H εξελικτική σκέψη στον 19ο αιώνα

Transcript

1 Οντογένεση & Φυλογένεση H εξελικτική σκέψη στον 19ο αιώνα Iστορία της Bιολογίας Mάθη9α 9 26/5/2016

2 -O Ernst Haeckel ( ) στη Γερ9ανία υ;οστηρικτής του αρβίνου, και α;ό τους ση9αντικότερους θεωρητικούς του 19ου αιώνα -> σ αυτόν οφείλου9ε τους όρους οικολογία, φύλο (phylum), οντογένεση, φυλογένεση -Γνωστός για την εργασία του, τη δεκαετία του 1860, ;άνω στα Ακτινόζωα (Radiolaria), στα Ποροφόρα (σ;όγγοι), στους ακτυλιοσκώληκες (αρθρωτά ασ;όνδυλα), και στα Πρώτιστα. -Eίναι ε;ίσης γνωστός ως ο ;ρώτος βιολόγος ;ου ;ροσ;αθεί να κατασκευάσει ένα γενεαλογικό δέντρο στο ο;οίο α;εικονίζεται όλη η ιστορία της ζωής, στή βάση του ο;οίου βρίσκονται οι ;ιο α;λοί 9ονοκύτταροι οργανισ9οί, τους ο;οίους ονό9ασε Μονήρη. -Κά;οιοι ιστορικοί θεωρούν ότι η ε;ιρροή του Haeckel ήταν ακό9α ση9αντικότερη και α;ό του αρβίνου ως ;ρος τη διάδοση της θεωρίας της εξέλιξης. There are not many personalities who have so powerfully influenced the development of human culture and that, too, in many spheres as Haeckel. (Nordenskiöld 1929: )

3 Haeckel, Kunstformen der Natur

4 Φυλογενετικά δέντρα α;ό την Generelle Morphologie der Organismen (1866): δέντρο των σ;ονδυλωτών. Ε;ό9ενες σελίδες: φυτά & 9αλάκια, εχινόδερ9α, και τα 2 γενικά δέντρα όλων των οργανισ9ών δεξιά το δέντρο α;ό το Anthropogenie oder Entwickelungsgeschichte des Menschen (1874)

5

6

7

8 Πάνω: σε ηλικία 26 χρονών, 9ετά τη δια9ονή στην Ιταλία Αριστερά: Στις Κανάριες Νήσους 9ε τον βοηθό του, Nicholas Miklouho-Maclay (1866)

9 Haeckel 1906 (αριστερά), 1915 (δεξιά, 9ε κρανίο γορίλα)

10 -Έγραψε εκτενώς σχετικά 9ε τις συνέ;ειες της εξέλιξης για τη φιλοσοφία, τη θρησκεία, και την ανθρώ;ινη κοινωνική ;ρόοδο. -Το ;ιο δη9οφιλες βιβλίο του ήταν Ο Γρίφος του Σύ9;αντος [The Riddle of the Universe] (1899). -> α;ό τις 9εγαλύτερες ε;ιτυχίες στην ιστορία του βιβλίου: ;ουλάει 100,000 αντίτυ;α τον ;ρώτο χρόνο της κυκλοφορίας του, κάνει 10 εκδόσεις 9έχρι το 1919, 9εταφράζεται σε 25 γλώσσες, σχεδόν 9ισό εκατο99ύριο αντίτυ;α 9όνο στη Γερ9ανία 9έχρι το Γεννη9ένος στο Potsdam της Πρωσσίας (ση9ερινή Γερ9ανία), ο Haeckel σ;ουδάζει ιατρική στο Würzburg και στο Πανε;ιστή9ιο του Βερολίνου, και το 1865 γίνεται καθηγητής ζωολογίας στην Jena -9έχρι και τη συνταξιοδότησή του το Ήταν χριστιανός 9έχρι να διαβάσει την Καταγωγή, η ο;οία 9εταφράζεται στα γερ9ανικά το α;ό τότε θα γίνει υ4ερασ4ιστής του υλισ6ού και της αντι-ιδεαλιστικής σκέψης.

11 -Ενώ στην Αγγλία οι υλιστές ταρακουνούσαν τις ;αραδοσιακές ;ε;οιθήσεις, στη γερ6ανική σκέψη κυριαρχούσε η ε;ιρροή της ιδεαλιστικής φιλοσοφίας του Hegel, του Schelling, καθώς και άλλων ;ου είχαν α;ο9ακρυνθεί α;ό τον υλισ9ό του ιαφωτισ9ού. -Οι Γερ9ανοι φιλόσοφοι της φύσης (Naturphilosophen) θεωρούσαν ότι ένα ;νεύ9α ή 9ια δη9ιουργική οργανωτική δύνα9η στη φύση της ;ροσδίδει σκο;ό και ;αράγει την ;ροοδευτική τελειότητα των δη9ιουργη9άτων του Θεού. -ο Haeckel στρέφει τα ;υρά του εναντίον του ιδεαλισ9ού και των υ;ερφυσικών εξηγήσεων -Ση9αντικό ζήτη9α στη δια9άχη 9εταξύ εξελικτιστών και αντι-εξελικτιστών: όργανα και γενικά 9έρη του σώ9ατος 4ου δεν έχουν κά4οιο ε6φανή σκο4ό. -> Πρόβλη9α για τους αντι-εξελικτιστές Παράδειγ9α: οι 9ύες ;ου κινούν το ανθρώ;ινο αυτί -> ο Haeckel θεώρησε ότι οι 9ύες αυτοί βρίσκονταν σε ;ορεία εξαφάνισης.

12 -αλλά ιδιαίτερα εστίασε στις ε6βρυολογικές ενδείξεις για την εξέλιξη -> για τον αρβίνο, η ε6βρυολογία 4αρέχει τις 4ιο ισχυρές ενδείξεις υ4έρ της 6εταλλαγής των ειδών -> αν κάθε είδος έχει δη9ιουργηθεί ανεξάρτητα, θα έ;ρε;ε να υ;άρχει 9ια ξεκάθαρη 4ορεία α;ό το γονι9ο;οιη9ένο ωάριο στο νεογνό. -αλλά οι ε9βρυολόγοι βρήκαν ότι κάθε άλλο ;αρά αυτό συ9βαίνει -> η ;ορεία αυτή είναι εξαιρετικά 4ολύ4λοκη και γε9άτη 4αρακά6ψεις. -> τα έ9βρυα των σ;ονδυλωτών ;ου ζουν στην ξηρά ;αιρνούν α;ό ένα στάδιο ό;ου έχουν βραγχιακές σχισ6ές (εξαφανίζονται αργότερα, στα ψάρια ;αρα9ένουν) -> οι 9;αλαινοφόρες φάλαινες ανα;τύσσουν ως έ9βρυα, δόντια -> τα ανώτερα σ;ονδυλωτά έχουν ως έ9βρυα νωτοχορδή, 9ια έυκα9;τη ράβδο ;ου ανα;τύσσεται στη ράχη του ε9βρύου, ένα χαρακτηριστικό ;ου έχουν κά;οια χορδωτά -ασκίδια και amphioxus.

13 -η συγκριτική ε9βρυολογία ;αρείχε τα κριτήρια για τις ο6ολογίες, και έτσι ήταν το 9έσο για την ανακάλυψη των συγγενειών και της γενεαλογίας των οργανισ9ών. -> σκο;ός του κλάδου της εξελικτικής ε9βρυολογίας ήταν η ανακάλυψη ;ρογονικών 9ορφών κοινών σε όλους τους οργανισ9ούς 9ιας ο9άδας. -η κύρια ιδέα 9εταξύ των εξελικτικών ε9βρυολόγων, την ο;οία και υ;οστηρίζει στα γρα;τά του και διαδίδει ο Haeckel, είναι ότι η ;ορεία της ανά;τυξης α;ό το έ9βρυο στο νεογνό, α;οτελεί 6ια καταγραφή της 4ορείας της εξέλιξης. -> 9ε άλλα λόγια, στη διάρκεια της ανά;τυξης, τα ση9αντικά βή9ατα της εξέλιξης ε4αναλα6βάνονται -> Haeckel: η οντογένεση ανακεφαλαιώνει τη φυλογένεση

14 Αριστερά και δεξιά ;άνω: έ9βρυα σκύλου και ανθρώ;ου 4 εβδο9άδων και 6 εβδο9άδων, αντίστοιχα. εξιά κάτω: έ9βρυο χελώνας 6 εβδο9άδων και έ9βρυο κότας 8 η9ερών (1868)

15 Πρώι9α έ9βρυα σκύλου, κότας και χελώνας (1868)

16 Πίνακας α;ό την Anthropogenie (1874): έ9βρυα ψαριού, σαλα9άνδρας, χελώνας, κότας, γουρουνιού, αγελάδας, κουνελιού, και ανθρώ;ου

17 Α;ό την 4η έκδοση της Anthropog enie (1891): οι εικονογρα φήσεις γίνονται ;ιο ακριβείς

18 -η ιδέα ενός ;αραλληλισ9ού 9εταξύ της ;ορείας της ανά;τυξης ενός οργανισ9ού, α;ό τη 9ια, και της φυσικής τάξης των οργανισ9ών α;ό τα κατώτερα στα ανώτερα, α;ό την άλλη, είναι ;ολύ ;αλιά -9;ορεί να βρεθεί στους αρχαίους Έλληνες -Ση9αντικό ;αράδειγ9α: ο Αριστοτέλης ταξινο9εί τους οργανισ9ούς σε 3 κατηγορίες, ανάλογα 9ε το είδος της ψυχής: -> αυτούς ;ου έχουν θρε;τική ψυχή (το θρε;τικόν ), δλδ τα φυτά -> αυτούς ;ου έχουν θρε;τική και αισθητική ψυχή ( αισθητικόν ), δλδ τα ζώα -> αυτούς ;ου έχουν ε;ι;λέον και λογική ψυχή ( διανοητικόν ), δλδ οι άνθρω4οι -ο Αριστοτέλης θεώρησε ότι κατά τη διάρκεια της ανά4τυξης αυτά τα 3 είδη ψυχής ε6φανίζονται διαδοχικά.

19 -στις αρχές του 19ου αιώνα, κά;οιοι υ;ερβατικοί ανατό9οι (transcendental anatomists) θεωρούν ότι η ανά;τυξη ενός ανώτερου ζώου ;ερνάει α;ό τα ενήλικα στάδια των ζώων ;ου βρίσκονται ;ιο κάτω στην ιεραρχία. -> ;.χ. τα ;ουλιά και τα θηλαστικά ;ερνούν α;ό ένα στάδιο ψαριού, ό;ως δείχνουν οι βραγχιακές σχισ9ές στα αντίστοιχα έ9βρυα. -η ιδέα αυτή ενός ;αραλληλισ9ού 9εταξύ των σταδίων της οντογένεσης και των σταδίων της 9εγάλης αλυσίδας της ύ;αρξης, έγινε γνωστή ώς ο νό9ος Meckel- Serrés. -Για τους φιλοσόφους της φύσης, αυτό α;οτελούσε ένδειξη της ενότητας της φύσης και του σχεδίου του Θεού. -> ;.χ. για τον Lorenz Oken, ολόκληρο το ζωικό βασίλειο, α;ό τους ;ιο α;λούς οργανισ9ούς ως τον άνθρω;ο, είναι στην ;ραγ9ατικότητα ένα άτο6ο, ό;ως φαίνεται α;ό το έ9βρυο των θηλαστικών, το ο;οίο ;ερνάει α;ό όλα τα βασικά στάδια -είναι ;ρώτα ;ολύ;οδας, 9ετά σαλιγκάρι, στη συνέχεια ψάρι, α9φίβιο, και εν τέλει φτάνει στη δική του ο9οταξία [class], και γίνεται θηλαστικό.

20 -αυτή η ά;οψη ενός υ;ερβατικού ανακεφαλαιωτισ9ού ενήλικων 9ορφών κατά τη διάρκεια της ανά;τυξης τρο;ο;οιείται α;ό τον Karl Ernst von Baer ( ), και γίνεται ανακεφαλαιωτισ9ός ε6βρυϊκων τύ4ων (αντί για ενήλικων). -Το 1828 διατυ;ώνει τον βιογενετικό του νό6ο, σύ9φωνα 9ε τον ο;οίο η ανά;τυξη ;ροχωρεί α;ό το γενικό και α4λό στο ειδικό και ;ιο 4ολύ4λοκο. -ο von Baer ;ρόσεξε ότι κατά τη διάρκεια της ανά;τυξης, τα έ9βρυα διαδοχικά ;ροσθέτουν όργανα, ;ου είναι χαρακτηριστικά της θέσης τους στη φυσική τάξη. -Τα ;ρώτα χαρακτηριστικά ;ου ε9φανίζονται είναι τα χαρακτηριστικά της συνο6οταξίας [phylum], τα ο;οία ακολουθούνται α;ό τα χαρακτηριστικά της ο6οταξίας [class], της τάξης [order], της οικογένειας [family], του γένους, και τέλος του είδους. -έτσι, το ανθρώ;ινο έ9βρυο είναι ;ρώτα ένα 9οναδικό κύτταρο, στη συνέχεια 9ια α;οικία κυττάρων (ό;ως ένας σ;όγγος), 9ετά φτάνει το ε;ί;εδο οργάνωσης ;ου έχουν τα 9αλάκια κ.ο.κ. -Ο von Baer δεν χρησι9ο;οιεί τον βιογενετικό νό9ο υ;έρ της εξέλιξης -> η ανα;τυξιακή αλληλουχία του ε9βρύου είναι ;αράλληλη 9ε την ταξινο9ική τάξη της ζωής της ζωής α;ό τους α;λούστερους στους ;ολυ;λοκότερους οργανισ9ούς.

21 Πάνω: Ernst von Baer Αριστερά: Πίνακας α;ό το βιβλίο του von Baer Über Entwicklungsgeschichte der Thiere (1828) ιδανικές 9ορφές ανά;τυξης σε διάφορα έ9βρυα: ;άνω αυγό κότας, 4-7 έβρυο σ;ονδυλωτού και οι διάφορες κινήσεις κατά την ανά;τυξή του, οι κινήσεις της ανά;τυξης στους 4 τύ;ους οργανισ9ών (ακτινωτά-9αλάκια-αρθρωτάσ;ονδυλωτά).

22 Το δέντρο της ζωικής ανά;τυξης του Martin Barry (1837). Όλοι οι οργανισ9οί αρχίζουν α;ό το ίδιο ση9είο, και διαφορο;οιούνται κατά την ανά;τυξή τους.

23 -Αλλά το 1866, ο Haeckel 6ετασχη6ατίζει τον νό9ο του von Baer σε έναν υλιστικό εξελικτικό νό6ο της ανακεφαλαίωσης. Haeckel: The history of individual development, or Ontogeny is a short and quick recapitulation of palaeontological development, or Phylogeny -> για τον Haeckel, η φυλογένεση είναι η αιτία των σταδίων της οντογένεσης -> κάθε οργανισ9ός είναι ένα ιστορικό αρχείο, γιατί διατηρεί τις 9ορφές των ;ρογόνων του στα στάδια της ανά;τυξης του ε9βρύου. -ενώ o von Baer τόνισε τις ε9βρυϊκές ο9οιότητες, σύ9φωνα 9ε την ανακεφαλαιωτική θεωρία του Haeckel οι α;όγονοι ανακεφαλαιώνουν τα ενήλικα στάδια των ;ρογόνων τους. -> η ιδέα του ήταν ότι καινούριες τρο;ο;οιήσεις της ενήλικης 9ορφής ;ροστίθενται στο σχετικά α9ετάβλητο έ9βρυο στην ;ορεία διαδοχικών γενεών. -αν και η ε9βρυολογική έρευνα για κοινές ;ρογονικές 9ορφές ήταν κεντρικής ση9ασίας για την ανά;τυξη της εξελικτικής θεωρίας, η ;ροσέγγιση αυτή θα ατονήσει ;ρος τα τέλη του 19 ου αιώνα -> οι ε9βρυολόγοι συνειδητο;οιούν ότι το 9οντέλο του Haeckel δεν ισχύει: τα έ9βρυα ;ερνούν α;ό στάδια ;ου συχνά 9οιάζουν 9ε τα ε6βρυϊκά στάδια των ;ρογόνων τους, και όχι 9ε τα ενήλικα στάδια.

24 -Herbert Spencer: If there be an order in which the human race has mastered its various kinds of knowledge, there will arise in every child an aptitude to acquire these kinds of knowledge in the same order... Education is a repetition of civilization in little. -Αντικεί9ενο δια9άχης 9εταξύ των ιστορικών αν και ο αρβίνος υιοθετούσε την θεωρία της ανακεφαλαίωσης και την ιδέα της ;ροόδου στην εξέλιξη. Μayr + Gould: -o αρβίνος δεν βλέ;ει την εξέλιξη ως ;ροοδευτική και α;ορρί;τει την ιδέα της ανακεφαλαίωσης -> οι εσφαλ9ένες αντιλήψεις του Haeckel ;ερί ανακεφαλαίωσης, συνέ;εια του γεγονότος ότι ήταν νεο-λα6αρκιανός -Αντιθέτως, σύ9φωνα 9ε τον Robert Richards, o αρβίνος υιοθετούσε και τις δυο ιδέες

25 Richards: Η σύνδεση 9εταξύ ε9βρυολογίας και 9εταλλαγής των ειδών 9έσω της ίδιας της λέξης evolution. Τον 18 ο αιώνα, η λέξη χρησι9ο;οιείται α;ό τους ο;αδούς του ;ροσχη9ατισ9ού -> 4ροσχη6ατισ6ός vs ε4ιγένεση -για τους 4ροσχη6ατιστές, η ανά;τυξη είναι στην ουσία αύξηση (homunculus η ακραία ά;οψη) -για τους ε4ιγενετιστές, ο οργανισ9ός ανα;τύσσεται σταδιακά α;ό 9ια ά6ορφη ο6οιογενή κατάσταση σε 9ια 6ορφο4οιη6ένη και διαφορο4οιη6ένη. -9ε την ανά;τυξη 9ιας υ;ερβατικής 9ορφής ανακεφαλαίωσης στην αρχή του 19 ου αιώνα, η λέξη evolution άρχισε να αναφέρεται στην ακολουθία των συ9βάντων κατά την ανά;τυξη. -ο Richards υ;οστηρίζει ότι όταν η ανακεφαλαίωση άρχισε να συνε;άγεται την φυλογένεση, η λέξη evolution ;ήρε και τις 2 ση9ασίες: ε9βρυϊκή διαδοχή σταδίων + 9εταλλαγή ειδών (Lyell και Spencer χρησι9ο;οιούν τη λέξη evolution για να ;εριγράψουν ;ροοδευτικές αλλαγές ;ρος όλο και αυξανό9ενη ;ολυ;λοκότητα)

26 -ο αρβίνος: -στην Καταγωγή ο αρβίνος συζητάει τα δεδο6ένα της συγκριτικής ε6βρυολογίας και αναγνωρίζει την ύ;αρξη θε9ελιωδών ε9βρυολογικών χαρακτήρων κοινών σε 9εγάλες ο9άδες ζώων -> θεωρεί ότι τα ε9βρυολογικά χαρακτηριστικά α;οτελούν εξελικτικά κατάλοι4α και διατηρούνται γιατί οι ;αραλλαγές ;άνω στις ο;οίες δρα η φυσική ε;ιλογή συ9βαίνουν αργότερα στην ανά;τυξη. This process, whilst it leaves the embryo almost unaltered, continually adds, in the course of successive generations, more and more differences to the adult και άρα the embryo comes to be left as a sort of picture, preserved by nature, of the ancient and less modified condition of each animal -άρα, και στον αρβίνο η οντογένεση ανακεφαλαιώνει την φυλογένεση. -> για τον Richards, o ανακεφαλαιωτισ9ός είναι κεντρικό στοιχείο της σκέψης του αρβίνου

27