). Εικόνα 6: οµή της perlecan όπου απεικονίζονται οι δοµικές περιοχές του πρωτεϊνικού κορµού (ΙΙ-V) αλλά και οι αλυσίδες θεϊικής ηπαράνης (περιοχή Ι) (Whitelock et al., 2008)

20 Εισαγωγή οµή και λειτουργία της perlecan Στην perlecan (Εικόνα 6), η περιοχή Ι καταλαµβάνει το αµινοτελικό άκρο του µορίου διαθέτει 3 συνεχόµενες επαναλήψεις (δύο στα πτηνά) του πολύ καλά συντηρηµένου τριπεπτιδίου SGD (ser-gly-asp), που αντιστοιχεί στα πιθανά σηµεία πρόσδεσης γλυκοζαµινογλυκάνων (Noonan et al., Kokenyesi and Silbert, Hummel et al., 2004). Επίσης, διαθέτει και ένα στοιχείο SEA (Sperm protein Enterokinase Agrin) το οποίο επιταχύνει τη σύνθεση θειικής ηπαράνης, πολύ κοντά στα σηµεία πρόσδεσης των γλυκοσαµινογλυκανών (Bork and Patthy, 1995). Η περιοχή ΙΙ παρουσιάζει οµολογία µε τον υποδοχέα των λιποπρωτεινών LDL. Υπάρχουν αρκετές ενδείξεις που υποστηρίζουν ότι η perlecan δύναται να συµµετέχει στο µεταβολισµό των LDL (Iozzo et al., 1994). Η περιοχή ΙΙΙ εµφανίζει οµολογία µε τις ΙVa και IVb δοµές του µικρού βραχίονα της α αλυσίδας της λαµινίνης. Οι 3 σφαιρικές δοµές (LamB µονάδες) συνδέονται µεταξύ τους µε σειρές επαναλήψεων που µοιάζουν µε τον επιδερµικό αυξητικό παράγοντα EGF (LΕ µονάδες). Επιπρόσθετα, στην perlecan στον ποντικό αλλά και σε πιο πρωτόγονους οργανισµούς όπως στο νηµατώδη C. elegans (Rogalski et al., 1993) απαντάται µια ακολουθία RGD (arg-gly-asp) που είναι γνωστό ότι αναγνωρίζεται από ιντεγκρίνες και προάγει την κυτταρική προσκόλληση. Η περιοχή ΙV της perlecan αποτελείται από διαδοχικές επαναλήψεις όµοιες- ανοσοσφαιρίνης (Ig) και εµφανίζει τη µεγαλύτερη ποικιλοµορφία ανάµεσα στα είδη (15 επαναλήψεις στον ποντικό και 22 στον άνθρωπο) (Εικόνα 7). Οι επαναλήψεις αυτές είναι παρόµοιες µε αυτές του µορίου κυτταρικής προσκόλλησης Ν-CΑΜ και βρίσκονται σε αφθονία σε µόρια υποδοχείς ή κυτταρικής προσκόλλησης και εξασφαλίζουν ισχυρή οµοφιλική σύνδεση. Λειτουργικά η περιοχή αυτή δύναται να συµβάλει στην σταθεροποίηση της εξωκυττάριας ύλης είτε µέσω οµοφιλικής σύνδεσης (διµερισµός της perlecan) είτε µέσω ετεροφιλικής σύνδεσης µε άλλα µόρια της εξωκυττάριας ύλης. Στην περιοχή ΙV και συγκεκριµένα στην επανάληψη όµοια Ιg3 (α.α )

21 Εισαγωγή πρoσδένεται η εντακτίνη µε µεγάλη συγγένεια (Kvansakul et al., 2001) και η σύνδεση αυτή συµβάλλει στον φυσιολογικό σχηµατισµό και λειτουργία της βασικής µεµβράνης. Η περιοχή ΙV κωδικοποιείται από 40 εξόνια και µπορεί να υπόκειται σε εναλλακτικό µάτισµα (Noonan and Hassell, 1993). Εικόνα 7: Σύγκριση των δοµικών στοιχείων του πρωτεϊνικού κορµού της perlecan σε άνθρωπο, ποντικό και νηµατώδη (Rogalski et al., 2001). Η περιοχή V της perlecan στο καρβοξυτελικό άκρο του µορίου είναι οµόλογη µε τη καρβοξυτελική περιοχή της αλυσίδας α της λαµινίνης. Οι 3 σφαιρικές δοµές (LG modules) εναλλάσσονται µε 4 επαναλήψεις δοµών παρόµοιων µε τον επιδερµικό αυξητικό παράγοντα EGF (LΕ modules). Το πρότυπο αυτό απαντάται συχνά σε µόρια που εµπλέκονται στον κυτταρικό πολλαπλασιασµό. Οι LG δοµές (κυρίως η LG3) διαθέτουν µεγάλη βιολογική δραστηριότητα καθώς διεκπεραιώνουν τις αλληλεπιδράσεις µε πλήθος µορίων. Η LG2 εξασφαλίζει ισχυρότατη σύναψη µε το κολλαγόνο ΧVIII/ endostatin το οποίο συνυπάρχει στη βασική µεµβράνη συµβάλοντας στη διατήρηση της δοµικής ακεραιότητας της βασικής µεµβράνης (Mongiat et al., 2003). Η περιοχή V του µορίου της perlecan περιέχει δύο συντηρηµένες αλληλουχίες των αµινοξέων LRE (1 στον ποντικό), οι οποίες στην s-λαµινίνη αναγνωρίζονται από κινητικούς νευρώνες και πιθανόν να έχει ρόλο στην προέκταση αξόνων. Επιπλέον, περιέχει

22 Εισαγωγή δύο τετραπεπτίδια SGΧG που αποτελούν επιπρόσθετα δυνητικά σηµεία αλληλεπίδρασης µε γλυκοζαµινογλυκάνες άλλων προτεογλυκανών (Tapanadechopone et al., 1999). Σύγκριση των λειτουργικών περιοχών του πρωτεϊνικού κορµού της perlecan στον άνθρωπο, ποντικό και νηµατώδη παρουσιάζεται στην Εικόνα 7. Η perlecan είναι προϊόν ενός µόνο γονιδίου το οποίο βρίσκεται στο χρωµόσωµα 1 στον άνθρωπο (Dodge et al., 1991) και στο χρωµόσωµα 4 στον ποντικό (Chakravarti et al., 1991). Το γονίδιο της perlecan στον άνθρωπο καλύπτει πάνω από 120 kb συνεχούς DNA και κωδικοποιείται από 94 εξόνια (Iozzo and Murdoch, 1996). Και στα ασπόνδυλα έχουν αναγνωριστεί πρωτεΐνες οµόλογες µε την perlecan. Στο νηµατώδες C. elegans, η perlecan κωδικοποιείται από το γονίδιο unc-52 το οποίο βρίσκεται στο χρωµόσωµα ΙΙ και περιλαµβάνει 37 εξόνια (Rogalski et al., Mullen et al., 1999). Στο έντοµο Drosophila αναγνωρίστηκε το γονίδιο trol (terribly reduced optic lobes) στο χρωµόσωµα Χ ή 1 και µέχρι σήµερα έχουν καταγραφεί 140 trol αλληλόµορφα (Adams et al., Friedrich et al., Voigt et al., 2002). Ισοµορφές της perlecan έχουν αναγνωριστει και στον ποντικό και στο νηµατώδες C. elegans. Για παράδειµα, στον Engelbreth-Holm-Swarm όγκο ποντικού βρέθηκαν µόρια της perlecan µε 3 επιπλέον επαναλήψεις όµοιες-ανοσοσφαιρίνης (Ιg) και το µέγεθος των µεταγράφων ήταν µεγαλύτερο γεγονός που αποδίδεται σε εναλλακτικό µάτισµα στην περιοχή ΙV του µορίου (Noonan and Hassell, 1993). Στην ήδη υπάρχουσα πολυπλοκότητα του πρωτεϊνικού κορµού θα πρέπει να προσθέσουµε και τις µετα-µεταφραστικές τροποποιήσεις που αφορούν κυρίως τις αλυσίδες γλυκοζαµινογλυκάνης και που οδηγούν σε διάφορες ισοµορφές του αρχικού µορίου. Η perlecan στα θηλαστικά φέρει κυρίως αλυσίδες θειϊκής ηπαράνης. Σε µερικές περιπτώσεις µπορεί να φέρει αλυσίδες θειϊκής ηπαράνης µαζί µε θειϊκής χονδροιτίνης (στο χόνδρο), ή θειϊκής χονδροιτίνης µαζί µε θειϊκής δερµατάνης ή να εκκρίνεται χωρίς γλυκοζαµινογλυκάνες (Isemura et al., Klein et al., lozzo lozzo and Hassell, Hassell et al.,

23 Εισαγωγή Danielson et al., Kokenyesi and Silbert, Couchman et al., Dolan et al., Graham et al., 1999). Επιπρόσθετα, οι αλυσίδες γλυκοζαµινογλυκάνης δείχνουν ετερογένεια τόσο στο µέγεθος (30-70 kda) όσο και στο βαθµό θειϊκωσης. Από την βιβλιογραφία είναι γνωστό ότι η perlecan είναι από τα κύρια µόρια της εξωκυττάριας ύλης και είναι εξαιρετικά διαδεδοµένη σε όλες τις βασικές µεµβράνες ιστών και οργάνων όπως στο νευροεξωδέρµα (Cohen et al., 1994), στο χόνδρο (SundarRaj et al., 1995), στο µυελό των ιστών (Klein et al., 1994), στο δέρµα, στο αυτί, στο στήθος, στην καρδιά, στα αιµοφόρα αγγεία, στο θύµο αδένα, στο πνεύµονα, στα νεφρά (Couchman and Ljubimon, 1989), στο πλακούντα και στο προστάτη (Murdoch et al., Iozzo, Xinnong and Couchman, 2001). Ανιχνεύεται επίσης και σε καρκινικές σειρές όπως στα F9 εµβρυϊκά κύτταρα (Chakravarti et al., 1993), σε µελανώµατα (Cohen et al., 1994) και στα καρκινώµατα του στήθους (lozzo and Hassell, Iozzo, 1994). Μοριακές αλληλεπιδράσεις της perlecan Μια γρήγορη µατιά στην δοµή της perlecan είναι αρκετή για να πείσει ότι εµπλέκεται σε πληθώρα βιολογικών διεργασιών. Μερικές λειτουργίες επιτυγχάνονται µέσω των αλυσίδων θειικής ηπαράνης οι οποίες λειτουργούν σαν µοριακά κόσκινα στις βασικές µεµβράνες (Farquhar, 1982), ενώ για άλλες λειτουργίες όπως η κυτταρική προσκόλληση (Hayashi et al., Chakravarti et al.,1995), ο µεταβολισµός των LDL, η ανάπτυξη και προέκταση των νευριτών (Yamaguchi, 2001) απαιτείται κυρίως ο πρωτεϊνικός κορµός. Πολλοί αυξητικοί παράγοντες όπως ο FGF (Fibroblast Growth Factor) και ο PDGF (Plateletderived Growth Factor) µπορούν να προσδεθούν όχι µόνο στις αλυσίδες γλυκοζαµινογλυκάνης αλλά και στον πρωτεινικό κορµό (Whitelock et al., Gohring et al., Mongiat et al., 2000). Συνεπώς, είναι απαραίτητος ο συνεργισµός αλυσίδων γλυκοζαµινογλυκανών και πρωτεϊνικού κορµού για την εξασφάλιση της δοµικής και λειτουργικής ακεραιότητας του µορίου

24 Εισαγωγή 1. Συγκρότηση της βασικής µεµβράνης Η ικανότητα της perlecan να διµερίζεται κάτω από ουδέτερες ισοτονικές συνθήκες (Yurchenco et al., 1987) αλλά και οι ετεροφιλικές συνδέσεις που συνάπτει µε άλλα µόρια της εξωκυττάριας ύλης δείχνει ότι συµµετέχει ενεργά στη σταθεροποίηση της εξωκυττάριας ύλης συµπεριλαµβανοµένης και της βασικής µεµβράνης (Εικόνα 8). Βιοχηµικές µελέτες έδειξαν την ικανότητα της perlecan να αλληλεπιδρά µε µόρια της εξωκυττάριας ύλης (Εικόνα 9) όπως η λαµινίνη, η εντακτίνη, η ινονεκτίνη και το κολλαγόνο IV (Laurie et al., Isemura et al., Yurchenco et al., Heremans et al., Battaglia et al., Iozzo et al., Yurchenco et al., 2002). Η perlecan φαίνεται να βρίσκεται σε πολύ στενή σύνδεση µε τα µόρια αυτά αφού για να αποµονωθεί από τον ΕΗS όγκο ποντικού ήταν απαραίτητη η χρήση ισχυρών αποδιατακτικών παραγόντων όπως η υδροχλωρική γουανιδίνη (Yurchenco et al., 1987). Η perlecan µέσω των αλυσίδων θειικής ηπαράνης αλληλεπιδρά µε τη λαµινίνη-1, το κολλαγόνο IV και την ινονεκτίνη ενώ µέσω του πρωτεϊνικού κορµού της αλληλεπιδρά µε την εντακτίνη. Η θέση δέσµευσης της perlecan στη λαµινίνη έχει εντοπιστεί στην E3 περιοχή του καρβοξυτελικού άκρου της α1 αλυσίδας και σε µια κεντρική περιοχή στην τριπλή έλικα του κολλαγόνου ΙV και στην G2 περιοχή της εντακτίνης (Battaglia et al., Hopf et al., Kvansakul et al., 2001). Εικόνα 8: Σχηµατική απεικόνιση τυπικής βασικής µεµβράνης (Yurchenco et al., 2002)

ΓΕΝΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΓΙΑ ΤΗΝ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΑ. Σχηµατική απεικόνιση της µεγάλης και της µικρής κυκλοφορίας

ΓΕΝΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΓΙΑ ΤΗΝ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΑ. Σχηµατική απεικόνιση της µεγάλης και της µικρής κυκλοφορίας ΤΕΙ ΠΑΤΡΑΣ ΤΜΗΜΑ ΝΟΣΗΛΕΥΤΙΚΗΣ ΑΝΑΤΟΜΙΑ Ι ΥΠΕΥΘΥΝΟΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ : Γεράσιµος Π. Βανδώρος ΑΙΜΟΦΟΡΑ ΑΓΓΕΙΑ ΑΡΤΗΡΙΕΣ - ΦΛΕΒΕΣ - ΤΡΙΧΟΕΙ Η 1 ΓΕΝΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΓΙΑ ΤΗΝ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΑ Μεγάλη και µικρή κυκλοφορία Σχηµατική

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΣΟΘΕΡΑΠΕΙΑ ΕΝΕΣΙΜΗ ΤΟΠΙΚΗ ΘΕΡΑΠΕΙΑ

ΜΕΣΟΘΕΡΑΠΕΙΑ ΕΝΕΣΙΜΗ ΤΟΠΙΚΗ ΘΕΡΑΠΕΙΑ ΜΕΣΟΘΕΡΑΠΕΙΑ ΕΝΕΣΙΜΗ ΤΟΠΙΚΗ ΘΕΡΑΠΕΙΑ ΜΕΣΟΘΕΡΑΠΕΙΑ Αυτό σημαίνει ότι χρησιμοποιούμε μόνο ενέσιμα φάρμακα και μόνο στο σημείο που πάσχει. ΜΕΣΟΘΕΡΑΠΕΙΑ Ξεκίνησε στη λογική του γιατί να μη χορηγήσω ένα αντιφλεγμονώδες

Διαβάστε περισσότερα

Στηρικτικά Κύτταρα και Εξωκυττάρια Ουσία. Κοτσίνας Αθανάσιος Επικ. Καθηγητής Εργ. Ιστολογίας-Εμβρυολογίας Ιατρική Σχολή - ΕΚΠΑ

Στηρικτικά Κύτταρα και Εξωκυττάρια Ουσία. Κοτσίνας Αθανάσιος Επικ. Καθηγητής Εργ. Ιστολογίας-Εμβρυολογίας Ιατρική Σχολή - ΕΚΠΑ Στηρικτικά Κύτταρα και Εξωκυττάρια Ουσία Κοτσίνας Αθανάσιος Επικ. Καθηγητής Εργ. Ιστολογίας-Εμβρυολογίας Ιατρική Σχολή - ΕΚΠΑ Συνδετικός Ιστός - Ορισμός Παρέχει το: Υποστηρικτικό και Συνδετικό πλαίσιο

Διαβάστε περισσότερα

Υποψήφιος διδάκτορας: Καββαδάς Παναγιώτης. Έτος ολοκλήρωσης διδακτορικής διατριβής: 2010

Υποψήφιος διδάκτορας: Καββαδάς Παναγιώτης. Έτος ολοκλήρωσης διδακτορικής διατριβής: 2010 ΠΕΡΙΛΗΨΗ Υποψήφιος διδάκτορας: Καββαδάς Παναγιώτης Έτος ολοκλήρωσης διδακτορικής διατριβής: 2010 Μελέτη τοπ ρόλοπ της ιντεγκρινοσπνδεόμενης κινάσης στην πνεπμονική ίνσση, Διδακτορική Διατριβή, Πανεπιστήμιο

Διαβάστε περισσότερα

IΣTOΛOΓIA. Tα δείγµατα του βιολογικού υλικού λαµβάνονται µε > βελόνες ενδοσκοπικούς σωλήνες εύκαµπτους καθετήρες

IΣTOΛOΓIA. Tα δείγµατα του βιολογικού υλικού λαµβάνονται µε > βελόνες ενδοσκοπικούς σωλήνες εύκαµπτους καθετήρες IΣTOΛOΓIA H ιστολογία κλάδος της ιατρικής που µελετά > υφή βιολογικού υλικού και τους τρόπους που τα επιµέρους συστατικά στοιχεία σχετίζονται µεταξύ τους δοµικά & λειτουργικά Tα δείγµατα του βιολογικού

Διαβάστε περισσότερα

Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών

Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών Χηµική Μεταβίβαση Σήµατος Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών 1 Η Επικοινωνία στα Ζωϊκά Κύτταρα 1. Δίκτυα εξωκυτταρικών και ενδοκυτταρικών

Διαβάστε περισσότερα

Κυτταρική Βιολογία. Ενότητα 12 : Απόπτωση ή Προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος. Παναγιωτίδης Χρήστος Τμήμα Φαρμακευτικής ΑΠΘ

Κυτταρική Βιολογία. Ενότητα 12 : Απόπτωση ή Προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος. Παναγιωτίδης Χρήστος Τμήμα Φαρμακευτικής ΑΠΘ ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΙΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Κυτταρική Βιολογία Ενότητα 12 : Απόπτωση ή Προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος Παναγιωτίδης Χρήστος ΑΠΘ Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ, ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΥΤΤΑΡΟΥ & ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ, ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΥΤΤΑΡΟΥ & ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ, ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΥΤΤΑΡΟΥ & ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ Έκφραση και ρόλος των πρωτεογλυκανών CD44 και versican κατά την ανάπτυξη του πρώιμου εμβρύου ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ

Διαβάστε περισσότερα

Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 22 : Η ενεργοποίηση της µεταγραφής

Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 22 : Η ενεργοποίηση της µεταγραφής Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 22 : Η ενεργοποίηση της µεταγραφής Εικόνα 22.1 Η γονιδιακή έκφραση ελέγχεται κυρίως κατά την έναρξη της µεταγραφής και σπάνια στα επόµενα στάδια της γονιδιακής έκφρασης, παρόλο που ο έλεγχος

Διαβάστε περισσότερα

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013)

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013) Kυτταρική Bιολογία ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013) ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ Οι λιπιδικές διπλοστιβάδες ως φραγμοί Νερό Υδρόφιλες φωσφολιπιδικές κεφαλές Φωσφολιπιδική μεμβράνη

Διαβάστε περισσότερα

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΕΙΣ 4 & 5 (29/2 & 2/3/2016)

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΕΙΣ 4 & 5 (29/2 & 2/3/2016) Kυτταρική Bιολογία ΔIAΛEΞΕΙΣ 4 & 5 (29/2 & 2/3/2016) ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ Οι λιπιδικές διπλοστιβάδες λειτουργούν ως φραγμοί Νερό Υδρόφιλες φωσφολιπιδικές κεφαλές

Διαβάστε περισσότερα

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα).

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). ΒΙΟΛΟΓΙΑ Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). Είδη οργανισμών Υπάρχουν δύο είδη οργανισμών: 1. Οι μονοκύτταροι, που ονομάζονται μικροοργανισμοί

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 12 (Ιατρική Γενετική) Μοριακή, Βιοχημική και κυτταρική βάση γενετικών νοσημάτων

Κεφάλαιο 12 (Ιατρική Γενετική) Μοριακή, Βιοχημική και κυτταρική βάση γενετικών νοσημάτων Κεφάλαιο 12 (Ιατρική Γενετική) Μοριακή, Βιοχημική και κυτταρική βάση γενετικών νοσημάτων Ποικιλομορφία κλινικού φαινοτύπου -ετερογένεια αλληλόμορφου (αλληλόμορφα που σχετίζονται με εναπομένουσα λειτουργία

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΩΡΙΑ 3 η ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗ. ΚΥΤΤΑΡΟΚΙΝΕΣ ή ΚΥΤΤΟΚΙΝΕΣ Dr ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ

ΘΕΩΡΙΑ 3 η ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗ. ΚΥΤΤΑΡΟΚΙΝΕΣ ή ΚΥΤΤΟΚΙΝΕΣ Dr ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΘΕΩΡΙΑ 3 η ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗ ΚΥΤΤΑΡΟΚΙΝΕΣ ή ΚΥΤΤΟΚΙΝΕΣ Dr ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ Είδαμε ότι οι ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΜΗ ΕΙΔΙΚΗΣ ΑΝΟΣΙΑΣ είναι 1. Ανατομικοί φραγμοί - Δέρμα - Βλεννώδεις

Διαβάστε περισσότερα

Χόνδρος Αρθρώσεις. Σοφία Χαβάκη Λέκτορας Εργαστήριο Ιστολογίας-Εμβρυολογίας

Χόνδρος Αρθρώσεις. Σοφία Χαβάκη Λέκτορας Εργαστήριο Ιστολογίας-Εμβρυολογίας Χόνδρος Αρθρώσεις Σοφία Χαβάκη Λέκτορας Εργαστήριο Ιστολογίας-Εμβρυολογίας Χόνδρος συνδετικός-στηρικτικός ς ιστός συμπαγής αλλά εύκαμπτος Λειτουργίες Χόνδρου υποστήριξη μαλακών ιστών απορρόφηση κραδασμών

Διαβάστε περισσότερα

ΠΕΤΡΟΣ ΔΕΔΕΣ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΣΙ ΠΕΡΙΛΗΨΗ

ΠΕΤΡΟΣ ΔΕΔΕΣ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΣΙ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΣΙ ΠΕΡΙΛΗΨΗ Το οστό αποτελεί ένα ιδανικό περιβάλλον για μετάσταση, καθώς η συνεχής και δυναμική ανάπλασή τον παρέχει μια γόνιμη βάση για την παλιννόστηση και τον πολλαπλασιασμό των καρκινικών

Διαβάστε περισσότερα

Κυτταρική Βιολογία. Ενότητα 13 : Πολυκυτταρική οργάνωση και διακυτταρικές συνδέσεις. Παναγιωτίδης Χρήστος Τμήμα Φαρμακευτικής ΑΠΘ

Κυτταρική Βιολογία. Ενότητα 13 : Πολυκυτταρική οργάνωση και διακυτταρικές συνδέσεις. Παναγιωτίδης Χρήστος Τμήμα Φαρμακευτικής ΑΠΘ ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΙΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Κυτταρική Βιολογία Ενότητα 13 : Πολυκυτταρική οργάνωση και διακυτταρικές συνδέσεις Παναγιωτίδης Χρήστος ΑΠΘ Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΙΑΓΩΝΙΣΜΑ Θέµα 1 ο 1. Τα άτοµα που είναι ετερόζυγα για τη β-θαλασσαιµία: α. Εµφανίζουν ήπια αναιµία β. Έχουν ευαισθησία στην ελονοσία γ. Συνθέτουν µεγάλη ποσότητα HbF δ.

Διαβάστε περισσότερα

Ατυπία Υπερπλασία- Δυσπλασία. Κίττυ Παυλάκη

Ατυπία Υπερπλασία- Δυσπλασία. Κίττυ Παυλάκη Ατυπία Υπερπλασία- Δυσπλασία Κίττυ Παυλάκη Jeanne Calment Κάπνιζε µέχρι τα 117 Πέθανε στα 122 Η σωστή λειτουργία των οργανισµών απαιτεί τη δυνατότητα προσαρµογής των κυττάρων και κατά συνέπεια και των

Διαβάστε περισσότερα

Στηρικτικά Κύτταρα και Εξωκυττάρια Ουσία. Κοτσίνας Αθανάσιος Επικ. Καθηγητής Εργ. Ιστολογίας-Εμβρυολογίας Ιατρική Σχολή - ΕΚΠΑ

Στηρικτικά Κύτταρα και Εξωκυττάρια Ουσία. Κοτσίνας Αθανάσιος Επικ. Καθηγητής Εργ. Ιστολογίας-Εμβρυολογίας Ιατρική Σχολή - ΕΚΠΑ Στηρικτικά Κύτταρα και Εξωκυττάρια Ουσία Κοτσίνας Αθανάσιος Επικ. Καθηγητής Εργ. Ιστολογίας-Εμβρυολογίας Ιατρική Σχολή - ΕΚΠΑ Συνδετικός Ιστός - Ορισμός Παρέχει το: Υποστηρικτικό και Συνδετικό πλαίσιο

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΕΚΤΑΣΗ ΚΑΚΟΗΘΩΝ. Ι. ελλαδέτσιµα

ΕΠΕΚΤΑΣΗ ΚΑΚΟΗΘΩΝ. Ι. ελλαδέτσιµα ΕΠΕΚΤΑΣΗ ΚΑΚΟΗΘΩΝ ΝΕΟΠΛΑΣΜΑΤΩΝ Ι. ελλαδέτσιµα Χαρακτηριστικά φυσιολογικών ιστών Κυτταρική συνοχή και επικοινωνία µέσω µορίων προσκόλλησης (καντχερίνες, σελεκτίνες, ιντεγκρίνες) Εξ επαφής αναστολή κυτταρικής

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε την ορθή πρόταση: ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1. Το κωδικόνιο του mrna που κωδικοποιεί το αµινοξύ µεθειονίνη είναι α. 5 GUA

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ 1 Ο ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΘΕΡΙΝΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 01/12/2013

ΘΕΜΑ 1 Ο ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΘΕΡΙΝΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 01/12/2013 ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΘΕΡΙΝΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 01/12/2013 ΘΕΜΑ 1 Ο Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Τα

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. δ Α3. α Α4. α Α5. γ

ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. δ Α3. α Α4. α Α5. γ ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. δ Α3. α Α4. α Α5. γ ΘΕΜΑ B B1. Η συχνότητα των ετερόζυγων ατόμων με δρεπανοκυτταρική αναιμία ή β- θαλασσαιμία είναι αυξημένη σε περιοχές όπως οι χώρες της Μεσογείου, της Δυτικής και Ανατολικής

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β 1 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΤΕΤΑΡΤΗ 10 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ:

Διαβάστε περισσότερα

Osteogenesis Imperfecta (Ατελής Οστεογένεση ) Ομάδα: Πατρασκάκη Μυρτώ Τσιτσικλή Μαγδαληνή

Osteogenesis Imperfecta (Ατελής Οστεογένεση ) Ομάδα: Πατρασκάκη Μυρτώ Τσιτσικλή Μαγδαληνή Osteogenesis Imperfecta (Ατελής Οστεογένεση ) Ομάδα: Πατρασκάκη Μυρτώ Τσιτσικλή Μαγδαληνή Osteogenesis imperfecta Μενδελικό Νόσημα Συχνότητα στον πληθυσμό: 1:20.000 80-95% αυτοσωμικό επικρατές 10-15% αυτοσωμικό

Διαβάστε περισσότερα

Ρύθµιση κυτταρικής λειτουργίας. Μεταγωγή σήµατος

Ρύθµιση κυτταρικής λειτουργίας. Μεταγωγή σήµατος Ρύθµιση κυτταρικής λειτουργίας Μεταγωγή σήµατος 1 Εισαγωγή Η διαδικασία εξέλιξης των πολυκύτταρων οργανισµών (πρίν 2.5 δις χρόνια) άρχισε πολύ πιο αργά από την ύπαρξη των µονοκύτταρων οργανισµών (πρίν

Διαβάστε περισσότερα

Έκφραση και ρόλος της πρωτεογλυκάνης agrin κατά την ανάπτυξη του πρώιμου εμβρύου

Έκφραση και ρόλος της πρωτεογλυκάνης agrin κατά την ανάπτυξη του πρώιμου εμβρύου ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ, ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ, ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΥΤΤΑΡΟΥ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΑΝΑΠΤΥΞΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Έκφραση και ρόλος της πρωτεογλυκάνης agrin κατά την ανάπτυξη

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Βιολογία ΙI Κυτταρική Επικοινωνία Διδάσκοντες: Σ. Γεωργάτος, Θ. Τζαβάρας, Π. Κούκλης, Χ. Αγγελίδης Υπεύθυνος μαθήματος: Σ. Γεωργάτος Άδειες Χρήσης Το

Διαβάστε περισσότερα

Εισαγωγή στη Γενετική και στη Γονιδιωματική Τι είναι η κληρονομικότητα, και πώς μεταβιβάζεται η πληροφορία από γενιά σε γενιά;

Εισαγωγή στη Γενετική και στη Γονιδιωματική Τι είναι η κληρονομικότητα, και πώς μεταβιβάζεται η πληροφορία από γενιά σε γενιά; ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ ΑΝΘΡΩΠΟΛΟΓΙΑ 12 26/10/2016 Κεφάλαιο 3 Α μέρος Εισαγωγή στη Γενετική και στη Γονιδιωματική Τι είναι η κληρονομικότητα, και πώς μεταβιβάζεται η πληροφορία από γενιά σε γενιά; Ποια είναι η δομή

Διαβάστε περισσότερα

Κυκλοφορικό Σύστηµα. Σοφία Χαβάκη. Λέκτορας

Κυκλοφορικό Σύστηµα. Σοφία Χαβάκη. Λέκτορας Κυκλοφορικό Σύστηµα Σοφία Χαβάκη Λέκτορας Εργαστήριο Ιστολογίας Εβρυολογίας, Ιατρική Σχολή, ΕΚΠΑ Κυκλοφορικό Σύστηµα Αιµοφόροκυκλοφορικό σύστηµα Λεµφoφόροκυκλοφορικό σύστηµα Αιµοφόρο Κυκλοφορικό Σύστηµα

Διαβάστε περισσότερα

ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Επαναληπτικό διαγώνισμα ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1-9 ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ 1/3/2015 ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Σημείωση: η διπλή αρίθμηση στις σελίδες αφορά την παλιά και τη νέα έκδοση του σχολικού βιβλίου

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ 27 Μαΐου 2016 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ Απαντήσεις Θεμάτων Πανελλαδικών Εξετάσεων Ημερησίων Γενικών Λυκείων (Νέο & Παλιό Σύστημα) ΘΕΜΑ Γ Γ.1 Ο χαρακτήρας της ομάδας αίματος στον άνθρωπο

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΑΣΜΕΙΟΣ ΕΛΛΗΝΟΓΕΡΜΑΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ

ΕΡΑΣΜΕΙΟΣ ΕΛΛΗΝΟΓΕΡΜΑΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΕΡΑΣΜΕΙΟΣ ΕΛΛΗΝΟΓΕΡΜΑΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ Ιδιωτικό Γενικό Λύκειο Όνομα: Ημερομηνία:./04/2014 ΤΑΞΗ : A Λυκείου ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΓΙΑ ΤΟ 1 ο ΘΕΜΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 11: Ενδοκρινείς αδένες ΒΙΟΛΟΓΙΑ Α ΛΥΚΕΙΟΥ

Διαβάστε περισσότερα

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΕΙΣ 4 & 5 (3/3 & 6/3/2017)

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΕΙΣ 4 & 5 (3/3 & 6/3/2017) Kυτταρική Bιολογία ΔIAΛEΞΕΙΣ 4 & 5 (3/3 & 6/3/2017) ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ Οι λιπιδικές διπλοστιβάδες λειτουργούν ως φραγμοί Νερό Υδρόφιλες φωσφολιπιδικές κεφαλές

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΩΝ 2017 ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. δ Α3. β Α4. γ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Ι Α, ΙΙ Ε, ΙΙΙ ΣΤ, ΙV Β, V Ζ, VII Γ, VII Δ Β2. Η εικόνα 1 αντιστοιχεί σε προκαρυωτικό κύτταρο. Στους προκαρυωτικούς

Διαβάστε περισσότερα

ΕΘΝΙΚΟ ΚΑΙ ΚΑΠΟΔΙΣΤΡΙΑΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΗΣ ΦΑΡΜΑΚΟΛΟΓΙΑΣ

ΕΘΝΙΚΟ ΚΑΙ ΚΑΠΟΔΙΣΤΡΙΑΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΗΣ ΦΑΡΜΑΚΟΛΟΓΙΑΣ ΕΘΝΙΚΟ ΚΑΙ ΚΑΠΟΔΙΣΤΡΙΑΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΗΣ ΦΑΡΜΑΚΟΛΟΓΙΑΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗΣ ΔΙΑΤΡΙΒΗΣ ΑΘΗΝΑΣ ΓΙΑΓΚΙΝΗ ΧΗΜΙΚΟΥ Μελέτη των ιστολογικών και βιοχημικών αλλοιώσεων

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α ΘΕΜΑ Β ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Α1. β. Α2. γ. Α3. δ. Α4. γ. Α5. β Β1. 5, 4, 2, 1, 3. Β2. Τα δομικά μέρη του οπερονίου της λακτόζης είναι κατά σειρά τα εξής:

ΘΕΜΑ Α ΘΕΜΑ Β ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Α1. β. Α2. γ. Α3. δ. Α4. γ. Α5. β Β1. 5, 4, 2, 1, 3. Β2. Τα δομικά μέρη του οπερονίου της λακτόζης είναι κατά σειρά τα εξής: ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΔΕΥΤΕΡΑ 10 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ

Διαβάστε περισσότερα

Φάσμα& Group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι.

Φάσμα& Group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. σύγχρονο Φάσμα& Group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. μαθητικό φροντιστήριο 1. 25ης Μαρτίου 111 ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗ 50.27.990 50.20.990 2. 25ης Μαρτίου 74 Π. ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗΣ 50.50.658 50.60.845 3. Γραβιάς 85 ΚΗΠΟΥΠΟΛΗ

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. γ Α3. α Α4. β Α5. β ΘΕΜΑ B B1. B2.

ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. γ Α3. α Α4. β Α5. β ΘΕΜΑ B B1. B2. ΘΕΜΑ Α Α1. γ (το πριμόσωμα) Α2. γ (οι υποκινητές και οι μεταγραφικοί παράγοντες κάθε γονιδίου) Α3. α (μεταφέρει ένα συγκεκριμένο αμινοξύ στο ριβόσωμα) Α4. β (αποδιάταξη των δύο συμπληρωματικών αλυσίδων)

Διαβάστε περισσότερα

Η µελέτη της ρύθµισης της πρωτεινοσύνθεσης στο επίπεδο του Ριβοσώµατος εντοπίζεται σε τρία επίπεδα

Η µελέτη της ρύθµισης της πρωτεινοσύνθεσης στο επίπεδο του Ριβοσώµατος εντοπίζεται σε τρία επίπεδα Η µελέτη της ρύθµισης της πρωτεινοσύνθεσης στο επίπεδο του Ριβοσώµατος εντοπίζεται σε τρία επίπεδα ΣτονΣτον ρόλο των διαφόρων οµάδων των ριβοσωµικών πρωτεινών. Κατά πόσο δηλαδή υπάρχει ετερογένεια στις

Διαβάστε περισσότερα

ανάπτυξη του πρώιμου εμβρύου

ανάπτυξη του πρώιμου εμβρύου ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ, ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ TΟΜΕΑΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ, ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΥΤΤΑΡΟΥ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΑΝΑΠΤΥΞΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΑΥΡΙΔΗΣ ΒΑΣΙΛΕΙΟΣ Έκφραση της λαμινίνης και της εντακτίνης κατά την ανάπτυξη

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ. ΘΕΜΑ Β Β1. Στήλη Ι Στήλη ΙΙ 1 Α 2 Γ 3 Α 4 Β 5 Α 6 Α 7 Γ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ. ΘΕΜΑ Β Β1. Στήλη Ι Στήλη ΙΙ 1 Α 2 Γ 3 Α 4 Β 5 Α 6 Α 7 Γ ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ 1 ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β) ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 27 ΜΑΪΟΥ 2016 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (ΝΕΟ ΣΥΣΤΗΜΑ) ΒΙΟΛΟΓΙΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. Β Α2. Γ Α3. Α Α4. Α5. Γ ΘΕΜΑ Β ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ B1. Α (Σωµατικά κύτταρα στην αρχή της µεσόφασης): 1, 4, 5, 6 Β (Γαµέτες): 2, 3, 7, 8 Β2. (Κάθε

Διαβάστε περισσότερα

και χρειάζεται μέσα στο ρύθμιση εναρμόνιση των διαφόρων ενζυμικών δραστηριοτήτων. ενζύμων κύτταρο τρόπους

και χρειάζεται μέσα στο ρύθμιση εναρμόνιση των διαφόρων ενζυμικών δραστηριοτήτων. ενζύμων κύτταρο τρόπους Για να εξασφαλιστεί η σωστή και αρμονική έκφραση των ενζύμων μέσα στο κύτταρο χρειάζεται ρύθμιση εναρμόνιση των διαφόρων ενζυμικών δραστηριοτήτων. και Η εναρμόνιση αυτή επιτυγχάνεται με διάφορους τρόπους

Διαβάστε περισσότερα

Βιοτεχνολογία Φυτών. Μοριακοί Δείκτες (Εισαγωγή στη Μοριακή Βιολογία)

Βιοτεχνολογία Φυτών. Μοριακοί Δείκτες (Εισαγωγή στη Μοριακή Βιολογία) Βιοτεχνολογία Φυτών ΔΠΘ / Τμήμα Αγροτικής Ανάπτυξης ΠΜΣ Αειφορικά Συστήματα Παραγωγής και Περιβάλλον στη Γεωργία Μοριακοί Δείκτες (Εισαγωγή στη Μοριακή Βιολογία) Αριστοτέλης Χ. Παπαγεωργίου Εργαστήριο

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ο 1. Με ποιο μηχανισμό αντιγράφεται το DNA σύμφωνα με τους Watson και Crick; 2. Ένα κύτταρο που περιέχει ένα μόνο χρωμόσωμα τοποθετείται σε θρεπτικό υλικό που περιέχει ραδιενεργό

Διαβάστε περισσότερα

ΙΣΤΟΙ Ως προς τη µορφή και τη λειτουργία τους. Κυτταρική διαφοροποίηση.

ΙΣΤΟΙ Ως προς τη µορφή και τη λειτουργία τους. Κυτταρική διαφοροποίηση. ΙΣΤΟΙ 1. Τα κύτταρα που αποτελούν τον οργανισµό µας, διακρίνονται σε διάφορους τύπους, παρά το γεγονός ότι όλα, τελικώς, προέρχονται από το ζυγωτό, δηλαδή το πρώτο κύτταρο µε το οποίο ξεκίνησε η ζωή µας.

Διαβάστε περισσότερα

Συστήματα επικοινωνίας Ανθρωπίνου σώματος. ενδοκρινολογικό νευρικό σύστημα

Συστήματα επικοινωνίας Ανθρωπίνου σώματος. ενδοκρινολογικό νευρικό σύστημα Κύτταρο Το κύτταρο αποτελείται από μέρη τα οποία έχουν συγκεκριμένη δομή και επιτελούν μία συγκεκριμένη λειτουργία στην όλη οργάνωση του κυττάρου. Δομή κυτταροπλασματικής μεμβράνης Συστήματα επικοινωνίας

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ ΕΞΕΤΑΣΗΣ: ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: 16 / 06 / 2017 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ Θέμα Α Α1: δ Α2:

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕ 2017 ΑΠΑΝΣΗΕΙ ΣΟ ΜΑΘΗΜΑ ΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΑΝΑΣΟΛΙΜΟΤ

ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕ 2017 ΑΠΑΝΣΗΕΙ ΣΟ ΜΑΘΗΜΑ ΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΑΝΑΣΟΛΙΜΟΤ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕ 2017 ΑΠΑΝΣΗΕΙ ΣΟ ΜΑΘΗΜΑ ΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΑΝΑΣΟΛΙΜΟΤ 16/06/2017 ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ: ΑΝΔΡΙΑΝΗ ΠΑΡΑΧΗ ΘΕΜΑ Α A1. Δ Α2. Δ Α3. Β Α4. Γ Α5.Α ΘΕΜΑ Β Β1) I A II E III Σ IV Β V Ζ VI Γ VII Δ Β2) ε προκαρυωτικό γιατί

Διαβάστε περισσότερα

ΒΑΣΙΚΕΣ ΔΟΜΕΣ - ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ

ΒΑΣΙΚΕΣ ΔΟΜΕΣ - ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ ΤΕΙ ΠΑΤΡΑΣ ΤΜΗΜΑ ΝΟΣΗΛΕΥΤΙΚΗΣ ΑΝΑΤΟΜΙΑ I ΥΠΕΥΘΥΝΟΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ : Γεράσιμος Π. Βανδώρος ΒΑΣΙΚΕΣ ΔΟΜΕΣ - ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ Οι βασικές δομές που εξετάζουμε στην ανατομία μπορούν ιεραρχικά να ταξινομηθούν ως εξής:

Διαβάστε περισσότερα

Δοµή και ιδιότητες του DNA σε επίπεδο χρωµατίνηςνουκλεοσώµατος. 09/04/ Μοριακή Βιολογία Κεφ. 1 Καθηγητής Δρ. Κ. Ε. Βοργιάς

Δοµή και ιδιότητες του DNA σε επίπεδο χρωµατίνηςνουκλεοσώµατος. 09/04/ Μοριακή Βιολογία Κεφ. 1 Καθηγητής Δρ. Κ. Ε. Βοργιάς Δοµή και ιδιότητες του DNA σε επίπεδο χρωµατίνηςνουκλεοσώµατος 09/04/2014 1 09/04/2014 2 Η καθαρά δοµική εικόνα της χρωµατίνης µας παρέχει µόνο µια στατική περιγραφή της. Δυναµική εικόνα της χρωµατίνης

Διαβάστε περισσότερα

Βιοχημεία Τροφίμων Ι. Ενότητα 1 η Κρέας και ψάρι I (μέρος β) Όνομα καθηγητή: Έφη Τσακαλίδου. Τμήμα: Επιστήμης Τροφίμων & Διατροφής του Ανθρώπου

Βιοχημεία Τροφίμων Ι. Ενότητα 1 η Κρέας και ψάρι I (μέρος β) Όνομα καθηγητή: Έφη Τσακαλίδου. Τμήμα: Επιστήμης Τροφίμων & Διατροφής του Ανθρώπου Βιοχημεία Τροφίμων Ι Ενότητα 1 η Κρέας και ψάρι I (μέρος β) Όνομα καθηγητή: Έφη Τσακαλίδου Τμήμα: Επιστήμης Τροφίμων & Διατροφής του Ανθρώπου Στόχοι ενότητας Εισαγωγή στη σύσταση και τη διατροφική αξία

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΩΝ 1-7-8

ΕΠΑΝΑΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΩΝ 1-7-8 ΕΠΑΝΑΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΩΝ 1-7-8 Α. ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΠΟΛΛΑΠΛΗΣ ΕΠΙΛΟΓΗΣ 1. Στον ανθρώπινο οργανισµό a) όλα τα κύτταρα έχουν το ίδιο σχήµα και την ίδια λειτουργία b) υπάρχουν κύτταρα µε το ίδιο σχήµα και την ίδια λειτουργία

Διαβάστε περισσότερα

Χόνδρος Αρθρώσεις. Σοφία Χαβάκη Επικ. Καθηγήτρια Εργαστήριο Ιστολογίας-Εμβρυολογίας

Χόνδρος Αρθρώσεις. Σοφία Χαβάκη Επικ. Καθηγήτρια Εργαστήριο Ιστολογίας-Εμβρυολογίας Χόνδρος Αρθρώσεις Σοφία Χαβάκη Επικ. Καθηγήτρια Εργαστήριο Ιστολογίας-Εμβρυολογίας Χόνδρος συνδετικός-στηρικτικός ιστός συμπαγής αλλά εύκαμπτος Λειτουργίες Χόνδρου υποστήριξη μαλακών ιστών απορρόφηση κραδασμών

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Β ΔΙΑΒΙΒΑΣΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΜΥΪΚΗ ΣΥΝΑΨΗ

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Β ΔΙΑΒΙΒΑΣΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΜΥΪΚΗ ΣΥΝΑΨΗ ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Β ΔΙΑΒΙΒΑΣΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΜΥΪΚΗ ΣΥΝΑΨΗ Η νευρομυϊκή σύναψη αποτελεί ιδιαίτερη μορφή σύναψης μεταξύ του κινητικού νευρώνα και της σκελετικής μυϊκής ίνας Είναι ορατή με το οπτικό μικροσκόπιο Στην

Διαβάστε περισσότερα

Βασικοί μηχανισμοί προσαρμογής

Βασικοί μηχανισμοί προσαρμογής ΣΥΓΚΡΙΤΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΖΩΩΝ 23-24, 18/4/2016 Π.Παπαζαφείρη Βασικοί μηχανισμοί προσαρμογής Προσαρμογή σε μοριακό και γονιδιακό επίπεδο Επίπεδα ελέγχου 1. Πρωτεïνική δράση 2. Πρωτεïνοσύνθεση 3. Ρύθμιση της

Διαβάστε περισσότερα

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ ΘΕΜΑΤΑ 1.Πώς οι κινητικές παράμετροι Κ m και K cat χρησιμεύουν για να συγκριθεί η ανακύκλωση διαφορετικών

Διαβάστε περισσότερα

ÍÅÏ ÄÕÍÁÌÉÊÏ ÓÔÁÕÑÏÕÐÏËÇ

ÍÅÏ ÄÕÍÁÌÉÊÏ ÓÔÁÕÑÏÕÐÏËÇ 1 ΘΕΜΑ 1 o Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Α. Για τις ερωτήσεις 1 5 να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό της ερώτησης και δίπλα του το γράµµα, που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. 1.

Διαβάστε περισσότερα

Η ΔΟΜΗ ΚΑΙ Η ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΟΥ ΚΥΤΤΑΡΟΣΚΕΛΕΤΟΥ ΚΥΡΙΑΚΗ ΒΑΣΙΛΙΚΟΥ Γ1

Η ΔΟΜΗ ΚΑΙ Η ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΟΥ ΚΥΤΤΑΡΟΣΚΕΛΕΤΟΥ ΚΥΡΙΑΚΗ ΒΑΣΙΛΙΚΟΥ Γ1 Η ΔΟΜΗ ΚΑΙ Η ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΟΥ ΚΥΤΤΑΡΟΣΚΕΛΕΤΟΥ ΚΥΡΙΑΚΗ ΒΑΣΙΛΙΚΟΥ Γ1 ΚΥΤΤΑΡΟΣΚΕΛΕΤΟΣ Τρισδιάστατο δίκτυο που αποτελείται από μικροσωληνίσκους, μικροϊνίδια και ενδιάμεσα ινίδια. Οι νηματοειδείς πρωτεΐνες του

Διαβάστε περισσότερα

Βιοχημεία Τροφίμων Ι. Ενότητα 2 η Κρέας και ψάρι II (μέρος α) Όνομα καθηγητή: Έφη Τσακαλίδου. Τμήμα: Επιστήμης Τροφίμων & Διατροφής του Ανθρώπου

Βιοχημεία Τροφίμων Ι. Ενότητα 2 η Κρέας και ψάρι II (μέρος α) Όνομα καθηγητή: Έφη Τσακαλίδου. Τμήμα: Επιστήμης Τροφίμων & Διατροφής του Ανθρώπου Βιοχημεία Τροφίμων Ι Ενότητα 2 η Κρέας και ψάρι II (μέρος α) Όνομα καθηγητή: Έφη Τσακαλίδου Τμήμα: Επιστήμης Τροφίμων & Διατροφής του Ανθρώπου Στόχοι ενότητας Κατανόηση της δομής του σαρκομερούς. Κατανόηση

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Βιολογία ΙI Κυτταροσκελετός και Κυτταρική Διαίρεση Διδάσκοντες: Σ. Γεωργάτος, Θ. Τζαβάρας, Π. Κούκλης, Χ. Αγγελίδης Υπεύθυνος μαθήματος: Σ. Γεωργάτος

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΟ ΚΕΝΤΡΟ ΦΥΣΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ Ν. ΜΑΓΝΗΣΙΑΣ ( Ε.Κ.Φ.Ε ) ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΟ ΚΕΝΤΡΟ ΦΥΣΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ Ν. ΜΑΓΝΗΣΙΑΣ ( Ε.Κ.Φ.Ε ) ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΟ ΚΕΝΤΡΟ ΦΥΣΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ Ν. ΜΑΓΝΗΣΙΑΣ ( Ε.Κ.Φ.Ε ) ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Θέμα: ΜΙΚΡΟΣΚΟΠΙΚΗ ΠΑΡΑΤΗΡΗΣΗ ΜΟΝΙΜΩΝ ΠΑΡΑΣΚΕΥΑΣΜΑΤΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ ΚΑΙ ΙΣΤΩΝ Μέσος χρόνος πειράματος: 45 λεπτά Α. ΑΝΑΛΩΣΙΜΑ

Διαβάστε περισσότερα

Η κυτταρική µετατόπιση των πρωτεϊνών

Η κυτταρική µετατόπιση των πρωτεϊνών 9-1 Κεφάλαιο 9 Η κυτταρική µετατόπιση των πρωτεϊνών Εισαγωγή Στο κύτταρο η έκφραση των πρωτεϊνών γίνεται από µόνο ένα τύπο ριβοσώµατος (εκτός των µιτοχονδριακών και των χλωροπλαστικών που µοιάζουν µε αυτά

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Α ΣΥΝΑΠΤΙΚΗ ΟΛΟΚΛΗΡΩΣΗ

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Α ΣΥΝΑΠΤΙΚΗ ΟΛΟΚΛΗΡΩΣΗ ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Α ΣΥΝΑΠΤΙΚΗ ΟΛΟΚΛΗΡΩΣΗ Όπως συμβαίνει με τη συναπτική διαβίβαση στη νευρομυϊκή σύναψη, σε πολλές μορφές επικοινωνίας μεταξύ νευρώνων στο κεντρικό νευρικό σύστημα παρεμβαίνουν άμεσα ελεγχόμενοι

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 10 ΤΟ ΟΠΕΡΟΝΙΟ (σελ )

Κεφάλαιο 10 ΤΟ ΟΠΕΡΟΝΙΟ (σελ ) Κεφάλαιο 10 ΤΟ ΟΠΕΡΟΝΙΟ (σελ. 387-417) Ένα ρυθμιστικό γονίδιο κωδικοποιεί μια πρωτεΐνη που δρα σε μια θέση-στόχο πάνω στο DNA και ρυθμίζει την έκφραση ενός άλλου γονιδίου. Στον αρνητικό έλεγχο, μία trans-δραστική

Διαβάστε περισσότερα

Κεντρικό δόγμα της βιολογίας

Κεντρικό δόγμα της βιολογίας Κεντρικό δόγμα της βιολογίας DNA RNA Πρωτεΐνη Μεταγραφή Σύνθεση (μονόκλωνου) RNA από ένα δίκλωνο μόριο DNA κυρίως με τη βοήθεια του ενζύμου RNA πολυμεράση Το προϊόν της μεταγραφής ονομάζεται πρωτογενές

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΛΙΟΥ 2007 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΛΙΟΥ 2007 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο 1. α 2. γ 3. δ 4. γ 5. β 1 ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΛΙΟΥ 2007 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 2ο 1. Σχολικό βιβλίο,

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ. 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1 o

ΒΙΟΛΟΓΙΑ. 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1 o ΘΕΜΑ 1 o Γ ΛΥΚΕΙΟΥ-ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ Α. Γιατί τα βακτήρια μπορούν να χρησιμοποιηθούν σαν «εργοστάσια παραγωγής ανθρώπινων πρωτεϊνών»; Β. Σε ένα βακτήριο εισάγεται με τη μέθοδο του ανασυνδυασμένου

Διαβάστε περισσότερα

«ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ: ΧΗΜΙΚΗ ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΣ ΡΟΛΟΣ»

«ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ: ΧΗΜΙΚΗ ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΣ ΡΟΛΟΣ» «ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ: ΧΗΜΙΚΗ ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΣ ΡΟΛΟΣ» Τι είναι οι πρωτεΐνες; Από τι αποτελούνται; Ποιος είναι ο βιολογικός του ρόλος; Ας ρίξουμε μία ματιά σε όλα αυτά τα ερωτήματα που μας απασχολούν ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1:

Διαβάστε περισσότερα

Η πεπτιδυλοτρανσφεράση είναι τό ενζυμο το οποίο καταλύει τον σχηματισμό του πεπτιδικού δεσμού.το ενζυμο διερευνάται εντατικά τα τελευταία 30 χρόνια και εχουν αναπτυχθεί ποικίλες απόψεις οσον αφορά την

Διαβάστε περισσότερα

Η Εξωκυττάρια Μήτρα: Δομή & Λειτουργία

Η Εξωκυττάρια Μήτρα: Δομή & Λειτουργία Η Εξωκυττάρια Μήτρα: Δομή & Λειτουργία Δημήτριος Τζεράνης, Ph.D. Εμβιομηχανική και Βιοϊατρική Τεχνολογία Τμήμα Μηχανολόγων Μηχανικών Ε.Μ.Π. Χειμερινό Εξάμηνο 2015 Περιεχόμενα Σύσταση των Ιστών Κύτταρα

Διαβάστε περισσότερα

Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος

Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος MOPIAKH BIOΛOΓIA ΦAPMAKEYTIKHΣ ΔIAΛEΞΕΙΣ 10-12 Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος (Πως γίνονται αντιληπτά τα μηνύματα και πως δίδονται οι απαντήσεις) Δρ. Xρήστος Παναγιωτίδης, Tµήµα Φαρµακευτικής

Διαβάστε περισσότερα

εξελίσσεταιηανθρώπινηανθρώπινη ζωή

εξελίσσεταιηανθρώπινηανθρώπινη ζωή Πώςεξελίσσεται εξελίσσεταιηανθρώπινηανθρώπινη ζωή Ξεκινάµε ως ζυγωτό, δηλαδή, ως µονοκύτταρος οργανισµός µε διάµετρο περίπου ενός χιλιοστού, και ζυγίζουµε περίπου δεκαπέντε εκατοµµυριοστά του γραµµαρίου

Διαβάστε περισσότερα

Η δοµή και η λειτουργία του κυτταροσκελετού: Ο κυτταροσκελετός είναι ένα δίκτυο από ινίδια που εκτείνονται σε όλο το κυτταρόπλασµα και σχηµατίζουν

Η δοµή και η λειτουργία του κυτταροσκελετού: Ο κυτταροσκελετός είναι ένα δίκτυο από ινίδια που εκτείνονται σε όλο το κυτταρόπλασµα και σχηµατίζουν Η δοµή και η λειτουργία του κυτταροσκελετού: Ο κυτταροσκελετός είναι ένα δίκτυο από ινίδια που εκτείνονται σε όλο το κυτταρόπλασµα και σχηµατίζουν ένα δυναµικό σκελετό που χρησιµεύει στη στήριξη και την

Διαβάστε περισσότερα

Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ÏÅÖÅ

Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ÏÅÖÅ 1 Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΜΑ 1 ο Α. 1 - Γ 2 - Β 3-4 - Γ 5 - Β. 1 - Σ 2 - Λ 3 - Λ 4 - Λ 5 - Σ ΘΕΜΑ 2 ο ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ 1. Κάθε είδος αντισώµατος που αναγνωρίζει έναν αντιγονικό καθοριστή παράγεται

Διαβάστε περισσότερα

αποτελούν το 96% κ.β Ποικιλία λειτουργιών

αποτελούν το 96% κ.β Ποικιλία λειτουργιών ΧΗΜΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΠΟΥ ΣΥΝΘΕΤΟΥΝ ΤΟΥΣ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥΣ 92 στοιχεία στο φλοιό της Γης 27 απαραίτητα για τη ζωή H, Ο, Ν, C αποτελούν το 96% κ.β S, Ca, P, Cl, K, Na, Mg αποτελούν το 4% κ.β. Fe, I Ιχνοστοιχεία αποτελούν

Διαβάστε περισσότερα

Αμανατιάδου Π. Έλσα, PhD

Αμανατιάδου Π. Έλσα, PhD ΕΠΙΧΕΙΡΗΣΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ: «ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΑΝΘΡΩΠΙΝΟΥ ΔΥΝΑΜΙΚΟΥ, ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗ ΚΑΙ ΔΙΑ ΒΙΟΥ ΜΑΘΗΣΗ» ΠΡΟΓΡΑΜΜΑΤΙΚΗ ΠΕΡΙΟΔΟΣ 2014-2020 ΕΔΜΒ20: «ΑΠΟΚΤΗΣΗ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΗΣ ΔΙΔΑΚΤΙΚΗΣ ΕΜΠΕΙΡΙΑΣ ΣΕ ΝΕΟΥΣ ΕΠΙΣΤΗΜΟΝΕΣ ΚΑΤΟΧΟΥΣ

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1ο 1. γ 2. γ 3. β 4. α 5. δ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1ο 1. γ 2. γ 3. β 4. α 5. δ ΘΕΜΑ 1ο 1. γ 2. γ 3. β 4. α 5. δ 1 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΤΕΤΑΡΤΗ 9 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2009 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ

Διαβάστε περισσότερα

KΕΦΑΛΑΙΟ 1ο Χημική σύσταση του κυττάρου. Να απαντήσετε σε καθεμιά από τις παρακάτω ερωτήσεις με μια πρόταση:

KΕΦΑΛΑΙΟ 1ο Χημική σύσταση του κυττάρου. Να απαντήσετε σε καθεμιά από τις παρακάτω ερωτήσεις με μια πρόταση: KΕΦΑΛΑΙΟ 1ο Χημική σύσταση του κυττάρου Ενότητα 1.1: Χημεία της ζωής Ενότητα 2.1: Μακρομόρια Να απαντήσετε σε καθεμιά από τις παρακάτω ερωτήσεις με μια πρόταση: 1. Για ποιο λόγο θεωρείται αναγκαία η σταθερότητα

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 1 ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΝΕΥΡΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ

Κεφάλαιο 1 ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΝΕΥΡΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ Κεφάλαιο 1 ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΝΕΥΡΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ 1.1. Εισαγωγή Ο ζωντανός οργανισµός έχει την ικανότητα να αντιδρά σε µεταβολές που συµβαίνουν στο περιβάλλον και στο εσωτερικό του. Οι µεταβολές αυτές ονοµάζονται

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΑΚΡΙΣΗ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΜΑΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (C, H, N, O) 96% ΜΙΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (πχ. Na, K, P, Ca, Mg) 4% ΙΧΝΟΣΤΟΙΧΕΙΑ (Fe, I) 0,01%

ΔΙΑΚΡΙΣΗ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΜΑΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (C, H, N, O) 96% ΜΙΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (πχ. Na, K, P, Ca, Mg) 4% ΙΧΝΟΣΤΟΙΧΕΙΑ (Fe, I) 0,01% ΔΙΑΚΡΙΣΗ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΜΑΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (C, H, N, O) 96% ΜΙΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (πχ. Na, K, P, Ca, Mg) 4% ΙΧΝΟΣΤΟΙΧΕΙΑ (Fe, I) 0,01% Ο άνθρακας, το υδρογόνο, το οξυγόνο και το άζωτο συμμετέχουν, σε σημαντικό βαθμό, στη

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΑΣΜΕΙΟΣ ΕΛΛΗΝΟΓΕΡΜΑΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ

ΕΡΑΣΜΕΙΟΣ ΕΛΛΗΝΟΓΕΡΜΑΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΕΡΑΣΜΕΙΟΣ ΕΛΛΗΝΟΓΕΡΜΑΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ Ιδιωτικό Γενικό Λύκειο Όνομα: Ημερομηνία:././2014 ΤΑΞΗ : A Λυκείου ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1: Από το κύτταρο στον οργανισμό ΒΙΟΛΟΓΙΑ Α ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΓΙΑ ΤΟ

Διαβάστε περισσότερα

Φάσμα. προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι.

Φάσμα. προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. σύγχρονο Φάσμα προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. μαθητικό φροντιστήριο 25ης Μαρτίου 111 - ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗ - 210 50 20 990-210 50 27 990 25ης Μαρτίου 74 - ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗ - 210 50 50 658-210 50 60 845 Γραβιάς 85 -

Διαβάστε περισσότερα

Εύρυθμη λειτουργία ζωτικών οργάνων Κυτταρικούς μηχανισμούς Ενζυμικές αντιδράσεις Πολλοί μηχανισμοί ομοιοστασίας του Ρύθμιση ομοιοστασίας του

Εύρυθμη λειτουργία ζωτικών οργάνων Κυτταρικούς μηχανισμούς Ενζυμικές αντιδράσεις Πολλοί μηχανισμοί ομοιοστασίας του Ρύθμιση ομοιοστασίας του Κυριότερο ενδοκυττάριο ιόν Βασικό συστατικό οργανισμού Εύρυθμη λειτουργία ζωτικών οργάνων Κυτταρικούς μηχανισμούς Ενζυμικές αντιδράσεις Πολλοί μηχανισμοί ομοιοστασίας του Ρύθμιση ομοιοστασίας του Ζωτικής

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις:

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Τα γονίδια Ι Α και i που καθορίζουν τις ομάδες αίματος: Α. είναι ατελώς επικρατή Β. είναι συνεπικρατή

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 20 Η ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς

Κεφάλαιο 20 Η ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς Κεφάλαιο 20 Η ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς Πυρίνας ανθρώπινου μεσοφασικού κυττάρου στον οποίο παρατηρούμε, με ανοσοφθορισμό, τη διάστικτη κατανομή της απακετυλάσης των

Διαβάστε περισσότερα

Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 21 : Υποκινητές και Ενισχυτές

Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 21 : Υποκινητές και Ενισχυτές Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 21 : Υποκινητές και Ενισχυτές Εικόνα 21.1 Ένα τυπικό γονίδιο που µεταγράφεται από την RNA πολυµεράση ΙΙ έχει έναν υποκινητή ο οποίος εκτείνεται ανοδικά από τη θέση έναρξης της µεταγραφής.

Διαβάστε περισσότερα

BΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ

BΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ BΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ 1. ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ 2. BΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ Ι. ΑΤΟΜΑ ΚΑΙ ΜΟΡΙΑ ΙΙ. ΧΗΜΙΚΟΙ ΔΕΣΜΟΙ ΙΙΙ. ΜΑΚΡΟΜΟΡΙΑ ΣΤΑ ΚΥΤΤΑΡΑ

Διαβάστε περισσότερα

Θέµατα ιάλεξης ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ - ΕΝΖΥΜΑ ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ. ιαχωρισµός Αµινοξέων

Θέµατα ιάλεξης ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ - ΕΝΖΥΜΑ ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ. ιαχωρισµός Αµινοξέων MANAGING AUTHORITY OF THE OPERATIONAL PROGRAMME EDUCATION AND INITIAL VOCATIONAL TRAINING ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ - ΕΝΖΥΜΑ Θέµατα ιάλεξης οµή, αριθµός και διαχωρισµός των αµινοξέων Ένωση αµινοξέων µε τον πεπτιδικό δεσµό

Διαβάστε περισσότερα

ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΝΟΤΗΤΑ: ΕΝΖΥΜΑ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ: ΠΑΤΗΡ ΑΝΑΣΤΑΣΙΟΣ ΙΣΑΑΚ 1. Να εξηγήσετε γιατί πολλές βιταμίνες, παρά τη μικρή συγκέντρωσή τους στον οργανισμό, είναι πολύ σημαντικές για

Διαβάστε περισσότερα

ÁÎÉÁ ÅÊÐÁÉÄÅÕÔÉÊÏÓ ÏÌÉËÏÓ

ÁÎÉÁ ÅÊÐÁÉÄÅÕÔÉÊÏÓ ÏÌÉËÏÓ ΘΕΜΑ Α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (ΝΕΟ ΣΥΣΤΗΜΑ) ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΠΑΛΑΙΟ ΣΥΣΤΗΜΑ) 27 ΜΑΪΟΥ 2016 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω ηµιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και, δίπλα,

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 24 ΜΑΪΟΥ 2013

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 24 ΜΑΪΟΥ 2013 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 24 ΜΑΪΟΥ 2013 ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. β Α3. α Α4. δ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Σελ. 123 124 σχολ. βιβλίου: «Η διαδικασία που ακολουθείται παράγουν το ένζυμο ADA». Β2. Σελ. 133 σχολ.

Διαβάστε περισσότερα

ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΟΥ

ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΟΥ ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΟΥ ΚΥΤΤΑΡΟΣΚΕΛΕΤΟΥ: ΜΙΚΡΟΪΝΙΔΙΑ- ΕΝΔΙΑΜΕΣΑ ΙΝΙΔΙΑ- ΜΙΚΡΟΣΩΛΗΝΙΣΚΟΙ Η δοµή και η λειτουργία του κυτταροσκελετού: Ο κυτταροσκελετός είναι ένα δίκτυο από ινίδια που εκτείνονται σε όλο

Διαβάστε περισσότερα

Λειτουργική Περιοχή της GTP-ασης

Λειτουργική Περιοχή της GTP-ασης Λειτουργική Περιοχή της GTP-ασης Οι πρωτεΐνες πού φαίνεται να εµπλέκονται στην περιοχή είναι οι πρωτεΐνες L7/L12. Οι πρωτεΐνες αυτές φαίνεται να είναι απαραίτητες για την ενεργότητα του ριβοσώµατος και

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

ΤΑ ΜΟΡΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ. Τι γνωρίζετε για τους υδατάνθρακες;

ΤΑ ΜΟΡΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ. Τι γνωρίζετε για τους υδατάνθρακες; 1 ΤΑ ΜΟΡΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ Το κύτταρο αποτελείται από χηµικές ενώσεις, στις οποίες περιλαµβάνονται τα µικρά βιολογικά µόρια και τα βιολογικά µακροµόρια. Στα µικρά βιολογικά µόρια ανήκουν, τα ανόργανα στοιχεία

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 11 ΙΟΥΝΙΟΥ 2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 11 ΙΟΥΝΙΟΥ 2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 11 ΙΟΥΝΙΟΥ 2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. α Α4. γ Α5. δ ΘΕΜΑ Β Β1.

Διαβάστε περισσότερα