ΑΡΙΣΟΣΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΗΜΙΟ ΘΕΑΛΟΝΙΚΗ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΣΑΠΣΤΦΙΑΚΨΝ ΠΟΤΔΨΝ ΕΙΔΙΚΕΤΗ ΟΙΝΟΛΟΓΙΑ ΚΑΙ ΑΜΠΕΛΟΤΡΓΙΑ

ΑΡΙΣΟΣΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΗΜΙΟ ΘΕΑΛΟΝΙΚΗ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΣΑΠΣΤΦΙΑΚΨΝ ΠΟΤΔΨΝ ΕΙΔΙΚΕΤΗ ΟΙΝΟΛΟΓΙΑ ΚΑΙ ΑΜΠΕΛΟΤΡΓΙΑ ΕΠΙΔΡΑΗ ΣΟΤ ΑΖΨΣΟΤ ΚΑΙ ΣΟΤ ΝΕΡΟΤ ΣΗΝ ΥΤΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΙ ΣΑ ΠΟΙΟΣΙΚΑ ΦΑΡΑΚΣΗΡΙΣΙΚΑ ΣΨΝ ΣΑΥΤΛΨΝ ΣΗ ΕΡΤΘΡΗ ΟΙΝΟΠΟΙΗΙΜΗ ΠΟΙΚΙΛΙΑ ΞΙΝΟΜΑΤΡΟ ΜΕΣΑΠΣΤΦΙΑΚΗ ΔΙΑΣΡΙΒΗ Καραγιαννύδησ Κωνςταντύνοσ Γεωπόνοσ Α.Π.Θ. Επιβλϋπουςα: Ζιώζιου Ελευθερύα Εξεταςτικό Επιτροπό: Νικολϊου Νικόλαοσ ουφλερόσ Ευϊγγελοσ Ζιώζιου Ελευθερύα Θεςςαλονύκη 2016

2

ζελίδα Περύληψη 4 Ειςαγωγό 6 1. Σο ϊζωτο 6 1.1 Ο κϑκλοσ του αζώτου 6 1.2 Σϑχη του αζώτου ςτο ϋδαφοσ 6 1.3 Ωζωτο ςτα φυτϊ 7 1.4 Αναγωγό, αφομούωςη του αζώτου και βιοςϑνθεςη αμινοξϋων και πρωτεώνών 8 1.5 Ωζωτο και φωτοςϑνθεςη 10 2. Ωζωτο και ϊμπελοσ 13 2.1 Αζωτοϑχοσ θρϋψη 13 2.2 Κατανομό αζώτου και εποχικό διακϑμανςη 14 2.3 Κατανομό αζώτου ςτη ρϊγα 16 2.4 Επιδρϊςεισ του αζώτου ςτην αϑξηςη βλαςτικών και αναπαραγωγικών οργϊνων τησ αμπϋλου 17 2.5 Επύδραςη του αζώτου ςτα ποιοτικϊ χαρακτηριςτικϊ τησ ςταφυλόσ 19 3. Σο νερϐ 21 3.1 Οι ιδιϐτητεσ του νεροϑ 21 3.2 Η ςημαςύα του νεροϑ ςτα φυτϊ 23 3.3 Σο νερϐ ςτο κϑτταρο 24 3.4 Σο νερϐ ςτο ϋδαφοσ 25 3.5 Κύνηςη του νεροϑ ςτο ςυνεχϋσ ϋδαφοσ-φυτϐ-ατμϐςφαιρα 27 3.6 Υυςιολογύα υδατικόσ καταπϐνηςησ 30 4. Νερϐ και ϊμπελοσ 32 4.1 Απαιτόςεισ αμπϋλου ςε νερϐ 32 4.2 Τδατικό καταπϐνηςη ςτη ϊμπελο 33 4.2.1 Επύδραςη τησ υδατικόσ καταπϐνηςησ ςτην αϑξηςη βλαςτικών και αναπαραγωγικών οργϊνων 34 4.2.2 Επύδραςη τησ υδατικόσ καταπϐνηςησ ςτην ωρύμανςη τησ ρϊγασ 36 4.3 Ωρδευςη αμπϋλου: αρχϋσ και τρϐποι παρακολοϑθηςησ υδατικών αναγκών 38 5. κοπϐσ του πειρϊματοσ 40 Τλικϊ και Μϋθοδοι 41 Αποτελϋςματα 47 υζότηςη 55 υμπερϊςματα 58 Παρϊρτημα Πινϊκων 59 Βιβλιογραφύα 63 3

Περύληψη την παροϑςα μελϋτη αξιολογόθηκε η επύδραςη τησ λύπανςησ με ϊζωτο και τησ ελλειμματικόσ ϊρδευςησ ςτισ φυςιολογικϋσ παραμϋτρουσ και τα ποιοτικϊ χαρακτηριςτικϊ τησ παραγωγόσ τησ ερυθρόσ οινοποιόςιμησ ποικιλύασ Ξινϐμαυρο. Σο πεύραμα διεξόχθη το ϋτοσ 2013 ςτο Γιαννακοχώρι Νϊουςασ ςε εμπορικϐ αμπελώνα. Εφαρμϐςτηκαν τρύα επύπεδα αζωτοϑχασ λύπανςησ (0, 6 και 15 μονϊδεσ Ν) και δϑο επύπεδα ϊρδευςησ (απουςύα ϊρδευςησ και 60% τησ εξατμιςοδιαπνοόσ). Σο ϊζωτο χορηγόθηκε με τη μορφό θειώκόσ αμμωνύασ και εφαρμϐςτηκε ςτο ςτϊδιο τησ εκβλϊςτηςησ. Σα αποτελϋςματα ϋδειξαν πωσ η ςυγκϋντρωςη του ολικοϑ Ν ςτα φϑλλα αυξόθηκε με τισ λιπϊνςεισ κατϊ την ϋναρξη τησ βλαςτικόσ περιϐδου, ωςτϐςο ςτο ςτϊδιο τησ ωρύμανςησ μειώθηκε ςημαντικϊ και ϋπαψε να παρουςιϊζει διαφορϋσ μεταξϑ των μεταχειρύςεων. Η υδατικό κατϊςταςη των φυτών όταν δυςμενόσ, καθώσ ακϐμη και ςτα αρδευϐμενα φυτϊ οι τιμϋσ του υδατικοϑ δυναμικοϑ των φϑλλων όταν χαμηλϋσ όδη απϐ την ϋναρξη τησ ωρύμανςησ. Σα μη αρδευϐμενα φυτϊ εμφϊνιςαν αρνητικϐτερεσ τιμϋσ υδατικοϑ δυναμικοϑ, ενώ η επύδραςη του αζώτου δεν όταν ςημαντικό. Διαπιςτώθηκε πωσ η εφαρμογό λύπανςησ ευνοεύ την βιοςϑνθεςη φωτοςυνθετικών χρωςτικών (χλωροφϑλλη α και β) ςτα φϑλλα τησ αμπϋλου, ενώ η διαθεςιμϐτητα νεροϑ δεν εύχε ςημαντικό επύδραςη. Επιπλϋον, οι τιμϋσ του οργϊνου CCM βρϋθηκαν ςε ςυμφωνύα με τισ εργαςτηριακϋσ μετρόςεισ τησ χλωροφϑλλησ. Η καθαρό φωτοςϑνθεςη αυξόθηκε υπϐ την επύδραςη τησ ϊρδευςησ, αλλϊ διαφοροποιόθηκε ελϊχιςτα απϐ το ϊζωτο και μϐνο για τα αρδευϐμενα φυτϊ. Η ςτοματικό αγωγιμϐτητα δεν παρουςύαςε ςημαντικϋσ διαφορϋσ μεταξϑ των μεταχειρύςεων. Οι μετρόςεισ των ποιοτικών χαρακτηριςτικών ϋδειξαν ϐτι τα ολικϊ διαλυτϊ ςτερεϊ εύχαν υψηλϐτερεσ τιμϋσ ςτα μη αρδευϐμενα και μη λιπαςμϋνα φυτϊ, ενώ η ολικό οξϑτητα δεν επηρεϊςτηκε ςημαντικϊ. Η περιεκτικϐτητα των φλοιών των ραγών ςε φαινολικϊ ςυςτατικϊ και ανθοκυϊνεσ μειώθηκε ςτα φυτϊ που δϋχτηκαν αζωτοϑχα λύπανςη, αλλϊ δεν επηρεϊςτηκε απϐ το υδατικϐ καθεςτώσ. Σϋλοσ, η ανϊλυςη των ούνων ϋδειξε πωσ τα αρδευϐμενα τεμϊχια που δεν δϋχτηκαν αζωτοϑχα λύπανςη ϋδωςαν ούνουσ με βελτιωμϋνα φαινολικϊ και χρωματικϊ χαρακτηριςτικϊ και υψηλϐτερη περιεκτικϐτητα ςε αλκοϐλη. 4

Abstract In this study, the effects of nitrogen nutrition and deficit irrigation on physiological and yield parameters of Xinomavro grapevines were evaluated. The study was conducted during the year 2013 in a commercial vineyard located in Yiannakochori, in the region of Naousa, Northern Greece. Three levels of nitrogen fertilization (0, 60 and 150 kg N/ha) and two water regimes (no irrigation and irrigation at 60% of evapotranspiration) were applied. Nitrogen was applied in the form of ammonium sulfate at budburst. The results demonstrated an increase of total N concentration in leaf tissue, in accordance with N nutrition, during the beginning of the vegetative period. However, it decreased significantly and at maturity, no important differences among the applications were measured. The water regime of the vines was severe, as leaf water potential was considerably low from veraison and on, even for irrigated vines. Non-irrigated plants had lower water potential values, while the influence of nitrogen was not important. Nitrogen fertilization favored the biosynthesis of chlorophyll (chl a and chl b) in leaves, whereas water availability had no significant effect. Moreover, analytic and CCM chlorophyll measurements correlated well. Net photosynthesis was higher for irrigated vines, but differentiated faintly by nitrogen application and only when combined with irrigation. Stomatal conductivity did not differentiate significantly among the treatments. Yield measurements showed that total soluble solids increased for nonfertilized and non-irrigated vines, while total acidity was not significantly influenced. The concentration of berry skin in phenolic compounds and anthocyanins was lower for fertilized plants, but was not affected by water availability. Wine analysis reflected the aforementioned results, with nonfertilized, irrigated treatments resulting in wines of improved phenolic and colour characteristics and higher alcohol concentration. 5

Ειςαγωγό 1. Σο ϊζωτο 1.1 Ο κύκλοσ του αζώτου Η ατμϐςφαιρα αποτελεύται κατϊ 78% απϐ αϋριο ϊζωτο (Ν2), 21% οξυγϐνο (O2), 0,93% αργϐ (Ar) και 0,03% διοξεύδιο του ϊνθρακα (CO2). To ϊζωτο τησ ατμϐςφαιρασ, ωσ μοριακϐ, απαρτύζεται απϐ δϑο ϊτομα τα οπούα ςυνδϋονται δια αμοιβαύασ ςυνειςφορϊσ τριών ζευγών ηλεκτρονύων, ςχηματύζοντασ δηλαδό τριπλϐ δεςμϐ. Με αυτό τη μορφό καθύςταται ςχεδϐν αδρανϋσ και δεν ςυμμετϋχει εϑκολα ςε χημικϋσ αντιδρϊςεισ, με αποτϋλεςμα να μην αφομοιώνεται απϐ τουσ φυτικοϑσ και ζωικοϑσ οργανιςμοϑσ. Βεβαύωσ, η αξιοπούηςη του αζώτου (Ν2) απϐ τα φυτϊ κατϋςτη δυνατό μϋςω τησ βιολογικόσ δϋςμευςησ απϐ φυτϊ και μικροοργανιςμοϑσ, καθώσ επύςησ και απϐ ηλεκτρικϋσ εκκενώςεισ που λαμβϊνουν χώρα κατϊ την διϊρκεια των καταιγύδων, οι οπούεσ οδηγοϑν ςτο ςχηματιςμϐ οξειδύων του αζώτου που καταλόγουν ςτο ϋδαφοσ με τη μορφό των νιτρικών (ΝΟ3-) ό/και νιτρωδών ιϐντων (ΝΟ2-). Η βιολογικό δϋςμευςη χωρύζεται ςε ςυμβιωτικό και μη ςυμβιωτικό δϋςμευςη. τη μη ςυμβιωτικό δϋςμευςη του μοριακοϑ αζώτου (Ν2) ςυμμετϋχουν τα κυανοβακτόρια των υδϊτων, τα κυανοπρϊςινα φϑκη, τα αναερϐβια βακτόρια του γϋνουσ Clostridium, τα αερϐβια βακτόρια του γϋνουσ Azotobacter καθώσ και βακτόρια του γϋνουσ Klebsiela (αερϐβια και αναερϐβια). τη ςυμβιωτικό ϐμωσ δϋςμευςη του αζώτου, ανόκουν βακτόρια του γϋνουσ Rhizobium, Frankia και Azorhizobium. Ιδιαύτερο γεωργικϐ ενδιαφϋρον παρουςιϊζει το αζωτοδεςμευτικϐ ςϑςτημα που αναπτϑςςεται μεταξϑ των βακτηρύων του γϋνουσ Rhizobium και των ριζών των φυτών που ανόκουν ςτα ψυχανθό. 1.2 Σύχη του αζώτου ςτο ϋδαφοσ Η οργανικό ουςύα του εδϊφουσ, η οπούα περιϋχει μεγϊλεσ ποςϐτητεσ θρεπτικών ςτοιχεύων και δρα ωσ απϐθεμα αζώτου, αποτελεύται απϐ οργανικϋσ ενώςεισ (εϑκολα διαςπώνται ςτο ϋδαφοσ) και απϐ χοϑμο (εύναι ανθεκτικϐσ ςτην αποδϐμηςη). Ο ρυθμϐσ διϊςπαςησ τησ οργανικόσ ουςύασ εξαρτϊται απϐ τη ςχϋςη C/N, η οπούα ςε τιμϋσ C/N>30 προκαλεύ ακινητοπούηςη του εδαφικοϑ Ν, 6

ενώ ςε τιμϋσ C/N<20 επϊγει την διϊςπαςη τησ οργανικόσ ουςύασ με αποτϋλεςμα την απελευθϋρωςη του Ν. Η ανοργανοπούηςη των αζωτοϑχων ενώςεων ςτο ϋδαφοσ γύνεται ςε τρύα ςτϊδια. υγκεκριμϋνα, το πρώτο ςτϊδιο εύναι η αμινοπούηςη (πραγματοποιεύται μϋςω ετερϐτροφων οργανιςμών), κατϊ την οπούα οι πρωτεϗνεσ υδρολϑονται και απελευθερώνονται αμύνεσ και αμινοξϋα, ενώ το δεϑτερο ςτϊδιο εύναι η αμμωνιοπούηςη, δηλαδό ο ςχηματιςμϐσ αμμωνύασ (ΝΗ3) και αμμωνιακών ιϐντων (ΝΗ4 + ) απϐ το αμινικϐ ϊζωτο. Σϋλοσ, το τρύτο ςτϊδιο ςχετύζεται με την νιτροπούηςη τησ αμμωνιακόσ μορφόσ και ειδικϐτερα την οξεύδωςό τησ ςτο ϋδαφοσ και τη μετατροπό ςε νιτρώδη μορφό (ΝΟ2 - ) και νιτρικό (ΝΟ3 - ). Η μορφό αυτό αντιπροςωπεϑει την κϑρια πηγό αζώτου για τουσ μη αζωτοδεςμευτικοϑσ οργανιςμοϑσ. Η οξεύδωςη τησ ΝΗ3 γύνεται με δϑο ομϊδεσ βακτηρύων που καλοϑνται νιτροποιητικϊ. Η πρώτη ομϊδα, η Nitrosomonas, μετατρϋπει την ΝΗ3 ςε ΝΟ2 - παρουςύα Ο2 και η δεϑτερη ομϊδα, Nitrobacter, οξειδώνει τα νιτρώδη ιϐντα (ΝΟ2 - ) ςε νιτρικϊ (ΝΟ3 - ). Αμφϐτεροι οι προηγοϑμενοι μικροοργανιςμού εύναι αυτϐτροφοι (χημοαυτϐτροφοι) καθώσ αποκτοϑν την ενϋργειϊ τουσ για αϑξηςη απϐ την οξεύδωςη των παραπϊνω απλών οργανικών ενώςεων. Η νιτροπούηςη των αμμωνιακών απαιτεύ μοριακϐ Ο2, ϊρα καλώσ αεριζϐμενα εδϊφη, ενώ κατϊ τη διεργαςύα αυτό απελευθερώνεται Η + που ςυμβϊλλει ςτη μεύωςη του ph του εδϊφουσ. Σο ανϐργανο Ν, ςτα περιςςϐτερα εδϊφη, ςχηματύζεται απϐ το οργανικϐ ϊζωτο μϋςω τησ ανοργανοπούηςησ-αποδϐμηςησ τησ οργανικόσ ουςύασ. Ακολοϑθωσ, μϋροσ του ανϐργανου Ν μεταφϋρεται και δεςμεϑεται ωσ οργανικϐ ςτουσ μικροοργανιςμοϑσ ό δεςμεϑεται ςτα ορυκτϊ τησ αργύλου. Ϊτςι, η ποςϐτητα του ανϐργανου Ν που υπϊρχει ςτο ϋδαφοσ και εύναι βιολογικώσ διαθϋςιμο για τα φυτϊ εξαρτϊται απϐ την ανοργανοπούηςη και απϐ την ακινητοπούηςη. 1.3 Ωζωτο ςτα φυτϊ Σο ϊζωτο εύναι ςυςτατικϐ πολλών οργανικών ενώςεων ό βιομορύων του κυττϊρου, ϐπωσ για παρϊδειγμα των αμινοξϋων, πρωτεώνών, νουκλεώκών οξϋων, χλωροφϑλλησ, αλκαλοειδών και μερικών ορμονών. 7

Σα αζωτοϑχα λιπϊςματα παρουςιϊζουν ιδιαύτερο ενδιαφϋρον ςτην γεωργύα, αφοϑ η αϑξηςη και η παραγωγικϐτητα των φυτών επηρεϊζεται ςε μεγϊλο βαθμϐ απϐ τη διαθεςιμϐτητα του αζώτου ςτο ϋδαφοσ. Ϊχει διαπιςτωθεύ ϐτι οι απαιτόςεισ των διαφϐρων ειδών ςε ϊζωτο κυμαύνονται απϐ 2 ϋωσ 5% του ξηροϑ βϊρουσ των φυτών. Η αϑξηςη τησ χορηγοϑμενησ ποςϐτητασ αζώτου ϋχει ωσ ςυνϋπεια την επιβρϊδυνςη τησ γόρανςησ και την προώθηςη τησ αϑξηςησ του φυτοϑ. Οι μορφολογικϋσ αυτϋσ μεταβολϋσ γύνονται πιο εμφανεύσ ϐταν η χορόγηςη του αζώτου εύναι υψηλό κατϊ την διϊρκεια των αρχικών ςταδύων αϑξηςησ. Ϊτςι, η επιμόκυνςη του βλαςτοϑ εύναι ταχεύα, αλλϊ η αϑξηςη τησ ρύζασ αναςτϋλλεται με αποτϋλεςμα να περιορύζεται η ικανϐτητα πρϐςληψησ των θρεπτικών ουςιών και του νεροϑ. Επύςησ, το μόκοσ, το πλϊτοσ και η ςυνολικό επιφϊνεια του φϑλλου αυξϊνει, ενώ το πϊχοσ ελαττώνεται λϐγω τησ αϑξηςησ τησ ειδικόσ φυλλικόσ επιφϊνειασ. Αντιθϋτωσ, ϐταν η παροχό αζώτου εύναι μικρϐτερη του ϊριςτου, η αϑξηςη επιβραδϑνεται, ενώ παρϊλληλα αρχύζουν να εκδηλώνονται πρϐωρα ςυμπτώματα γηραςμοϑ και χλώρωςη των κατώτερων φϑλλων. Ειδικϐτερα για τη χλώρωςη, αυτό οφεύλεται ςτην περιοριςμϋνη ςϑνθεςη τησ χλωροφϑλλησ. 1.4 Αναγωγό, αφομούωςη του αζώτου και βιοςύνθεςη αμινοξϋων και πρωτεώνών Σα φυτϊ, ϐπωσ επύςησ τα βακτόρια, τα φϑκη και οι μϑκητεσ, χρηςιμοποιοϑν ωσ πηγό αζώτου αμμωνιακϊ και νιτρικϊ ιϐντα. Σο νιτρικϐ ϊζωτο, για να αφομοιωθεύ απϐ τα φυτϊ, θα πρϋπει πρώτα να αναχθεύ ςε αμμωνιακό μορφό και ςτη ςυνϋχεια να ενςωματωθεύ ςτην οργανικό ϑλη. Η αναγωγό των νιτρικών (ΝΟ3 - ) πραγματοποιεύται ςε δϑο ςτϊδια. το πρώτο ςτϊδιο, τα νιτρικϊ ιϐντα (ΝΟ3 - ) ανϊγονται ςε νιτρώδη (ΝΟ2 - ) με τη δρϊςη τησ νιτρικόσ αναγωγϊςησ (NR) και ςτη ςυνϋχεια ςε αμμωνύα με την καταλυτικό δρϊςη τησ νιτρώδουσ αναγωγϊςησ (NiR). Η νιτρικό αναγωγϊςη εύναι ςϑμπλοκο ϋνζυμο με μοριακϐ βϊροσ 200.000 Da για τα ανώτερα φυτϊ. Η μεταφορϊ ηλεκτρονύων κατϊ την αναγωγό των νιτρικών ςε νιτρώδη πραγματοποιεύται εύτε απϐ το NADPH+H + ό απϐ το NADH+H +. Η νιτρικό αναγωγϊςη υπϊρχει ςε μεγϊλεσ ποςϐτητεσ ςτο 8

κυτϐπλαςμα των μεριςτωματικών κυττϊρων και ειδικϐτερα ςτα νεαρϊ φϑλλα και τα ριζύδια. Η νιτρώδησ αναγωγϊςη μετατρϋπει τα νιτρώδη ιϐντα ςε αμμωνύα, χωρύσ απελευθϋρωςη ενδιϊμεςων προώϐντων. Σο ϋνζυμο αυτϐ βρύςκεται μϋςα ςτουσ χλωροπλϊςτεσ των φϑλλων, ενώ εικϊζεται ϐτι υπϊρχει και ςτα προπλαςτύδια των ριζών. Δϐτησ ηλεκτρονύων, ςτα φϑλλα, εύναι η ανηγμϋνη φερρεδοξύνη, η οπούα αναγεννϊται πϊντοτε παρουςύα φωτϐσ με τη δρϊςη του Υωτοςυςτόματοσ Ι, ενώ ςτο ςκοτϊδι μϋςω τησ αναπνοόσ. Ϊχει διαπιςτωθεύ ϐτι απϐ τη ρύζα απουςιϊζει η φερρεδοξύνη, κατϊ ςυνϋπεια κϊποια ϊλλη ουςύα, ϊγνωςτη μϋχρι ςόμερα, αναλαμβϊνει το ρϐλο τησ μεταφορϊσ ηλεκτρονύων μεταξϑ NADPH+H + και νιτρώδουσ αναγωγϊςησ. Η αφομούωςη των αμμωνιακών ιϐντων (ΝΗ4 + ) ςτην οργανικό ϑλη λαμβϊνει χώρα μϋςω τησ καταλυτικόσ δρϊςησ των τριών ενζϑμων δεϒδρογονϊςη του γλουταμινικοϑ οξϋοσ (GDH), γλουταμινικό ςυνθετϊςη (GS) και ςυνθϊςη του γλουταμινικοϑ οξϋοσ (GOGAT). Η δεϒδρογονϊςη του γλουταμινικοϑ οξϋοσ (GDH) καταλϑει την αντύδραςη μεταξϑ α-κετογλουταρικοϑ και αμμωνύασ. Η διαδικαςύα αυτό οδηγεύ ςε αμύνωςη του α-κετογλουταρικοϑ οξϋοσ που ςυμπληρώνεται με μια αναγωγό απϐ το NADH+H + και για το λϐγο αυτϐ λϋγεται αναγωγικό αμύνωςη. Αν και η δεϒδρογονϊςη του γλουταμινικοϑ οξϋοσ (GDH) αποτελεύ την κϑρια διαδρομό-οδϐ για την αφομούωςη του Ν για τουσ μικροοργανιςμοϑσ και θεωρεύται πολϑ ςημαντικϐ ϋνζυμο για το μεταβολιςμϐ του αζώτου ςτα φυτϊ, ϋρευνεσ υποςτηρύζουν ϐτι το ϋνζυμο αυτϐ ςτα φυτϊ εύναι δευτερεϑον και ςυμμετϋχει ςτη ςϑνθεςη του αμινοξϋοσ γλουταμύνη ςε ςυνθόκεσ καταπϐνηςησ (Lam et al. 1996). Η κϑρια οδϐσ αφομούωςησ τησ αμμωνύασ ςτα αμινοξϋα των ανώτερων φυτών, υπϐ φυςιολογικϋσ μεταβολικϋσ ςυνθόκεσ, εύναι ο κϑκλοσ τησ γλουταμινικόσ ςυνθετϊςησ (GS) και τησ ςυνθϊςησ του γλουταμινικοϑ οξϋοσ (GOGAT). Ο κϑκλοσ GS/GOGAT αντιπροςωπεϑει την κϑρια οδϐ αφομούωςησ τησ αμμωνύασ ςτα ανώτερα φυτϊ υπϐ φυςιολογικϋσ μεταβολικϋσ ςυνθόκεσ (Lea and Miflin 1974, Lam et al 1996). Δϑο μορφϋσ του ενζϑμου GOGAT ϋχουν εντοπιςτεύ ςτα ανώτερα φυτϊ. Η πρώτη μορφό (Fd-GOGAT) χρηςιμοποιεύ ωσ δϐτη ηλεκτρονύων την ανηγμϋνη φερρεδοξύνη, ενώ η ϊλλη μορφό (NADH-GOGAT) χρηςιμοποιεύ ωσ δϐτη ηλεκτρονύων το NADH+Η+. Οι δϑο αυτϋσ μορφϋσ του 9

ενζϑμου φαύνεται να ϋχουν διαφορϋσ ςτη δομό τουσ, διαφορετικϊ κινητικϊ χαρακτηριςτικϊ και διαφορετικϋσ μεταβολικϋσ λειτουργύεσ (Suzuki and Gadal 1984, Lea et al. 1990). ε περύπτωςη περύςςειασ διαθϋςιμησ ΝΗ3, το γλουταμινικϐ και αςπαρτικϐ οξϑ μποροϑν να χρηςιμεϑςουν ωσ δϋκτεσ αμμωνύασ, με αποτϋλεςμα το ςχηματιςμϐ τησ γλουταμύνησ και τησ αςπαραγύνησ, αντύςτοιχα. Η αντύδραςη αυτό, η οπούα απαιτεύ ενϋργεια με τη μορφό τησ ΑΣΡ, ϋχει ωσ αποτϋλεςμα την αποταμύευςη μεγαλϑτερησ ποςϐτητασ αζώτου υπϐ μορφό αμινικών ομϊδων, ενώ ταυτϐχρονα απαλλϊςςει τα φυτικϊ κϑτταρα απϐ την παρουςύα τησ τοξικόσ αμμωνύασ. Όλη ςχεδϐν η ποςϐτητα του αζώτου που αφομοιώνεται απϐ τα φυτϊ μεταφϋρεται ςτουσ βλαςτοϑσ υπϐ μορφό αμινοξϋων, αμιδύων ό ϊλλων παρϐμοιων ουςιών για περαιτϋρω χρόςη τουσ. Ειδικϐτερα, το ϊζωτο του γλουταμινικοϑ οξϋοσ και τησ γλουταμύνησ μποροϑν να χρηςιμοποιηθοϑν για τη βιοςϑνθεςη ϊλλων αμινοξϋων, αμιδύων, ουριδύων και πρωτεώνών. 1.5 Ωζωτο και φωτοςύνθεςη Σα βιομϐρια-οργανύδια των φωτοςυνθετικών ευκαρυωτικών κυττϊρων εύναι οι χλωροπλϊςτεσ, ϐπου η ενϋργεια τησ ηλεκτρομαγνητικόσ ακτινοβολύασ μετατρϋπεται ςε μορφϋσ ενϋργειασ που μποροϑν να χρηςιμοποιηθοϑν απϐ τουσ οργανιςμοϑσ. Οι χλωροπλϊςτεσ περιβϊλλονται εξωτερικϊ απϐ μύα διπλό μεμβρϊνη, τον πλαςτιδιακϐ φϊκελο ό περύβλημα. Η εςωτερικό μεμβρϊνη οριοθετεύ ϋναν μεγϊλο εςωτερικϐ χώρο, αντύςτοιχο τησ μότρασ του μιτοχονδρύου, που ονομϊζεται ςτρώμα, ϐπου επιτελοϑνται οι ςκοτεινϋσ αντιδρϊςεισ τησ φωτοςϑνθεςησ. Κατϊ θϋςεισ ςτο ςτρώμα των χλωροπλαςτών, βρύςκονται τα θυλακοειδό, που εύναι κλειςτϋσ μεμβρανικϋσ κοιλϐτητεσ (ςϊκκοι), που ςυςτοιχοϑνται ςε ςωροϑσ (μεμβρανικϋσ ςτιβϊδεσ), τα Grana. Ο εςωτερικϐσ χώροσ των θυλακοειδών ονομϊζεται θυλακικϐσ χώροσ (lumen). το ςτρώμα βρύςκονται τα ϋνζυμα δϋςμευςησ και αναγωγόσ του διοξειδύου του ϊνθρακα (CO2), ϐπωσ επύςησ τα μϐρια του χλωροπλαςτικοϑ DNA και τα ριβοςώματα. τα φωτοςυνθετικϊ κϑτταρα ϐλων των φωτοςυνθετικών οργανιςμών (φυτών, φυκών, κυανοφυκών και φωτοςυνθετικών βακτηρύων) και ςυγκεκριμϋνα ςτη μεμβρϊνη των θυλακοειδών των χλωροπλαςτών βρύςκονται ειδικϊ μϐρια που 10

αναφϋρονται ωσ φωτοςυνθετικϋσ χρωςτικϋσ, οι οπούεσ ςυνιςτοϑν τα μοριακϊ εργαλεύα με τα οπούα δεςμεϑεται η ηλιακό ενϋργεια. Οι φωτοςυνθετικϋσ χρωςτικϋσ εύναι οργανικϊ μϐρια χαμηλοϑ μοριακοϑ βϊρουσ και ϋχουν την ικανϐτητα να απορροφοϑν ηλεκτρομαγνητικό ακτινοβολύα οριςμϋνου μόκουσ κϑματοσ ςτη ζώνη του ορατοϑ φϊςματοσ (400-700 nm). Οι κυριϐτερεσ χρωςτικϋσ εύναι η χλωροφϑλλη α (Chl a) και η χλωροφϑλλη β (Chl b), ενώ ςε οριςμϋνα εύδη φυκών απαντϊται η χλωροφϑλλη c και η χλωροφϑλλη d. τα βακτόρια, οι κϑριεσ χρωςτικϋσ εύναι η βακτηριοφϑλλη a (BChl a) και η βακτηριοφϑλλη b (BChl b). Παρϊλληλα, οι φωτοςυνθετικού οργανιςμού περιϋχουν και πλόθοσ ϊλλων χρωςτικών, τισ βοηθητικϋσ χρωςτικϋσ, ϐπωσ τα καροτενοειδό και οι φυκομπιλύνεσ. Οι κϑριεσ χρωςτικϋσ για τη δϋςμευςη τησ ηλιακόσ ακτινοβολύασ ςτα φυτϊ εύναι η χλωροφϑλλη α και β. Αν και αμφϐτερεσ απορροφοϑν ακτινοβολύα ςτη ζώνη του κυανοϑ (425-490 nm) και ςτη ζώνη του ερυθροϑ (650-700 nm), τα φϊςματα απορρϐφηςόσ τουσ εύναι αρκετϊ διαφορετικϊ: η χλωροφϑλλη α δεν δεςμεϑει ακτινοβολύα μόκουσ κϑματοσ 460 nm, ενώ η χλωροφϑλλη β παρουςιϊζει εκεύ το μϋγιςτο τησ απορρϐφηςησ. Η ταυτϐχρονη ϑπαρξη των δϑο χλωροφυλλών ςτα κϑτταρα αυξϊνει το εϑροσ των μηκών κϑματοσ που εύναι δυνατϐν να δεςμευτεύ απϐ τα φυτϊ. Σο χρώμα ϐλων των φωτοςυνθετικών οργανιςμών εξαρτϊται απϐ το εύδοσ και τη ςχετικό αναλογύα των φωτοςυνθετικών τουσ χρωςτικών. Σα φωτοςυνθετικϊ τμόματα των φυτών εύναι πρϊςινα επειδό οι κϑριεσ φωτοςυνθετικϋσ τουσ χρωςτικϋσ δεν απορροφοϑν ακτινοβολύα ςτη ζώνη του πρϊςινου (500-600nm). Σο μϐριο ϐλων των χλωροφυλλών, απϐ χημικόσ ϊποψησ, εύναι παρϊγωγο τησ πρωτοπορφυρύνησ. Η χλωροφϑλλη α και η β διαφϋρουν ελϊχιςτα μεταξϑ τουσ και ςυγκεκριμϋνα η μεθυλικό ομϊδα ενϐσ πυρρολικοϑ δακτυλύου τησ χλωροφϑλλησ α ϋχει αντικαταςταθεύ απϐ μύα φϐρμυλο ομϊδα (-CHO-) ςτη χλωροφϑλλη β. Σο περιεχϐμενο ϊζωτο των φϑλλων των φυτών επηρεϊζει ϊμεςα την περιεχϐμενη χλωροφϑλλη των φϑλλων (Syvertsen 1987), αφοϑ η πλειονϐτητα του αζώτου ςτο ςυγκεκριμϋνο ιςτϐ περιϋχεται ςτο μϐριο των χλωροφυλλών (Peterson et al. 1993). Σα ςκοϑρα πρϊςινα φϑλλα, ο υψηλϐσ ρυθμϐσ φωτοςϑνθεςησ και η ζωηρό βλαςτικό ανϊπτυξη ςυνδϋονται με επϊρκεια των 11

φυτών ςε ϊζωτο. Αντύθετα, ανεπϊρκεια των φυτών ςε ϊζωτο οδηγεύ ςε χλώρωςη των φϑλλων και ςε μειωμϋνη βλαςτικό ανϊπτυξη. υνεπώσ, μετρόςεισ χλωροφϑλλησ μποροϑν να χρηςιμοποιηθοϑν για την εκτύμηςη τησ αζωτοϑχου θρϋψησ των φυτών και την περιεκτικϐτητα του αζώτου ςτα φϑλλα (Schepers et al. 1998, Whaley 2001). Αρκετϋσ ερευνητικϋσ εργαςύεσ αποδεικνϑουν τη ςχϋςη μεταξϑ των ενδεύξεων διαφϐρων οργϊνων μϋτρηςησ τησ χλωροφϑλλησ και του περιεχϐμενου αζώτου των φϑλλων ςε ετόςιεσ καλλιϋργειεσ ϐπωσ εύναι το βαμβϊκι (Wood et al. 1992), η πατϊτα (Minotti et al. 1994) και το ρϑζι (Turner and Jund 1991). Αντύθετα, ελϊχιςτεσ εύναι οι εργαςύεσ ςχετικώσ με την ςχϋςη μεταξϑ χλωροφϑλλησ και περιεχϐμενου αζώτου ςε πολυετό, ξυλώδη φυτϊ που φϋρουν φϑλλα μεγϊλου πϊχουσ ϐπωσ η ϊμπελοσ. Η ϋνταςη τησ δραςτηριϐτητασ του φωτοςυνθετικοϑ μηχανιςμοϑ ποικύλει ανϊμεςα ςτα διϊφορα φυτικϊ εύδη (Sinclair and Horie 1989), αλλϊ και εξαρτϊται απϐ την ηλικύα του φωτοςυνθετικοϑ ιςτοϑ και την επϊρκεια νεροϑ και θρεπτικών ςτοιχεύων και ειδικϐτερα του αζώτου, το οπούο παύζει τον ςημαντικϐτερο ρϐλο. Ο ρυθμϐσ και η ϋνταςη τησ φωτοςϑνθεςησ ςυνδϋεται ϊμεςα με το περιεχϐμενο ςε αυτϊ ϊζωτο (Connor et al 1993), διϐτι το ςτοιχεύο αυτϐ, εκτϐσ απϐ δομικϐ ςυςτατικϐ τησ χλωροφϑλλησ, αποτελεύ και ςυςτατικϐ τησ καρβοξυλϊςησ τησ διφωςφορικόσ ριβουλϐζησ (Rubisco) και ϊλλων ενζϑμων καρβοξυλύωςησ που ςυμμετϋχουν ςτη διαδικαςύα τησ φωτοςϑνθεςησ. Σα υψηλϐτερα επύπεδα αζώτου βρϋθηκε ϐτι αυξϊνουν την αφομούωςη του CO2 ςτην οργανικό ϑλη ϐχι μϐνο εξαιτύασ τησ μεγαλϑτερησ αποτελεςματικϐτητασ καρβοξυλύωςησ τησ Rubisco και των ϊλλων ενζϑμων που ςυμμετϋχουν ςτον κϑκλο του Calvin, αλλϊ και εξαιτύασ τησ αϑξηςησ τησ περιεχϐμενησ ςτα φϑλλα χλωροφϑλλησ. Βϋβαια, αυξημϋνα επύπεδα αζώτου τεύνουν να αυξόςουν το μϋγεθοσ τησ φυλλικόσ επιφϊνειασ, η οπούα επιφϋρει την αϑξηςη τησ ςυνολικόσ διαπνοόσ των φϑλλων. Αντύθετα, η ανεπϊρκεια αζώτου περιορύζει την ϋνταςη τησ φωτοςϑνθεςησ ωσ ςυνϋπεια τησ μικρϐτερησ περιεκτικϐτητασ των φϑλλων ςε χλωροφϑλλη αλλϊ και ωσ μικρϐτερη αποτελεςματικϐτητα καρβοξυλύωςησ του ενζϑμου του κϑκλου του Calvin (Rubisco) κατϊ τη φωτοςϑνθεςη. 12

2. Ωζωτο και ϊμπελοσ 2.1 Αζωτούχοσ θρϋψη Σα φυτϊ τησ αμπϋλου ϋχουν την ικανϐτητα να προςλαμβϊνουν το ϊζωτο απϐ το ϋδαφοσ ωσ νιτρικϐ ιϐν, αμμωνιακϐ ιϐν (Sponholz 1991), ωσ οργανικϊ βιομϐρια (αμινοξϋα) και ωσ ουρύα (Roumpelakis-Angelakis 1991). Σο νιτρικϐ ιϐν (ΝΟ3 - ) ϐμωσ εύναι η κϑρια μορφό αζώτου που προςλαμβϊνεται απϐ την ϊμπελο εξαιτύασ του ταχϋοσ ρυθμοϑ νιτροπούηςησ και τησ ωσ εκ τοϑτου αυξημϋνησ διαθεςιμϐτητϊσ του (Keller and Koblet 1995). Μϊλιςτα, ςε οριςμϋνεσ περιπτώςεισ, η ςυγκϋντρωςη νιτρικών εύναι μικρϐτερη ςτο εδαφικϐ διϊλυμα απ' ϐτι εντϐσ του φυτοϑ (Crawford 1995, Keller and Koblet 1995). Αυτϐ ϋχει ωσ ςυνϋπεια την ενεργό απορρϐφηςη νιτρικών (κατανϊλωςη ενϋργειασ μϋςω τησ βοόθειασ τησ H + -ATPϊςησ που βρύςκεται ςτην κυτταρικό μεμβρϊνη) απϐ τισ ρύζεσ (Crawford 1995). Σο μικροθρεπτικϐ ςτοιχεύο βϐριο (Β) εύναι απαραύτητο για την λειτουργύα τησ ATP-αντλύασ πρωτονύων και μϊλιςτα η ανεπϊρκεια Β ςτα φυτϊ μειώνει την ικανϐτητα απορρϐφηςησ ΝΟ3 (Camacho-Cristobal and Gonzales-Fontes 1999). Επιπλϋον, οι ρύζεσ μποροϑν να απορροφόςουν νιτρικϊ ιϐντα μϋςω τησ μαζικόσ ροόσ του νεροϑ (Tinker and Nye 2000). Σα αμμωνιακϊ ιϐντα (ΝΗ4 + ) μεταβολύζονται γρόγορα απϐ τισ ρύζεσ (Hill- Cottingham and Lloyd-Jones 1979) και αποτελοϑν μύα απϐ τισ κυρύαρχεσ μορφϋσ αζώτου εντϐσ των βλαςτών, φϑλλων και καρπών. Η ενςωμϊτωςη των ΝΗ4 + και ο ςχηματιςμϐσ των αμινοξϋων με τη βοόθεια τησ νιτρικόσ αναγωγϊςησ ςυμβαύνει ςτα ριζύδια, ςτα πρϊςινα μϋρη των φυτών, κυρύωσ ςτα φϑλλα, αλλϊ και ςτισ ρϊγεσ (Perez and Kliewer 1978). Οι ανϐργανεσ μορφϋσ αζώτου εύναι πιο ςημαντικϋσ για την θρϋψη τησ αμπϋλου απϐ ϐτι οι οργανικϋσ (Christou et al. 2006, Cheng and Baumgartner 2004). Οι αζωτοϑχεσ ενώςεισ μεταφϋρονται μϋςω των αγγεύων του ξϑλου απϐ τισ ρύζεσ ςτα εναϋρια μϋρη του φυτοϑ ενώ ϋνα μικρϐ ποςοςτϐ αζώτου παραμϋνει ςτισ ρύζεσ για αποθόκευςη ό για μεταβολικϋσ διεργαςύεσ. Γενικώσ, ςτο ξυλώδεσ τμόμα των φυτών τησ αμπϋλου, υπϊρχουν οργανικϋσ και ανϐργανεσ μορφϋσ αζώτου (Wermelinger 1991), ενώ ςτουσ μύςχουσ των φϑλλων, ϋνασ ιςτϐσ που ςυχνϊ χρηςιμοποιεύται για την αξιολϐγηςη τησ θρϋψησ ενϐσ φυτοϑ, το νιτρικϐ ϊζωτο υπϊρχει ςε ποςοςτϐ μεγαλϑτερο του 2,3% του ξηροϑ του βϊρουσ, 13

ποςοςτϐ που εξαρτϊται απϐ την καλλιεργοϑμενη ποικιλύα (Perez and Kliewer 1978). Σα αμινοξϋα που απαντώνται ςτο ξϑλο εύναι κυρύωσ το αςπαρτικϐ οξϑ, το αμύδιο του γλουταμικοϑ οξϋοσ και η αργινύνη (Hill-Cottingham and Lloyd-Jones 1979), η οπούα αποτελεύ την κυριϐτερη μορφό αζώτου που απαντϊται ςτο ξϑλο τησ αμπϋλου μετϊ τισ ανϐργανεσ μορφϋσ (Perez and Kliewer 1978). Οι μορφϋσ αζώτου που απαντώνται ςτα υπϐλοιπα τμόματα τησ αμπϋλου εύναι παρϐμοιεσ με αυτϋσ του ξϑλου (Bray 1983). 2.2 Κατανομό αζώτου και εποχικό διακύμανςη Σα αποθϋματα αζώτου βρύςκονται ςτα πολυετό ξυλώδη μϋρη τησ αμπϋλου (ρύζεσ, κορμϐσ και βραχύονεσ) και μϊλιςτα η ςυγκϋντρωςό τουσ ςτα πολυετό αυτϊ ϐργανα επηρεϊζεται απϐ τισ εποχιακϋσ απαιτόςεισ των φυτών ςε ϊζωτο κατϊ τη διϊρκεια του βλαςτικοϑ κϑκλου τησ αμπϋλου. Η μεγαλϑτερη κινητοπούηςη αποθεμϊτων αζώτου απϐ τα μϐνιμα ϐργανα των φυτών τησ αμπϋλου γύνεται ϋωσ το ςτϊδιο τησ ϊνθιςησ. Επύςησ, η αϑξηςη των φυτών τησ ποικιλύασ Riesling, που βρύςκονται ςτο ςτϊδιο των 5-6 ϋξι φϑλλων, εξαρτϊται μϐνο απϐ τα αποθϋματα αζώτου των μϐνιμων οργϊνων, ϐταν η ανϊπτυξη τησ ρύζασ των φυτών επιβραδϑνεται εξαιτύασ των θερμοκραςιών του εδϊφουσ (Conradie 1986). Επιπρϐςθετα, ςε φυτϊ τησ αμπϋλου ηλικύασ δϑο ετών, ϐλο το ϊζωτο για την παραγωγό νϋασ βλϊςτηςησ προϋρχεται απϐ τα αποθϋματα αζώτου του κορμοϑ (Araujo and Williams 1988), ενώ το περιεχϐμενο Ν των ριζών κατϊ την ϋναρξη τησ βλαςτικόσ περιϐδου παρϋμεινε ςτα ύδια επύπεδα. Κϑρια πηγό αζώτου αποτελοϑν οι βραχύονεσ, μετϊ ο κορμϐσ και ςτο τϋλοσ οι ρύζεσ (Conradie 1990, Kliewer and Cook 1971, Peacock et al. 1989). Πριν απϐ την ϊνθιςη, η κινητοπούηςη του αζώτου εύναι ανεξϊρτητη απϐ το περιεχϐμενο ϊζωτο του εδϊφουσ (Peacock et al. 1989). Ειδικϐτερα, εϊν οι απαιτόςεισ τησ ετόςιασ βλϊςτηςησ για ϊζωτο απϐ την ϊνθιςη μϋχρι τον περκαςμϐ δεν καλϑπτονται απϐ το βιολογικώσ διαθϋςιμο ϊζωτο ςτο ϋδαφοσ, το ϊζωτο κινητοποιεύται απϐ τισ ρύζεσ και τον κορμϐ τησ αμπϋλου, ενώ το ϊζωτο των βραχιϐνων αυξϊνεται (Conradie 1986). Η αποκατϊςταςη των αποθεμϊτων του αζώτου ςτα πολυετό τμόματα τησ αμπϋλου αρχύζει απϐ το ςτϊδιο του περκαςμοϑ και κυρύωσ μετϊ την ςυγκομιδό των ςταφυλιών ϋωσ το τϋλοσ τησ βλαςτικόσ περιϐδου. Σα αποθϋματα αζώτου 14

των ξυλωδών μερών και κυρύωσ των ριζών αναπληρώνονται, μαζύ με το ϊμυλο, με επαναφορϊ αζώτου απϐ τα γεραςμϋνα μϋρη αλλϊ και με μεταφορϊ αζώτου απϐ το ϋδαφοσ ακϐμα και ςτο τϋλοσ τησ βλαςτικόσ περιϐδου (Pate 1980). Σο ϊζωτο μεταφϋρεται απϐ τουσ πολυετεύσ ιςτοϑσ των φυτών τησ αμπϋλου πιο εϑκολα ςε ςχϋςη με τουσ υδατϊνθρακεσ. Η ανϊπτυξη των ςταφυλιών και ο ςχηματιςμϐσ αποθεμϊτων αζώτου ςτα πολυετό ϐργανα τησ αμπϋλου εικϊζεται ϐτι ϋχουν ανταγωνιςτικό ςχϋςη ωσ προσ το ϊζωτο. Γενικώσ, φυτϊ τησ αμπϋλου που ϋχουν μικρϐ αριθμϐ ό καθϐλου ςταφυλϋσ ςυςςώρευςαν περιςςϐτερεσ αζωτοϑχεσ ενώςεισ ςτουσ βραχύονεσ απ ϐτι τα φυτϊ με μεγϊλεσ αποδϐςεισ. Οι ρύζεσ, μεταξϑ των ξυλωδών μερών τησ αμπϋλου, φαύνεται να ϋχουν τα μεγαλϑτερα ποςοςτϊ αζώτου που κυμαύνονται απϐ 0,4% ϋωσ 1,7% κατϊ βϊροσ. Επύςησ, οι ρύζεσ ϋχουν το μεγαλϑτερο ποςοςτϐ αμινοξϋων (Nassar and Kliewer 1966). Κατϊ τη διϊρκεια του λόθαργου των οφθαλμών, η περιεκτικϐτητα του διαλυτοϑ αζώτου των ριζών και των ϊλλων ξυλωδών οργϊνων των φυτών αυξϊνεται και προςεγγύζει το μϋγιςτο πριν το ςτϊδιο τησ εκβλϊςτηςησ (Kliewer 1967). τη ςυνϋχεια, η ςυγκϋντρωςη των αμινοξϋων και κυρύωσ τησ αργινύνησ ςτισ ρύζεσ μειώνεται, προςεγγύζοντασ το ελϊχιςτο κατϊ το ςτϊδιο τησ ωρύμανςησ των ραγών, ενώ αυξϊνεται μετϊ την πτώςη των φϑλλων. Παρομούωσ, η ςυγκϋντρωςη του αζώτου (0,3%-0,7%) ςτουσ βραχύονεσ και ςτον κορμϐ μειώνεται μετϊ την εκβλϊςτηςη και αυξϊνεται μετϊ την ςυγκομιδό των καρπών. Σο αποθηκευμϋνο ϊζωτο χωρύζεται ςε αδιϊλυτο και διαλυτϐ με το τελευταύο να βρύςκεται ςε μεγαλϑτερη ποςϐτητα (Conradie 1990). Πολλού ερευνητϋσ βρόκαν ϐτι η κϑρια αποθηκευϐμενη διαλυτό μορφό αζώτου εύναι η αργινύνη (Nassar and Kliewer 1966), η οπούα αντιπροςωπεϑει περιςςϐτερο απϐ 60% των διαλυτών μορφών του αποθηκευμϋνου αζώτου ςτισ ρύζεσ και ςτα ξυλώδη μϋρη του φυτοϑ, ενώ μια ϊλλη αποθηκευϐμενη διαλυτό μορφό αζώτου εύναι το αςπαρτικϐ οξϑ. Η ςυγκϋντρωςη του αζώτου (Ν) ςτα φϑλλα κυμαύνεται απϐ 0,5 ϋωσ 5% του ξηροϑ τουσ βϊρουσ και περιςςϐτερο απϐ 40% του αζώτου αυτοϑ ανακυκλώνεται (Conradie 1990). Σο μϋγιςτο του αζώτου ςτα φϑλλα απαντϊται ςτο ςτϊδιο τησ πλόρουσ ανϊπτυξόσ τουσ. Η ςυγκϋντρωςη των νιτρικών ςτουσ μύςχουσ των φϑλλων χρηςιμοποιεύται ςυχνϊ ωσ δεύκτησ τησ αζωτοϑχου κατϊςταςησ των αμπελιών. Γενικώσ, η 15

ςυγκϋντρωςη του αζώτου ςτουσ μύςχουσ των φϑλλων εύναι μεγαλϑτερη ςε ςχϋςη με ϐλουσ τουσ ϊλλουσ ιςτοϑσ και φτϊνει ςε ϋνα πρώτο μϋγιςτο πριν την ϊνθιςη και ϋνα δεϑτερο μϋγιςτο κατϊ τον περκαςμϐ. Σα ανώτερα φϑλλα ϋχουν μικρϐτερη ςυγκϋντρωςη ςε νιτρικϊ ιϐντα ςε ςχϋςη με τα κατώτερα (Wermelinger 1991). 2.3 Κατανομό αζώτου ςτη ρϊγα Η ςυγκϋντρωςη του αζώτου ςτην νεαρό ταξιανθύα αρχύζει απϐ τα ύδια επύπεδα με τα βλαςτικϊ ϐργανα και μειώνεται αργϊ και ςταδιακϊ με την εξϋλιξη τησ καλλιεργητικόσ περιϐδου (Wermelinger and Koblet 1990). Η ςημαντικϐτερη ειςροό αζώτου ςτισ ρϊγεσ γύνεται μετϊ την ϊνθιςη. Η ειςροό αρχύζει δϑο εβδομϊδεσ πριν οι ρϊγεσ αποκτόςουν μϋγεθοσ μπιζελιοϑ και επαναλαμβϊνεται ϋνα μόνα αργϐτερα περύπου, ςτο ςτϊδιο του περκαςμοϑ, και διαρκεύ δϑο εβδομϊδεσ. Σην τελευταύα αυτό περύοδο, το 50% του ςυνολικοϑ αζώτου του πρϋμνου ςυςςωρεϑεται ςτισ ρϊγεσ των ςταφυλιών. τα τελευταύα ςτϊδια τησ ωρύμανςησ των ραγών, μεγϊλοσ αριθμϐσ αμινοξϋων (αργινύνη και προλύνη) μεταφϋρονται απϐ τισ ρύζεσ ςτισ ρϊγεσ με ςυνϋπεια την αϑξηςη πϊλι τησ ςυγκϋντρωςησ των διαλυτών μορφών αζώτου αλλϊ και του ςυνολικοϑ αζώτου (Kliewer 1967, Nassar and Kliewer 1966). Σο μιςϐ ϊζωτο που περιϋχεται ςτα ετόςια μϋρη των φυτών, ςτο ςτϊδιο τησ ςυγκομιδόσ, βρύςκεται ςτουσ καρποϑσ (Wermelinger and Koblet 1990), ενώ ςε οριςμϋνεσ ποικιλύεσ ϐπωσ η Cabernet Sauvignon, η ςυςςώρευςη του αμινοξϋοσ προλύνη εύναι εντονϐτερη (Ough and Stashak 1974, Stines et al. 2000). Ψςτϐςο, οριςμϋνεσ παρατηρόςεισ που ϋγιναν για το ςϑνολο των αμινοξϋων, ϋδειξαν ϐτι η ςυγκϋντρωςη τησ προλύνησ προςϋγγιςε το μϋγιςτο πριν το ςτϊδιο τησ πλόρουσ ωρύμανςησ, ενώ ςτη ςυνϋχεια ςταθεροποιόθηκε ό μειώθηκε ϋωσ το ςτϊδιο τησ πλόρουσ ωρύμανςησ (Ough and Stashak 1974). Η μεύωςη τησ ςυγκϋντρωςησ τησ αργινύνησ κατϊ τα τελευταύα ςτϊδια πριν την πλόρη ωρύμανςη των ραγών, μπορεύ να εξηγηθεύ ωσ ςυνϋπεια τησ μετακύνηςησ του αζώτου ςτα αποθηκευτικϊ ϐργανα του φυτοϑ τησ αμπϋλου, ϐπωσ οι ρύζεσ. Σο 36-65% του ςυνολικοϑ αζώτου τησ ρϊγασ (βϊροσ κατϊ βϊροσ) περιϋχεται ςτο φλοιϐ και ςτα γύγαρτα των ραγών (Ough 1968), ενώ το περιεχϐμενο ϊζωτο του γλεϑκουσ απαντϊται ςε διϊφορεσ μορφϋσ και 16

ςυγκεντρώςεισ. Οι ζυμομϑκητεσ μποροϑν να αξιοποιόςουν μϐνο οριςμϋνεσ μορφϋσ αζώτου, ϐπωσ τα αμμωνιακϊ ιϐντα και τα ελεϑθερα κϑρια αμινοξϋα (Henscke and Jiranek 1993), ενώ τα αμινοξϋα προλύνη και υδροξυλαμύνη καθώσ και οι πεπτιδικϋσ ενώςεισ μεγϊλου μοριακοϑ βϊρουσ (ϐπωσ οι πρωτεϗνεσ) εύναι μη αξιοποιόςιμα. Σα αμινοξϋα αργινύνη, ςερύνη, γλουταμινικϐ οξϑ, θρεονύνη, αςπαρτικϐ οξϑ και λυςύνη εύναι τα πλϋον αξιοποιόςιμα και αποτελοϑν το 70,6-79% του αφομοιώςιμου απϐ τουσ ζυμομϑκητεσ αζώτου. Σα αφομοιώςιμα απϐ τισ ζϑμεσ αμινοξϋα περιϋχονται κατϊ 19-29% ςτουσ φλοιοϑσ των ραγών, ϐπου και ο λϐγοσ αυτών προσ τα μη αφομοιώςιμα αμινοξϋα εύναι μεγαλϑτεροσ ςε ςχϋςη με τη ςϊρκα των ραγών (Stines et al. 2000). Η ςυγκϋντρωςη και η ςϑνθεςη των αμινοξϋων εξαρτϊται απϐ την καλλιεργοϑμενη ποικιλύα, το υποκεύμενο, την τοποθεςύα, τισ εποχιακϋσ ςυνθόκεσ και τον βαθμϐ ωρύμανςησ των ραγών (Stines et al. 2000, Treeby et al. 1998, Hernandez-Orte et al. 1999), καθώσ επύςησ απϐ τισ καλλιεργητικϋσ πρακτικϋσ ϐπωσ η αζωτοϑχοσ λύπανςη, το ςϑςτημα διαμϐρφωςησ, η διαχεύριςη του εδϊφουσ και οι προςβολϋσ των ςταφυλιών απϐ παθογϐνα ϐπωσ ο Botrytis cinerea (Ough and Bell 1980, Sponholz 1991, Conradie 2001). Γενικώσ, οι επεμβϊςεισ με ϊζωτο ςτουσ αμπελώνεσ αυξϊνουν τα ςυνολικϊ ποςϊ των αμινοξϋων και των αφομοιώςιμων αμινοξϋων του γλεϑκουσ ςε ςχϋςη με γλεϑκη προερχϐμενα απϐ ςταφϑλια αμπελώνων που δεν δϋχθηκαν αζωτοϑχο λύπανςη (Conradie 2001). 2.4 Επιδρϊςεισ του αζώτου ςτην αύξηςη βλαςτικών και αναπαραγωγικών οργϊνων τησ αμπϋλου Οι παρϊγοντεσ που επηρεϊζουν την αζωτοϑχο θρϋψη τησ αμπϋλου εύναι η ποικιλύα και το υποκεύμενο (Christensen 1984, Huang and Ough 1989, Stines et al. 2000), το κλύμα και το ϋδαφοσ τησ περιοχόσ (Huang and Ough 1989), η εποχό, η ποςϐτητα, η ςυχνϐτητα εφαρμογόσ και η μορφό του προςτιθϋμενου αζώτου (Conradie 2001, Bell and Robson 1999), η θερμοκραςύα του φϑλλου και η ςκύαςη του φυλλώματοσ (Smart et al. 1988), oι καλλιεργητικϋσ πρακτικϋσ ϐπωσ το ςϑςτημα διαμϐρφωςησ και η διαχεύριςη του εδϊφουσ (Bell et al. 1979, Miele et al. 2000). Γενικϊ, η αντύδραςη τησ αμπϋλου ςτο ϊζωτο και η τελικό επύπτωςη ςτη ςϑςταςη του καρποϑ τησ εύναι αποτϋλεςμα μιασ ςειρϊσ αλληλεπιδρϊςεων 17

μεταξϑ του γενοτϑπου, του περιβϊλλοντοσ και των εφαρμοζϐμενων καλλιεργητικών πρακτικών. Η προςθόκη αζωτοϑχου λιπϊςματοσ, ςε περιπτώςεισ μη επϊρκειασ αζώτου, αυξϊνει τα ςυνολικϊ ποςοςτϊ αζώτου ςτο φυτϐ με αποτϋλεςμα να διεγεύρεται ο μεταβολιςμϐσ του και κατϊ ςυνϋπεια να κινητοποιεύται η διαδικαςύα τησ πρωτεώνοςϑνθεςησ (Zerihun and Treeby 2002, Perez and Kliewer 1982). Αυτϐ ϋχει ωσ ςυνϋπεια την αϑξηςη τησ φυλλικόσ επιφϊνεια του φυτοϑ ςε ςυνδυαςμϐ με την αϑξηςη τησ περιεχϐμενησ ςτο φϑλλο χλωροφϑλλησ και την επακϐλουθη αϑξηςη τησ φωτοςϑνθεςησ (Kliewer and Cook 1971, Bell and Robson 1999). Επιπλϋον, η αϑξηςη του ϐγκου των ριζών, των βλαςτών και του κορμοϑ μετϊ την εφαρμογό του αζώτου, ϋχει ωσ αποτϋλεςμα την αϑξηςη τησ ικανϐτητασ των φυτών να αποθηκεϑουν ϊζωτο και υδατϊνθρακεσ (Kliewer et al. 1991) που μποροϑν να χρηςιμοποιηθοϑν απϐ το φυτϐ για την κϊλυψη των αναγκών του και για τον μεταβολιςμϐ του ςε περιϐδουσ αδυναμύασ κϊλυψησ αυτών των αναγκών απϐ το ϋδαφοσ. Σϋλοσ, η εφαρμογό αζώτου αυξϊνει τη ςυνολικό παραγωγό των φυτών τησ αμπϋλου. Η προςθόκη αζώτου ςε περιπτώςεισ επϊρκειασ δεν αυξϊνει την ανϊπτυξη και την παραγωγό (Kliewer et al. 1991, Bell and Robson 1999), ενώ τα υψηλϊ ποςοςτϊ αζώτου ςτα φυτϊ τησ αμπϋλου μποροϑν να οδηγόςουν ςε περιοριςμϋνη παραγωγό υδατανθρϊκων. Γενικϊ, η βλαςτικό αϑξηςη επωφελεύται απϐ την υπερεπϊρκεια αζώτου ςε βϊροσ τησ παραγωγόσ, αφοϑ η ϊμπελοσ δεύχνει προτύμηςη ςτη μεταφορϊ των υδατανθρϊκων ςτουσ βλαςτοϑσ και ςτα ϊλλα βλαςτικϊ ϐργανα παρϊ ςτισ ρϊγεσ (Ahmedullah et al. 1987). Επύςησ, παρατηρεύται μεύωςη τησ ϋνταςησ του χρώματοσ και των ολικών διαλυτών ςτερεών των ραγών καθώσ τα προώϐντα τησ φωτοςϑνθεςησ εκτρϋπονται απϐ τον μεταβολιςμϐ των υδατανθρϊκων για βιοςϑνθεςη αμινοξϋων, πρωτεώνών και αποταμιευτικών υδατανθρϊκων. Επιπλϋον, οι αλλαγϋσ ςτο μικροκλύμα τησ αμπϋλου μποροϑν να επηρεϊςουν αρνητικϊ τη φωτοςϑνθεςη και κατϊ ςυνϋπεια το ποςϐ των φωτοςυνθετικών προώϐντων (Kriedermann 1968). Ο φωτιςμϐσ και η θερμοκραςύα ϋχουν ιςχυρό επύδραςη ςτο μεταβολιςμϐ του αζώτου εντϐσ τησ ρϊγασ. Γενικώσ, η αυξημϋνη φυλλικό πυκνϐτητα οδηγεύ ςε παρεμπϐδιςη ειςϐδου τησ ηλιακόσ ακτινοβολύασ και ςτη μεύωςη τησ θερμοκραςύασ ςτη ζώνη τησ ςταφυλόσ, η οπούα, ανϊλογα με τισ εποχιακϋσ 18

ςυνθόκεσ, μπορεύ να αποβεύ ωφϋλιμη ό επιζόμια. Ειδικϐτερα, ο χαμηλϐσ φωτιςμϐσ οδηγεύ ςτη μεύωςη των ςυγκεντρώςεων των διαλυτών ςτερεών, των ανθοκυανινών, των τερπενικών ενώςεων και των ολικών φαινολών ςτισ ρϊγεσ των ςταφυλιών. Επύςησ, ο χαμηλϐσ φωτιςμϐσ μπορεύ να μειώςει το ph, να αυξόςει τη ςυγκϋντρωςη του μηλικοϑ και του τρυγικοϑ οξϋοσ, να αυξόςει την ολικό οξϑτητα και τη ςυγκϋντρωςη του καλύου ςτισ ρϊγεσ (Smart 1991, Morrison and Noble 1990). Η μεύωςη τησ θερμοκραςύασ ϋχει ωσ ςυνϋπεια την αϑξηςη τησ ςυγκϋντρωςησ του μηλικοϑ οξϋοσ και την ωσ εκ τοϑτου αϑξηςη τησ ολικόσ οξϑτητασ και μεύωςη του ph. Επιπλϋον, η χαμηλό θερμοκραςύα μπορεύ να επιφϋρει καθυςτϋρηςη τησ ωρύμανςησ, ενώ η ςκύαςη επηρεϊζει τη ςϑνθεςη των ςυςτατικών τησ ςταφυλόσ μϋςω τησ αλλαγόσ τησ θερμοκραςύασ και του φωτιςμοϑ (Kliewer 1967). υμπεραςματικϊ, η προςθόκη αζώτου ςτουσ αμπελώνεσ για τη διατόρηςη των απαραύτητων επιπϋδων αζώτου ό για την κϊλυψη ενδεχϐμενησ ϋλλειψησ ςυμβϊλλει ςτη βελτύωςη τησ ποιϐτητασ τησ παραγωγόσ. Αντιθϋτωσ, ςε περιπτώςεισ επϊρκειασ του αζώτου, η περαιτϋρω προςθόκη με τη μορφό τησ αζωτοϑχου λύπανςησ οδηγεύ ςε υποβϊθμιςη των ποιοτικών χαρακτηριςτικών τησ παραγωγόσ. 2.5 Επύδραςη του αζώτου ςτα ποιοτικϊ χαρακτηριςτικϊ τησ ςταφυλόσ Η αζωτοϑχοσ λύπανςη οδηγεύ ςτην αϑξηςη των αζωτοϑχων ςυςτατικών των ραγών, ϐπωσ η ςυνολικό ποςϐτητα των αμινοξϋων (αργινύνησ, προλύνησ κ.λπ.) και η ςυνολικό περιεκτικϐτητα των ραγών ςε ϊζωτο (Hilbert et al. 2003). Γενικώσ, τα αζωτοϑχα ςυςτατικϊ των ραγών αυξϊνουν, αλλϊ με μειοϑμενο ρυθμϐ ϐςο αυξϊνεται το παρεχϐμενο ϊζωτο ςτον αμπελώνα (Bell and Robson 1999). Η επύδραςη που αςκεύ το ϊζωτο ςτη ςυγκϋντρωςη των ςακχϊρων ςτισ ρϊγεσ δεν ϋχει επακριβώσ προςδιοριςτεύ. Οι περιςςϐτερεσ ϋρευνεσ δεύχνουν ϐτι οι επεμβϊςεισ με ϊζωτο δεν ϋχουν επύδραςη, ενώ ϊλλεσ δεύχνουν ϐτι αυξϊνουν την ολικό οξϑτητα, η οπούα αποδύδεται ςτην αυξημϋνη ςυγκϋντρωςη μηλικοϑ οξϋοσ λϐγω του μειωμϋνου μεταβολιςμοϑ του ςε ςκιαζϐμενεσ ρϊγεσ κατϊ την ωρύμανςη (Ruffner, 1982). Σϋλοσ, η επύδραςη του αζώτου πϊνω ςε ϊλλα 19

χαρακτηριςτικϊ τησ ςϑςταςησ των ραγών ϐπωσ το ph και η περιεκτικϐτητα ςε φώςφορο, κϊλιο και αςβϋςτιο δεν ϋχει επιβεβαιωθεύ ερευνητικϊ. Βϋβαια, παρϊ τα προαναφερθϋντα, ϋχει βρεθεύ ϐτι τα χαμηλϊ επύπεδα αζώτου ςε ερυθρϋσ ποικιλύεσ αυξϊνουν τισ ολικϋσ ανθοκυανύνεσ, τισ φλαβονϐλεσ και τα φαινολικϊ ςυςτατικϊ ςυνολικϊ (Chone et al. 2001α, Hilbert et al. 2003, Keller and Hrazdina 1998, Tregoat et al. 2002, Wade et al. 2004) Σο αμμωνιακϐ ιϐν αντιπροςωπεϑει ςημαντικϐ ποςοςτϐ του ςυνϐλου του αφομοιώςιμου αζώτου απϐ τουσ ζυμομϑκητεσ (Bisson 1991). Η ςυγκϋντρωςη του αμμωνιακοϑ ιϐντοσ ςτισ ρϊγεσ κυμαύνεται απϐ 5 ϋωσ 325 mg N/L (Henshke and Jiranek 1993), ενώ οι επεμβϊςεισ με ϊζωτο ςτουσ αμπελώνεσ αυξϊνουν τη ςυγκϋντρωςη του αμμωνιακοϑ ιϐντοσ ςτο γλεϑκοσ. Σα αφομοιώςιμα αμινοξϋα, εκφραςμϋνα ωσ ποςοςτϐ επύ του ςυνϐλου του αφομοιώςιμου αζώτου, αυξϊνουν κατϊ τη διϊρκεια τησ ωρύμανςησ, αλλϊ η αυξητικό τϊςη δεν ςχετύζεται με την προςθόκη αζώτου ςτον αμπελώνα. Αν και η επύδραςη τησ αζωτοϑχου λύπανςησ ςτο ποςοςτϐ τησ ςυμμετοχόσ των αμινοξϋων ςτο αφομοιώςιμο Ν ποικύλει, οριςμϋνεσ μελϋτεσ δεύχνουν ϐτι η λύπανςη με ϊζωτο επηρεϊζει τον λϐγο προλύνησ προσ αργινύνη ςτο γλεϑκοσ με αποτϋλεςμα να επηρεϊζεται τελικώσ και το ποςϐ του αφομοιώςιμου αζώτου. Γενικώσ, το ποςοςτϐ των αφομοιώςιμων αμινοξϋων κυμαύνεται απϐ 51 ϋωσ 92% του ςυνϐλου του αφομοιώςιμου αζώτου ςτο γλεϑκοσ πλόρωσ ώριμων ςταφυλών (Conradie 2001). Σα ϐςα προαναφϋρθηκαν οδηγοϑν ςτο ςυμπϋραςμα ϐτι η αζωτοϑχοσ λύπανςη ςυμβϊλλει ςτην αϑξηςη τησ ςυγκϋντρωςησ των αφομοιώςιμων μορφών αζώτου και ιδιαύτερα του αμινοξϋοσ αργινύνη. Επύςησ, επηρεϊζει την ποιϐτητα των ςταφυλιών, την επϊρκεια αζώτου του γλεϑκουσ, την κινητικό τησ ζϑμωςησ και τη ςϑνθεςη των πρϐδρομων αρωματικών ενώςεων και τελικώσ την ποιϐτητα του παραγϐμενου ούνου. Γενικώσ, η αϑξηςη τησ ςυνολικόσ ποςϐτητασ αζώτου, του αμινοξϋοσ αργινύνη, του αμμωνιακοϑ ιϐντοσ και ωσ εκ τοϑτου του αφομοιώςιμου αζώτου απϐ τουσ ζυμομϑκητεσ εύναι η ςταθερϐτερη επύδραςη τησ αζωτοϑχου λύπανςησ ςτουσ αμπελώνεσ αναφορικϊ με την επύδραςό του επύ τησ αλκοολικόσ ζϑμωςησ. 20

3. Σο νερό 3.1 Οι ιδιότητεσ του νερού Σο μϐριο του νεροϑ εύναι πολικϐ. Οι ενδομοριακού δεςμού μεταξϑ του Ο2 και του Η2 ςχηματύζουν μεταξϑ τουσ γωνύα 105 ο. Επειδό το ϊτομο του Ο2 εύναι περιςςϐτερο ηλεκτραρνητικϐ τεύνει να ϋλκει προσ το μϋροσ του τα ηλεκτρϐνια που ςυμμετϋχουν ςτον ομοιοπολικϐ δεςμϐ. Ϊτςι το τμόμα του μορύου που καταλαμβϊνει το Ο2 εμφανύζεται με αρνητικϐ φορτύο ςε ςχϋςη με το τμόμα που καταλαμβϊνουν τα Η2. Ϊτςι το μϐριο του νεροϑ καθύςταται διπολικϐ. Σο νερϐ εύναι εξαιρετικϐσ διαλϑτησ, ιδιαύτερα για τισ φορτιςμϋνεσ (ιοντικϋσ) και τισ πολικϋσ ουςύεσ, εξαιτύασ των δεςμών υδρογϐνου. Σα μϐρια του νεροϑ τεύνουν να προςανατολιςτοϑν γϑρω απϐ τα ιϐντα και καλϑπτοντασ τα, με μια ςφαύρα ενυδϊτωςησ, ελαττώνουν τισ μεταξϑ τουσ ηλεκτροςτατικϋσ δυνϊμεισ, κατϊ ςυνϋπεια τα διατηροϑν εν διαλϑςει. Με τον τρϐπο αυτϐν επιτυγχϊνεται η ενυδϊτωςη των βιολογικών μορύων και η διαλυτοπούηςη τουσ ςτο νερϐ. Η ενυδϊτωςη των πρωτεώνών, των μεμβρανών, των νουκλεώκών οξϋων και ϊλλων βιολογικϊ κρύςιμων ςυςτατικών του κυττϊρου εύναι απολϑτωσ απαραύτητη για την αποκατϊςταςη τησ λειτουργικόσ ςτερεοδομόσ τουσ. Σο νερϐ παρουςιϊζει υψηλό ειδικό θερμϐτητα και υψηλό λανθϊνουςα θερμϐτητα εξϊτμιςησ. Η ειδικό θερμϐτητα αναφϋρεται ςτην θερμικό ενϋργεια που απαιτεύται για την ϊνοδο τησ θερμοκραςύασ ενϐσ υλικοϑ κατϊ μύα ςυγκεκριμϋνη ποςϐτητα. Όταν η θερμοκραςύα του νεροϑ αυξϊνεται, τα μϐρια τεύνουν να κινοϑνται γρηγορϐτερα, δηλαδό αυξϊνεται η κινητικό τουσ ενϋργεια. αυτόν την κινητικϐτητα αντιδροϑν οι δεςμού υδρογϐνου, οι οπούοι πρϋπει να ςπϊςουν για να επιτευχθεύ η κύνηςη. Κατϊ ςυνϋπεια, ςε ςϑγκριςη με ϊλλα υγρϊ, το νερϐ απαιτεύ ςημαντικϊ μεγαλϑτερεσ ποςϐτητεσ ενϋργειασ για να αυξηθεύ η θερμοκραςύα του, ϋχει δηλαδό μεγϊλη θερμοχωρητικϐτητα. Ϊτςι ςτα φυτϊ, των οπούων το μεγαλϑτερο μϋροσ αποτελεύται απϐ νερϐ, αποτρϋπονται εν μϋρει οι δυςμενεύσ επιπτώςεισ απϐ τισ ταχεύεσ αλλαγϋσ τησ θερμοκραςύασ του αϋρα. Όμωσ, ακϐμα ςημαντικϐτερη εύναι η υψηλό λανθϊνουςα θερμϐτητα εξϊτμιςησ, που ορύζεται ωσ η ενϋργεια που απαιτεύται για τη μετατροπό ενϐσ μορύου νεροϑ απϐ την υγρό ςτην αϋρια φϊςη. Η ιδιϐτητα αυτό ςυμβϊλλει ςτη διατόρηςη τησ θερμοκραςύασ του φϑλλου μϋςω τησ διαπνοόσ. 21

Σο νερϐ παρουςιϊζει υψηλϊ ςημεύα ζϋςεωσ και πόξεωσ, εξαιτύασ των δεςμών υδρογϐνου του μορύου του. Μϐρια παρϐμοιασ δομόσ και μεγϋθουσ με το νερϐ, ϐπωσ CO2, SO2 κλπ, εύναι αϋρια ςτισ ςυνόθεισ θερμοκραςύεσ, επειδό οι μοριακϋσ δυνϊμεισ που τα ςυγκρατοϑν εύναι αςθενεύσ. Διαπιςτώνοντασ ϐτι τα φαινϐμενα τησ ζωόσ εύναι ςυνυφαςμϋνα με όπιεσ θερμοκραςύεσ (0-50 ο C) και με κϊποια υγρό φϊςη, γύνεται φανερό η ςημαςύα των ςυγκεκριμϋνων ςημεύων πόξεωσ και βραςμοϑ. Σο νερϐ ϋχει υψηλό ςυνοχό και ςυνϊφεια. Η ςυνοχό αναφϋρεται ςτισ αμοιβαύεσ δυνϊμεισ ϋλξησ μεταξϑ των μορύων του νεροϑ και η ςυνϊφεια ςτισ ελκτικϋσ δυνϊμεισ μεταξϑ του νεροϑ και κϊποιασ ςτερεϊσ φϊςησ, π.χ. των κυτταρικών τοιχωμϊτων. Σο νερϐ αντιςτϋκεται ϋντονα ςτην αϑξηςη τησ ελεϑθερησ επιφϊνειασ του κατϊ ςυνϋπεια αυτό η αϑξηςη απαιτεύ ενϋργεια. Η ενϋργεια αυτό λϋγεται επιφανειακό τϊςη. Σα αγγεύα των φυτών, μϋςω των οπούων ανϋρχεται το νερϐ απϐ το ϋδαφοσ, μποροϑν ςε πρώτη προςϋγγιςη να θεωρηθοϑν τριχοειδεύσ ςωλόνεσ, αν δεν ληφθοϑν υπ ϐψιν οι μηχανιςμού ειςϐδου και εξϐδου του νεροϑ. Οι ταχϑτητεσ ροόσ που απαιτοϑνται για να αντικαθύςτανται ικανοποιητικϊ οι ποςϐτητεσ νεροϑ που αποβϊλλονται προσ την ατμϐςφαιρα μϋςω τησ διαπνοόσ εύναι αρκετϊ υψηλϋσ για να μποροϑν να καλυφθοϑν απϐ αγγεύα μικρόσ ακτύνασ. Επομϋνωσ, τα τριχοειδό φαινϐμενα ϋχουν μικρό ςυνειςφορϊ ςτην μετακύνηςη νεροϑ μϋςω των ξυλωδών αγγεύων του βλαςτοϑ. Σο κυτταρικϐ τούχωμα μπορεύ να θεωρηθεύ ωσ ςϑνολο μικροςκοπικών τριχοειδών. Οι ύνεσ κυτταρύνησ απϐ τισ οπούεσ αποτελεύται ςχηματύζουν ϋνα «φυτύλι» διευκϐλυνςησ τησ μετακύνηςησ του νεροϑ απϐ κϑτταρο ςε κϑτταρο. Σο φαινϐμενο εύναι ιδιαύτερα ςημαντικϐ, αφοϑ εξαςφαλύζει την ςυνεχό ενυδϊτωςη των επιφανειών των κυττϊρων του μεςοφϑλλου, τα οπούα εύναι εν μϋρει εκτεθειμϋνα ςτον ατμοςφαιρικϐ αϋρα. Σο νερϐ εύναι αςυμπύεςτο και ϋχει μεγϊλη αντοχό ςτην τϊςη. Νερϐ που βρύςκεται αεροςτεγώσ κλειςμϋνο απαιτεύ μεγϊλεσ δυνϊμεισ για να μεταβϊλλει τον ϐγκο του. Απϐ τη ϊλλη πλευρϊ, η μεγϊλη εςωτερικό ςυνοχό επιτρϋπει ςτο νερϐ να υφύςταται τϊςεισ χωρύσ να διακϐπτεται η ςυνϋχεια του. Σο αςυμπύεςτο του νεροϑ εξηγεύ πώσ ϋνα ποώδεσ φυτϐ, που ςτερεύται εςωτερικοϑ ςκελετοϑ, μπορεύ να παραμϋνει ϐρθιο. 22

Σο νερϐ εύναι διαφανϋσ. Σο γεγονϐσ αυτϐ ςυνεπϊγεται πωσ δεν απορροφϊ ορατό ακτινοβολύα, η οπούα εύναι η κινητόρια δϑναμη τησ φωτοςϑνθεςησ. Επομϋνωσ, οι μεγϊλεσ ςυγκεντρώςεισ του νεροϑ δεν εμποδύζουν την εύςοδο τησ ακτινοβολύασ αυτόσ ςτα φϑλλα. 3.2 Η ςημαςύα του νερού ςτα φυτϊ Η ςημαςύα του νεροϑ για τα φυτϊ αντικατοπτρύζεται ςτην πολϑ μεγϊλη περιεκτικϐτητα των φυτικών ιςτών ςε νερϐ. Σα φϑλλα και οι ςαρκώδεισ ιςτού μπορεύ να περιϋχουν μϋχρι και 95% νερϐ κατϊ βϊροσ. Παρ ϐλη τη μεγϊλη ςυγκϋντρωςη ςτουσ φυτικοϑσ ιςτοϑσ το νερϐ που προςλαμβϊνεται απϐ το ϋδαφοσ εξατμύζεται απϐ τισ φυτικϋσ επιφϊνειεσ ϐπωσ τα φϑλλα. Κατϊ την διϊρκεια τησ ζωόσ του, ϋνα ετόςιο φυτϐ μπορεύ να απελευθερώνει ςτην ατμϐςφαιρα ποςϐτητα νεροϑ που ιςοδυναμεύ με αρκετϋσ χιλιϊδεσ φορϋσ το βϊροσ του. Ϊτςι: o Φρηςιμοποιεύται απϐ τα φυτικϊ κϑτταρα ωσ αντιδραςτόριο κατϊ τη φωτοςϑνθεςη για τον ςχηματιςμϐ υδατανθρϊκων και κατϊ την αναπνοό για την αποικοδϐμηςη μϐνο- και πολυςακχαριτών ό λιπών. o Αποτελεύ την βαςικϐτερη πηγό πρωτονύων που χρηςιμοποιοϑνται για την αναγωγό του NADP + ςε NADPH2 και ςυγχρϐνωσ τροφοδοτεύ με ηλεκτρϐνια το φωτοςϑςτημα ΙΙ. o Αποτελεύ ϊριςτο διαλϑτη οργανικών ό ανϐργανων ουςιών. o Εύναι το μϋςο διαςπορϊσ των κολλοειδών ουςιών του πρωτοπλϊςματοσ, μϋςα ςτο οπούο πραγματοποιοϑνται ϐλεσ οι βιοχημικϋσ αντιδρϊςεισ του φυτικοϑ κυττϊρου. o Αποτελεύ το μϋςο μεταφορϊσ των διαλυτών ανϐργανων και οργανικών ςυςτατικών του φυτοϑ, τα οπούα μεταφϋρονται απϐ το ςημεύο απορρϐφηςησ ό ςχηματιςμοϑ τουσ μϋχρι το ςημεύο χρηςιμοπούηςησ τουσ. o Αποτελεύ ρυθμιςτό τησ θερμοκραςύασ των φυτών κυρύωσ κατϊ τη διϊρκεια περιϐδων υψηλών θερμοκραςιών. Με την διαπνοό επιτυγχϊνεται η πτώςη τησ θερμοκραςύασ των φυτικών ιςτών λϐγω εξϊτμιςησ του νεροϑ. o Προκαλεύ τη ςπαργό των κυττϊρων. Η επιμόκυνςη των κυττϊρων κατϊ τη διϊρκεια τησ πρωτογενοϑσ αϑξηςησ των ριζών και των βλαςτών οφεύλεται 23

κυρύωσ ςτον ςχηματιςμϐ χυμοτοπύων και ςυνεπώσ ςτη διατόρηςη τησ ςπαργόσ των νεαρών αυξανϐμενων οργϊνων. 3.3 Σο νερό ςτο κύτταρο Ϊνα τυπικϐ φυτικϐ κϑτταρο περιβϊλλεται εξωτερικϊ απϐ το πρακτικϊ ανελαςτικϐ τούχωμα, ςτο εςωτερικϐ του οπούου εφϊπτεται η εξωτερικό κυτοπλαςματικό μεμβρϊνη, η οπούα περικλεύει το κυτϐπλαςμα και τα διϊφορα οργανύδια, που και αυτϊ περιβϊλλονται απϐ μεμβρϊνεσ. Η παρουςύα των ημιπερατών μεμβρανών, ςε ςυνδυαςμϐ με το πρακτικϊ ανελαςτικϐ τούχωμα, καθιςτϊ το φυτικϐ κϑτταρο ϋνα ιδεώδεσ ωςμωτικϐ ςϑςτημα. το κυτϐπλαςμα υπϊρχουν διαλυμϋνεσ ουςύεσ, ϊρα υπϊρχει ςυγκεκριμϋνη ωςμωτικό πύεςη, π. Σο τούχωμα ϐντασ ανελαςτικϐ, αντιςτϋκεται ςτην αϑξηςη του ϐγκου του κυττϊρου, δημιουργώντασ ςτο εςωτερικϐ του υδροςτατικό πύεςη, Ρ. Σο π και το Ρ καθορύζουν το υδατικϐ δυναμικϐ Χ του ςυγκεκριμϋνου κυττϊρου, ϊρα και την δυνατϐτητα ανταλλαγόσ νεροϑ με το περιβϊλλον ό με γειτονικϊ κϑτταρα, εφϐςον μεταξϑ τουσ υπϊρχει διαφορϊ δυναμικοϑ ΔΧ. Η υδατικό κατϊςταςη των κυττϊρων μϐνο ςτην κατϊςταςη τησ ςπαργόσ εξαςφαλύζει την ϑπαρξη ςυμπλϊςματοσ και την υπϐςταςη των φυτών ωσ πολυκϑτταρων οργανιςμών. την κατϊςταςη τησ πλαςμϐλυςησ, διαταρϊςςεται η επικοινωνύα των κυττϊρων μϋςω των πλαςμοδεςμών παροδικϊ ό μϐνιμα (με επακϐλουθο τον θϊνατο του φυτικοϑ οργανιςμοϑ ςτην δεϑτερη περύπτωςη). ε κατϊςταςη τησ ςπαργόσ το χυμοτϐπιο καταλαμβϊνει τον μϋγιςτο ϐγκο του κυττϊρου ενώ το κυτϐπλαςμα αποτελεύ ϋνα πολϑ μικρϐ ποςοςτϐ. Με την απώλεια νεροϑ απϐ το κϑτταρο, ςυρρικνώνεται ο ϐγκοσ του χυμοτοπύου του ταυτϐχρονα ϐμωσ αποκολλϊται το πλαςμαλόμμα απϐ το κυτταρικϐ τούχωμα και το κυτϐπλαςμα ακολουθεύ τη μεταβολό του χυμοτοπύου. την κατϊςταςη ςπαργόσ λϐγω επαφόσ του ζωντανοϑ περιεχομϋνου του κυττϊρου με το κυτταρικϐ τούχωμα αςκοϑνται δϑο ύςεσ και αντύθετεσ πιϋςεισ: μύα απϐ το ζωντανϐ περιεχϐμενο προσ το κυτταρικϐ τούχωμα, η πύεςη ςπαργόσ (Χp:δυναμικϐ πύεςησ) και μια αντύθετό τησ απϐ το κυτταρικϐ τούχωμα προσ το ζωντανϐ περιεχϐμενο του κυττϊρου, η πύεςη τοιχωμϊτων (ωσ αντύδραςη ςτην πύεςη ςπαργόσ). 24

Αν δεν υπόρχαν ϊλλεσ ςυνιςτώςεσ το δυναμικϐ του νεροϑ του κυττϊρου θα όταν η ςυνιςταμϋνη του δυναμικοϑ του νεροϑ του κυττϊρου λϐγω τησ υπϐςταςησ του ωσ ωςμωτικϐ ςϑςτημα (αρνητικϋσ τιμϋσ), αυξημϋνη κατϊ το ποςοςτϐ που προϋρχεται απϐ την πύεςη τοιχωμϊτων (θετικϋσ τιμϋσ). υνοπτικϊ μπορεύ να ειπωθεύ πωσ η θετικό πύεςη ςπαργόσ εύναι απαραύτητη για την ϑπαρξη ενϐσ κυττϊρου και πωσ η πλαςμϐλυςη (απώλεια ςπαργόσ) εύναι η αιτύα τησ ϐψησ μαραςμοϑ των φυτικών οργϊνων. Ωρα η θετικό πύεςη ςπαργόσ εύναι αυτό που ςυμβϊλλει ςτη διατόρηςη τησ μορφόσ των φυτών που δεν διαθϋτουν ξϑλο ό ςκληρεγχυματικοϑσ ςχηματιςμοϑσ. Ο ςυντελεςτόσ ανελαςτικϐτητασ των κυτταρικών τοιχωμϊτων, εξαρτϊται απϐ το εύδοσ του φυτοϑ αλλϊ, και μϋςα ςτο φυτικϐ εύδοσ, κϑτταρα διϊφορων ιςτών και οργϊνων μπορεύ να ϋχουν διαφορετικϐ ςυντελεςτό ανελαςτικϐτητασ. Οριςμϋνεσ φυτικϋσ λειτουργύεσ ςτηρύζονται ςτην παροδικό παραμϐρφωςη κϊποιων κυττϊρων, ϐπωσ των καταφρακτικών ςτομϊτων των φϑλλων. Πολλού φυτικού ιςτού και κϑτταρα διαθϋτουν ςημαντικϋσ ικανϐτητεσ ωςμωρϑθμιςησ. Αυτϐ επιτυγχϊνεται με τη ςχετικϊ γρόγορη υδρϐλυςη μεγαλομορύων ςτα επιμϋρουσ ςυςτατικϊ τουσ εύτε με την ενεργό εύςοδο ςτα κϑτταρα, ουςιών που προϋρχονται απϐ ϊλλα κϑτταρα ό απϐ το περιβϊλλον. Με τον τρϐπο αυτϐ μπορεύ να μειωθεύ το υδατικϐ δυναμικϐ αρκετϊ, ώςτε να προκληθεύ μετακύνηςη νεροϑ απϐ το ϋδαφοσ ό τουσ γειτονικοϑσ ιςτοϑσ και να διατηρηθεύ η ςπαργό του κυττϊρου υπϐ ςυνθόκεσ υδατικόσ καταπϐνηςησ. 3.4 Σο νερό ςτο ϋδαφοσ Σο εδαφικϐ νερϐ και η κύνηςη του ςτο ϋδαφοσ εξαρτώνται απϐ τον τϑπο εδϊφουσ και ιδιαύτερα απϐ την διϊμετρο των ςυςτατικών του. Σο ϋδαφοσ εκτϐσ απϐ τα ςτερεϊ ςυςτατικϊ του, περιϋχει επύςησ νερϐ με διαλυμϋνεσ ουςύεσ απϐ το μητρικϐ πϋτρωμα, αϋρα απϐ την ατμϐςφαιρα, οργανικϊ ςυςτατικϊ που εύναι προώϐντα φωτοςϑνθεςησ και ζωντανοϑσ οργανιςμοϑσ. Ϊνα αμμώδεσ, χονδρϐκοκκο ϋδαφοσ διαθϋτει μεγϊλουσ πϐρουσ μετακύνηςησ του νεροϑ και κατ επϋκταςη παρουςιϊζει μικρϐτερη αντύςταςη ςτην μετακύνηςη του. Επύςησ το νερϐ που προςροφϊται ςτα ςωματύδια του εδϊφουσ με δυνϊμεισ ςυνϊφειασ εύναι αρκετϊ λιγϐτερο (κατ ϐγκο εδϊφουσ) ςτην περύπτωςη τησ ϊμμου. 25

το ϋδαφοσ, αμϋςωσ μετϊ απϐ μύα δυνατό βροχό ό πϐτιςμα, το νερϐ αντικαθιςτϊ τον αϋρα, γεμύζει τα διϊκενα και προςροφϊται με δυνϊμεισ ςυνϊφειασ ςτα ςωματύδια του εδϊφουσ. Με τον τρϐπο αυτϐ το ϋδαφοσ καθύςταται κορεςμϋνο. ϑντομα ωςτϐςο υπϐ την επύδραςη τησ βαρϑτητασ το νερϐ παραςϑρεται ςτον υπϐγειο υδροφϐρο ορύζοντα. Σο μϋροσ του νεροϑ που παραμϋνει λϋγεται τριχοειδϋσ νερϐ, δηλαδό αυτϐ που ςυγκρατεύται απϐ τισ δυνϊμεισ ςυνϊφειασ με τα ςωματύδια του εδϊφουσ. Μετϊ την αποκατϊςταςη τησ ιςορροπύασ, ϐταν δηλαδό οι δυνϊμεισ βαρϑτητασ, που ϋλκουν το νερϐ προσ τα κϊτω, αντιςταθμύζονται απϐ τισ δυνϊμεισ ςυνοχόσ και ςυνϊφειασ, που τεύνουν να το ςυγκρατόςουν, το ϋδαφοσ βρύςκεται ςε κατϊςταςη υδατοώκανϐτητασ. Μεγαλϑτερεσ ποςϐτητεσ νεροϑ ςυγκρατοϑνται ςτα αργιλώδη παρϊ ςτα αμμώδη εδϊφη. Όςο αφορϊ την περιεκτικϐτητα ςε οξυγϐνο, ςτα αργιλώδη εδϊφη εύναι μικρϐτερη καθώσ οι πϐροι που δημιουργοϑνται μετϊ την απομϊκρυνςη του νεροϑ λϐγω βαρϑτητασ εύναι επύςησ μικρϐτεροι. Η περιεκτικϐτητα ςε οξυγϐνο εύναι ακϐμα μικρϐτερη ςτην περύπτωςη του κορεςμοϑ για ϐλα τα εδϊφη. Σο Χ του εδϊφουσ, ϐπωσ και ςτα φυτϊ, εύναι ςυνϊρτηςη τησ οςμωτικόσ πύεςησ, π, και τησ υδροςτατικόσ πύεςησ, Ρ. Επειδό η ςυγκϋντρωςη των διαλυμϋνων ουςιών ςτο εδαφικϐ διϊλυμα εύναι πολϑ μικρό, η οςμωτικό πύεςη εύναι εξύςου μικρό. Μια ενδεικτικό τιμό για τα αλατοϑχα εδϊφη εύναι τησ τϊξησ των 0,001 MPa. Η υδροςτατικό πύεςη, Ρ, εξαρτϊται απϐ την ποςϐτητα του νεροϑ ςτο ϋδαφοσ και κυμαύνεται μεταξϑ του μηδενϐσ, για καλϊ ποτιςμϋνα εδϊφη, ωσ τα -3 MPa για πολϑ ξερϊ εδϊφη. Ωρα το εδαφικϐ νερϐ βρύςκεται ςυνόθωσ υπϐ τϊςη ό υπϐ αρνητικό υδροςτατικό πύεςη. Ϊτςι, το Χ του εδαφικοϑ νεροϑ εξαρτϊται κυρύωσ απϐ τη υδροςτατικό πύεςη και επομϋνωσ, η κύνηςη του απϐ περιοχό ςε περιοχό εξαρτϊται απϐ τισ διαφορϋσ πύεςησ, ΔΡ, ϊρα η κύνηςη του εδαφικοϑ νεροϑ γύνεται με μαζικό ροό (Παπαζαφειρύου, 1999). Σα φυτϊ δημιουργοϑν διαφορϋσ πύεςησ ςτο εδαφικϐ διϊλυμα που προκαλοϑν την μετακύνηςη του νεροϑ. Μύα ρύζα απορροφϊ νερϐ απϐ τον ϊμεςο περύγυρο τησ, την ριζϐςφαιρα. Η απορρϐφηςη νεροϑ ϋχει ωσ αποτϋλεςμα τη μεύωςη τησ υδροςτατικόσ πύεςησ Ρ ςτην ριζϐςφαιρα, η οπούα εύναι ανϊλογη τησ ποςϐτητασ του νεροϑ που απορροφόθηκε. Ϊτςι, το Ρ ελαττώνεται, ϊρα το Χ του εδαφικοϑ νεροϑ ελαττώνεται. Κατϊ ςυνϋπεια, η μαζικό ροό του νεροϑ 26

αποκαθύςταται απϐ τα πιο απομακρυςμϋνα ςημεύα προσ τη ριζϐςφαιρα. Η ροό του νεροϑ, J, προσ τη ριζϐςφαιρα εύναι ανϊλογη του ΔΡ και αντιςτρϐφωσ ανϊλογη τησ υδραυλικόσ αντύςταςησ του εδϊφουσ, R. Δηλαδό ιςχϑει η ςχϋςη J=ΔΡ/R Όταν ϋνα ϋδαφοσ χϊνει ςυνεχώσ νερϐ το δυναμικϐ του μπορεύ να κατϋλθει κϊτω απϐ το ςημεύο μϐνιμησ μϊρανςησ, δηλαδό το επύπεδο εδαφικόσ υγραςύασ κϊτω απϐ το οπούο τα φυτϊ δεν μποροϑν να αντλόςουν ςε ικανοποιητικϐ βαθμϐ νερϐ με αποτϋλεςμα να παραμϋνουν ςε κατϊςταςη μϊρανςησ. Πρακτικϊ τα κϑτταρα χϊνουν την ςπαργό τουσ και αδυνατοϑν να αποκτόςουν θετικϋσ πιϋςεισ ςπαργόσ και την νϑχτα, που η διαπνοό ςταματϊ. την κατϊςταςη αυτό το υδατικϐ δυναμικϐ του εδϊφουσ ιςοϑται με την οςμωτικό πύεςη του κυτταρικοϑ χυμοϑ, π. Ιςχϑει δηλαδό η ςχϋςη Χε=-π. Επειδό το π εύναι χαρακτηριςτικϐ για κϊθε φυτικϐ εύδοσ, το ςημεύο μϐνιμησ μϊρανςησ εύναι διαφορετικϐ για τα διαφορετικϊ εύδη. 3.5 Κύνηςη του νερού ςτο ςυνεχϋσ ϋδαφοσ-φυτό-ατμόςφαιρα Σο νερϐ, ϐπωσ και κϊθε ϊλλο ςώμα που βρύςκεται ςτην επιφϊνεια τησ γησ, ϋχει ενϋργεια. Σο δυναμικϐ του εδαφικοϑ νεροϑ εκφρϊζει το επύπεδο ενϋργειασ του νεροϑ ςε κϊποιο ςημεύο του εδϊφουσ. Η γνώςη του εύναι χρόςιμη για την περιγραφό τησ ροόσ του νεροϑ, ϐπου αναμϋνεται να υπϊρξει κύνηςη απϐ περιοχϋσ με μεγαλϑτερο ςε περιοχϋσ με μικρϐτερο δυναμικϐ. Αυτϐ ιςχϑει ϐχι μϐνο για το ϋδαφοσ αλλϊ και για την ριζϐςφαιρα και την ατμϐςφαιρα. Ολϐκληρο το ςϑςτημα νερϐ- ϋδαφοσ- φυτϐ- ατμϐςφαιρα μπορεύ να δομηθεύ με βϊςη τα επύπεδα ενϋργειασ, ϐπου η ροό του νεροϑ ακολουθεύ την πορεύα απϐ το ϋδαφοσ προσ τισ ρύζεσ, προσ τα υπϋργεια μϋρη του φυτοϑ, προσ την ατμϐςφαιρα, πϊντα προσ την κατεϑθυνςη του φθύνοντοσ υδατικοϑ δυναμικοϑ. Η περιοχό των ριζικών τριχιδύων εύναι η πιο ενεργό ϐςον αφορϊ την απορρϐφηςη νεροϑ. Σα ριζικϊ τριχύδια, που εύναι ςτην ουςύα προεκτϊςεισ οριςμϋνων επιδερμικών κυττϊρων τησ ρύζασ, αυξϊνουν δραςτικϊ την εκτεθειμϋνη ςτο εδαφικϐ διϊλυμα επιφϊνεια τησ ρύζασ, αυξϊνοντασ παρϊλληλα και την πιθανϐτητα πρϐςληψησ νεροϑ. 27