Ο ΟΙΚΟΛΟΓΙΚΟΣ ΡΟΛΟΣ ΤΩΝ ΝΕΚΡΩΝ ΙΣΤΑΜΕΝΩΝ ΚΟΡΜΩΝ ΚΑΙ ΟΙ ΠΡΑΚΤΙΚΕΣ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΤΟΥΣ ΓΙΑ ΤΗ ΔΙΑΤΗΡΗΣΗ ΤΗΣ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑΣ

Ο ΟΙΚΟΛΟΓΙΚΟΣ ΡΟΛΟΣ ΤΩΝ ΝΕΚΡΩΝ ΙΣΤΑΜΕΝΩΝ ΚΟΡΜΩΝ ΚΑΙ ΟΙ ΠΡΑΚΤΙΚΕΣ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΤΟΥΣ ΓΙΑ ΤΗ ΔΙΑΤΗΡΗΣΗ ΤΗΣ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑΣ ΣΤΑΜΑΤΙΟΣ ΚΑΡΑΣΤΑΜΑΤΗΣ ΔΙΑΤΡΙΒΗ Που υποβλήθηκε στο Πρόγραμμα Μεταπτυχιακών Σπουδών Περιβαλλοντική Πολιτική και Διαχείριση του Τμήματος Περιβάλλοντος ως μέρος των απαιτήσεων για την απόκτηση Διπλώματος Ειδίκευσης στην Περιβαλλοντική Πολιτική και Διαχείριση Μυτιλήνη Δεκέμβριος 2009

ΠΕΡΙΛΗΨΗ Οι νεκροί ιστάμενοι κορμοί, αποτελούν τμήμα των δασικών οικοσυστημάτων, συμβάλλοντάς τόσο στις οικολογικές λειτουργίες τους, όσο και στην διατήρηση της βιοποικιλότητας παρέχοντας ιδιαίτερα ενδιαιτήματα. Σκοπός της παρούσας εργασίας είναι, μέσω της βιβλιογραφικής ανασκόπησης, να επισημανθεί η σημαντικότητα της ύπαρξης αλλά και της διαχείρισης των νεκρών ιστάμενων κορμών στα δασικά οικοσυστήματα. Μεταξύ των βασικότερων ευρημάτων της βιβλιογραφικής ανασκόπησης, είναι η παροχή κατάλληλων ενδιαιτημάτων για την ορνιθοπανίδα, τις νυχτερίδες, τα μικρά θηλαστικά αλλά και τα έντομα, καθώς και το ότι η απομάκρυνση των νεκρών ιστάμενων κορμών σε συνδυασμό με τον κατακερματισμό και την υποβάθμιση των δασικών οικοσυστημάτων είναι η πιο άμεση απειλή για τα παραπάνω είδη. Τα ευρήματα αυτά, η αποδοχή και αναγνώριση του νεκρού ξύλου σε Ευρωπαϊκό επίπεδο ως δείκτη της φυσικότητας των δασικών οικοσυστημάτων καθώς και τα πολύ χαμηλά ποσοτικά επίπεδα νεκρών ιστάμενων κορμών και νεκρού ξύλου στα διαχειριζόμενα Ευρωπαϊκά δάση συμπεριλαμβανομένου της Ελλάδας, υποδεικνύουν την αναγκαιότητα μείωσης των δασοκομικών παρεμβάσεων, την κατάλληλη ενημέρωση των αρμόδιων φορέων και τη λήψη κατάλληλων διαχειριστικών μέτρων για τη διατήρηση των ειδών που εξαρτώνται από το νεκρό ξύλο. ABSTRACT Snags, are an important component of forest ecosystems, due to their collaboration in forest functioning and the support of the biodiversity through the provision of critical habitats. Through a review of relevant scientific findings, the aim of this thesis is to indicate the importance of both the existence of snags and the need of management practices. Within the most important findings of this review is that snags provide habitat for nesting, roosting and foraging to birds, bats, other mammals and insects as well as the fact that the abruption of snags is one of the most important threats concerning the later species. These findings, in combination to the recognition of dead wood as a biodiversity indicator in the European Union, and the low volume of snags in managed European and Greek forests, point out the need to reduce the intensive management, to inform all conservancies and to adopt appropriate measures in order to conserve all dead wood dependent species. II

Πίνακας περιεχομένων ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1: ΕΙΣΑΓΩΓΗ... 1 1.1 Σκοπός της εργασίας... 2 1.2 Καταγραφή πηγών Μέθοδος... 3 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2: Ο ΡΟΛΟΣ ΤΟΥ ΝΕΚΡΟΥ ΞΥΛΟΥ... 4 2.1 Εισαγωγή... 4 2.2 Οι βασικές λειτουργίες του νεκρού ξύλου... 4 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3: ΝΕΚΡΟΙ ΙΣΤΑΜΕΝΟΙ ΚΟΡΜΟΙ (ΝΙΚ)... 6 3.1 Ορισμός Νεκρών Ιστάμενων Κορμών... 6 3.2 Δημιουργία Νεκρών Ιστάμενων Κορμών... 6 3.2.1 Δασικό είδος... 6 3.2.2 Το μέγεθος του δέντρου... 7 3.2.3 Το μικροκλίμα... 7 3.2.4 Οι οργανισμοί (αποικοδομητές)... 8 3.2.5 Δημιουργία νεκρών ιστάμενων κορμών... 8 3.3 Τα στάδια εξέλιξης των ΝΙΚ και η σχέση τους με τη ζωοκοινότητα... 10 3.4 Χρήσεις νεκρών ιστάμενων κορμών... 14 3.4.1 Φώλιασμα... 15 3.4.2 Αναζήτηση τροφής... 15 3.4.3 Κούρνιασμα και λοιπές χρήσεις... 15 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4: ΟΙ ΧΡΗΣΤΕΣ ΤΩΝ ΝΕΚΡΩΝ ΙΣΤΑΜΕΝΩΝ ΚΟΡΜΩΝ... 16 4.1 Ορνιθοπανίδα... 16 4.1.1 Χαρακτηριστικά των ΝΙΚ για την επιλογή κατάλληλου ενδιαιτήματος... 19 4.1.2 Πρωτογενείς χρήστες κοιλοτήτων (PCN)... 20 4.1.3 Σημαντικότητα των PCN... 22 4.2 Δευτερογενείς χρήστες κοιλοτήτων (SCN)... 23 4.3 Παράγοντες που επηρεάζουν την επιλογή κοιλοτήτων... 25 4.3.1 Ανταγωνισμός... 25 4.3.2 Θήρευση... 26 4.3.3 Παράσιτα... 28 4.4 Θηλαστικά... 29 4.4.1 Τρωκτικά... 29 4.4.2 Χειρόπτερα... 30 4.5 Έντομα... 31 III

4.5.1 Σαπροξυλικά έντομα... 32 4.6 Απειλέ για τη ζωοκοινότητα των ΝΙΚ... 33 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 5 : Η ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ ΤΩΝ ΝΕΚΡΩΝ ΙΣΤΑΜΕΝΩΝ ΚΟΡΜΩΝ... 34 5.1 Οι νεκροί ιστάμενοι κορμοί ως δείκτης της βιοποικιλότητας... 34 5.2 Ποσοτικά δεδομένα νεκρού ξύλου και ΝΙΚ στην Ελλάδα... 35 5.3 Η παρουσία των νεκρών ιστάμενων κορμών σε διαχειριζόμενα και μη διαχειριζόμενα δάση... 36 5.4 Απαιτούμενες ποσότητες νεκρού ξύλου για τη διατήρηση της ζωοκοινότητας... 37 5.5 Εργαλεία διαχείρισης... 37 5.5.1 Σύστημα καταγραφής νεκρού ξύλου... 38 5.5.2 Πρακτικές Δασικών Διαχειριστικών... 38 5.5.3 Αναγνώριση και Προστασία Περιοχών πλούσιων σε νεκρό ξύλο... 41 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 6: ΣΥΖΗΤΗΣΗ - ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ... 42 Βιβλιογραφία... 43 IV

Κατάλογος Πινάκων Πίνακας 1. Τα είδη που φωλιάζουν σε κοιλότητες δέντρων και ΝΙΚ στην Ελλάδα... 17 Πίνακας 2. Χαρακτηριστικά των ΝΙΚ και οικολογικές απαιτήσεις των PCN... 21 Πίνακας 3.Οι χρήσεις των ΝΙΚ και η προτίμηση του είδους της κοιλότητας.... 24 Πίνακας 4. Απαιτούμενος αριθμός ΝΙΚ/40ha για τη διατήρηση του 100% του πληθυσμού 37 Πίνακας 5. Τιμές «κατώφλι» του όγκου ή του αριθμού ΝΙΚ για τη διατήρηση της βιοποικιλότητας σε Ευρωπαϊκές χώρες.... 37 Πίνακας 6. Είδη που προσαρμόζονται σε τεχνητές φωλιές... 40 Κατάλογος Σχημάτων Σχήμα 1. Εγκάρσια, εφαπτομενική και ακτινική τομή, τμήματος κορμού... 7 Σχήμα 2. Τα στάδια εξέλιξης νεκρού ιστάμενου κορμού κωνοφόρου δέντρου.... 11 Σχήμα 3. Τα στάδια εξέλιξης των νεκρών ιστάμενων κορμών... 12 Σχήμα 4. Τα στάδια εξέλιξης νεκρού ιστάμενου κορμού αγγειόσπερμου δέντρου. 13 Σχήμα 5. Η παρουσία των ΝΙΚ στα διάφορα στάδια διαδοχής ενός δασικού οικοσυστήματος.... 14 Σχήμα 6. Επιλογή δασικού τύπου από 7 είδη δρυοκολαπτών... 19 Σχήμα 7. Επιλογή δασικού είδους από 7 είδη δρυοκολαπτών για ενδιαίτημα φωλιάσματος... 20 Σχήμα 8. Ο όγκος του νεκρού ξύλου σε Ευρωπαϊκά κράτη... 35 V

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1: ΕΙΣΑΓΩΓΗ Τα δασικά οικοσυστήματα καταλαμβάνουν περισσότερο από το 1/3 της χερσαίας επιφάνειας, θεωρούνται τα πιο πλούσια χερσαία οικοσυστήματα σε είδη της άγριας πανίδας και χλωρίδας, αποτελώντας επίκεντρο τόσο για τη διατήρηση της βιοποικιλότητας όσο και για την παροχή αγαθών και υπηρεσιών (Marchetti 2004). Τα δασικά οικοσυστήματα αποτελούν δυναμικά συστήματα που περιλαμβάνουν το σύνολο των αβιοτικών παραγόντων (γεωλογικοί, γεωγραφικοί, κλιματικοί) και των οργανισμών, που βρίσκονται σε διαρκή αλληλεπίδραση (Bobiec et al. 2005). Η δομή και η σύνθεση των δασικών οικοσυστημάτων σύμφωνα με το Ντάφη (1986), είναι αποτέλεσμα της φυσικής διαδοχής ή της ανθρωπογενούς διαδοχής που ξεκίνησε με την ανάπτυξη της γεωργίας και του πολιτισμού. Η παρουσία και οι επεμβάσεις του ανθρώπου στα δασικά οικοσυστήματα αποτελούν ρυθμιστικό παράγοντα της κατάστασης τους αλλά και της μεταβολής ή μείωσης της βιοποικιλότητάς τους. Η υπερκάρπωση των δασικών πόρων, η αποδάσωση και ο κατακερματισμός των ενδιαιτημάτων αποτελούν τις κύριες απειλές της βιοποικιλότητας των δασικών οικοσυστημάτων (Bobiec et al. 2005). Οι δασοκομικοί χειρισμοί, οι οποίοι αποσκοπούν στην προστασία της βιοποικιλότητας στα δασικά οικοσυστήματα, αποτελούν εδώ και αρκετά χρόνια ένα ιδιαίτερο πεδίο δράσης και έρευνας (Lindenmayer & Franklin 2004).Στα πλαίσια της εφαρμογής δασοκομικών χειρισμών θα πρέπει να ληφθεί υπόψη τόσο η παρουσία των νεκρών ιστάμενων κορμών όσο και των υπόλοιπων στοιχείων που συνθέτουν το νεκρό ξύλο. τα οποία παρέχουν ενδιαιτήματα σε μία πληθώρα ταξινομικών ομάδων και συμβάλλουν στις οικολογικές διεργασίες των δασικών οικοσυστημάτων. Η διαχείριση των νεκρών ιστάμενων κορμών δεν είναι η ίδια με αυτή που επικρατούσε πριν κάποιες δεκαετίες. Η ανάγκη και η μελέτη για την διατήρηση των νεκρών ιστάμενων κορμών στα δασικά οικοσυστήματα και κατά συνέπεια τη διατήρηση της άγριας ζωής, άρχισε στα τέλη της δεκαετίας του 70, αν και οι πρώτες αντιρρήσεις ως προς τις δασικές πρακτικές που αφορούσαν τη διαχείριση τους εκφράστηκαν από τους Grinnel and Storer πριν 50 χρόνια. Μέχρι τότε η χρήση τους περιοριζόταν ως πρώτη ύλη στην χαρτοβιομηχανία για παραγωγή χάρτου και πολτού και ως καύσιμη ύλη. Έτος σταθμός για την αναγνώριση των νεκρών ιστάμενων κορμών ως μέσο για τη διατήρηση της άγριας ζωής ήταν το 1976 με την Ερευνητική Επιτροπή για τη Διαχείριση των Νεκρών Ιστάμενων κορμών (Raphael et al. 1978).Σε 1

ευρωπαϊκό επίπεδο, επιστέγασμα της σημασίας του νεκρού ξύλου και των νεκρών ιστάμενων κορμών για το ρόλο τους στα δασικά οικοσυστήματα, είναι η αναγνώριση τους από το Υπουργικό Συμβούλιο για τη Διατήρηση των Ευρωπαϊκών Δασών, ως δείκτη τη βιοποικιλότητας και της κατάστασης των δασικών οικοσυστημάτων (MCPFE 2003). 1.1 Σκοπός της εργασίας Η παρούσα βιβλιογραφική εργασία θα εστιάσει στη χρησιμότητα των νεκρών ιστάμενων κορμών και σκοπός της είναι η ανάδειξη του οικολογικού τους ρόλου στα δασικά οικοσυστήματα και της συμβολής τους στη διατήρηση της βιοποικιλότητας των ειδών που έχουν άμεση εξάρτηση από αυτούς. Η συμβολή του νεκρού ξύλου στις οικολογικές διεργασίες που συμβαίνουν σε ένα δασικό οικοσύστημα αναφέρεται στο Κεφάλαιο 2. Στο Κεφάλαιο 3 παρατίθενται οι ορισμοί των νεκρών ιστάμενων κορμών, ο τρόπος δημιουργίας τους και η σχέση τους με την πανίδα. Στο 4 ο Κεφάλαιο γίνεται ανάλυση των ταξινομικών ομάδων που χρησιμοποιούν τους νεκρούς ιστάμενους κορμούς με ιδιαίτερη προσέγγιση σε είδη που υπάρχουν και αναπαράγονται και στην Ελλάδα. Στο 5 ο Κεφάλαιο γίνεται η σύγκριση διαχειριζόμενων και μη διαχειριζόμενων δασών όσον αφορά στις ποσότητες νεκρών ιστάμενων κορμών, περιγράφεται η σημασία του νεκρού ξύλου ως δείκτης της βιοποικιλότητας και παρουσιάζονται τα εργαλεία διαχείρισης των νεκρών ιστάμενων κορμών. Τέλος, στο τελευταίο κεφάλαιο γίνεται μία ανασκόπηση των βασικών ευρημάτων της εργασίας καταλήγοντας στα τελικά συμπεράσματα για τη σημασία των νεκρών ιστάμενων κορμών στα δασικά οικοσυστήματα. 2

1.2 Καταγραφή πηγών Υλικά και μέθοδοι Η συλλογή της σχετικής βιβλιογραφίας πραγματοποιήθηκε αναζητώντας επιστημονικές εργασίες στις ηλεκτρονικές βάσεις δεδομένων Scopus, Science Direct και Google Scholar. Η αναζήτηση έγινε με λέξεις κλειδιά, ξεκινώντας με τις αγγλικές ορολογίες snag και cavity nester, καθώς και με συνώνυμα τους όπως standing dead wood και hollow nester.περισσότερες εργασίες αναζητήθηκαν απευθείας από τις αναφορές των εργασιών που είχαν ήδη ανευρεθεί. Για τη σύνταξη του καταλόγου των πτηνών που χρησιμοποιούν τους νεκρούς ιστάμενους κορμούς και τα γερασμένα δέντρα ακολουθήθηκε η εξής διαδικασία: Αρχικά χρησιμοποιήθηκε ο κατάλογος της Ελληνικής Ορνιθοπανίδας http://www.ornithologiki.gr/gr/wob/grchecklist.htm ο οποίος περιλαμβάνει τις τάξεις τις ορνιθοπανίδας, τις οικογένειες και τα είδη με την επιστημονική, την αγγλική και την ελληνική τους ονομασία. Μέσω της ιστοσελίδας http://www.sovon.nl/ebcc/eoa, δημιουργήθηκε ο κατάλογος των αναπαραγόμενων πουλιών στην Ελλάδα βάση των χαρτών κατανομής αναπαραγόμενων πουλιών ανά την Ευρώπη. Για την σύνταξη των τελικών πινάκων 1 και 3 χρησιμοποιήθηκαν οι ακόλουθες κύριες πηγές: 1. Cramp S. (1998) The Complete Birds of the Western Palearctic on CD- ROM. Oxford: Oxford University Press. 2. http://www.cavitynester.org/europe.html 3. http://www.iucnredlist.org/ 3

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2: Ο ΡΟΛΟΣ ΤΟΥ ΝΕΚΡΟΥ ΞΥΛΟΥ 2.1 Εισαγωγή Το συνολικό νεκρό ξύλο απαρτίζεται από το σύνολο των νεκρών τμημάτων των δέντρων (κλαδιά, ρίζες, μεγάλα τμήματα κορμών), των νεκρών ιστάμενων κορμών, και των κατακείμενων κορμών. Στην διεθνή βιβλιογραφία το νεκρό ξύλο αναφέρεται και ως coarse woody debris-cdw στου οποίου η διάμετρος πρέπει να είναι μεγαλύτερη των 2,5 εκατοστών (Harmon et al. 1986). Η εισαγωγή του νεκρού ξύλου στα δασικά οικοσυστήματα γίνεται είτε μέσω της φυσικής εξέλιξης, είτε μέσω διαταράξεων π.χ. πυρκαγιές. Η παρουσία του νεκρού ξύλου είναι σημαντική τόσο για τη διατήρηση της δασικής βιοποικιλότητας, όσο και για τη συνεισφορά του στις βασικές λειτουργίες ενός δασικού οικοσυστήματος. 2.2 Οι βασικές λειτουργίες του νεκρού ξύλου Οι βασικές λειτουργίες που προσφέρει σε ένα δασικό οικοσύστημα το συνολικό νεκρό ξύλο: Εμπλουτίζει το έδαφος με οργανικό υλικό, ανόργανα θρεπτικά στοιχεία και υγρασία και ευνοεί τη δασική αναγέννηση: Η νέκρωση ενός δέντρου συχνά δημιουργεί αλλαγές στο γειτονικό περιβάλλον, είτε με την αύξηση του νερού και του φωτός που φτάνουν στον υποόροφο, είτε με την πιθανή αύξηση της θερμοκρασίας του εδάφους. Αυτή η ενδεχόμενη αύξηση ευδοκιμεί το περιβάλλον για βακτήρια, μύκητες, και ζώα που μπορούν να αποδομήσουν το νεκρό οργανικό υλικό σε ανόργανα στοιχεία. Τα ανόργανα στοιχεία με τη σειρά τους συμβάλλουν στην ανάπτυξη της υπάρχουσας βλάστησης και της δασικής αναγέννησης (Harmon et al. 1986, Kimmins 2003). Προσφέρει ιδανικό περιβάλλον για τη μικροχλωρίδα (λειχήνες): Στον Δρυμό Μπιαλοβέζα καταγράφηκαν πάνω από 15 είδη λειχήνων που ζουν αποκλειστικά σε νεκρό ξύλο (Bobiec et al. 2005). Αποτελεί πηγή τροφής για πολλά είδη ασπόνδυλων, μυκήτων και βακτηρίων. Σταθεροποιεί τη δασική επιφάνεια και τα πρανή και επιπλέον αποτρέπει τη διάβρωση του εδάφους από ακραία καιρικά φαινόμενα ρυθμίζοντας την επιφανειακή απορροή των υδάτων. 4

Συμμετέχει στον εμπλουτισμό της υδρόβιας βιοποικιλότητας, ποτάμιων και παραποτάμιων συστημάτων με την απόθεση κορμών ή μεγάλων κλαδιών στους πυθμένες τους. Αποτελεί συσσωρευτή αζώτου και διοξειδίου του άνθρακα, τα οποία με την διαδικασία της μακροχρόνιας αποδόμησης αποδεσμεύονται στο έδαφος όπου και ξαναχρησιμοποιούνται. Παρέχει ενδιαιτήματα για τα είδη της πανίδας που ζουν, τρέφονται και φωλιάζουν στα διάφορα τμήματά του: Οι κοιλότητες των νεκρών ιστάμενων κορμών φιλοξενούν ένα μεγάλο αριθμό δασόβιων πουλιών και θηλαστικών. Οι κατακείμενοι κορμοί προσφέρουν ενδιαιτήματα σε ασπόνδυλα, μικρά θηλαστικά και ερπετά. Επιπροσθέτως η ικανότητα διατήρησης της υγρασίας των κατακείμενων κορμών προσφέρει ιδανικές συνθήκες για πολλά αμφίβια (Harmon et al. 1986, Kimmins 2003). 5

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3:ΝΕΚΡΟΙ ΙΣΤΑΜΕΝΟΙ ΚΟΡΜΟΙ Οι νεκροί ιστάμενοι κορμοί (ΝΙΚ) αποτελούν τμήμα του νεκρού ξύλου, ως εκ τούτου συνεισφέρουν τόσο στις διεργασίες ενός δασικού οικοσυστήματος όσο και στην διατήρηση της δασικής βιοποικιλότητας. 3.1 Ορισμός Νεκρών Ιστάμενων Κορμών Ο ορισμός του νεκρού ιστάμενου κορμού αναφέρεται με τρεις εκδοχές στη διεθνή βιβλιογραφία (Anderson & Rice 1993). Αυτές περιλαμβάνουν τις εξής ορολογίες: 1. snag : Νεκρός ιστάμενος κορμός ο οποίος έχει χάσει το φύλλωμα του και το μεγαλύτερο μέρος των κλαδιών. 2. wildlife tree: ζωντανό ή νεκρό δέντρο το όποιο προστατεύεται για τη διατήρηση της άγριας ζωής. 3. cavity tree: Ζωντανό ή νεκρό δέντρο με κοιλότητα. Ο ορισμός ενός ΝΙΚ σε συνάρτηση του ύψους και της στηθιαίας διαμέτρου του κορμού ποικίλλει ανάλογα με τις απαιτήσεις στη διαχείριση της πανίδας. Ωστόσο οι διαστάσεις που ορίζουν ένα νεκρό κορμό ως snag είναι το λιγότερο, 10 cm για τη στηθιαία διάμετρο και 1,8 m για το ύψος του κορμού (Thomas et al. 1979). 3.2 Δημιουργία Νεκρών Ιστάμενων Κορμών Για την δημιουργία ενός ιστάμενου κορμού απαιτείται μια σειρά διαδικασιών οι οποίες εξαρτώνται από το δασικό είδος, το μέγεθος του δέντρου, το μικροκλίμα, τους εμπλεκόμενους οργανισμούς και τα αίτια της νέκρωσης του δέντρου (Harmon et al. 1986). 3.2.1 Δασικό είδος Ο κορμός ενός δέντρου περιλαμβάνει τον εξωτερικό φλοιό, το κάμβιο, το σομφό και εγκάρδιο ξύλο (Σχήμα 1).Ο βαθμός αποδόμησης στα υποστρώματα του κορμού ενός δέντρου διαφέρει εξαιτίας των διαφορετικών χαρακτηριστικών των υποστρωμάτων του. Πιο γρήγορη αποσύνθεση συμβαίνει στο σομφό ξύλο, το οποίο περιέχει ζωντανούς ιστούς. Οι τανίνες και τα αλκαλοειδή που εμπεριέχονται στο φλοιό και το εγκάρδιο ξύλο, επιβραδύνουν τη διαδικασία της αποσύνθεσης (Harmon et al. 1986). 6

Η διαφορετική δομική σύσταση των δασικών ειδών σχετίζεται άμεσα με την διαδικασία της αποσύνθεσης. Τα γυμνόσπερμα είδη αποσυντίθεται πιο αργά από τα αγγειόσπερμα λόγω μικρότερου ποσοστού ζωντανών ιστών με αποτέλεσμα την γρηγορότερη αποσύνθεση του σομφού ξύλου στα αγγειόσπερμα είδη (Bunnell et al. 2002, Bobiec et al.2005). Τα περισσότερα δασικά είδη χάνουν ένα μέρος του εξωτερικού φλοιού πριν τα 6 χρόνια. Οι δρυοκολάπτες είναι είδη που μπορούν να επιταχύνουν αυτή τη διαδικασία ξεκινώντας την εκσκαφή του φλοιού από τον πρώτο χρόνο νέκρωσης του δέντρου (Harmon et al. 1986). Σχήμα 1. Εγκάρσια, εφαπτομενική και ακτινική τομή, τμήματος κορμού Πηγή: Bull et al. 1999 3.2.2 Το μέγεθος του δέντρου Η αύξηση της διαμέτρου του κορμού επιφέρει παράλληλη αύξηση του εγκάρδιου ξύλου. Η ανθεκτικότητα του τελευταίου στους μηχανισμούς αποσύνθεσης σε συνδυασμό με την αύξηση του μεγέθους του, οδηγεί σε μείωση του ρυθμού αποσύνθεσης (Harmon et al. 1986). 3.2.3 Το μικροκλίμα Οι παράγοντες που συνθέτουν το μικροκλίμα είναι: η θερμοκρασία, η υγρασία, οι ποσότητες διοξειδίου το άνθρακα και οξυγόνου και η χημική και δομική σύσταση του υποστρώματος. Η παρουσία κατάλληλων μικροκλιματικών συνθηκών ευνοεί την ύπαρξη και την ανάπτυξη των μικροοργανισμών που συμμετέχουν στην αποσύνθεση του ξύλου, για παράδειγμα οι ιδανικές συνθήκες για την ανάπτυξη των 7

μικροοργανισμών (μύκητες) είναι μεταξύ 20-25 C o και υγρασία μεγαλύτερη του 30% (Harmon et al. 1986). 3.2.4 Οι οργανισμοί (αποικοδομητές) Οι αποικοδομητές είναι ο πιο σημαντικός παράγοντας που καθορίζει το βαθμό και τον τύπο αποσύνθεσης. Οι αποικοδομητές χωρίζονται περαιτέρω σε μικροοργανισμούς και ασπόνδυλα (Harmon et al. 1986). 3.2.4.1 Μικροοργανισμοί Οι μικροοργανισμοί χωρίζονται σε δύο κατηγορίες. Σε αυτούς που τρέφονται από τους κυτταρικούς ιστούς και σε αυτούς που διασπούν τα συστατικά στοιχεία των κυτταρικών τοιχωμάτων. Η πρώτη κατηγορία περιλαμβάνει τους ασκομύκητες, τους φυκομύκητες και τους δευτερογενείς μύκητες. Η δεύτερη κατηγορία περιλαμβάνει τα βακτήρια και τους μύκητες μαλακής, λευκής και φαιάς σήψης (Harmon et al. 1986). 3.2.4.2 Ασπόνδυλα Οι κύριοι εκφραστές της Συνομοταξίας των ασπόνδυλων που συμμετέχουν στη διαδικασία της αποσύνθεσης του νεκρού ξύλου είναι τα έντομα. Τα έντομα τρέφονται με τα συστατικά μέρη του ξύλου ή συμμετέχουν έμμεσα στην αποσύνθεση του, επηρεάζοντας άλλους οργανισμούς. Οι επιπτώσεις που προξενούν στο νεκρό ξύλο εξαρτώνται από το τμήμα του ξύλου που θα αποικίσουν, την κατάσταση του, και την παρουσία άλλων μικροοργανισμών (Harmon et al. 1986). 3.2.5 Δημιουργία νεκρών ιστάμενων κορμών Οι νεκροί ιστάμενοι κορμοί δημιουργούνται από ποικίλα αίτια που προκαλούν τη νέκρωση του δέντρου. Τα αίτια αυτά μπορούν να οδηγήσουν στη νέκρωση ενός δέντρου μεμονωμένα ή σε συνδυασμό μεταξύ τους (Bull et al.1997). Τα έντονα καιρικά φαινόμενα, οι πυρκαγιές, οι επιδημίες εντόμων, οι ασθένειες είναι οι βασικές αιτίες που οδηγούν στη νέκρωση των δέντρων (Harmon et al. 1986, Ντάφης 1986, Bull et al.1997, Rose et al.2001, Farris et al. 2005). 3.2.5.1 Άνεμος Ισχυροί άνεμοι, τυφώνες και ανεμοθύελλες προκαλούν ανεμοθλασίες δηλαδή τη θραύση κορμών ή κλάδων των δένδρων και ανεμοριψίες οι οποίες περιλαμβάνουν την εκρίζωση και πλήρη καταστροφή δένδρων. Τέτοια καιρικά φαινόμενα μπορεί να προκαλέσουν ευρείες ζημιές σε ένα δασικό οικοσύστημα.μικρότερης έντασης άνεμοι προξενούν μεμονωμένες ζημιές ατομικά ή σε συστάδες. Η νέκρωση των 8

δέντρων είναι είτε άμεση είτε έμμεση με την εποίκηση εντό μων και μικροοργανισμών στο σπασμένο τμήμα του δέντρου. Το πόσο σημαντική είναι η επίδραση του ανέμου εξαρτάται από το δασικό είδος (πλατιά ή στενή κόμη, ριζικό σύστημα, ανθεκτικότητα), την ηλικία του, την τοπογραφία και τη μορφολογία του εδάφους. Παραδείγματι σε υγρά εδάφη που τα ριζικά συστήματα είναι ρηχά σημειώνονται περισσότερες εκριζώσεις, έναντι των βαθύτερων ριζικών συστημάτων στα ξηρότερα εδάφη. 3.2.5.2 Χιονοπτώσεις Έντονες χιονοπτώσεις προκαλούν το σπάσιμο των κλαδιών, ακόμα και των κορμών των δέντρων. Οι συνέπειες των χιονοπτώσεων στα δέντρα είναι παρόμοιες με τις συνέπειες των ανέμων. 3.2.5.3 Ανομβρία - Πλημμύρες, λιμνάζοντα νερά Η παρατεταμένη ανομβρία προκαλεί τη πτώση της στάθμης του υπόγειου υδροφόρου ορίζοντα και την μείωση της εδαφικής υγρασίας. Οι πλημμύρες μπορούν να προξενήσουν ζημίες παρασύροντας δέντρα ή να προκαλέσουν σήψη των ριζικών συστημάτων λόγω των λιμναζόντων νερών. 3.2.5.4 Κεραυνοί Οι κεραυνοί μπορούν να θρυμματίσουν την κόμη ενός δέντρου ή των βασικό κορμό όπως επίσης και να δημιουργήσουν αυλακώσεις που θα αποτελέσουν ενδιαίτημα για ξυλοφάγα έντομα. 3.2.5.5 Ανταγωνισμός Ο ανταγωνισμός μεταξύ των δέντρων εκδηλώνεται, λόγω της ανάγκης των δέντρων για αυξητικό χώρο, για φως και για λήψη θρεπτικών στοιχείων ιδιαίτερα σε πυκνές συστάδες. Αποτέλεσμα του ανταγωνισμού είναι η νέκρωση και η σταδιακή μείωση των πιο αδύνατων ατόμων στη συστάδα. 3.2.5.6 Ασθένειες Η επίδραση των μικροοργανισμών είναι η κύρια αιτία εκδήλωσης ασθενειών που προκαλούν τη νέκρωση των δέντρων στα δασικά οικοσυστήματα. Σύμφωνα με το Ντάφη (1986) το 96% των ασθενειών στα δασικά οικοσυστήματα προκαλούνται από ασθενογόνους μύκητες και μόλις 4% από βακτήρια. Οι μολυσματικές ασθένειες προσβάλλουν όλα τα όργανα των φυτών όπως π.χ. φύλλα, άνθη, κλαδιά, τον κορμό και τις ρίζες. Οι πληγές που προκαλούνται στα δέντρα από τους προαναφερθέντες 9

παράγοντες π.χ. άνεμος, κεραυνοί εκθέτουν τα δασικά δέντρα σε ένα διαρκή κίνδυνο μόλυνσης. 3.2.5.7 Έντομα Τα έντομα προσβάλλουν τα δέντρα έμμεσα με τη μεταφορά παθογόνων μικροοργανισμών, είτε άμεσα τρώγοντας τα συστατικά μέρη του ξύλου. Οι προσβολές των εντόμων σημειώνονται περισσότερο, σε μεμονωμένα και εκτεθειμένα δέντρα όμως μπορούν να σημειωθούν μεγαλύτερες ζημιές στις συστάδες σε επιδημικά επίπεδα. Σημαντικό ρόλο στην προσβολή από έντομα παίζουν οι κλιματικές συνθήκες, η δομή και η σύνθεση των συστάδων. Κατά κανόνα αμιγείς συστάδες είναι περισσότερο εκτεθειμένες σε προσβολές από έντομα από ότι οι μεικτές. 3.2.5.8 Δασικές πυρκαγιές Οι επικόρυφες πυρκαγιές αποτελούν ένα σπουδαίο και καθοριστικό οικολογικό παράγοντα για τη δημιουργία νεκρών ιστάμενων κορμών.οι συχνότερες αιτίες των φυσικών πυρκαγιών είναι οι κεραυνοί. Η ένταση και έκταση των δασικών πυρκαγιών είναι συνάρτηση των κλιματολογικών συνθηκών, της τοπογραφίας και της σύνθεσης της βλάστησης του δασικού οικοσυστήματος. Οι πυρκαγιές μπορούν να προκαλέσουν την άμεση νέκρωση του δέντρου ή να προκαλέσουν σοβαρές ζημιές στην κόμη, στο κάμβιο ή στο ριζικό σύστημα. Η μακροζωία των νεκρών ιστάμενων κορμών μετά από μία πυρκαγιά εξαρτάται από την ένταση της φωτιάς, τα εδαφικά χαρακτηριστικά, το μέγεθος του ΝΙΚ και το μικροκλίμα της περιοχής (Laudenslayer 2002). 3.3 Τα στάδια εξέλιξης των ΝΙΚ και η σχέση τους με τη ζωοκοινότητα Οι ΝΙΚ υφίστανται μία σειρά διαδοχικών αλλαγών από τη στιγμή της νέκρωσης του δέντρου μέχρι της στιγμής της πτώσης τους. Η σταδιακή αλλοίωση και αποδόμηση των ΝΙΚ μεταβάλλει τη σκληρότητα του ξύλου (Bunnell et al. 2002). Ο ρυθμός μεταβολής του ξύλου των ΝΙΚ από σκληρό σε μαλακό εξαρτάται από τον συνδυασμό των εξής παραγόντων: τα αίτια νέκρωσης, την κατάσταση πριν το θάνατο, την παρουσία αποδομητών, την τοποθεσία και τις συνθήκες τις περιοχής, το δασικό είδος και το μέγεθός του (Thomas et al. 1979, Bull et al. 1997). 10

Σχήμα 2. Τα στάδια εξέλιξης νεκρού ιστάμενου κορμού κωνοφόρου δέντρου. Πηγή: Thomas et al. 1979 Από το Σχήμα 2 προκύπτει: 1 ο Στάδιο - Ζωντανό και υγιές δέντρο 2 ο Στάδιο - Στο δεύτερο στάδιο το δέντρο τείνει προς νέκρωση και έχει χάσει ένα μεγάλο μέρος της κόμης του (Φωτογραφία πάνω αριστερά από Σχήμα 3). 3 ο Στάδιο - Το τρίτο στάδιο περιλαμβάνει πρόσφατο νεκρό δέντρο χωρίς κόμη με ανέπαφα τον κορμό και τα κλαδιά του (Φωτογραφία πάνω δεξιά από Σχήμα 3). 4 ο Στάδιο - Στο τέταρτο στάδιο ένα μέρος του κορμού και των κυρίων κλάδων έχουν χαθεί (Φωτογραφία μέση αριστερά από Σχήμα 3). 5 ο Στάδιο - Το στάδιο 5 περιλαμβάνει μόνο τον κορμό του δέντρου ο οποίος έχει χάσει το μεγαλύτερο μέρος του εξωτερικού φλοιού. 6 ο Στάδιο - Στο έκτο στάδιο η ηλικία του ΝΙΚ είναι προχωρημένη όπως και ο βαθμός αποσύνθεσης του κορμού. Το μεγαλύτερο μέρος του εξωτερικού φλοιού απουσιάζει και η κορυφή του έχει σπάσει (Φωτογραφία μέση δεξιά από Σχήμα 3). 7 ο Στάδιο - Το έβδομο στάδιο ουσιαστικά είναι και το τελευταίο πριν την πτώση του κορμού στο έδαφος με χαρακτηριστικό τον υψηλό βαθμό αποσύνθεσης (Φωτογραφία κάτω αριστερά από Σχήμα 3). 11

Σχήμα 3. Στάδια εξέλιξης των νεκρών ιστάμενων κορμών 12

Τα στάδια εξέλιξης των ΝΙΚ ανταποκρίνονται και σε διαφορετικούς χρήστες της ζωοκοινότητας. Για παράδειγμα τα φλοιοφάγα έντομα εμφανίζονται κυρίως στο τρίτο και τέταρτο στάδιο. Το τέταρτο στάδιο των ΝΙΚ αποτελεί παράλληλα ιδανικό ενδιαίτημα για αρκετά είδη χειρόπτερων που κουρνιάζουν πίσω από τον εξωτερικό φλοιό (Bobiec et al.2005). Οι δρυοκολάπτες οι οποίοι έχουν την ικανότητα εκσκαφής του σκληρού ξύλου συναντώνται σε όλα τα στάδια ενώ τα είδη του γένους Parus και Sitta που έχουν την ικανότητα να ανοίγουν κοιλότητες σε μαλακότερα στρώματα του ξύλου, συναντώνται περισσότερο στο έκτο και έβδομο στάδιο (Martin & Eadie 1999). Η διαφορά των δομικών στοιχείων μεταξύ κωνοφόρων και αγγειοσπέρμων δέντρων αποτυπώνεται και στα στάδια αποσύνθεσης των νεκρών ιστάμενων κορμών (Σχήμα 4). Η διάρκεια ζωής και τα στάδια αποσύνθεσης των αγγειόσπερμων ΝΙΚ είναι πιο σύντομα, όμως το εύρος της ποικιλότητας των ειδών που τα χρησιμοποιούν είτε ως ενδιαίτημα τροφοληψίας είτε ως ενδιαίτημα φωλιάσματος είναι πολύ μεγαλύτερο (Bunnell et al. 2002). Σχήμα 4. Τα στάδια εξέλιξης νεκρού ιστάμενου κορμού αγγειόσπερμου δέντρου. Πηγή: Wildlife Tree Committee of B. C. Τα εσωτερικά και εξωτερικά χαρακτηριστικά των ΝΙΚ δεν είναι επαρκή ώστε να τους καταστήσουν κατάλληλους για χρήση. Η χρήση των ΝΙΚ από τη βιοκοινότητα εξαρτάται από το συνδυασμό του σταδίου διαδοχής ενός δασικού οικοσυστήματος και της παρουσίας των ΝΙΚ μέσα στο σύστημα (Σχήμα 5) (Thomas et al. 1979). Για παράδειγμα ο Σταχτής Δρυοκολάπτης (Picus canus) δείχνει 13

προτίμηση σε αραιές ώριμες συστάδες φυλλοβόλων δασών, ο Δρυομυγοχάφτης (Ficedula Semitorquata) επιλέγει ώριμα, κλειστά δάση φυλλοβόλων χωρίς υπόροφο, ενώ ο Κλειδωνάς (Parus lugubris) προτιμά αραιά ανοιχτά δάση έως και περιοχές με θαμνώδη βλάστηση (Angelstam & Mikusinski 1994, Cramp 1998). Σχήμα 5. Η παρουσία των ΝΙΚ στα διάφορα στάδια διαδοχής ενός οικοσυστήματος. δασικού Πηγή:Thomas et al. 1979 3.4 Χρήσεις νεκρών ιστάμενων κορμών Οι νεκροί ιστάμενοι κορμοί αποτελούν σημαντικούς πόρους για τη διατήρηση της βιοποικιλότητας. Ασπόνδυλα, θηλαστικά, πουλιά αλλά και είδη της χλωρίδας συνθέτουν τα είδη που είναι απόλυτα ή λιγότερα εξαρτημένα με την ύπαρξη των νεκρών ιστάμενων κορμών. Πολλά από αυτά τα είδη συμμετέχουν στη διατήρηση των υγιών δασικών οικοσυστημάτων με τους εξής τρόπους: α) ρυθμίζουν τις πληθυσμιακές μεταβολές των εντόμων, β) συνδράμουν στη δασική αναγέννηση γ) αποτελούν τροφή για άλλα είδη (Chambers et al. 2002). Η επιλογή ενδιαιτήματος των πουλιών είναι μία διαδικασία ιεραρχική η οποία στα αρχικά στάδια ξεκινά από την επιλογή του φυσικού τοπίου, τον καθορισμό της εδαφικής επικράτειας, καταλήγοντας στο τελευταίο στάδιο που είναι τα τοπικά χαρακτηριστικά του ενδιαιτήματος για παράδειγμα ο Μεσαίος Δρυοκολάπτης και ο Πευκοδρυοκολάπτης οριοθετούν την εδαφική επικράτεια προτού επιλέξουν το κατάλληλο ΝΙΚ για φώλιασμα & Winiecki 2004). 14

Τα χαρακτηριστικά των ΝΙΚ όπως είναι, το δασικό είδος, η στηθιαία διάμετρος και το ύψος του δέντρου, η ηλικία και η κατάσταση (στάδια αποσύνθεσης) σε συνδυασμό με την ποιότητα των ενδιαιτημάτων δηλαδή τη διαθεσιμότητα κατάλληλων δέντρων,τη διαθεσιμότητα τροφής, και την κατανομή τους μέσα στο δασικό οικοσύστημα, είναι παράγοντες που καθορίζουν τη σύνθεση και το εύρος της βιοκοινότητας που κάνει χρήση των ΝΙΚ (Raphael & White 1978, Burkhardt et al. 1998). Τα είδη της ζωοκοινότητας χρησιμοποιούν τους ΝΙΚ για φώλιασμα, κούρνιασμα, αναζήτηση τροφής, επικοινωνία, καταφύγιο, αποθήκευση, διαχείμαση, όπως επίσης και ως μέσο ξεκούρασης και εποπτείας κατά τη διάρκεια της θήρευσης (Raphael & White 1978). 3.4.1 Φώλιασμα Η επιλογή ΝΙΚ για φώλιασμα σε κοιλότητες ή σε σημεία πίσω από τον εξωτερικό φλοιό του δέντρου είναι η κύρια χρήση των ειδών που εξαρτώνται από ΝΙΚ(Raphael & White 1978, Thomas et al). Στην Ελλάδα καταγράψαμε πάνω από 50 είδη πουλιών και θηλαστικών που χρησιμοποιούν ΝΙΚ ως ενδιαίτημα φωλιάσματος. 3.4.2 Αναζήτηση τροφής Οι νεκροί ιστάμενοι κορμοί αποτελούν άμεσες και έμμεσες πηγές τροφής για την πανίδα.τα καμβιοφάγα και φλοιοφάγα έντομα που τρέφονται με τα συστατικά μέρη του ξύλου, αποτελούν παράλληλα τροφή για εντομοφάγα πουλιά και θηλαστικά. Οι χρήστες των κοιλοτήτων των ΝΙΚ με τη σειρά τους αποτελούν λεία για μεγαλύτερους θηρευτές (Machmer & Steeger 1995). 3.4.3 Κούρνιασμα και λοιπές χρήσεις Οι ΝΙΚ αποτελούν ιδανικό καταφύγιο για πουλιά και θηλαστικά προστατεύοντας τα από το κρύο ή τα ακραία καιρικά φαινόμενα, προσφέρονται για διαχείμαση τρωκτικών και νυχτερίδων και αποτελούν μέσο εποπτείας για αρπακτικά πουλιά κατά τη διάρκεια της θήρευσης (Raphael & White 1978, Machmer & Steeger 1995). Τέλος οι ΝΙΚ προσφέρουν έναν επιπλέον ρόλο για τα δρυοκολαπτόμορφα. Με το χτύπημα του ράμφους πάνω στο σκληρό ξύλο, οι ΝΙΚ λειτουργούν σαν ηχείο που διευκολύνει την επικοινωνία μεταξύ των ζευγαριών αλλά και το καθορισμό της επικράτειάς τους (Imbeau & Desrochers 2002). 15

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4: ΟΙ ΧΡΗΣΤΕΣ ΤΩΝ ΝΕΚΡΩΝ ΙΣΤΑΜΕΝΩΝ ΚΟΡΜΩΝ 4.1 Ορνιθοπανίδα Ο όγκος της επιστημονικής βιβλιογραφίας για τη σχέση μεταξύ της δασόβιας ορνιθοπανίδας και των ΝΙΚ είναι πάρα πολύ μεγάλος, καθότι τα πουλιά αποτελούν τον κύριο εκφραστή των σπονδυλόζωων στη χρήση ΝΙΚ. Σύμφωνα με τον Newton (1994) πολλά είδη πουλιών εξαρτώνται από την παρουσία κοιλοτήτων για τη δημιουργία φωλιάς. Σε Ευρώπη και Β. Αμερική που έχουν γίνει και οι περισσότερες μελέτες, αυτά τα είδη αγγίζουν το 5% και 4% του τοπικού πληθυσμού αντίστοιχα. Στην Ελλάδα το ποσοστό των ειδών που φωλιάζει σε κοιλότητες δέντρων ή ΝΙΚ αγγίζει το 15%. Τα περισσότερα πουλιά που χαρακτηρίζονται ως χρήστες κοιλοτήτων (cavity-nesters) ανήκουν στις παρακάτω τάξεις (Newton 1994): Στρουθιόμορφα (Passeriformes) Δρυοκολαπτόμορφα (Piciformes) Αποδόμορφα (Apodiformes) Κορακιόμορφα (Coraciiformes) Γλαυκόμορφα (Strigiformes) Ψιττακόμορφα (Psittaciformes) Χηνόμορφα (Anseriformes) Τα δασόβια πουλιά που φωλιάζουν σε κοιλότητες δέντρων και ΝΙΚ (Πίνακας 1) μπορούν να κατηγοριοποιηθούν σε δύο μεγάλες κατηγορίες. Στα πουλιά που ανοίγουν τις κοιλότητες με εκσκαφή του ξύλου, τους πρωτογενείς χρήστες κοιλοτήτων (αγγλικά: primary cavity nester - PCN) και στους δευτερογενείς χρήστες κοιλοτήτων (αγγλικά: secondary cavity nester - SCN). Η πρώτη κατηγορία θα μπορούσε να διασπαστεί σε δύο υποκατηγορίες, τους ισχυρούς εκσκαφείς, που είναι τα είδη της οικογένειας Picidae (δρυοκολάπτες) και στους ανίσχυρους εκσκαφείς των γενών Parus και Sitta, οι οποίοι έχουν την ικανότητα να δημιουργούν κοιλότητες σε μαλακά υποστρώματα (Martin & Eadie 1999). Ως δευτερογενείς χρήστες κοιλοτήτων (SCN) ορίζονται τα πουλιά αλλά και θηλαστικά που χρησιμοποιούν είτε τις κοιλότητες που δημιουργήθηκαν από τους PCN ή φυσικές κοιλότητες που δημιουργήθηκαν από άλλα αίτια π.χ. έντομα, μύκητες (Newton 1994). 16

Πίνακας 1 Τα είδη που φωλιάζουν σε κοιλότητες δέντρων και ΝΙΚ στην Ελλάδα Επιστημονική ονομασία Κοινή ονομασία Αγγλική ονομασία ANSERIFORMES Anatidae 1 Tadorna ferruginea a Καστανόπαπια Ruddy Shelduck 2 Tadorna tadorna a Βαρβάρα Common Shelduck 3 Anas platyrhynchos a Πρασινοκέφαλη Πάπια Mallard FALCONIFORMES Falconidae 4 Falco naumanni a (Ευρωπαϊκό) Κιρκινέζι Lesser Kestrel 5 Falco tinnuctulus a Βραχοκιρκίνεζο Common Kestrel COLUMBIFORMES Columbidae 6 Columba oenas Φασσοπερίστερο Stock Pigeon STRIGIFORMES Tytonidae 7 Tyto alba Τυτώ Barn Owl Strigidae 8 Otus scops (Ευρωπαϊκός) Γκιώνης European Scops Owl 9 Glaucidium passerinum Σπουργιτόγλαυκα Eurasian Pygmy Owl 10 Athene noctua (Ευρωπαϊκή) Κουκουβάγια Little Owl 11 Strix aluco (Κοινός) Χουχουριστής Tawny Owl 12 Asio otus Νανόμπουφος Long-eared Owl 13 Aegolius funereus Αιγωλιός Tengmalm's Owl APODIFORMES Apodidae 14 Apus apus (Κοινή) Σταχτάρα Common Swift CORACIIFORMES Coraciidae - Upupidae 15 Coracias garrulus Χαλκοκουρούνα European Roller 16 Upupa epops a Τσαλαπετεινός Eurasian Hoopoe PICIFORMES Picidae 17 Jynx torquilla Στραβολαίμης Eurasian Wryneck 18 Picus canus Σταχτής Δρυοκολάπτης Grey-headed 19 Picus viridis Πράσινος Δρυοκολάπτης European Green 20 Dryocopus martius Μαύρος Δρυοκολάπτης Black Woodpecker 21 Dendrocopos major Πευκοδρυοκολάπτης Great Spotted 22 Dendrocopos syriacus Βαλκανικός Δρυοκολάπτης Syrian Woodpecker 23 Dendrocopos medius Μεσαίος Δρυοκολάπτης Middle Spotted 24 Dendrocopos leucotos Λευκονώτης White-backed 25 Dendrocopos minor Νανοδρυοκολάπτης Lesser Spotted 26 Picoides tridactylus Τριδάχτυλος Three-toed Woodpecker PASSERIFORMES Motacillidae 27 Motacilla alba Λευκοσουσουράδα White Wagtail 17

Επιστημονική ονομασία Κοινή ονομασία Αγγλική ονομασία Troglodytidae 28 Troglodytes troglodytes Τρυποφράχτης Winter Wren Turdidae 29 Erithacus rubecula Κοκκινολαίμης European Robin 30 Phoenicurus phoenicurus (Κοινός) Φοινίκουρος Common Redstart 31 Turdus torquatus Χιονοκότσυφας Ring Ouzel Muscicapidae 32 Muscicapa striata Σταχτομυγοχάφτης Spotted Flycatcher 33 Ficedula parva Νανομυγοχάφτης Red-breasted Flycatcher 34 Ficedula albicollis Κρικομυγοχάφτης Collared Flycatcher 35 Ficedula semitorquata Δρυομυγοχάφτης Semi-collared Flycatcher Paridae 36 Parus palustris Καστανοπαπαδίτσα Marsh Tit 37 Parus montanus Βουνοπαπαδίτσα Willow Tit 38 Parus cristatus Λοφιοπαπαδίτσα Crested Tit 39 Parus ater Ελατοπαπαδίτσα Coal Tit 40 Parus caeruleus Γαλαζοπαπαδίτσα Blue Tit 41 Parus major Καλόγερος Great Tit 42 Parus lugubris Κλειδωνάς Sombre Tit Sittidae 43 Sitta krueperi Τουρκοτσοπανάκος Krüper's Nuthatch 44 Sitta europaea Δεντροτσοπανάκος Eurasian Nuthatch Certhiidae 45 Certhia familiaris Βουνοδεντροβάτης Eurasian Treecreeper 46 Certhia brachydactyla Καμποδεντροβάτης Short-toed Treecreeper Corvidae 47 Corvus monedula (Ευρωπαϊκή) Κάργια Western Jackdaw Sturnidae 48 Sturnus vulgaris a (Ευρωπαϊκό) Ψαρόνι Common Starling Passeridae 49 Passer montanus Δεντροσπουργίτης Eurasian Tree Sparrow α : είδη που φωλιάζουν και εκτός κοιλοτήτων δέντρων 18

4.1.1 Χαρακτηριστικά των ΝΙΚ για την επιλογή κατάλληλου ενδιαιτήματος Η επιλογή κατάλληλου ενδιαιτήματος (Σχήμα 6,7) εξαρτάται από την τοποθεσία (έκθεση, μικροκλίμα, περιβάλλουσα βλάστηση) και τα χαρακτηριστικά των ΝΙΚ (δασικό είδος, στηθιαία διάμετρος και το ύψος του δέντρου, τα στάδια αποσύνθεσης) (Raphael & White 1978, Thomas et al. 1979). Για παράδειγμα ο Τριδάχτυλος Δρυοκολάπτης προτιμάει δάση κωνοφόρων και επιλέγει τη δημιουργία κοιλοτήτων σε κορμούς ελάτης σε προχωρημένο στάδιο αποσύνθεσης, ο Πευκοδρυοκολάπτης συναντάται επί το πλείστον σε μεικτά δάση με προτίμηση σε κορμούς λεύκης (Populus tremula) σε αρχικά στάδια αποσύνθεσης, ο Λευκονώτης δρυοκολάπτης συναντάται περισσότερο σε φυλλοβόλα δάση με προτίμηση φωλιάσματος σε κορμούς σημύδας (Betulus sp) στο 3-4 στάδιο αποσύνθεσης (Hagvar et al. 1990). Στον Πίνακα 2 παρατίθενται πληροφορίες για τις οικολογικές απαιτήσεις των PCN και τα χαρακτηριστικά των ΝΙΚ. Θα πρέπει να αναφερθεί πως τα αποτελέσματα αυτά δεν είναι δεσμευτικά και υπάρχει η πιθανότητα να διαφέρουν από τα ευρήματα άλλων ερευνών εξαιτίας των διαφορετικών χαρακτηριστικών των περιοχών π.χ. γεωγραφική θέση (Laudenslayer et al. 2002). Σχήμα 6. Επιλογή δασικού τύπου από 7 είδη δρυοκολαπτών 100 80 60 40 20 0 Επιλογή δασικού τύπου από 7 είδη δρυοκολαπτών (%) Φυλλοβόλο Δάσος Μεικτό Δάσος Δάσος Κωνοφόρων Dendrocopos minor Picus viridis Picus canus Picoides tridactylus Dendrocopos leucotos Dendrocopos major Dryocopus martius Τροποποίηση από: Hagvar et al. 1990 19

Σχήμα 7. Επιλογή δασικού είδους από 7 είδη δρυοκολαπτών για ενδιαίτημα φωλιάσματος Πηγή: Hagvar et al. 1990 4.1.2 Πρωτογενείς χρήστες κοιλοτήτων (PCN) Στην Ελλάδα συναντώνται 13 πρωτογενείς χρήστες κοιλοτήτων (Πίνακας 2). Οι δρυοκολάπτες με εξαίρεση το είδος Jynx torquilla, είναι τα πιο στενά συνδεδεμένα είδη με τους νεκρούς ιστάμενους κορμούς. Η δομή τους είναι προσαρμοσμένη για να ανοίγουν κοιλότητες. Το σκληρό ράμφος τους επιτρέπει την εκσκαφή του φλοιού και των υπόλοιπων υποστρωμάτων του κορμού. Το κρανίο παρέχει προστασία από τους κραδασμούς των χτυπημάτων και η μακριά κολλώδης γλώσσα επιτρέπει την σύλληψη εντόμων και προνυμφών από τα βαθύτερα στρώματα. Ο προσανατολισμός των δαχτύλων τους βοηθάει να στηρίζονται στον κορμό του δέντρου και τα σκληρά φτερά της ουράς βοηθούν στην μετακίνηση και στην αναζήτηση τροφής (Ντάφης 1986, Cramp1998). 20

Πίνακας 2. Χαρακτηριστικά των ΝΙΚ και οικολογικές απαιτήσεις των PCN Δασικός Τύπος Χαρακτηριστικά ΝΙΚ ή δέντρου Ενδιαίτημα τροφοληψίας Επιστημονική ονομασία Δάσος φυλλοβόλων Μεικτό Δάσος Δάσος Κωνοφόρων Ύψος M.O. Στάδιο αποσύνθεσης Στηθιαία διάμετρος (cm) M.O. Απόσταση κοιλότητας από το έδαφος σε (m) Σημαντικότητα Στάδιο αποσύνθεσης ΝΙΚ Π (Προνύμφες) Ε (Έντομα) Μ (Μυρμήγκια) Βιβλιογραφία Picus canus 1 1 1 14,5 2-3 35 6 1 >4 Π,Μ Hagvar et al. 1990,Angelstam 1994,Cramp 1998 Picus viridis 1 1 2 16,1 1-2 43,9 5,7 2 >5 Ε Hagvar et al. 1990,Angelstam 1994, Cramp 1998,Smith 2007 Dryocopus martius 1 1 1 18 1-2 48,8 8 1 >4 Π Hagvar et al. 1990,Angelstam 1994,Cramp 1998 Dendrocopos major 2 1 2 13,6 1-4 34 5 1 1 Ε Hagvar 1990, Angelstam 1994,Cramp 1998,Kozinski 2004, Smith 2007 Dendrocopos 2 2 3 16 1-2 43 5 2 1 Ε syriacus Cramp 1998 Dendrocopos 1 2 3 Ν/Α 2-3 >22 3 1 3 Ε medius Cramp 1998,Angelstam 1994, Kozinski 2004 Dendrocopos 1 1 2 11,1 4-5 37 7,2 1 4 Π leucotos Hagvar et al. 1990,Angelstam 1994, Cramp 1998 Dendrocopos minor 1 1 2 6,9 4-5 32,2 4 1 3 Π, Ε Hagvar et al. 1990, Angelstam 1994,Cramp 1998, Smith 2007 Picoides tridactylus 3 2 1 12,8 3-4 31,3 4,5 1 >4 Π, Ε Hagvar et al. 1990,Angelstam 1994 Parus cristatus 3 1 1 7,3 5-7 30 2 1 1 Ε Denny 1996, Cramp 1998 Parus montanus 1 1 1 Ν/Α 5-7 Ν/Α Ν/Α 1 1 Ε Cramp 1998 Sitta krueperi 3 3 1 3,88 6-7 32 3,2 3 (-) (-) Cramp 1998,Κακαλής 2004 Sitta europaea 1 1 1 Ν/Α 6-7 36 7 1 1 Ε Cramp 1998,Remm et al. 2006 Τα στάδια αποσύνθεσης είναι σύμφωνα με το Διάγραμμα 1, Βαθμολόγηση 1=σημαντικό,2=λιγότερο σημαντικό,3=ασήμαντο) 21

4.1.3 Σημαντικότητα των PCN Ο ρόλος των PCN είναι πολύ σημαντικός στα δασικά οικοσυστήματα καθώς με τη δημιουργία κοιλοτήτων, προσφέρουν κατάλληλα ενδιαιτήματα για την υπόλοιπη πανίδα (Thomas et al. 1979).Οι δρυοκολάπτες συνήθως κατασκευάζουν νέες φωλιές με την έναρξη της νέας αναπαραγωγικής περιόδου, κατά συνέπεια οι παλιές κοιλότητες μπορούν να διατηρηθούν για αρκετά χρόνια ώστε να αποτελέσουν ενδιαιτήματα για τους υπόλοιπους χρήστες ή να επαναχρησιμοποιηθούν από τους PCN (Smith 1997,Aitken et al.2002).επίσης με την απομάκρυνση του φλοιού κατά την αναζήτηση τροφής, οι δρυοκολάπτες διευκολύνουν την πρόσβαση σε τροφή (έντομα, προνύμφες, χυμούς του δέντρου) και για άλλα είδη (Machmer & Steeger 1995). Σε δασικά οικοσυστήματα που υφίστανται έντονες διαχειριστικές πρακτικές οι δρυοκολάπτες μπορούν να χαρακτηριστούν ως είδος κλειδί, καθώς μπορούν να επηρεάσουν την αφθονία και την εξάπλωση της υπόλοιπης ζωοκοινότητας (Martin & Eadie J 1999),αντιθέτως η αξία τους μειώνεται σε παρθένα οικοσυστήματα ή σε περιοχές που υπάρχει επάρκεια φυσικών κοιλοτήτων (Remm et al. 2006, Wesolowski 2007). Οι δρυοκολάπτες έχουν χρησιμοποιηθεί ευρέως ως δείκτες των ζωοκοινοτήτων που εξαρτώνται από τους ΝΙΚ, αλλά και ως δείκτες της ποικιλότητας για τη διατήρηση των δασικών οικοσυστημάτων. Στην Ελλάδα στα πλαίσια διαχείρισης του Εθνικού Πάρκου της Πίνδου, χρησιμοποιήθηκαν πουλιά ως δείκτες για τη διατήρηση του οικοσυστήματος, μεταξύ αυτών και 6 είδη δρυοκολαπτών (Kati et al.2009). Άλλα παρόμοια παραδείγματα είναι η αναγνώριση, του Dendrocopos Leucotos ως δείκτη σε πλατύφυλλα δάση της Κ. Ευρώπης και του Picoides Tridactylous σε κωνοφόρα δάση της Β. Ευρώπης (Smith 2007). Άλλη μια σημαντική συμβολή των δρυοκολαπτών στα δασικά οικοσυστήματα που έχει παράλληλα και οικονομικό αντίκτυπο, είναι η ρύθμιση των πληθυσμών βλαβερών ξυλοφάγων εντόμων (Thomas et al. 1979, Machmer & Steeger 1995, Farris & Zack 2004). 22

4.2 Δευτερογενείς χρήστες κοιλοτήτων (SCN) Οι δευτερογενείς χρήστες κοιλοτήτων (SCN) χρησιμοποιούν τους ΝΙΚ για τροφοληψία, καταφύγιο, κούρνιασμα ωστόσο η κύρια χρήση των ΝΙΚ είναι η φωλεοποίηση (Πίνακας 3). Η διαθεσιμότητα των φυσικών ή των εκσκαμμένων κοιλοτήτων, ποικίλλει ανάλογα με τον δασικό τύπο, την ηλικία της συστάδας και τα χαρακτηριστικά της περιοχής (Wesolowski 2007). Η επιλογή ενδιαιτήματος δεν είναι τυχαία για τα περισσότερα είδη, όμως υπάρχουν περιπτώσεις όπως του Μαυρομυγοχαύτη (Ficedula Hypoleuca) του οποίου η επιλογή για ενδιαίτημα φωλιάσματος βασίζεται σε χρονικούς παράγοντες (επιτυχία αναπαραγωγής μιας περιόδου) και λιγότερο στα τοπικά χαρακτηριστικά (Goodenough et al. 2009). Οι SNC θα μπορούσαν να χωριστούν σε τρεις επιπλέον κατηγορίες: α) τους χρήστες που ο πληθυσμός τους εξαρτάται από την παρουσία κοιλοτήτων που δημιουργήθηκαν από PCN.Για παράδειγμα το Φασσοπερίστερο (Columba oenas) σε περιοχές της Κ. Ευρώπης φωλιάζει κυρίως σε κοιλότητες που δημιουργήθηκαν από το Μαύρο Δρυοκολάπτη (Dryocopus martius) (Cramp 1985) β) τους χρήστες που εξαρτώνται από τη διαθεσιμότητα κοιλοτήτων και γ) τους περιστασιακούς χρήστες (π.χ. Troglodytes troglodytes, Prunella modularis, Ficedula parva, Erithacus rubeculla, Turdus merula, Turdus philomenos) οι οποίοι δεν έχουν άμεση εξάρτηση με τους ΝΙΚ εκτός από την περίοδο αναπαραγωγής (Wezolowski 2007). 23

Πίνακας 3.Οι χρήσεις των ΝΙΚ και των γηρασμένων δέντρων και η προτίμηση του είδους της κοιλότητας. Χρήσεις των νεκρών Secondary cavity nesters ιστάμενων κορμών για φώλιασμα, κούρνιασμα και αναζήτηση τροφής A/A Επιστημονική ονομασία nesting perching foraging Προτίμηση κοιλότητας Φυσική, PCN ή και τις 2 (both) 1 Columba oenas 1 2 3 Both 2 Tyto alba 1 1 3 Both 3 Otus scops 1 1 3 Both 5 Glaucidium passerinum 1 1 3 Both 6 Athene noctua 2 3 3 Φυσική 7 Strix aluco 1 1 3 Both 8 Asio otus 1 1 3 Both 9 Aegolius funereus 1 1 3 Both 10 Apus apus 1 3 3 Φυσική 11 Coracias garrulus 1 2 1 PCN 12 Upupa epops 1 1 3 Φυσική 13 Jynx torquilla 1 1 1 Both 14 Motacilla alba 2 3 3 Both 15 Troglodytes troglodytes 2 3 3 Φυσική 16 Prunella modularis 2 2 3 Both 17 Erithacus rubecula 1 2 3 Φυσική 18 Phoenicurus phoenicurus 1 2 2 Φυσική 19 Turdus torquatus 2 3 3 Both 20 Muscicapa striata 2 2 3 Both 21 Ficedula parva 1 2 2 Φυσική 22 Ficedula albicollis 1-3 Both 23 Ficedula semitorquata 1-3 Both 24 Parus palustris 1 1 1 Both 25 Parus major 1 1 1 Both 26 Parus ater 2 1 1 Φυσική 27 Parus caeruleus 1 1 1 Both 28 Parus lugubris 1 1 1 Both 29 Certhia familiaris 1 1 2 Φυσική 30 Certhia brachydactyla 1 2 2 Both 31 Corvus monedula 1 1 3 PCN 32 Sturnus vulgaris 1 2 3 Both 33 Passer montanus 1 1 3 Both Βαθμολόγηση Χρήσεων: 1=σημαντική,2=λιγότερο σημαντική,3=ασήμαντη 24

4.3 Παράγοντες που επηρεάζουν την επιλογή κοιλοτήτων Εκτός από τους αβιοτικούς παράγοντες (χαρακτηριστικά ΝΙΚ), καθοριστικό ρόλο για την επιλογή ενδιαιτήματος φωλιάσματος των cavity nester παίζουν ο ανταγωνισμός, η θήρευση και τα παράσιτα. 4.3.1 Ανταγωνισμός Φαινόμενα ανταγωνισμού για χρήση κοιλοτήτων συμβαίνουν μεταξύ πουλιών του ίδιου είδους, διαφορετικού είδους αλλά και μεταξύ πουλιών και θηλαστικών (Newton 1994,1998). Σύμφωνα με την αρχή του ανταγωνιστικού αποκλεισμού δύο είδη που ανταγωνίζονται για έναν πόρο δεν μπορούν να συνυπάρξουν (Gause 1934 αναφορά από Pasinelli 2007) κατά συνέπεια τα κυρίαρχα είδη μπορούν να επηρεάσουν τους πληθυσμούς και την εξάπλωση των άλλων ειδών (Newton 1994). Οι παράγοντες που οξύνουν τον ανταγωνισμό είναι ότι, πρώτον οι υφιστάμενες κοιλότητες δεν έχουν την ίδια αξία λόγω θέσης, κατάστασης μικροκλίματος και άλλων παραγόντων και δεύτερον η εισαγωγή ξενικών ειδών (Wesolovsky 2007,Strubbe& Matthysen 2009). Συνηθισμένη πρακτική ανταγωνισμού είναι η κατάληψη μιας κοιλότητας, που γίνεται είτε με την απομάκρυνση των ατόμων, είτε με την καταστροφή του υλικού και την θανάτωση των νεοσσών. Η ανεπάρκεια ποιοτικών κοιλοτήτων οδηγεί κάποια είδη σε επιλογή χαμηλότερης αξίας κοιλοτήτων που έχει ως αντίκτυπο την μείωση της παραγωγικής τους ικανότητας (Newton 1998), ενώ οι συνέπειες του ανταγωνιστικού αποκλεισμού των πουλιών μπορεί να είναι ακόμη μεγαλύτερες όταν τα αποκλειόμενα είδη εμφανίζουν ανελαστικότητα στην επιλογή ενδιαιτήματος (Aitken & Martin 2008). Αποτέλεσμα του ανταγωνισμού των ειδών είναι η μείωση του πληθυσμού τους, ή μείωσή τους σε πολύ χαμηλά επίπεδα με κίνδυνο εξαφάνισης. Η εισαγωγή ξενικών ειδών μπορεί να δημιουργήσει συνθήκες ανταγωνισμού με δυσμενέστερες συνέπειες όπως η εξαφάνιση των τοπικών πληθυσμών (Strubbe & Matthysen 2009). Μερικά παραδείγματα μείωσης πληθυσμών λόγω ανταγωνισμού είναι η μείωση του πληθυσμού του είδους Ficedula hypoleuca από το είδος Parus major στην Νότια Νορβηγία, η μείωση του Parus caeruleus από το είδος Parus major, και η μείωση του είδους Sitta europaea από την εισαγωγή του εξωτικού είδους Psittacula krameri (Strubbe & Matthysen 2009). 25

4.3.1.1 Αντιμετώπιση των ανταγωνιστών Τα ενήλικα άτομα, ιδιαίτερα κατά την αναπαραγωγική περίοδο, υπερασπίζονται σθεναρά την φωλιά τους από επικείμενους ανταγωνιστές και θηρευτές, ενώ τα κυρίαρχα είδη περιορίζουν τους ανταγωνιστές τους συνήθως λόγω της μεγαλύτερης σωματικής τους διάπλασης (Newton 1998). Πολλά είδη όμως μην έχοντας τη δυνατότητα να αντισταθούν άμεσα, χρησιμοποιούν πόρους μικρότερης αξίας που δεν έχουν ανάλογη ζήτηση για να αποφύγουν συνθήκες ανταγωνισμού ή οδηγούνται στη χρήση κοιλοτήτων με στενή είσοδο και μεγάλη εσωτερική κοιλότητα που αποτρέπει την εισβολή μεγαλύτερου μεγέθους ανταγωνιστών και θηρευτών (Wesolovsky 2002). Για παράδειγμα το είδος Sialia mexicana χρησιμοποιεί κοιλότητες που δημιουργήθηκαν από δρυοκολάπτες του γένους Picoides σε νεκρούς κορμούς μικρής διαμέτρου για να αποφύγουν τους ανταγωνιστές τους,ενώ έχουν αναφερθεί περιπτώσεις στις οποίες ο δρυοκολάπτης Colaptes auratus κάνει χρήση φυσικών κοιλοτήτων για να αποφύγει το Sturnus Vulgaris (Ευρωπαϊκό Ψαρόνι) (Saab et al. 2009). 4.3.2 Θήρευση Η θήρευση συνιστά αποτρεπτικό παράγοντα επιλογής ενδιαιτήματος τόσο για την αναπαραγωγή όσο και για την αναζήτηση τροφής. Η παρουσία θηρευτών πιστώνεται επίσης, και μάλιστα σε μεγάλο βαθμό, για την αναπαραγωγική αποτυχία των πουλιών (Soderstrom 1999), ενώ θεωρείται η κύρια αιτία θνησιμότητας των πουλιών που χρησιμοποιούν κοιλότητες σε δέντρα ή νεκρούς ιστάμενους κορμούς (Pöysä et al.2001, Thompson 2007). Οι βασικοί θηρευτές που απειλούν αυτή την κατηγορία πουλιών είναι τα φίδια, τα μικρά θηλαστικά (κουνάβια, νυφίτσες,σκίουροι ), τα αρπακτικά πουλιά, αλλά και άλλα είδη πουλιών, όπως οι δρυοκολάπτες που προκαλούν ζημιές στη φωλιές κατά την διάρκεια της αναπαραγωγικής περιόδου (Wesolowski 2002, Siriwardena 2004).Ο βαθμός θήρευσης μεταβάλλεται χωρικά και χρονικά εξαιτίας της ποικιλότητας των θηρευτών, της τοπογραφίας της περιοχής, τους τύπους ενδιαιτημάτων και την παρουσία των θηραμάτων (Thompson 2007). Ένας άλλος παράγοντας που επηρεάζει αυξητικά τα ποσοστά θήρευσης είναι 26

ο κατακερματισμός ενός δασικού οικοσυστήματος. Αυτό συμβαίνει διότι δημιουργείται παράλληλη αύξηση των συνοριακών κατατμημάτων (Mazgajski 2005). Σύμφωνα με τον Andr én (1995) τα συνοριακά κατατμήματα προσφέρουν στους θηρευτές κατάλληλα ενδιαιτήματα για αναζήτηση τροφής, μεγαλύτερη πυκνότητα θηραμάτων, ενώ ταυτόχρονα χρησιμοποιούνται ως περάσματα και παρέχουν καλύτερο οπτικό πεδίο. 4.3.2.1 Μηχανισμοί αποφυγής της θήρευσης Πολλά είδη έχουν αναπτύξει κάποιους μηχανισμούς για την αυτοπροστασία τους από τους θηρευτές. Για παράδειγμα, αν και δεν είναι εμπειρικά τεκμηριωμένο, θεωρείται πως η επιλογή κοιλοτήτων με μειωμένη την πιθανότητα θήρευσης δεν είναι τυχαία, αλλά αποτελεί φυσική επιλογή (Pöysä et al.2001). Επίσης, η προτίμηση νέων κοιλοτήτων έναντι παλιών και χρησιμοποιημένων, ενδέχεται να συμβαίνει για την αποφυγή τόσο των παρασίτων όσο και των θηρευτών (Mazgajski 2007). Κάποια άλλα είδη όπως η Καστανοπαπαδίτσα (Parus Pallustris) επιλέγουν κοιλότητες σε ζωντανά δέντρα έναντι των νεκρών ιστάμενων κορμών διότι το σκληρό ξύλο της κοιλότητας του δέντρου δεν μπορεί να απομακρυνθεί εύκολα από τους θηρευτές (Wesolowski 2002). Τα πουλιά, προκειμένου να αποφύγουν θηρευτές όπως τα φίδια, επιλέγουν φωλιές μη προσβάσιμες σε αυτά ή κοιλότητες που δεν ευνοούν τις θερμοκρασιακές απαιτήσεις των θηρευτών τους (Weatherhead 2004). Η επιλογή φωλιάς σε πυκνή βλάστηση, σε απόσταση από τα συνοριακά κατατμήματα, ή φωλιάς που παρέχει φυσική κάλυψη αποτελούν κάποιους επιπλέον μηχανισμούς αποφυγής των θηρευτών (Andrén 1995). Άλλοι μηχανισμοί αυτοπροστασίας θεωρούνται η δημιουργία ή η χρήση κοιλοτήτων με πολύ μικρό άνοιγμα της εισόδου όπως επίσης και η επιλογή κοιλοτήτων σε μεγαλύτερο ύψος που έχουν ως σκοπό την αποφυγή της εισόδου στους επικείμενους θηρευτές (Νewton 1994). Τα περισσότερα είδη δρυοκολαπτών ανοίγουν νέες κοιλότητες σε κάθε αναπαραγωγική περίοδο για να αποφύγουν θηρευτές ή παράσιτα (Smith 1997). Τέλος, κάποιες συμπεριφορές των πουλιών όπως είναι ο περιορισμός της έκθεσης τους και οι περιορισμένες μετακινήσεις για αναζήτηση τροφής, συγκαταλέγονται μεταξύ των μηχανισμών αυτοπροστασίας και συνηγορούν 27

υπέρ της άποψης του ότι ο κίνδυνος θήρευσης λαμβάνεται υπόψη (Weatherhead 2004). 4.3.3 Παράσιτα Τα παράσιτα αποτελούν ένα αποτρεπτικό παράγοντα επιλογής ενδιαιτήματος για την αναπαραγωγή των ζώων και ιδιαίτερα των πουλιών που χρησιμοποιούν κοιλότητες δέντρων και ΝΙΚ (Goodenough 2009). Ωστόσο, οι παράμετροι της ποιότητας και διαθεσιμότητας ενός ενδιαιτήματος είναι αυτές που κρίνουν την τελική επιλογή (Newton 1994). Τα παράσιτα που προσβάλλουν φωλιές είναι κυρίως ψύλλοι του γένους Ceratophyllus, ακάρεα του γένους Dermanyssus και προνύμφες του γένους Protocalliphora. Αυτά τα είδη μπορούν να προσβάλλουν τόσο τα ενήλικα άτομα, όσο και τους νεοσσούς, προκαλώντας άμεση εξασθένηση του ανοσοποιητικού συστήματος (τρέφονται από το αίμα του ξενιστή), ή έμμεση με τη μεταφορά παθογόνων οργανισμών (Mazgajski 2007). Σε κοιλότητες όπου υπάρχουν πολλά παράσιτα έχει παρατηρηθεί χαμηλότερος ρυθμός αύξησης των νεοσσών (Allander 1997). Ο αριθμός των παρασίτων σε μία φωλιά σύμφωνα με τον Rendell (1992) εξαρτάται : Από το ποσοστό του υλικού που υπάρχει μέσα στην κοιλότητα Τη διαθεσιμότητα ξενιστών Την ύπαρξη άλλων ανταγωνιστικών παράσιτων Την αλλαγή του μικροκλίματος της κοιλότητας Οι παλιές χρησιμοποιημένες κοιλότητες αυξάνουν την πιθανότητα ύπαρξης παρασίτων και παθογόνων μικροοργανισμών. Επιπρόσθετα, τα εναπομείναντα υλικά σε μία παλιά κοιλότητα δημιουργούν ιδανικές συνθήκες για την ανάπτυξη παρασίτων κατά το μεσοδιάστημα δύο αναπαραγωγικών περιόδων (Mazgajski 2007). Τέλος, ορισμένες δασοκομικές βελτιώσεις, που έχουν ως σκοπό τη διατήρηση των ενδιαιτημάτων φωλιάσματος, μπορούν να αυξήσουν είτε το βαθμό θήρευσης είτε το ποσοστό προσβολής από παράσιτα (Agee & Lehmkuhl 2009). 28