ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΟΥ ΩΝ Οικολογία ιαχείριση & Προστασία Φυσικού Περιβάλλοντος ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΟΥ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΣΤΗΝ ΕΠΙΘΕΤΙΚΗ ΣΥΜΠΕΡΙΦΟΡΑ ΤΩΝ ΙΧΘΥ ΙΩΝ ΜΥΤΑΚΙΟΥ DIPLODUS PUNTAZZO (CETTI, 1777) Χριστοδουλοπούλου Σταυρούλα (Α.Μ.: 379) - 1 -
ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.1 Eπιθετικότητα 1 1.2 Επιθετικότητα στους ιχθύς 2 1.2.1 Γενικοί παράγοντες που σχετίζονται µε την επιθετικότητα 3 1.2.2 Ειδικοί παράγοντες που σχετίζονται µε την επιθετικότητα 4 1.3. Κύκλος ζωής των θαλάσσιων ιχθύων 7 1.4. Μελετώµενο Είδος και Σκοπός της Εργασίας 8 2. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟ ΟΙ 2.1. Προέλευση και διατήρηση ιχθυδίων 11 2.1.1 Αποθεµατικός πληθυσµός 11 2.1.2 Πειραµατικοί πληθυσµοί 12 2.2. Καταγραφή συµπεριφοράς 13 2.3 Στατιστική ανάλυση 14 3. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 3.1 Επίδραση περιβαλλοντικών παραµέτρων στην ανάπτυξη επιθετικής συµπεριφοράς στο µυτάκι 15 3.1.1 Τύποι επιθετικής συµπεριφοράς 15 3.1.2 Πυκνότητα 17 3.1.3 Θερµοκρασία 17 4. ΣΥΖΗΤΗΖΗ 4.1 Εισαγωγή στη συζήτηση 25 4.2 Πυκνότητα και επιθετικότητα 26 4.3 Επιθετικότητα και εποικισµός της παράκτιας ζώνης 27 4.4 Σωµατικά πρότυπα συµπεριφοράς 29 4.5 Θερµοκρασία και επιθετικότητα 31 4.6 Επιθετικότητα και κανιβαλισµός 31 5. ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ 33 6. ΠΕΡΙΛΗΨΗ 35 7. ABSTRACT 37 8. ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ 39 9. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 43-2 -
1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ - 3 -
1.1 Eπιθετικότητα Η επιθετικότητα αποτελεί περίπλοκο φαινόµενο. Γιατί τα άτοµα ωθούνται να προξενούν «κακό» το ένα στο άλλο; Πώς η επιθετική συµπεριφορά βοηθά τους οργανισµούς να επιβιώνουν και να αναπαράγονται; Τα παραπάνω αποτελούν ερωτήµατα που βασανίζουν ακόµα και σήµερα τους επιστήµονες. Μετά δύο αιώνες θεωριών και τεχνολογικών πλεονεκτηµάτων, η επιστήµη µπορεί να δώσει απάντηση σε κάποια από αυτά τα ερωτήµατα για τη βιολογία της επιθετικότητας και των εξελικτικών οδών που αυτή ακολούθησε, καθώς και τον αντίκτυπό της στις βιοκοινότητες (Brown et al. 2007). Η επιθετικότητα είναι περίπλοκο φαινόµενο µε πολλές λειτουργίες και πολλαπλές αιτίες. Από τους ψυχολόγους έχει οριστεί ως η συµπεριφορά που εµφανίζεται µε σκοπό να προξενήσει βλάβη ή την καταστροφή ενός άλλου οργανισµού (Μoyer 1976, Animal Behavior). Για τους συµπεριφοριστές η επιθετικότητα µεταφράζεται ως µέσo µε το οποίο τα άτοµα παίρνουν µέρος στον ανταγωνισµό των πόρων, δηλαδή όταν το ζώο θέλει να αποκλείσει τον αντίπαλο από την πρόσβαση σε τροφή, καταφύγια ή ερωτικό σύντροφο (Archer 1988). Πιο χαρακτηριστικός είναι ο όρος ανταγωνιστική συµπεριφορά που περιλαµβάνει είναι σύνολο προτύπων µε σκοπό την ρύθµιση των διαειδικών διαµαχών. Οι διαµάχες µπορεί να περικλείουν πρότυπα όπως οι απειλές, τα κυνήγια κ.α. Ο ανταγωνισµός λοιπόν αναφέρεται στην ανάγκη για πρόσβαση δύο ή περισσότερων οργανισµών για κάποιον περιορισµένο πόρο και µπορεί να εκφράζεται µέσω της χωροκράτειας (territoria competition), τηςκυριαρχίας (dominance competition), του φύλου (sexual competition),της γονικής φροντίδας (parental competition) και της θήρευσης (predatory competition) (Wilson 1975, Μoyer 1976, αναφερόµενοι από Drickamer, Vessey & Meikle, Animal Behavior, 1996). Ένας σηµαντικός λόγος που ο ρόλος της επιθετικής συµπεριφοράς, καθώς και η έννοια του ίδιου του όρου αµφισβητούνται από τους ειδικούς, είναι επειδή η επιθετική συµπεριφορά περιλαµβάνει τόσο επίθεση όσο και άµυνα. Για να αποφευχθεί η αµφισηµία του ορισµού, πρέπει να γίνεται διάκριση του κινήτρου, της λειτουργίας και της περιγραφής αυτής της συµπεριφοράς. Κατ αρχήν, η επίθεση δεν συνεπάγεται αναπόφευκτα και αγώνα. Αντίθετα, πολύ συχνά καταλήγει στο επιζητούµενο αποτέλεσµα χωρίς βίαιη έκβαση. Επίσης, η τροφική αρπαγή δεν - 4 -
υποδηλώνει οπωσδήποτε αγωνιστική άποψη. Συνεπώς, η επιθετικότητα εκδηλώνεται στην πραγµατικότητα µεταξύ ατόµων του ίδιου είδους, και µάλιστα µεταξύ µελών της ίδιας κοινωνίας ή του τοπικού πληθυσµού (Lorenz 1963). Αυτά επιτίθενται αµοιβαία κάτω από ορισµένες συνθήκες. Το κίνητρο τους δεν είναι τροφικό (τότε θα επρόκειτο για κανιβαλισµό), αλλά σκοπό έχει να τραυµατίσει ή να τρέψει σε φυγή τον αντίπαλο. Σύµφωνα µε τον Richard Dawkins (1976) το άτοµο-και όταν λέει άτοµο, εννοεί όλους τους ζωντανούς οργανισµούς-είναι µια µηχανή, προγραµµατισµένη να κάνει ως σύνολο το καλύτερο δυνατό για τα γονίδιά της. Άρα, η επιθετικότητα, όπως αλλιώς µπορούµε να λέµε εν συντοµία την επιθετική συµπεριφορά, µοιάζει να είναι µηχανισµός επιβίωσης, και το αν θα πολεµήσει κανείς ή όχι προκύπτει έπειτα από κάποιο σύνθετο υποσυνείδητο υπολογισµό της σχέσης «όφελος/ κόστος». Τα δυνητικά οφέλη δεν βρίσκονται όλα στην πλευρά του πολέµου, µολονότι µερικά εντοπίζονται αναµφισβήτητα εκεί. 1.2 Επιθετικότητα στους ιχθύς Επιθετικότητα εµφανίζουν πολλές οικογένειες ιχθύων. Λίγες όµως είναι επαρκώς µελετηµένες, και η βιβλιογραφία που υπάρχει δεν καλύπτει το σύνολό τους. Ο ρόλος περιβάλλοντος και γονιδίων στην ανάπτυξη και την εκδήλωση συµπεριφορών, είναι µακροχρόνιου µελετητικού ενδιαφέροντος. Η επιθετική συµπεριφορά τροποποιείται από την προηγούµενη εµπειρία των ατόµων (Keenleyside & Yamamoto 1962, McDonald et al. 1968, Fenderson & Carpenter 1971) και επηρεάζεται σηµαντικά από το περιβάλλον (Huntingford 1986). Οι επιθέσεις αυξάνονται όταν δεν υπάρχει άφθονη τροφή, αν και είναι λιγότερο συχνές µεταξύ ατόµων του ίδιου είδους (Rubenstein 1981, Ryer & Olla 1991, Grant & Kramer 1992). Χαρακτηριστικά παραδείγµατα περιγραφής της επιθετικότητας αναφέρονται σε πλήθος ειδών, όπως ο σολοµός του Ειρηνικού (Oncorhynchus mykiss, Kadri et al,2007), ο σολοµός (Salmo salar L., Noble et al.2007) και το Xiphophorus helleri (Earley et al. 2005). - 5 -
1.2.1 Γενικοί παράγοντες που σχετίζονται µε την επιθετικότητα Πιο συγκεκριµένα θα πρέπει να αναφέρουµε εδώ ορισµένους περιβαλλοντικούς παράγοντες που, βάσει της βιβλιογραφίας, επιδρούν και διαµορφώνουν την επιθετικότητα των ιχθύων. Το είδος, το φύλο, το στάδιο ανάπτυξης, η προηγούµενη εµπειρία των ατόµων, το µέγεθος του σώµατος, η δοµή του πληθυσµού και η αφθονία τροφής είναι από τους πιο κοινούς. Καταρχάς, δεν παρουσιάζουν όλα τα είδη χαρακτηριστικά επιθετικής συµπεριφοράς και η ένταση του φαινοµένου διαφοροποιείται στα διαφορετικά είδη. Για παράδειγµα, στο Betta splenders πραγµατοποιούνται διαµάχες µεταξύ των αρσενικών µέχρι τελικής πτώσης του ενός από τα δύο, ενώ στο Xiphophorus helleri γίνεται µάχη για το πιο αρσενικό θα επικρατήσει ως κυρίαρχο στα θηλυκά του συνόλου. Παρόλα αυτά επιθετική συµπεριφορά ανάµεσα στα άτοµα του ίδιου είδους είναι σπάνια, σύµφωνα µε τους Keeley & Grant 1993, Early et al. 2003. Οι µάχες σπάνια κλιµακώνονται και χαρακτηρίζονται από χαµηλά επίπεδα επιθετικότητας. Από την άλλη, η επιθετικότητα είναι έντονη σε περίπτωση αιχµαλωσίας αλλά τότε αφορά τα φαινόµενα του κανιβαλισµού και οφείλεται κυρίως σε έλλειψη τροφής (Fox & Polis 1975, 1981, Nelson 1984, Smith & Reay,1991).O κανιβαλισµός είναι µια ειδική µορφή θήρευσης που αποτελεί δυναµική παράµετρο για την πυκνοεξαρτώµενη ρύθµιση της πληθυσµιακής αφθονίας των φυσικών πληθυσµών (Kestemont et al. 2003). Σε εκτρεφόµενους πληθυσµούς, ο κανιβαλισµός προξενεί σηµαντικό οικονοµικό κόστος. Στη συνέχεια µπορούµε να πούµε πως η δοµή του πληθυσµού και το στάδιο ανάπτυξης των ατόµων ευθύνονται και εµφανίζουν παραδείγµατα επιθετικότητας εξαιτίας του συνδυασµού τους (Savino & Kostich 1999). Πολλά είδη ψαριών εµφανίζουν κοινωνικές αποκρίσεις από τα πρώτα κιόλας στάδια της ζωής τους. Ο όρος κοινωνική συµπεριφορά περιλαµβάνει όλες εκείνες τις αντιδράσεις που απευθύνονται άµεσα στους ενεργούς ή δυνητικά ενεργούς συµµετέχοντες «παίκτες» σε αναµετρήσεις µεταξύ ειδών. Στα πρώιµα οντογενετικά στάδια, οι αγελαίες και οι ανταγωνιστικές συµπεριφορές µπορεί να συνοδεύονται και από επιθετικότητα, ειδικά κατά την εγκατάσταση ιεραρχικών σχέσεων στην οµάδα και το σχηµατισµό κοπαδιών (Noakes 1978). - 6 -
Οι αλλαγές στη µαχητική συµπεριφορά ποικίλλουν στις διάφορες µελέτες. Στην περίπτωση των Betta splenders, Oncorhynchus mykiss, Xiphophorus helleri (Oliveira et al. 1998, Johnsson & Akerman 1999, Earley & Dugatkin 2002), έχει γίνει παρακολούθηση της δράσης των ατόµων ανάλογα µε το αν ανήκαν στους νικητές ή στους ηττηµένους. Πολλά ψάρια ρυθµίζουν τη συµπεριφορά της απόκρισης στις αναµετρήσεις σύµφωνα µε το αποτέλεσµα της προηγούµενης ανταγωνιστικής δράσης τους (Hsu et al. 2006). Μετά εµπειρία νικών είναι πιο πιθανό τα άτοµα να ξεκινήσουν αναµετρήσεις που θα αποβούν ενεργειακά δαπανηρότερες (σε σχέση µε την ενέργεια και το ρίσκο του τραυµατισµού), καθώς και επίθεση αντί έκθεση. Έτσι αντεκδικούνται και διαβαθµίζουν τις αναµετρήσεις όταν επιτίθενται µε πιθανότητα να αυξήσουν την περίπτωση νίκης σε αυτές. Από την άλλη, τα άτοµα που ανήκουν στους πρόσφατα ηττηµένους, φαίνεται ότι σπανιότερα ανακατεύονται σε αγώνες και επίσης πιθανώς υποχωρούν χωρίς να κλιµακώνουν την ένταση της µάχης όταν επιτίθενται. Σηµαντικό είναι να αναφέρουµε ότι το µέγεθος του σώµατος παίζει εξίσου σηµαντικό ρόλο - αν και διφορούµενο - σε περιπτώσεις ιεράρχησης της εκάστοτε κοινωνίας και εκδήλωσης επιθετικών συµπεριφορών (Huntingford et al. 1990, Yamamoto et al. 1998). 1.2.2 Ειδικοί παράγοντες που σχετίζονται µε την επιθετικότητα Στις αλληλεπιδράσεις µεταξύ των ατόµων των πληθυσµών των ψαριών συµπεριλαµβάνονται οι ανταγωνιστικές, οι συναγωνιστικές, οι αγελαίες, και οι αναπαραγωγικές συµπεριφορές, όπου και µπορούν να παρατηρηθούν φαινόµενα επιθετικότητας, όπως έχει ήδη αναφερθεί. Συνιστώσες όπως η φάση της εγκατάστασης και τα σωµατικά πρότυπα αλλά και παράγοντες όπως η πυκνότητα, η θερµοκρασία και η πληρότητα στοµάχου έχουν βαρύνουσα σηµασία για την ανάπτυξη επιθετικών συµπεριφορών και παραθέτονται αναλυτικότερα παρακάτω. Επιθετικότητα και Εποικισµός Παράκτιας Ζώνης Η συµπεριφορά του κοπαδιάσµατος σχετίζεται κυρίως µε την προσπάθεια αποφυγής θηρευτών και µε τη συµπεριφορά της βόσκησης (Magurran 1990, Pitcher & Parrish 1993, Macpherson 1998). Ανάµεσα σε αυτά τα σύνολα των ατόµων που - 7 -
απαρτίζουν τα κοπάδια, εµφανίζεται και η επιθετική συµπεριφορά. Κατά τη φάση της εγκατάστασης στο βένθος, πολλά είδη της οικογένειας Sparidae δηµιουργούν κοπάδια (Diplodus annularis, D. puntazzo, D. sargus, D. vulgaris, Oblada melanura, and Sarpa salpa, Harmelin-Vivien et al. 1995). Η µελέτη των Caballero & Castro (2003) έχει δείξει εµφάνιση επιθετικότητας σε κοπάδια που σχηµατίζει το D. sargus και κατά τη διαδικασία της µεταµόρφωσης, αµέσως δηλαδή µετά τον εποικισµό της παράκτιας ζώνης και την αρχή της εγκατάστασης στο βενθοπελαγικό περιβάλλον διαβίωσης. Στο Paralichthys olivaceus, η αρχή της επιθετικής συµπεριφοράς εντοπίζεται στο στάδιο της µεταµόρφωσης από νύµφες σε ιχθύδια. Εδώ όµως υπεισέρχεται η περίπτωση του κανιβαλισµού από τα µεγαλύτερα προς τα µικρότερα άτοµα της οµάδας (Sakakura & Tsukamoto 1996). Εκδήλωση επιθετικότητας έχει παρατηρηθεί και στο Seriola quinqueradiata, υπό εργαστηριακές συνθήκες, κατά την έναρξη σχηµατισµού κοπαδιών (Sakakura & Tsukamoto 1999). Στο Dentex dentex, η επιθετικότητα αναπτύσσεται κατά την έναρξη της µεταµόρφωσης και, υπό συνθήκες εκτροφής, µπορεί να εξελιχθεί σε έντονο κανιβαλισµό (Κουµουνδούρος 1998). Έτσι φαίνεται ότι η επιθετικότητα και ο κανιβαλισµός παρουσιάζονται στα κοπάδια των ιχθυδίων τόσο σε φυσικές όσο και σε τεχνητές συνθήκες (Sakakura & Tsukamoto 1999). Επιθετικότητα και Σωµατικά Πρότυπα Κατά τις αλληλεπιδράσεις των ψαριών που εκδηλώνονται µέσω της επιθετικότητας, είναι πολύ χαρακτηριστικά τα σωµατικά πρότυπα που τα ζώα χρησιµοποιούν ως σινιάλα για τον «αντίπαλο». Πολλούς διαφορετικούς τύπους πληροφορίας µπορεί ένα άτοµο να περάσει στα άλλα άτοµα που το περιβάλλουν µε τη χρήση συγκεκριµένης στάσης σώµατος. Οι πραγµατικές µάχες είναι πολύ σπάνιες, µιας και τα ψάρια αποφεύγουν τον κίνδυνο τραυµατισµών, µέσω της εξαπάτησης και του εκφοβισµού των αντιπάλων. Το ζητούµενο είναι να επιτύχουν αυτό που θέλουν, µε το µικρότερο ενεργειακό κόστος (Hurd 1997). Στην περίπτωση του σολοµού, Salmo salar, οι αλλαγές στο χρώµα της ίριδας του µατιού και του σώµατος είναι πολύ έντονες όταν τα άτοµα ηττούνται σε αναµετρήσεις (Ο Connor et al. 1999). Στο Seriola quinqueradiata, τα άτοµα που συµµετέχουν στη διαδικασία που περιγράφεται ως κυνήγι, αποκτούν στάση σώµατος που οι συγγραφείς αποκαλούν «J-posture». Αυτή η παρατήρηση γινόταν κατά την - 8 -
διάρκεια της εκδήλωσης του κυνηγιού, οπότε το άτοµο που επιτίθετο για 10 περίπου δευτερόλεπτα επιδείκνυε το ραχιαίο πτερύγιο και έπαιρνε τη στάση σώµατος J (Sakakura & Tsukamoto 1999). Πολλές επιθετικές συµπεριφορές-πρότυπα έχουν αναπτυχθεί για να δείχνουν τα άτοµα όσο πιο άγρια γίνεται (µεγιστοποίηση του αποτελέσµατος υιοθέτησης ενός προτύπου συµπεριφοράς). Ανυψωµένα πτερύγια, ανοιχτό στόµα, αλλαγή χρώµατος σώµατος και αστραπιαίες κινήσεις, αποτελούν παραδείγµατα τέτοιων απειλητικών τακτικών. Η προστασία της επικράτειας µπορεί να περιλαµβάνει και παραγωγή ήχου. Οι θαλάσσιοι οστεϊχθύες µπορούν να παράγουν ήχους τρίζοντας τα δόντια τους ή τρίβοντας οστά ή τις ακτίνες των πτερυγίων πάνω σε ένα άλλο οστό. Μερικά ψάρια παράγουν ήχους τυµπάνου, σύροντας µυς πάνω στη νηκτική κύστη, µε ενισχυτή ήχου τον αεροφόρο αυτό σάκο (Castro & Huber 1999). Επιθετικότητα και Πυκνότητα Σύµφωνα µε τους Savino & Kostich (2000), το Gymnocephalus cernuus παρουσιάζει έντονη ενδοειδική επιθετική συµπεριφορά. Πιο συγκεκριµένα, το G. cernuus, που είναι βενθικό είδος και είχε εισαχθεί σε µια περιοχή µε πολλές λίµνες στις ΗΠΑ, έδειξε πυκνοεξαρτώµενη διαβάθµιση της επιθετικής συµπεριφοράς. Όπως έχει δειχθεί σε άλλα είδη µε παρόµοιο πρότυπο οντογένεσης και συµπεριφοράς (Diplodus sargus cadenati, Caballero & Castro 2003), η κατά την εγκατάσταση µείωση της πυκνότητας των κοπαδιών ελέγχεται σε σηµαντικό βαθµό από την ενδοειδική επιθετική συµπεριφορά. Παραδείγµατα έχουµε και από την υδατοκαλλιέργεια. Το γατόψαρο (Clarias gariepinus) επιδίδεται σε διαµάχες λόγω µειωµένου ελεύθερου χώρου. Για την ακρίβεια, επιτίθενται το ένα στο άλλο κατά τη µετάβαση από το βένθος στην επιφάνεια και από µικρές σε µεγάλες πυκνότητες (Kaiser et al. 2000). Οι επιθετικές συµπεριφορές µεταξύ ατόµων του είδους Poecilia reticulata αυξάνονται επίσης µε την αύξηση της πυκνότητας (Magurran & Seghers 1991). Από την άλλη, εργασίες στα είδη Salvelinus fontinali και Pungitius pungitius δεν απέδειξαν εξάρτηση της επιθετικότητας από την πυκνότητα (Gaudreault et al. 1986). Γενικώς η πυκνότητα δεν εµφανίζει κάποια απλή ή προβλεπόµενη σχέση µε την εµφάνιση επιθετικής συµπεριφοράς στα διάφορα είδη. - 9 -
Η επιθετικότητα µπορεί να αυξήσει τη δυνατότητα του νικητή να εξασφαλίσει τροφή (Grossman 1980, Grant 1992) αλλά, επειδή αυτή η τακτική έχει ενεργειακό κόστος, µπορεί να µειώνει την επιβίωση (Mesa 1991). Από την άλλη, αν υπάρχει αφθονία στους πόρους (στην περίπτωσή µας, αφθονία τροφής), η επιθετικότητα ανάµεσα στα άτοµα του ίδιου είδους είναι η ελάχιστη δυνατή (Ryer & Olla 1995). Επιθετικότητα, Θερµοκρασία & Πληρότητα Στοµάχου Μεταξύ των αβιοτικών παραγόντων που επηρεάζουν την εµφάνιση της επιθετικότητας, είναι η θερµοκρασία και η πληρότητα του στοµάχου του ζώου. Στην περίπτωση του Salmo salar, τα άτοµα που κατά τη διάρκεια του φθινοπώρου και του χειµώνα δεν υιοθετούν την επιθετική συµπεριφορά ως µέσο εύρεσης τροφής, δεν αναπτύσσονται σωµατικά όσο αυτά που µέσω των επιθέσεων γίνονται κυρίαρχα στα κοπάδια που θα σχηµατιστούν µετέπειτα κατά τη φάση της εγκατάστασης (Nicieza & Metcalfe 1999). Στα κουνουπόψαρα των ΗΠΑ, Gambusia holbrooki, η θερµοκρασία τους δίνει τη δυνατότητα να εκφράζουν ένα µελανό σηµάδι στο σώµα τους στους 19 C, ενώ στους 31 C αυτό γίνεται ασηµί. Έχει βρεθεί ότι κατά τη διάρκεια του ζευγαρώµατος τα άτοµα µε τη µαύρη βούλα είναι πιο επιθετικά από τα άλλα (Horth 2003). Παρόλα αυτά δεν εµφανίζεται συσχέτιση θερµοκρασίας και επιθετικής συµπεριφοράς. Ο ρόλος της πληρότητας του στοµάχου έχει αποδειχθεί µόνο για την ανάπτυξη του κανιβαλισµού (Kestemont et al. 2003). Αντίθετα τα επίπεδα πληρότητας του στοµάχου δεν έχουν µέχρι σήµερα συσχετισθεί µε επιθετική συµπεριφορά (π.χ. Ambassis vachelli, Molony 1993). 1.3. Κύκλος ζωής των θαλάσσιων ιχθύων Η πλειοψηφία των θαλάσσιων τελεόστεων ιχθύων, χαρακτηρίζεται από έναν κύκλο ζωής που περιλαµβάνει 5 περιόδους: 1. την εµβρυική (embryonic), 2. της ιχθυονύµφης (larval), 3.του ιχθυδίου (juvenile), 4.του ενηλίκου (adult) και 5. του υπερήλικου (senescent). Σε κάθε µια από αυτές, τα άτοµα εµφανίζουν χαρακτηριστική µορφολογία, κολυµβητική ικανότητα, διατροφικές συνήθειες, ρυθµούς αύξησης, ηθολογία, αναπαραγωγική ικανότητα και θνησιµότητα. - 10 -
Νεαρά Στάδια των Ιχθύων Ως νεαρά στάδια των ιχθύων, θεωρούνται οι τρεις πρώτες περίοδοι του κύκλου ζωής τους, δηλαδή αυτά του εµβρύου, της ιχθυονύµφης και του ιχθυδίου (Fuiman & Werner 2002, Νικολιουδάκης 2006). Εγκατάσταση Ως εγκατάσταση (settlement) των ιχθυονυµφών ορίζεται η φάση αλλαγής βιοτόπου των ατόµων, τα οποία εγκαταλείπουν το πελαγικό περιβάλλον για να µεταβούν σε ένα συγκεκριµένο τύπο υποστρώµατος, συνήθως σε µικρό βάθος και κοντά στην ακτή. Η µετάβαση από το πελαγικό περιβάλλον στο βενθικό, ουσιαστικά συνεπάγεται ένα νέο τρόπο ζωής για τις ιχθυονύµφες. Οι διαφορετικές βιοτικές (είδος τροφής) και άβιοτικές (θερµοκρασία, πίεση, αλατότητα, υπόστρωµα) συνθήκες του συγκεκριµένου περιβάλλοντος σε σχέση µε το πελαγικό απαιτούν νέες συνήθειες διαβίωσης των ιχθυονυµφών, άρα και µια σειρά από αλλαγές που θα τις βοηθήσουν να προσαρµοστούν. Η συντριπτική πλειοψηφία των αλλαγών αυτών συντελείται κατά τη διάρκεια της µεταµόρφωσης, που ακολουθεί τη φάση της εγκατάστασης (Fuiman & Werner 2002, Νικολιουδάκης 2006). Μεταµόρφωση Η µεταµόρφωση (metamorphosis), το πέρασµα των ατόµων από το στάδιο της ιχθυονύµφης σε εκείνο του ιχθυδίου, συνδέεται µε αλλαγές στη µορφολογία, την αύξηση, τη συµπεριφορά και το ενδιαίτηµα, οι οποίες είναι καθοριστικές για για την επιβίωση των ατόµων και συνεπώς για τη δοµή και δυναµική του πληθυσµού στον οποίο επρόκειτο να ενσωµατωθούν (Fuiman & Werner 2002, Νικολιουδάκης 2006). 1.4. Μελετώµενο Είδος και Σκοπός της Εργασίας Το µυτάκι, Diplodus puntazzo (Cetti, 1777), ανήκει στην οικογένεια Sparidae (Περκόµορφοι, Ακτινοπτερύγιοι). Πρόκειται για είδος που απαντάται στη Μεσόγειο, στον Ατλαντικό, από το Γιβραλτάρ ως τις ακτές της Σιέρρα Λεόνε, - 11 -
συµπεριλαµβανοµένων και των ακτών της Ιβηρικής χερσονήσου και του Πράσινου Ακρωτηρίου. Σπάνια βρίσκονται στη Μαύρη θάλασσα. Η διατροφή τους περιλαµβάνει κυρίως θαλάσσιους σκώληκες, µαλάκια και γαρίδες. Θεωρείται σηµαντικό τόσο για την αλιεία όσο και για την ιχθυοκαλλιέργεια. Το µυτάκι αναπαράγεται κατά τη διάρκεια του φθινοπώρου. Το εµβρυικό και νυµφικό στάδιο περνά στο πλαγκτονικό περιβάλλον, ενώ κατά το στάδιο της µεταµόρφωσης τα άτοµα µεταναστεύουν στην παράκτια βενθοπελαγική ζώνη, δηµιουργώντας οµάδες µε κυµαινόµενη πυκνότητα. Μετά την ολοκλήρωση της µεταµόρφωσης, τα άτοµα µεταναστεύουν από τη παράκτια ζώνη σε βαθύτερες περιοχές, όπου και ζουν µεµονωµένα (Macpherson 1998). Το µυτάκι έχει µελετηθεί διεξοδικά ως προς τη βιολογία της αναπαραγωγής του, την οντογένεσή του και την οικολογία του κατά την κρίσιµη φάση της µεταµόρφωσης (Faranda et al. 1985, Hernández et al. 2002), αφού αποτελεί προσοδοφόρο είδος για την υδατοκαλλιέργεια και καλλιεργείται ήδη για περισσότερα από 10 χρόνια (Boglione et al. 2004). Αντίθετα, η συµπεριφορά των νυµφών και των ιχθυδίων παραµένει άγνωστη. Σκοπός της παρούσας εργασίας είναι η αναγνώριση και η µελέτη των προτύπων συµπεριφοράς των ιχθυδίων µυτακιού κατά το στάδιο της εγκατάστασης στο βενθοπελαγικό περιβάλλον διαβίωσης, καθώς και η εξάρτησή τους από την πυκνότητα του πληθυσµού, τη θερµοκρασία του νερού και την πληρότητα του στοµάχου. Πίνακας 1.1 Συστηµατική κατάταξη του µυτακιού. Φύλο: Κλάση: Υποκλάση: Τάξη: Οικογένεια: Είδος: Χορδωτά (Chordata) Οστεϊχθύες (Osteichthyes) Ακτινοπτερύγιοι (Actinopterygii) Perciformes Sparidae Diplodus puntazzo - 12 -
Εικόνα 1.1 Φωτογραφία ιχθυδίου µυτακιού. 2. ΥΛΙΚΑ & ΜΕΘΟ ΟΙ - 13 -
2.1. Προέλευση και διατήρηση ιχθυδίων Οι πειραµατικοί πληθυσµοί συστάθηκαν από εκτρεφόµενα ιχθύδια ολικού µήκους σώµατος 35-50 mm και προήλθαν από άγριους γεννήτορες (Ανδροµέδα Α.Ε.). Η εκτροφή του αυτότροφου σταδίου και των νυµφών έγινε σύµφωνα µε την καθιερωµένη εντατική µεθοδολογία (Koutouki et al. 2006). Προκειµένου να ελεγχθεί η µέθοδος καταγραφής της συµπεριφοράς, τον Ιούνιο του 2007 πραγµατοποιήθηκαν προκαταρτικά πειράµατα. Τα κυρίως πειράµατα έγιναν στο Τµήµα Βιολογίας του Πανεπιστηµίου Πατρών τον Οκτώβριο και το Νοέµβριο του 2007. 2.1.1 Αποθεµατικός πληθυσµός Το ενυδρείο όπου διατηρούταν ο συνολικός πληθυσµός είχε χωρητικότητα 150 λίτρα. Ήταν συνδεδεµένο µε κλειστό σύστηµα κυκλοφορίας και ανανέωσης νερού (µηχανικό και βιολογικό φίλτρο, Eheim, αερισµό του νερού, σύστηµα καθαρισµού του νερού από πρωτεΐνες, διαχυτή αέρα, αντιστάσεις και ψυκτική συσκευή -Sfiligoi Flite- για τον έλεγχο της θερµοκρασίας σε σταθερά επίπεδα). Αρχικά, ο αποθεµατικός πληθυσµός αποτελούνταν από 300-350 άτοµα. Καθ όλη τη διάρκεια των πειραµάτων, η θνησιµότητα ήταν ασήµαντη (10 άτοµα περίπου). Όλοι οι περιβαλλοντικοί-αβιοτικοί παράγοντες ελέγχονταν στα ενυδρεία σε καθηµερινή βάση. Η θερµοκρασία, διατηρείτο σταθερή στους 20 C. Γινόταν χρήση θαλασσινού νερού που παρασκευαζόταν στο εργαστήριο µε κατάλληλο µίγµα αλάτων (Instant Ocean). H αλατότητα ρυθµιζόταν στο 35 µε χρήση διαθλασίµετρου και η ανανέωση του νερού γινόταν σε εβδοµαδιαία βάση στο 80% του όγκου του ενυδρείου. Τα επίπεδα οξυγόνου και ph διατηρούνταν στο 85-95% κορεσµό και 7,8-8,4, αντίστοιχα. Τα επίπεδα αµµωνίας και νιτρωδών στον νερό ήταν πάντα µικρότερα από 0,2-0,5 και 0,05 mg/l, αντίστοιχα. Από τη στιγµή της µεταφοράς του πληθυσµού από τους κλωβούς στο εργαστήριο, καθώς και κατά τη διάρκεια των πειραµατικών διαδικασιών η φωτοπερίοδος διατηρήθηκε σε 12 ώρες φως και 12 ώρες σκοτάδι. Η ένταση του φωτισµού στην επιφάνεια του νερού ήταν 115±44 Lux (µέσος ± τυπική απόκλιση) και οι µετρήσεις έγιναν µε τη βοήθεια καταγραφικού τύπου HOBO Pendant G Data - 14 -
Logger. Το τάισµα των ψαριών γινόταν αποκλειστικά µε βιοµηχανική τροφή (MeM Bernaqua), χορηγούµενη µε το χέρι έως κορεσµού (at libidum), µε συχνότητα τρεις φορές την ηµέρα. Η µεταφορά των ψαριών που έπρεπε να εγκλιµατιστούν στα ενυδρεία των πειραµάτων γινόταν βραδινές ώρες. Έτσι ήταν πιο εύκολο να δηµιουργήσουµε οµοιογενή πληθυσµό (από άποψη µεγέθους), µειώνοντας τη φυσιολογική καταπόνηση των ατόµων (Sakamura & Tsukamoto 1997a,b). 2.1.2 Πειραµατικοί πληθυσµοί Τα ενυδρεία των πειραµάτων είχαν όγκο 40 λίτρα. Οι τρεις από τις πλευρές, έφεραν λευκή επένδυση, έτσι ώστε να µην καθρεφτίζονται τα ψάρια στις γύρω επιφάνειες του ενυδρείου ενώ η τέταρτη ήταν διαφανής για να γίνεται η παρατήρηση και λήψη των βίντεο. Ο πυθµένας ήταν καλυµµένος µε χαλίκια και τα ενυδρεία κλείνονταν µε καπάκι (Εικόνα 1). Στα ενυδρεία του πειράµατος τα ψάρια εγκλιµατίζονταν στις εκάστοτε συνθήκες 48 ώρες πριν αρχίσει το πείραµα. Επιλέγονταν άτοµα πάντοτε του ίδιου µεγέθους (ολικού µήκους σώµατος 35-50 mm.). Σε κάθε πειραµατική επανάληψη, οι πληθυσµοί συστήνονταν από νέα άτοµα του αποθεµατικού πληθυσµού, χωρίς να χρησιµοποιούνται ποτέ άτοµα που είχαν υποβληθεί σε οποιαδήποτε πειραµατική διαδικασία. Έχει αποδειχθεί σε αντίστοιχα πειράµατα ότι τα ψάρια έχουν µνήµη. Ειδικότερα στις περιπτώσεις των διαµαχών, αυτός που ηττήθηκε εύκολα, σε επόµενη αναµέτρηση θα αναλάβει τον ίδιο ρόλο (του ηττηµένου) και το αντίστροφο για το νικητή (φαινόµενα νικητή-ηττηµένου, Hsu et al. 2006). Στην παρούσα εργασία, εξετάσθηκε η επίδραση της πυκνότητας του πληθυσµού και της θερµοκρασίας του νερού στην επιθετική συµπεριφορά του µυτακιού. Ως προς τον πρώτο παράγοντα, δοκιµάσθηκαν τέσσερις διαφορετικές συνθήκες πυκνότητας σε θερµοκρασία 20 ο C: 5, 10, 20 ή 40 άτοµα ανά πειραµατικό ενυδρείο (0,125, 0,250, 0,500 ή 1 άτοµο ανά λίτρο) σε δύο επαναλήψεις. Ως προς τη θερµοκρασία του νερού, εφαρµόσθηκαν 17, 20 ή 23 o C, σε πυκνότητα πληθυσµού 0,125 ή 0,500 ατόµων ανά λίτρο και σε δύο επαναλήψεις (Πίνακας 1). Κάθε πειραµατικός πληθυσµός βιντεοσκοπείτο (SONY DCR-DVD505) έξι φορές την ηµέρα, πριν και µετά (5 λεπτά πριν και 5 µετά) από κάθε τάισµα (Εικόνα 2). Κάθε λήψη διαρκούσε 5 λεπτά. Στις λήψεις γίνονταν χρήση τηλεχειριστήριου ώστε να µην ενοχλούνται τα ψάρια, και επίσης το τάισµα γινόταν έτσι ώστε να - 15 -
αποφεύγεται η οπτική επαφή µε τον άνθρωπο. Σε κάθε πειραµατική επανάληψη, οι πληθυσµοί βιντεοσκοπήθηκαν για δύο διαδοχικές ηµέρες (Πίνακας 1). Ως προς τις υπόλοιπες βιοτικές και αβιοτικές συνθήκες διεξαγωγής των πειραµάτων, αυτές ήταν ίδιες µε εκείνες που εφαρµόσθηκαν για τη διατήρηση του αποθεµατικού πληθυσµού. Έπειτα από κάθε πείραµα τα ψάρια θανατώνονταν σε ρυθµιστικό διάλυµα 5% φορµαλίνης και µετρούνταν ως προς το µεσουραίο µήκος του σώµατός τους (FL, fork length). Εικόνα 2.1. Σχηµατική απεικόνιση των ενυδρείων όπου διεξάγονταν τα πειράµατα. 0:00 8:00 20:00 0:00 dp * * * dp 0:00 9:00 14:00 19:00 0:00 Εικόνα 2.2 Σχηµατική απεικόνιση του πρωτοκόλλου καταγραφής της συµπεριφοράς. Με µαύρο έχει σκιαγραφηθεί η περιοχή του άξονα για τις ώρες του σκότους (dp). Οι αστερίσκοι υποδεικνύουν τις ώρες των βιντεοσκοπήσεων πριν και µετά το τάισµα (9:00, 14:00, 19:00). Για να καταγραφεί η συµπεριφορά, ήταν απαραίτητη η παρακολούθηση των εγγραφών σε δύο φάσεις. Αρχικά έπρεπε να παρατηρηθούν συνολικά οι λήψεις, για να προσδιορισθούν τα προς εξέταση πρότυπα συµπεριφοράς και κατ επέκταση να δηµιουργηθεί ένα πρωτόκολλο για την περαιτέρω ποσοτικοποίηση των αποτελεσµάτων. Σε δεύτερη φάση, ακολούθησε η καταγραφή των διαφορετικών - 16 -
συµπεριφορών, µε παρατήρηση 100 τυχαία επιλεγµένων δευτερολέπτων κάθε πεντάλεπτης βιντεοσκόπησης και κατά άτοµο καταγραφή συµπεριφοράς. Η συνολική διάρκεια των βιντεοσκοπήσεων που εξετάσθηκαν ήταν 20 ώρες 2.3 Στατιστική ανάλυση Για την ανάλυση των ποσοτικών χαρακτήρων χρησιµοποιήθηκε το λογισµικό Statistica (v. 7.0). Ο έλεγχος της σηµαντικότητας των διαφορών των κατά άτοµο συµπεριφορικών δραστηριοτήτων µεταξύ των διαφορετικών συνθηκών έγινε µε τις µη παραµετρικές δοκιµές Kruskal-Wallis και Mann-Whitney U-test, αφού διαπιστώθηκε πως δεν πληρούνται οι προϋποθέσεις για την εφαρµογή της ανάλυσης διακύµανσης (ANOVA). ΠΙΝΑΚΑΣ 2.1. Στοιχεία των διαφορετικών πειραµάτων που έγιναν. Τα πειραµατικά δεδοµένα των βιντεοσκοπήσεων χρησιµοποιήθηκαν (Χρήση) για τον έλεγχο της επίδρασης της πυκνότητας (Π) ή/και της θερµοκρασίας (Θ). Παράγοντας Πυκνότητα (Π) Πυκνότητα (Π) Θερµοκρασία (Θ) Θερµοκρασία (Θ) Πειραµατική επανάληψη Α Β Α Β Θερµοκρασία ( ο C) Πυκνότητα πληθυσµού (άτοµα L -1 ) Ηµεροµηνίες βιντεοσκοπήσεων Χρήση 20 0,125 2/10, 3/10 Π,Θ 20 0,250 2/10, 3/10 Π 20 0,500 4/10, 5/10 Π,Θ 20 1 4/10, 5/10 Π 20 0,125 2/11 Π,Θ 20 0,250 2/11 Π 20 0,500 5/11 Π,Θ 20 1 5/11 Π 17 0,125 8/10, 9/10 Θ 23 0,500 8/10, 9/10 Θ 17 0,125 10/11 Θ 23 0,500 19/11 Χ - 17 -
3. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ - 18 -
3.1 Επίδραση περιβαλλοντικών παραµέτρων στην ανάπτυξη επιθετικής συµπεριφοράς στο µυτάκι 3.1.1 Τύποι επιθετικής συµπεριφοράς Κατά τη διάρκεια των πειραµάτων, τα ιχθύδια µυτακιού επέδειξαν διάφορα πρότυπα συµπεριφοράς, τα οποία θα µπορούσαν να ενταχθούν σε δύο κύριες κατηγορίες: α) την επιθετική συµπεριφορά, και β) τη συµπεριφορά βόσκησης. Η επιθετική συµπεριφορά εκδηλωνόταν ως : στιγµιαία κατευθυνόµενη κίνηση ενός ατόµου εναντίον άλλου µε στόχο τον εκφοβισµό του, και µε κατάληξη την υπεράσπιση του περιβάλλοντος χώρου (απειλή), κυνήγι µεταξύ δύο ως τριών ατόµων σε όλο το χώρο του ενυδρείου, χωρίς σταθερή διαβάθµιση κυριαρχίας (κυνήγι), στιγµιαίο άγγιγµα των ρυγχών (πιθανώς συνοδευόµενο από δάγκωµα) 2 ιχθυδίων (φίληµα), στιγµιαία απάντηση στην απειλή άλλου ατόµου (ανταπόδοση), κυκλική αντιπαράλληλη κίνηση δύο ατόµων, µε ταυτόχρονη επίδειξη των πτερυγίων (χορός). Στη συµπεριφορά βόσκησης (grazing), η θέση του σώµατος των ατόµων ήταν κάθετη στον πυθµένα του ενυδρείου για χρονικό διάστηµα µεγαλύτερο των 5 sec (για να διακρίνεται από τυχαίες παρόµοιες συµπεριφορές). Συνήθως τα άτοµα που βοσκούσαν επιδίδονταν σε συµπεριφορά προσπάθειας εύρεσης τροφής ανάµεσα στα χαλίκια και σπανίως συµµετείχαν σε επιθέσεις. Και στις δύο κατηγορίες που αναλύθηκαν πιο πάνω, µελετήθηκαν και καταγράφηκαν άτοµα που εµφάνιζαν δύο αξιοσηµείωτα χαρακτηριστικά: αλλαγή στο χρώµα του σώµατος ή/και επίδειξη των πτερυγίων. Αναλυτικότερα, υπήρχαν µαύρα επιτιθέµενα άτοµα (Β), µαύρα κυνηγηµένα (Β1), καθώς και λευκά επιτιθέµενα (W) και λευκά κυνηγηµένα (W1). Η επίδειξη των πτερυγίων ήταν δυνατό να εµφανίζεται σε κάθε µια από τις παραπάνω κατηγορίες. - 19 -
Για λόγους καλύτερης ανάλυσης, το άθροισµα του αριθµού των συµπεριφορών: απειλή, κυνήγι ανάµεσα σε 2 και 3 άτοµα, φίληµα, χορός και ανταπόδοση ορίσθηκε ως συνολική επιθετικότητα και υποβλήθηκε ξεχωριστά σε στατιστική ανάλυση. Εικόνα 3.1 Σχηµατική αναπαράσταση του µυτακιού σε ηρεµία (αριστερά) και µε τεταµένα πτερύγια (δεξιά). - 20 -
Εικόνα 3.2 Φωτογραφίες των πειραµατικών ενυδρείων. * Εικόνα 3.3 Περιπτώσεις όπου φαίνονται: η συµπεριφορά της βόσκησης (*), λευκό άτοµο επιτιθέµενο µε ταυτόχρονη επίδειξη του ραχιαίου πτερυγίου ( ), και λευκό κυνηγηµένο άτοµο ( ). 3.1.2 Πυκνότητα Η στατιστική ανάλυση έδειξε ότι η επιθετική συµπεριφορά και η βόσκηση είναι ανεξάρτητες της πληρότητας του στοµάχου σε τροφή και του χρόνου καταγραφής τους (p>0,05) (Εικόνα 3.4 και 3.5), αποτέλεσµα που επέτρεψε την οµαδοποίηση των καταγραφών κατά πυκνότητα και ανεξάρτητα από την πληρότητα του στοµάχου. Τα αποτελέσµατα της ανάλυσης έδειξαν ότι η πυκνότητα επέδρασε σηµαντικά στη συµπεριφορά της βόσκησης και στο σύνολο των επιθετικών συµπεριφορών που παρατηρήθηκαν (p<0,05) (Εικόνα 3.6 και 3.7). Η ένταση και των δυο προτύπων συµπεριφοράς αυξήθηκε σηµαντικά από την πυκνότητα 0,125 σε αυτή των 0,250-0,500 άτοµα ανά λίτρο (p<0,05). Η ένταση και των δυο συµπεριφορών δεν - 21 -
αποδείχθηκε σηµαντικώς διαφορετική µεταξύ των 2 ακραίων επιπέδων πυκνότητας (p>0,05) Στα γραφήµατα των εικόνων 3.4 και 3.7 είναι εµφανής η ανάδειξη ενός κωδωνοειδούς προτύπου αν και η στατιστική ανάλυση δεν έδειξε κάποια σηµαντική επίδραση του εξεταζόµενου παράγοντα. 3.1.3 Θερµοκρασία Η στατιστική ανάλυση έδειξε ότι η συµπεριφορά των ιχθυδίων µυτακιού ήταν ανεξάρτητη της πληρότητας του στοµάχου σε τροφή και του χρόνου καταγραφής τους και στις τρεις διαφορετικές θερµοκρασίες (17, 20 και 23 C) και στις δύο πυκνότητες που εξετάστηκαν (5 και 20 άτοµα/l) (p>0,05) (Εικόνα 3.8). Ως προς την επίδραση της θερµοκρασίας, αυτή δεν αποδείχθηκε στατιστικώς σηµαντική για την πλειονότητα των συµπεριφορικών προτύπων αλλά µόνο για ορισµένα από αυτά. Στην πυκνότητα 5 άτοµα/l η θερµοκρασία επέδρασε σηµαντικά στις κατηγορίες ανταπόδοση, επίδειξη πτερυγίων επιτιθέµενου, επιθέσεις σε µαύρα ηττηµένα άτοµα και στη βόσκηση (p<0,05) (Εικόνα 3.8). Στην πυκνότητα 20 άτοµα/l η θερµοκρασία επέδρασε σηµαντικά στις κατηγορίες κυνήγι ανάµεσα σε 2 άτοµα, την ανταπόδοση, επιθέσεις από µαύρα επιτιθέµενους άτοµα, επίδειξη πτερυγίων επιτιθέµενου επιθέσεις σε µαύρα ηττηµένα άτοµα και στη βόσκηση (p<0,05) (Εικόνα 3.8). Στα δύο διαφορετικά επίπεδα πυκνότητας που εξετάσθηκαν, κοινή απόκριση στη θερµοκρασία είχε µόνο η βόσκηση (αυξήθηκε µε την αύξηση της θερµοκρασίας) (Εικόνα 3.8). Σε κανένα από τα πειράµατα που έγιναν δεν παρατηρήθηκαν συµπτώµατα κανιβαλισµού (φαγωµένα πτερύγια, πληγές κ.ά.). - 22 -
Εικόνα 3.4 Επίδραση της πυκνότητας του πληθυσµού, του χρόνου παρατήρησης και της πληρότητας του στοµάχου στην ένταση (µέση τιµή ± 1SD) των δύο κύριων προτύπων συµπεριφοράς του µυτακιού. Εντός παρένθεσης δίνεται ο αριθµός των παρατηρήσεων σε κάθε συνθήκη. - 23 -
Εικόνα 3.5 Επίδραση της πυκνότητας του πληθυσµού, του χρόνου παρατήρησης και της πληρότητας του στοµάχου στην ένταση (µέση τιµή ± 1SD) των προτύπων συµπεριφοράς του µυτακιού. threats = απειλές. hunt 2 ind = κυνήγι ανάµεσα σε 2 άτοµα, attacks per white (W) = επιθέσεις από λευκούς επιτιθέµενους, attacks per white (W1) = επιθέσεις σε λευκούς ηττηµένους,. Εντός παρένθεσης δίνεται ο αριθµός των παρατηρήσεων σε κάθε συνθήκη. - 24 -
Εικόνα 3.5 (συνέχεια) Επίδραση της πυκνότητας του πληθυσµού, του χρόνου παρατήρησης και της πληρότητας του στοµάχου στην ένταση (µέση τιµή ± 1SD) των προτύπων συµπεριφοράς του µυτακιού. attacks per black (B) = επιθέσεις από µαύρους επιτιθέµενους. Εντός παρένθεσης δίνεται ο αριθµός των παρατηρήσεων σε κάθε συνθήκη. Εικόνα 3.6 Επίδραση της πυκνότητας του πληθυσµού, στην ένταση (µέση τιµή ± 1SD) των κύριων προτύπων συµπεριφοράς του µυτακιού. Σε κάθε τύπο συµπεριφοράς, οι µέσοι όροι µε το ίδιο γράµµα διέφεραν σηµαντικά µεταξύ τους (p<0,05). Εντός παρένθεσης δίνεται ο αριθµός των παρατηρήσεων σε κάθε συνθήκη. Εικόνα 3.7 Επίδραση της πυκνότητας του πληθυσµού, στην ένταση (µέση τιµή ± 1SD) των δύο κύριων προτύπων συµπεριφοράς του µυτακιού. Σε κάθε τύπο συµπεριφοράς, οι µέσοι όροι µε το ίδιο γράµµα διέφεραν σηµαντικά µεταξύ τους (p<0,05). Εντός παρένθεσης δίνεται ο αριθµός των παρατηρήσεων σε κάθε συνθήκη. - 25 -
Εικόνα 3.8 Επίδραση της θερµοκρασίας του πληθυσµού, στην ένταση (µέση τιµή ± 1SD) των κύριων προτύπων συµπεριφοράς του µυτακιού στην πυκνότητα των 5 ατόµων /L. Σε κάθε τύπο συµπεριφοράς, οι µέσοι όροι µε το ίδιο γράµµα διέφεραν σηµαντικά µεταξύ τους (p<0,05). Εντός παρένθεσης δίνεται ο αριθµός των παρατηρήσεων σε κάθε συνθήκη. - 26 -
Εικόνα 3.9 Επίδραση της θερµοκρασίας του πληθυσµού, στην ένταση (µέση τιµή ± 1SD) των κύριων προτύπων συµπεριφοράς του µυτακιού στην πυκνότητα των 20 ατόµων /L. Σε κάθε τύπο συµπεριφοράς, οι µέσοι όροι µε το ίδιο γράµµα διέφεραν σηµαντικά µεταξύ τους (p<0,05). Εντός παρένθεσης δίνεται ο αριθµός των παρατηρήσεων σε κάθε συνθήκη. - 27 -
4. ΣΥΖΗΤΗΣΗ - 28 -
4.1 Εισαγωγή στη συζήτηση Όπως έχει ήδη γίνει κατανοητό, ο όρος της επιθετικότητας στην οµάδα των ιχθύων, αλλά και σε όλο το ζωικό βασίλειο, είναι αρκετά εκτεταµένος και εµφανίζει διαφορετικές πτυχές. Χαρακτηρίζεται από την ύπαρξη επιτιθέµενου και αµυνόµενου και παρατηρείται σε διάφορα οντογενετικά στάδια της ζωής των ζώων. Ο σχηµατισµός κοπαδιών και ο ανταγωνισµός για τη χωροκράτεια αποτελούν συµπεριφορές ειδών ιχθύων που συµβάλλουν στην αναγνώριση των ατόµων µεταξύ τους. Αυτό συµβαίνει, γιατί γενικώς η αναγνώριση των ατόµων ελαττώνει τις µεταξύ τους µάχες (άρα και το ενεργειακό κόστος που αυτές επιφέρουν) στις περιπτώσεις όπου το ενδεχόµενο διαµαχών είναι αυξηµένο. Παρ όλα αυτά, δε λείπουν και οι περιπτώσεις όπου οι διαµάχες είναι έντονες, (Keeley & Grant 1993, Earley et al. 2005, παρούσα εργασία). Στην παρούσα εργασία προσδιορίσθηκαν, υπό πειραµατικές συνθήκες, τα πρότυπα επιθετικής συµπεριφοράς των ιχθυδίων µυτακιού µετά την ολοκλήρωση της µεταµόρφωσης και τον εποικισµό της παράκτιας ζώνης. Επίσης εξετάσθηκε η επίδραση της πληθυσµιακής πυκνότητας, της θερµοκρασίας του νερού, και της πληρότητας του στοµάχου στη συµπεριφορά των ιχθυδίων κατά τη διάρκεια της ηµέρας. Από όλους τους εξεταζόµενους παράγοντες, τα αποτελέσµατα έδειξαν ότι µόνο η πυκνότητα του πληθυσµού επιδρά σηµαντικά στην ένταση των διαφορετικών συµπεριφορικών προτύπων των ιχθυδίων µυτακιού, ενώ η θερµοκρασία επέδρασε σε ορισµένους από τους εξεταζόµενους χαρακτήρες και όχι στο σύνολο αυτών. Σκοπός αυτής της εργασίας, πέραν της ικανοποίησης της περιεργείας µας στην απάντηση κάποιων ερωτηµάτων και της φυσικής απόρροιας του να τεθούν οι βάσεις για περαιτέρω ερωτήµατα και έρευνα, ηταν και η, κατά την άποψή µας, η βαρύνουσα σηµασία που µοιάζει να έχει αυτή για το ακµάζον πεδίο της υδατοκαλλιέργειας. Αυτό γιατί, θεωρούµε ότι ο έλεγχος της ποιότητας του γόνου και των ιχθυδίων βάσει της ηθολογίας είναι σηµαντικός και ελάχιστα αναπτυγµένος έως σήµερα. Σε αυτό συµφωνεί και η εργασία των Kelley et al (2006) για το Ameca splendens, η οποία δείχνει ότι η επιθετική συµπεριφορά αυξάνεται σε καταστάσεις αιχµαλωσίας. Μεγάλος αριθµός επιστηµονικών κειµένων τονίζει ότι οι εντατικές συνθήκες καλλιέργειας σηµαντικών για το εµπόριο ψαριών εµφανίζουν διαφορετικές συµπεριφορικές αποκρίσεις στο περιβάλλον των δεξαµενών από ό,τι στη φύση, όπως αναφέρει ο Gross (1998) για τα σαλµονοειδή. - 29 -
εδοµένου ότι η συµπεριφορά των ψαριών υπό συνθήκες αιχµαλωσίας διαφοροποιείται σηµαντικά σε σχέση µε τις φυσικές συνθήκες (Reay et al. 1991, Grant & Kramer 1992), η προβολή των αποτελεσµάτων της παρούσας εργασίας στη συµπεριφορά άγριων ιχθυδίων µυτακιού είναι δυνατή µόνο µε επιφυλάξεις. Από την άλλη, η σηµασία του είδους για τη µεσογειακή ιχθυοκαλλιέργεια, καθιστά τα αποτελέσµατα της παρούσας εργασίας ιδιαίτερα σηµαντικά για τη µείωση της έντασης της επιθετικότητας στους εκτρεφόµενους πληθυσµούς. 4.2 Πυκνότητα και επιθετικότητα Η πυκνότητα είναι πολύ σηµαντική παράµετρος στη δυναµική των πληθυσµών. Ειδικότερα η πυκνότητα των ανταγωνιστών καθορίζει κατά πολύ τη στρατηγική που θα υιοθετήσουν τα άτοµα για την υπεράσπιση πόρων (Brown 2007). Γενικώς, η πυκνότητα δεν εµφανίζει κάποια απλή ή προβλεπόµενη σχέση µε την εµφάνιση επιθετικής συµπεριφοράς στα διάφορα είδη. Πυκνοεξαρτώµενη επιθετική συµπεριφορά έχει καταγραφεί σε διάφορα είδη ψαριών (Clarias gariepinus και Heterobranchus longifilis, Kaiser et al. 2000, Gymnocephalus cernuus, Savino & Kostich 2000). Από την άλλη, είδη όπως τα Salvelinus fontinali και Pungitius pungitius δεν επιδεικνύουν εξάρτηση της επιθετικότητάς τους από την πυκνότητα (Gaudreault et al. 1986). Στην παρούσα εργασία, τα άτοµα του πληθυσµού επεδείκνυαν διάφορα πρότυπα επιθετικής συµπεριφοράς, όπως αλλαγή στο χρώµα του σώµατος, έκταση πτερυγίων, απειλές ή κυνήγι. Παρόµοια πρότυπα έχουν αναφερθεί και από τους Caballero et al. (2003) για το D. sargus cadenati, στο οποίο παρατηρήθηκε εξάρτηση της επιθετικότητας από την πληθυσµιακή πυκνότητα. Αντίθετα όµως µε την κωδωνοειδή απόκριση της έντασης της συµπεριφοράς (συνολική επιθετικότητα και βόσκηση) στην πυκνότητα που παρουσιάζει το D. puntazzo (παρούσα εργασία), στο D. sargus cadenati η ένταση της επιθετικότητας µειώθηκε µε την αύξηση της πυκνότητας του πληθυσµού (Caballero et al. 2003). Οι Fleming & Johansen (1984) στην εργασία τους περί της αγωνιστικής επιθετικότητας σε άτοµα του είδους Micropterus salmoides δείχνουν ότι η επιθετικότητα στα θηλυκά άτοµα έχει επίσης κωδωνοειδή απόκριση σε σχέση µε την πυκνότητα κατά την περίοδο της ωοτοκίας. Επιπρόσθετα, στην ίδια εργασία, το πρότυπο της συνολικής επιθετικότητας έδωσε κωδωνοειδή µορφή. Οµοίως, στο µυτάκι η συνολική επιθετικότητα εµφάνισε αυτό το κωδωνοειδές πρότυπο (παρούσα εργασία). - 30 -
4.3 Επιθετικότητα και εποικισµός της παράκτιας ζώνης Η διαδικασία που ωθεί τα βενθικά ψάρια από τη στιγµή της φάσης της εγκατάστασης ως την ενηλικώση των ιχθυδίων, είναι αποφασιστικής σηµασίας για τη δοµή και τη δυναµική των πληθυσµών (Bailey 1994), και επηρεάζεται τόσο από βιοτικούς (θήρευση, ανταγωνισµός) όσο και από αβιοτικούς (διαθεσιµότητα πόρων, υδρολογικούς) παράγοντες (Shulman 1985, Jones 1991, Breitburg et al. 1995). Τα ψάρια της οικογένειας Sparidae, στην οποία ανήκει το µυτάκι, όπως και πληθώρα άλλων οικογενειών ιχθύων (πχ Salmonidae) ακολουθούν την εξής οντογενετική πορεία: από νύµφες που διαβιούν στο πέλαγος και σχηµατίζουν κοπάδια µε τυχαίο τρόπο, δηµιουργούν κοπάδια κατά τη φάση της µεταµόρφωσης και µετακινούνται προς την παράκτια ζώνη όπου ως ιχθύδια πλέον ετοιµάζονται για τη µοναχική διαβίωση. Τα ιχθύδια ζουν σε αγέλες ανακατεµένα και µε ενήλικα άτοµα (Macpherson 1998), ενώ τα ενήλικα ζουν κατά βάση µεµονωµένα, αλλά µπορεί να κάνουν µικρά κοπάδια µε άτοµα του Diplodus sargus (Garcıa-Rubies & Zabala 1990). Στη φάση του εποικισµού της παράκτιας ζώνης, η επιθετικότητα των µεταµορφούµενων ατόµων σχετίζεται µε το ότι όσο αυξάνεται το σωµατικό τους µέγεθος, αυξάνονται και οι προσπάθειες να βρεθεί χώρος για όλους. Για αυτόν το λόγο, το κοπάδιασµα των νεαρών ατόµων χρησιµοποιείται ως µηχανισµός υπεράσπισης χωροκράτειας έναντι ανταγωνιστών. Τα άτοµα που κυκλοφορούν µόνα τους εκδιώκονται πιο εύκολα, ενώ το κοπάδιασµα παρουσιάζεται όταν τα άτοµα µπορούν να υπερασπιστούν τους πόρους τους. Σε αυτήν τη φάση, η επιθετική συµπεριφορά διασπείρεται σε όλα τα µέλη της οµάδας (Barlow 1974). Στην εργασία µας τα άτοµα διάνυαν την περίοδο της µεταµόρφωσης από νύµφες σε ιχθύδια, άρα τη φάση εγκατάλειψης της νοµαδικής ζωής (<30 cm και <1,5 gr) (Boglione et al. 2003). Οι αναλύσεις έδειξαν πως το πρότυπο της επιθετικότητας ήταν ανεξάρτητο του ταΐσµατος και της ώρας της µέρας. Αυτό πιστοποιεί ότι η εξασφάλιση πόρων δεν απασχολούσε τα άτοµα της οµάδας και πως οι κιρκάδιοι ρυθµοί δεν έπαιξαν βαρύνοντα ρόλο στην εµφάνιση προτύπων επιθετικής συµπεριφοράς. Σε ιχθύδια του Oncorhynchus keta η εργασία των Ryer & Olla (1991) έδειξε πως η επιθετικότητα αυξάνεται σε περισσότερο ανταγωνιστικά περιβάλλοντα όπου υπάρχει συγκεντρωµένη τροφή - από ό,τι σε περιβάλλοντα µε διασκορπισµένη τροφή - και άρα λιγότερο ανταγωνιστικά ως προς την εύρεση αυτής. Στην παρούσα εργασία όπου - 31 -
τα ιχθύδια του µυτακιού βρέθηκαν σε «ανταγωνιστικό» περιβάλλον άρχισαν αν επιδεικνύουν επιθετικές συµπεριφορές. Έτσι, η ανάπτυξη της επιθετικότητας µπορεί να αιτιολογηθεί µόνο ως µετάβαση από τη ζωή µέσα στο κοπάδι στη µοναχική διαβίωση. Από την εργασία των Karakatsouli et al. (2006), για τις συνδυαστικές καλλιέργειες δύο ειδών, προκύπτει πως όσο µειωνόταν η πυκνότητα ατόµων του είδους D. sargus σε περιοχές όπου υπήρχαν και άτοµα του είδους D. puntazzo, µειωνόταν και η επιθετική συµπεριφορά των τελευταίων. ηλαδή τα µυτάκια αναγνωρίζουν τα σωµατικά πρότυπα του είδους τους και µετατρέπουν τη συµπεριφορά τους. Στην εργασία µας είδαµε πως σε πολύ µικρές πυκνότητες το πρότυπο της συνολικής επιθετικότητας µειωνόταν σε σχέση µε τις µεγαλύτερες, αποτέλεσµα που θα µπορούσε να αποδοθεί στο ότι στο στάδιο στο οποίο τα άτοµα αρχίζουν να προσαρµόζονται στο µοναχικό βίο δε τα ενδιαφέρει πλέον ο ανταγωνισµός για τους πόρους αλλά το πώς θα διαφύγουν από τους θηρευτές τους. Άρα η σπατάλη ενέργειας στον ανταγωνισµό µε άτοµα του είδους τους µειώνει τις δυνατότητες αυτές Υπήρχε µάλιστα αρκετά σαφής διάκριση των ατόµων που δηµιουργούσαν το κοπάδι από εκείνα που ενασχολούνταν µε βόσκηση και περιορίζονταν κοντά στον πυθµένα του ενυδρείου, πάνω από τα χαλίκια. Οι επιθέσεις διακρίνονταν συνήθως ανάµεσα στα άτοµα του κοπαδιού µε σαφή ύπαρξη κάποιου ισχυρότερου ατόµου -, χωρίς αυτό να σηµαίνει πως στην περιοχή του πυθµένα απουσίαζαν εντελώς οι επιθέσεις. Επισηµαίνεται ότι η διάκριση των επιθετικών συµπεριφορών του τύπου που παρατηρήσαµε στο D. puntazzo ήταν παρόµοια µε αυτές των εργασιών για τα είδη D. sargus (Caballero & Castro 2003) και Seriola quinqueradiata (Sakakura & Tsukamoto 1999). Συγκεκριµένα στην περίπτωση του D. puntazzo καταγράφηκαν τρεις κατηγορίες προτύπων: κυνήγια (chases), απειλές (attacks),πλευρικές επιδείξεις (lateral displays). Για το Seriola quinqueradiata περιγράφηκαν τα aim απώτερος σκοπός (το κυρίαρχο άτοµο έπαιρνε θέση επίθεσης απέναντι από το υποτελές για χρονικό διάστηµα µικρότερο του 1 sec), chase κυνήγι (το κυρίαρχο άτοµο κυνηγά το υποτελές για χρονικό διάστηµα 1-10 sec ), J-posture θέση σε σχήµα J (παρατηρήθηκε άσχετα µε τις µάχες, σε αυτή τη στάση το άτοµο για περίπου 10 sec επιδείκνυε το ραχιαίο πτερύγιο και λύγιζε το σώµα έτσι ώστε να µοιάζει µε το γράµµα J). Στην παρούσα εργασία τα πρότυπα συµπεριφοράς χωρίστηκαν σε δύο - 32 -
µεγάλες κατηγορίες: α) την επιθετική συµπεριφορά, και β) τη συµπεριφορά βόσκησης. Και στις δύο κατηγορίες µελετήθηκαν και καταγράφηκαν άτοµα που εµφάνιζαν δύο αξιοσηµείωτα χαρακτηριστικά: αλλαγή στο χρώµα του σώµατος ή αλλαγή της θέσης του ραχιαίου πτερυγίου. Η πρώτη κατηγορία χωρίστηκε στις υποκατηγορίες: απειλή, κυνήγι, φίληµα, ανταπόδοση, χορός. 4.4 Σωµατικά πρότυπα συµπεριφοράς Γενικώς τα χρωµατικά πρότυπα στα ψάρια (και όχι µόνο στη συγκεκριµένη οµάδα του ζωικού βασιλείου) παρατηρούνται πολύ συχνά και ο χαρακτήρας τους είναι πολυδιάστατος. Οι χρωµατιστές κηλίδες-µπαλώµατα και τα πάσης φύσεως χρωµατικά πρότυπα, είναι πολυεπίπεδα και πολυσύνθετα σήµατα, τόσο στα ψάρια όσο και σε αµφίβια και ερπετά. Τέτοια πρότυπα δηµιουργούντα µε την επικουρική βοήθεια των χρωµατοφόρων κυττάρων και είναι βασικό µέσο για την επικοινωνία είτε αυτή είναι ενδοειδική είτε διαειδική. Ο έλεγχος αυτών των οδών βασίζεται τόσο στο νευρικό όσο και στο ενδοκρινικό σύστηµα (Price et al. 2008). Η περίπτωση του Thalassoma bifascia, ενός ψαριού των υφάλων (Dawkins & Guilford 1993) που αλλάζει χρώµα στο σώµα και εµφανίζει βούλες στο θωρακικό πτερύγιο (για µικρό χρονικό διάστηµα, της τάξης των δευτερολέπτων) κατά την αναπαραγωγική περίοδο, σχετίζεται άµεσα µε την επιθετική συµπεριφορά. Συγκεκριµένα, τα ώριµα αρσενικά δηµιουργούν ένα χώρο διαµέτρου 1-3 m γύρω από το θηλυκό και σε περίπτωση που εµφανιστεί επίδοξος εισβολέας από το ίδιο είδος, αρχίζει το κυνήγι. Σε αυτό το διάστηµα αλλάζει το χρώµα του σώµατος από καφέ, που είναι το φυσιολογικό, σε πράσινο ή απαλό οπάλιο και εµφανίζονται οι µαύρες βούλες στο θωρακικό πτερύγιο. Με το πέρας της διαµάχης το χρώµα του σώµατος επανέρχεται. Άλλη χαρακτηριστική περίπτωση έχουµε στα Pomacentrus jenkinsi (Rasa 1969) και Chromis cyanea (De Boer 1980), τα οποία όταν αρχίζουν να γίνονται επιθετικά µαυρίζουν είτε στο σώµα και το µάτι είτε βγάζουν σε διάφορα σηµεία του σώµατος βούλες. Εδώ µπορούµε να προσθέσουµε και το παράδειγµα του Salmo salar (O Connor et al. 1999), στο οποίο η επιθετικότητα των νεαρών ατόµων σχετίζεται µε την προστασία της περιοχής βόσκησης και γενικότερα την εύρεση τροφής, παρά µε την αναπαραγωγή. Παρατηρήθηκε πως το χρώµα του σώµατος σκουραίνει και σχετίζεται µε τις χωροκρατικές µεθόδους που χρησιµοποιεί το είδος, καθώς και µε - 33 -
εµφάνιση κάθετων λωρίδων στο σκληρό χιτώνα του µατιού. Συνήθως το κυρίαρχο άτοµο στον πληθυσµό εµφάνιζε τις κάθετες γραµµώσεις στο µάτι. Άλλη περίπτωση αναφέρεται στο Danio rerio (Peichel 2004) και τα χρωµατικά πρότυπα που σχετίζονται µε την τακτική του κοπαδιάσµατος. Εδώ φαίνεται πως η επιλογή των συντρόφων κατά τη δηµιουργία κοπαδιών διευκολύνεται από τα διάφορα σωµατικά πρότυπα και την ιδιαίτερη µορφολογία και τα χρωµατικά κύτταρα που φέρουν τα άτοµα. Στην παρούσα εργασία µεγάλο µέρος των αποτελεσµάτων αποτελούν τα σωµατικά πρότυπα που παρατηρήθηκαν και καταγράφηκαν κατά τη διάρκεια των πειραµάτων και είναι στην ουσία «δείκτες» της επιθετικότητας. Φυσικά ανάλογες παρατηρήσεις έχουν γίνει και σε άλλες εργασίες. Χαρακτηριστικό της αλλαγής του χρώµατος είναι ότι σε όλα τα είδη είναι ολιγόλεπτη, π.χ. στην εργασία µας όλες οι αλλαγές κρατούσαν το πολύ ένα λεπτό, πράγµα που αναφέρουν και οι Dawkins & Guilford (1993) και O Connor et al. (1999). Συγκεκριµένα, στο µυτάκι παρατηρήσαµε πως λίγο πριν αρχίσουν οι διαµάχες, το άτοµο που θα επιτίθετο είχε συνήθως πιο σκούρο χρώµα δέρµατος ή/και τεντωµένο το ραχιαίο ή/και το κοιλιακό πτερύγιο. Μετά το τέλος των αναµετρήσεων, το µαύρισµα αποχωρούσε και το πτερύγιο χαλάρωνε. Αν επακολουθούσε άµεσα καινούργια διαµάχη, το πρότυπο εµφανιζόταν άµεσα ξανά. Χαρακτηριστικό είναι ότι συνήθως τα ίδια άτοµα είχαν αυτό το εναλλασσόµενο χρωµατικό πρότυπο και ήταν λιγότερα από αυτά που δεν άλλαζαν χρώµα. Θα πρέπει να σηµειωθεί πως το κυρίαρχο άτοµο, που µπορεί να βρισκόταν είτε στο άνω ήµισυ του ενυδρείου ή στην περιοχή πάνω από τα βότσαλα, δηµιουργούσε έναν κύκλο χωροκράτειας, τον οποίο και προασπιζόταν «ενδεδυµένο» τα όσα αναφέραµε παραπάνω. Η έκταση των πτερυγίων που καταγράφηκε στην παρούσα θα εργασία θα µπορούσε να αποσκοπεί στην αύξηση του σωµατικού µεγέθους των ατόµων που εµπλέκονταν σε αναµέτρηση. Στρατηγική η οποία έχει αναφερθεί και σε άλλα είδη και πιθανώς αποσκοπεί στην επίτευξη του στόχου της αναµέτρησης µε παράλληλη αποφυγή του πιθανού κόστους που αυτή συνεπάγεται (κατανάλωση ενέργειας, πιθανός τραυµατισµός, έκθεση σε θήρευση) (Noble et al. 2007). - 34 -
4.5 Θερµοκρασία και επιθετικότητα Ο παράγων θερµοκρασία διαδραµατίζει σηµαντικότατο ρόλο σε κάθε είδους δραστηριότητες των ζωικών οργανισµών και κατ επέκταση των ψαριών. Συγκεκριµένα οι Olla & Studholme (1975) µε τις µελέτες τους στο Tautoga onitis, υποστηρίζουν πως τα νεαρά άτοµα του είδους σε υψηλές θερµοκρασίες µειώνουν τις δραστηριότητές τους και επιµελούνται της διαφύλαξης της φωλιάς τους. Επίσης, και οι λοιπές κοινωνικές αλληλεπιδράσεις επηρεάζονται, και µάλιστα η επιθετικότητα ανάµεσα στα άτοµα ελαχιστοποιείται, αφού αυτά ψάχνουν να βρουν το κατάλληλο καταφύγιο. Οι Ratnasabapath et al. (1992) έδειξαν πως στο Cichlasoma nigrofasciatum η άνοδος της θερµοκρασίας σε ενυδρεία ευνοούσε τον αριθµό των «δαγκωµάτων» σε άτοµα του είδους, που χρησιµοποιούνταν ως δείκτης επιθετικότητας. Στην παρούσα εργασία, οι επιδράσεις της θερµοκρασίας αν και αποδείχθηκαν στατιστικώς σηµαντικές δεν αφορούσαν έντονες διαφοροποιήσεις µεταξύ των 3 συνθηκών (17,20 και 23 C). Παρόλα αυτά, αξίζει να σηµειωθεί ότι από τα πρότυπα συµπεριφοράς που επηρέασε η θερµοκρασία (6 συνολικά, την ανταπόδοση, το κυνήγι µεταξύ δύο ατόµων, επίδειξη του πτερυγίου του επιτιθέµενου, τα µαύρα επιτιθέµενα άτοµα, τα µαύρα κυνηγηµένα άτοµα και τη βόσκηση), µόνο τα δύο διαφοροποιήθηκαν σηµαντικά εξαιτίας της θερµοκρασίας και στις δύο εξεταζόµενες πυκνότητες (βόσκηση, τα µαύρα κυνηγηµένα άτοµα). Από αυτά τα δύο πρότυπα, η απόκριση βόσκησης ήταν παρόµοια και στις δύο πυκνότητες που εξετάσθηκαν. Τα µαύρα κυνηγηµένα άτοµα, παρά τη σηµαντικότητα της επίδρασης της θερµοκρασίας, δεν εµφάνισαν σταθερή απόκριση και για τις δύο πυκνότητες που εξετάσθηκαν. 4.6 Επιθετικότητα και κανιβαλισµός Η περίπτωση του κανιβαλισµού είναι αρκετά γνωστή και καλά µελετηµένη στα ψάρια. Αποτελεί συµπεριφορά που εκδηλώνεται συχνότερα σε συνθήκες αιχµαλωσίας από ό,τι στη φύση. Σύµφωνα µε τους Dou et al. (2000), η πυκνότητα του πληθυσµού και η κατάσταση πείνας σχετίζονταν θετικώς µε την ανάπτυξη κανιβαλιστικών συµπεριφορών στην ιαπωνική γλώσσα (Paralichthys olivaceus). Στην παρούσα εργασία δεν παρατηρήθηκαν φαινόµενα κανιβαλισµού (φαγωµένοι οφθαλµοί και κοιλιακή περιοχή) µεταξύ των πειραµατικών πληθυσµών µυτακιού, παρά µόνο - 35 -
µεταξύ των ατόµων του αποθεµατικού πληθυσµού (Εικόνα 4.1). Αυτή η διαφοροποίηση θα µπορούσε να αποδοθεί στο ότι τα άτοµα των πειραµατικών πληθυσµών δεν παρέµεναν πάνω από δύο µέρες µε την ίδια οµάδα, µε αποτέλεσµα να µην καθιερώνονται οι σχέσεις νικητή - ηττηµένου και να µην προωθούνται οι κανιβαλικές τάσεις. Σύµφωνα µε τα αποτελέσµατα προηγούµενων εργασιών (Dou et al. 2000), η απουσία της συσχέτισης της πληρότητας του στοµάχου µε την επιθετική συµπεριφορά των ιχθυδίων µυτακιού συµβαδίζει µε την απουσία κανιβαλισµού για τη µείωση της αίσθησης πείνας. επίσης, η ανοµοιογένεια του πληθυσµού που είχε ο αποθεµατικός πληθυσµός, αποφεύχθηκε στους πειραµατικούς, από την επιλογή των ατόµων (Sakamura & Tsukamoto 1997a,b). Εικόνα 4.1 Τυπικό πρότυπο κανιβαλισµένου ψαριού, του είδους Diplodus sargus. Εικόνα 4.2 Ιχθύδιο κανιβαλισµένου µυτακιού Diplodus puntazzo (από Carillo 2000). - 36 -