9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, 2009 - Proceedings, Volume ΙΙ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗ ΔΟΜΗ ΤΟΥ HOLOTHURIA TUBULOSA (ECHINODERMATA: HOLOTHUROIDEA) ΣΤΟΝ ΠΑΓΑΣΗΤΙΚΟ ΚΟΛΠΟ Καζανίδης Γ. 1, Λόλας Α. 1, Νεοφύτου Ν. 1, Αντωνιάδου Χ. 2, Βαφείδης Δ. 1, Χιντήρογλου Χ. 2, Νεοφύτου Χ. 1 1 Τμήμα Γεωπονίας Ιχθυολογίας και Υδάτινου Περιβάλλοντος, Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας, dvafidis@uth.gr 2 Τμήμα Βιολογίας, Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης, antonch@bio.auth.gr Περίληψη Στην εργασία αυτή αναλύεται η δομή των πληθυσμών του είδους Holothuria tubulosa στον Παγασητικό Κόλπο. Πραγματοποιήθηκαν δειγματοληψίες με αυτόνομη κατάδυση σε μηνιαία ή δεκαπενθήμερη βάση (Ιούνιος 2007 Ιούλιος 2008) και σε βάθος 6-8 m, προκειμένου να εκτιμηθεί η πυκνότητα, τα βασικά βιομετρικά χαρακτηριστικά και o αναπαραγωγικός κύκλος των πληθυσμών του ολοθούριου. Συνολικά συλλέχθηκαν και μετρήθηκαν 314 άτομα (84 αρσενικά, 82 θηλυκά και 148 απροσδιορίστου φύλου). Η μέση πληθυσμιακή πυκνότητα ήταν 9,9(±3,28) άτομα / 100 m 2. Η μέση τιμή του ολικού μήκους ήταν 29,8(±6,34) cm, του ολικού βάρους 218,33(±84,79) g, του βάρους σωματικού τοιχώματος 108,46(±35,10) g, του μήκους του πεπτικού σωλήνα 82,7(±19,93) cm και της περιμέτρου του περιφαρυγγικού δακτυλίου 52,3(±6,02) mm. Οι βιομετρικές συσχετίσεις που εξετάστηκαν ακολουθούν αρνητική αλλομετρία, ενώ η σχέση μεταξύ σωματικού βάρους και βάρους σωματικού τοιχώματος παρουσίασε τον υψηλότερο συντελεστή συσχέτισης (r=0,94). Το είδος φάνηκε να ακολουθεί ετήσιο αναπαραγωγικό κύκλο απελευθερώνοντας τους γαμέτες στο τέλος της θερινής περιόδου. Λέξεις κλειδιά: Εχινόδερμα, Αφθονία, Βιομετρία, Αναπαραγωγή, Αιγαίο. POPULATION STRUCTURE OF HOLOTHURIA TUBULOSA (ECHINODERMATA: HOLOTHUROIDEA) IN PAGASITIKOS GULF Kazanidis G. 1, Lolas A. 1, Neophitou N. 1, Antoniadou C. 2, Vafidis D. 1, Chintiroglou C. 2, Neofitou C. 1 1 Agriculture Ichthyology and Aquatic Environment Dptm., University of Thessaly, dvafidis@uth.gr 2 Biology Dptm., Aristoteles University of Thessaloniki, antonch@bio.auth.gr Abstract The present study aims at the description of the population structure of the species Holothuria tubulosa in Pagasitikos Gulf, focussing on the assessment of density, biometry and reproductive cycle of the species. Sampling was carried out by SCUBA-diving on a monthly or fortnightly basis (June 2007 July 2008) at 6-8 m depth. Overall, 314 individuals (84 males, 82 females and 148 undetermined sex) were collected and measured. Mean population density was 9.9(±3.28) ind / 100 m 2. The mean value of total length was 29.8(±6.34) cm, of total weight 218.33(±84.79) g, of gutted weight 108.46(±35.10) g, of digestive tract length 82.7(± 19.93) cm and of peripharyngeal crown perimeter 52.3(±6.02) mm. The estimated biometric relationships followed negative allometry, with the total weight-gutted weight relationship showing the highest correlation coefficient (r=0.94). The species showed an annual reproductive cycle and spawning occurred at the end of summer. Keywords: Echinoderms, Density, Biometry, Reproduction, Aegean Sea 1. Εισαγωγή Το ολοθούριο Holothuria tubulosa Gmelin, 1788 αποτελεί ένα από τα πιο κοινά είδη εχινοδέρμων της Μεσογείου (Tortonese & Vadon 1987). Ο κύριος τύπος ενδιαιτήματος του είδους είναι οι λειμώνες του φανερόγαμου Posidonia oceanica, ενώ εντοπίζεται και σε αμμώδη, αμμοϊλυώδη ή ακόμη και βραχώδη υποστρώματα της υποπαραλιακής ζώνης (Koukouras & Sinis 1981, Gustato et al. 1982, Simunovic et al. 2000). Το H. tubulosa συγκαταλέγεται στα είδη με σημαντική εμπορική αξία, καθώς αλιεύεται και αξιοποιείται ως δόλωμα στη Μεσόγειο ή εξάγεται -816-
9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 2009 - Πρακτικά, Τόμος ΙΙ στην Ιαπωνία όπου καταναλώνεται μεταποιημένο (Tortonese & Vadon 1987). Ωστόσο, τα διαθέσιμα στη διεθνή βιβλιογραφία στοιχεία σχετικά με τα φυσικά αποθέματα του είδους είναι περιορισμένα, και αφορούν την επίδραση παραγόντων, όπως ο τύπος του υποστρώματος (Coulon & Jangoux 1993, Simunovic et al. 2000), το βάθος (Bulteel et al. 1992), οι υδρογραφικές συνθήκες (Simunoviv & Grubelic 1998) στη δυναμική των πληθυσμών του, καθώς και τον αναπαραγωγικό του κύκλο (Bulteel et al. 1992, Despalatovic et al. 2004). Στο Αιγαίο οι πληθυσμοί του H. tubulosa είναι ελάχιστα μελετημένοι και οι σχετικές αναφορές περιγράφουν τη γεωγραφική τους εξάπλωση, τον τύπο του ενδιαιτήματος και τη βαθυμετρική διανομή (Koukouras & Sinis 1981). Έτσι, η εργασία αυτή έχει ως στόχο τη μελέτη της δυναμικής των πληθυσμών του H. tubulosa στον Παγασητικό Κόλπο, με έμφαση στην εκτίμηση της πυκνότητας μέχρι το βάθος των 8 m, της βιομετρίας και στην περιγραφή μέρους του αναπαραγωγικού κύκλου του είδους. 2. Υλικά και Μέθοδοι Η εργασία αυτή πραγματοποιήθηκε στον Παγασητικό Κόλπο (Εικ. 1). Έπειτα από την προκαταρκτική επισκόπηση πυκνού δικτύου παράκτιων σταθμών κατά μήκος της ακτογραμμής του Παγασητικού για τον εντοπισμό ικανοποιητικών, σε αφθονία, πληθυσμών του H. tubulosa επιλέχθηκε η περιοχή Κάτω Γατζέα (Ν 39 ο 18 457 E 23 ο 05 869 ). Το υπόστρωμα στην εν λόγω περιοχή είναι κυρίως αμμώδες αμμοϊλυώδες με αραιή παρουσία λειμώνων του φανερόγαμου Zostera sp. Πραγματοποιήθηκαν 15 δειγματοληψίες σε μηνιαία ή δεκαπενθήμερη βάση, από τον Ιούνιο του 2007 μέχρι και τον Ιούλιο του 2008, σε βάθος 6-8 m με αυτόνομη κατάδυση. Κάθε δειγματοληψία περιελάμβανε την τυχαία συλλογή τουλάχιστον 20 ατόμων του πληθυσμού και τη μέτρηση της θερμοκρασίας των υδάτων. Η τιμή της πυκνότητας - αριθμός ατόμων / 100 m 2 προέκυψε μέσα από 10 επαναληπτικές καταγραφές χρησιμοποιώντας πλαίσιο επιφάνειας 10 m 2. Εικ. 1: Χάρτης του Παγασητικού Κόλπου όπου φαίνεται η περιοχή των δειγματοληψιών. Στο πεδίο γινόταν η μέτρηση του ολικού μήκους (TL) φροντίζοντας ώστε το κάθε άτομο να βρίσκεται σε διαστολή (Despalatovic et al. 2004). Το κάθε άτομο χωριστά τοποθετούνταν σε αριθμημένη σακούλα και μεταφέρονταν στο εργαστήριο για περαιτέρω επεξεργασία που περιλάμβανε την εκτίμηση του ολικού σωματικού βάρους (Tw), του ολικού μήκους του πεπτικού σωλήνα (DL), της περιμέτρου του περιφαρυγγικού δακτυλίου (PCC), του βάρους του σωματικού τοιχώματος (Bw) και του βάρους της γονάδας (Gw). Οι παραπάνω μετρήσεις χρησιμοποιήθηκαν για την κατασκευή των συχνοτήτων κατανομής των κλάσεων μεγέθους του πληθυσμού και την εκτίμηση των αλλομετρικών σχέσεων. Η αναγνώριση του φύλου γινόταν μακροσκοπικά (Despalatovic et al. 2004), ενώ -817-
9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, 2009 - Proceedings, Volume ΙΙ η αναπαραγωγική κατάσταση του πληθυσμού εκτιμήθηκε μέσω του γοναδοσωματικού δείκτη (GI) εκφρασμένου ως εκατοστιαίο λόγο του βάρους της γονάδας προς το βάρος του σωματικού τοιχώματος (Shiell & Uthicke 2006). Για τον έλεγχο της ύπαρξης σημαντικών διαφορών στη βιομετρία αρσενικών και θηλυκών ατόμων εφαρμόστηκε το κριτήριο t, ενώ η απόκλιση της αναλογίας φύλου από τη μονάδα ελέγχθηκε με το κριτήριο χ 2. Τέλος, εφαρμόστηκε η ανάλυση διασποράς (one-way ANOVA) για τη σύγκριση στο χρόνο των βιομετρικών μεταβλητών και του γοναδοσωματικού δείκτη (Zar 1984) ενώ η εξέταση των εποχικών διαφορών πραγματοποιήθηκε με τον έλεγχο Tukey Kramer HSD. 3. Αποτελέσματα Συνολικά συλλέχθηκαν και μετρήθηκαν 314 άτομα. Η μέση τιμή της πληθυσμιακής πυκνότητας για το σύνολο των δειγματοληψιών ήταν 9,9 ± 3,28 άτομα / 100 m 2. Η μέγιστη τιμή (20 άτομα) καταγράφηκε τον Ιούλιο του 2007, ενώ η ελάχιστη (5 άτομα) τον Σεπτέμβριο του ίδιου έτους. Η μέση τιμή των βιομετρικών χαρακτήρων που εκτιμήθηκαν δεν εμφάνισε σημαντικές διαφορές μεταξύ θηλυκών και αρσενικών ατόμων (p>0,05)(πίνακας 1). Συγκεκριμένα οι μέσες τιμές των αρσενικών και θηλυκών ατόμων ήταν 30,6 και 31,0 cm (t=0,45) για το ΤL, 227,3 και 247,6 g (t=1,42) για το Tw, 114,0 και 116,9 g (t=0,48) για το Bw, 86,7 και 86,6 cm (t=0,03) για το DL ενώ για το PCC ήταν 51,7 και 53,1 mm (t=1,41). Πίνακας 1: Συγκεντρωτικά αποτελέσματα μορφομετρικών χαρακτηριστικών του πληθυσμού του H. tubulosa στον Παγασητικό Κόλπο (SD: τυπική απόκλιση, TL: ολικό μήκος, Tw: ολικό βάρος, Bw: βάρος σωματικού τοιχώματος, DL: μήκος πεπτικού σωλήνα και PCC: περίμετρος περιφαρυγγικού δακτυλίου). Τιμές TL (± 0,1cm) Tw (± 0,01g) Bw (± 0,01g) DL (± 1cm) PCC (± 1mm) Μέση (± SD) 29,8 ± 6.34 218,33 ± 84,79 108,46 ± 35,10 82,7 ± 19,93 52,3 ± 6,02 Ελάχιστη 13,8 (12/2007) 69,50 (06/2007) 39,48 (06/2007) 32,0 (06/2007) 36,0 (09/2007) Μέγιστη 49,4 (07/2007) 535,47 (06/2008) 226,38 (07/2008) 147,0 (07/2007) 81,0 (09/2007) ANOVA (χρόνος) F = 4,99 p<0,05 F = 8,23 p<0,05 F = 5,12 p<0,05 F = 5,14 p<0,05 F = 6,08 p<0,05 Εικ. 2: Κατά βάρος σύνθεση του πληθυσμού του H. tubulosa στον Παγασητικό Κόλπο, ανά δειγματοληψία Τo σύνολο των χαρακτηριστικών παρουσίασε σημαντικές διαφορές μεταξύ των εποχών. Οι διαφορές ήταν διακριτές κυρίως για τα DL (F=6,38, p<0,05) και PCC (F=7,77, p< 0,05) ενώ τα Τw (F=21,87, p<0,05) και Bw (F=13,82 p<0,05) δεν παρουσίασαν σημαντικές διαφορές μεταξύ της εαρινής και θερινής περιόδου, καθώς και μεταξύ της φθινοπωρινής και χειμερινής περιόδου. Η ανά- -818-
9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 2009 - Πρακτικά, Τόμος ΙΙ λυση της κατά βάρος σύνθεσης των πληθυσμών έδειξε την ύπαρξη σημαντικών διαφοροποιήσεων στην πορεία του χρόνου. Το φθινόπωρο και το χειμώνα εντοπίζονται ξεκάθαρες κορυφές, ενώ την άνοιξη και το καλοκαίρι υπάρχει μία τάση ισοκατανομής των συχνοτήτων των κλάσεων στην κατά βάρος σύνθεση του πληθυσμού (Εικ. 2). Όλες οι βιομετρικές σχέσεις που εξετάστηκαν βρέθηκε να ακολουθούν αρνητική αλλομετρία (b<3), καθώς ο σχετικός ρυθμός αύξησης των δύο συσχετιζόμενων μεταβλητών διέφερε, ενώ η σχέση βάρος σώματος βάρος σωματικού τοιχώματος αποδόθηκε καλύτερα από το μοντέλο (Εικ. 3). Εικ. 3: Βιομετρικές συσχετίσεις του H. tubulosa στον Παγασητικό Κόλπο (n = 314, r = συντελεστής συσχέτισης, TL: ολικό μήκος, Tw: ολικό βάρος, Bw: βάρος σωματικού τοιχώματος, DL: μήκος πεπτικού σωλήνα και PCC: περίμετρος περιφαρυγγικού δακτυλίου). Η αναλογία φύλου δε διέφερε σημαντικά από τη σχέση 1:1 (Εικ. 4). Η μέση τιμή του γοναδοσωματικού δείκτη εμφάνισε σημαντικές χρονικές μεταβολές (F = 16,43 p<0,05) με τις μεγαλύτερες τιμές την περίοδο Ιουλίου / Αυγούστου (Εικ. 5). Συνεπώς, η περίοδος της ωοτοκίας τοποθετείται στα τέλη της θερινής περιόδου, όταν καταγράφηκε και η μέγιστη θερμοκρασία των επιφανειακών νερών. Εικ. 4: Χρονικές μεταβολές της σχετικής συχνότητας αρσενικών, θηλυκών και απροσδιορίστου φύλου ατόμων του H. tubulosa στον Παγασητικό Κόλπο. -819-
9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, 2009 - Proceedings, Volume ΙΙ Εικ. 5: Χρονικές μεταβολές του γοναδοσωματικού δείκτη του πληθυσμού του H. tubulosa και της θερμοκρασίας στον Παγασητικό Κόλπο. 4. Συζήτηση Το H. tubulosa κατανέμεται βαθυμετρικά σε όλο το εύρος της υποπαραλιακής ζώνης (Bulteel et al. 1992, Coulon & Jangoux 1993, Simunovic et al. 2000). Στον Παγασητικό Κόλπο το είδος εντοπίστηκε μέχρι το βάθος των 10 μέτρων, γεγονός που ενδεχομένως σχετίζεται με τον τύπο του υποστρώματος στην περιοχή μελέτης, και συγκεκριμένα με την ύπαρξη ιλυωδών υποστρωμάτων σε μεγαλύτερα βάθη. Η μέση πληθυσμιακή του πυκνότητα κυμάνθηκε περί τα 10 άτομα / 100 m 2, τιμή που χαρακτηρίζεται χαμηλή, συγκρινόμενη με αντίστοιχες αναφορές από άλλες περιοχές της δυτικής Μεσογείου, όπου ξεπερνά τα 3 άτομα / m 2 (Coulon & Jangoux 1993). Η χαμηλή αυτή πυκνότητα του H. tubulosa στον Παγασητικό Κόλπο, πιθανότατα σχετίζεται με το αυξημένο ποσοστό αμμοϊλύος στο υπόστρωμα και την απουσία πυκνών λειμώνων του P. oceanica, δηλαδή του κατεξοχήν ενδιαιτήματος όπου το είδος αναπτύσσει πυκνούς πληθυσμούς (Gustato et al. 1982, Bulteel et al. 1992). Τα βιομετρικά χαρακτηριστικά του H. tubulosa δεν διαφοροποιούνται μεταξύ αρσενικών και θηλυκών ατόμων και συνεπώς το είδος δεν εμφανίζει φυλετικό διμορφισμό, στοιχείο που συμπίπτει με προγενέστερες αναφορές (Despalatovic et al. 2004). Ο πληθυσμός του στον Παγασητικό Κόλπο, φάνηκε να συγκροτείται από άτομα μεγάλου σωματικού μεγέθους, καθώς η μέση τιμή του ολικού μήκους έφτανε τα 30 cm και του ολικού βάρους τα 220 g. Για την εκτίμηση της δυναμικής των πληθυσμών των ολοθούριων έχουν προταθεί αρκετές παράμετροι εκτός του σωματικού μήκους, όπως το ολικό βάρος, το βάρος του σωματικού τοιχώματος, το μήκος του πεπτικού σωλήνα και η περίμετρος του περιφαρυγγικού δακτυλίου (Bulteel et al. 1992, Despalatovic et al. 2004). Ο κύριος λόγος προκύπτει από την ισχυρή ικανότητα συστολής του σώματος που διαθέτουν οι οργανισμοί αυτοί, και συνεπώς από την μεγάλη μεταβλητότητα των μετρήσεων του μήκους (Bulteel et al. 1992). Στην συγκεκριμένη περίπτωση επιλέχθηκε η χρήση του ολικού βάρους, ως πιο απλή αλλά και πιο σταθερή παράμετρος. Η επιλογή αυτή έναντι του βάρους του σωματικού τοιχώματος προκύπτει από τον πολύ υψηλό συντελεστή συσχέτισης στην περιγραφή της σχετικής μεταβολής των δύο μεγεθών, ενώ έναντι του μήκους του πεπτικού σωλήνα και της περιμέτρου του περιφαρυγγικού δακτυλίου, λόγω της πολυπλοκότητας της εκτίμησης των δύο τελευταίων. Σε ό,τι αφορά την αναλογία φύλου, δε βρέθηκε να διαφέρει σημαντικά από τη μονάδα, όπως άλλωστε έχει αναφερθεί και από τη μελέτη άλλων πληθυσμών του είδους (Despalatovic et al. 2004). Η εκτίμηση της αναλογίας του φύλου στηρίζεται στα καλοκαιρινά δείγματα, καθώς η μακροσκοπική αναγνώριση του φύλου είναι δυσχερής τόσο την εαρινή περίοδο επειδή η γονάδα βρίσκεται σε -820-
9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 2009 - Πρακτικά, Τόμος ΙΙ πρώιμο στάδιο ανάπτυξης, όσο και την φθινοπωρινή περίοδο επειδή έχει προηγηθεί η απελευθέρωση των γαμετών, ενώ το χειμώνα η γονάδα απορροφάται. Η αναπαραγωγή του H. tubulosa βρέθηκε να ακολουθεί ετήσιο κύκλο. Η ωρίμανση των γονάδων αρχίζει την άνοιξη και φτάνει σε κορύφωση το καλοκαίρι, ενώ η ωοτοκία εντοπίζεται στα τέλη της θερινής περιόδου, δηλαδή τη θερμή περίοδο του έτους. Αντίστοιχο πρότυπο έχει αναφερθεί από άλλες περιοχές της δυτικής Μεσογείου (Bulteel et al. 1992, Despalatovic et al. 2004). 5. Βιβλιογραφικές Αναφορές Bulteel, P., Jangoux, M. & Coulon, P., 1992. Biometry, bathymetric distribution, and reproductive cycle of the holothuroid Holothuria tubulosa (Echinodermata) in Mediterranean seagrass beds. Marine Ecology, 13 (1): 53-62. Coulon, P. & Jangoux, M., 1993. Feeding rate and sediment reworking by the holothuroid Holothuria tubulosa (Echinodermata) in a Mediterranean seagrass bed off Ischia Island, Italy. Marine Ecology Progress Series, 92: 201-204. Despalatovic, M., Grubelic, I., Simunovic, A., Antolic, B. & Zuljevic, A., 2004. Reproductive biology of the holothurian Holothuria tubulosa (Echinodermata) in the Adriatic Sea. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 84: 409-414. Gustato, G., Villari, A., Del Claudio, S. & Pedata, P., 1982. Ulteriori dati sulla distribuzione di Holothuria tubulosa, Holothuria poli e Holothuria stellati nel Golfo di Napoli. Boll. Soc. Nat. Napoli, 9: 1-14. Koukouras, S.A. & Sinis, I.A., 1981. Benthic fauna of the North Aegean Sea II. Crinoidea and Holothuroidea (Echinodermata). Vie et Milieu, 31 (3-4): 271 281. Shiell, G.R & Uthicke, S., 2006. Reproduction of the commercial sea cucumber Holothuria whitmaei [Holothuroidea: Aspidochirotida] in the Indian and Pacific Ocean regions of Australia. Marine Biology, 148: 973-986. Simunovic, A. & Grubelic, I., 1998. A contribution to the knowledge of the species Holothuria tubulosa Gmellin, 1788 (Holothuria, Echinodermata) in the coastal area of the central eastern Adriatic. Acta Adriatica, 39 (1): 13-23. Simunovic, A., Piccinetti, C., Bartulovic, M. & Grubelic, I., 2000. Distribution and abundance of the species Holothuria tubulosa Gmellin, 1788 and Holothuria forskali Delle Chiaje, 1823 (Holothuria, Echinodermata) in the Adriatic Sea. Acta Adriatica, 41 (2): 3-16. Tortonese, E. & Vadon, C., 1987.Oursins et Holothuries. p. 743-760. In:/ Fiches FAO d identification des espèces pour les besoins de la pêche (révision I) Méditerranée et Mer Noire. Zone de pêche 37. Volume I/ W. Fischer, M.L. Bouchon & M. Scneider (Eds). FAO publications, Rome. Zar, J.H., 1984.Biostatistical Analysis. Prentice Hall, New Jersey, 718 pp. -821-