9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 2009 - Πρακτικά, Τόμος ΙΙ Η σημασια της ρηχων περιοχων της παρακτιας ζώνης για τα ΝΕΑΡΑ ΑΤΟΜΑ ΙΧΘΥΩΝ ΕΜΠΟΡΙΚΗΣ σημασιασ ΚΑΙ ΤΟΥΣ ΙΧΘΥΟΠΛΗΘΥΣΜΟΥΣ Κυπαρίσσης Σ. 1, Τσερπές Γ. 2, Κουτσικόπουλος Κ. 1 1 Τμήμα Βιολογίας,Πανεπιστήμιο Πατρών, sotirisk@upatras.gr 2 Ινστιτούτο Θαλάσσιας Βιολογίας & Γενετικής Ελληνικό Κέντρο Θαλάσσιων Ερευνών, gtserpes@her.hcmr.gr Περίληψη Η χρονική και βαθυμετρική κατανομή των ιχθυονυμφών και των νεαρών ατόμων τεσσάρων ειδών της οικογένειας Sparidae, μελετήθηκαν σ ένα εκβολικό παράκτιο περιβάλλον με απευθείας παρατηρήσεις και εφαρμογή στρωματοποιημένης δειγματοληψίας. Οι περιβαλλοντικές προτιμήσεις των ψαριών ελέγχθηκαν με τη χρήση Γενικευμένων Προσθετικών Μοντέλων. Στην περιοχή εμφανιζόταν καθ όλη τη διάρκεια του έτους ιχθυονύμφες και νεαρά άτομα, με τα δύο είδη να περιορίζονται στο ρηχότερο τμήμα της. Κάθε είδος εκδήλωσε ιδιαίτερη προτίμηση σε συγκεκριμένους τύπους υποστρώματος. Τα αποτελέσματα δείχνουν τη μεγάλη σημασία του ρηχού τμήματος της παράκτιας ζώνης (βάθη 0,4 έως 5 m) ως πεδίο εγκατάστασης και ως πεδίο ανάπτυξης και εκτροφής των ιχθυονυμφών και των ιχθυδίων. Λέξεις κλειδιά: εγκατάσταση, Sparidae, GAM, οπτικές μέθοδοι, ιχθύδια. THE IMPORTANCE OF THE SHALOW LITTORAL FOR COMMERCIAL FISH EARLY STAGES AND THEIR POPULATIONS Kiparissis S 1., Tserpes G 2., Koutsikopoulos C. 1 1 Department of Biology, University of Patras, sotirisk@upatras.gr 2 Institute of Marine and Biology & Genetics,Hellenic Centre for Marine Research, gtserpes@her.hcmr.gr Abstract The temporal and spatial distribution of four sparids were studied in the littoral area of an estuarine area, using visual census and stratified sampling procedures. The ecological preferences of the settlers and the juveniles were examined with the use of Generalized Additive Models. Settlers and juveniles of the four species were present in the littoral zone all year long, with two of them been distributed in its shallowest part, while each species exhibited specific substratum preferences. These results advocate for the importance of the shallow littorals as settlement areas and nursery grounds. Keywords: settlement, Sparidae, GAM, visual census, juveniles. 1. Εισαγωγή Η μείωση των ιχθυοαποθεμάτων παγκοσμίως αποτελεί σήμερα ένα από τα σημαντικότερα προβλήματα τα οποία οι διαχειριστές της αλιείας καλούνται να επιλύσουν. Η μείωση οφείλεται στην υπεραλίευση αλλά και στην περιβαλλοντική υποβάθμιση. Δυστυχώς η σημασία της δεύτερης αυτής αιτίας συνήθως αγνοείται ή υποτιμάται με αποτέλεσμα ο Παγκόσμιος Οργανισμός Τροφίμων και Γεωργίας να αναφέρει (Garcia et al., 2003): «η υποβάθμιση των οικοσυστημάτων που προέρχονται από την ξηρά και οι επιπτώσεις τους στα ιχθυοαποθέματα είναι ελάχιστα τεκμηριωμένες. Αποτέλεσμα αυτού είναι οι επιπτώσεις της αλιείας να είναι πιο ορατές στο μεγάλο κοινό και να θεωρείται μόνη υπεύθυνη για την κατάσταση των ιχθυοπληθυσμών και φυσικά να υφίσταται τις επιπτώσεις των μονομερών μέτρων». Μια από τις κρισιμότερες φάσεις της φυσικής ιστορίας των βενθικών και βενθοπελαγικών ειδών είναι αυτή της εγκατάστασης, όπου οι αρχικά πελαγικές ιχθυονύμφες μεταβαίνουν στο βένθος (Macpherson & Zika, 1999). Η φάση αυτή αποτελεί πρόδρομο στάδιο της στρατολόγησης και ο βαθμός επιτυχίας της θα καθορίσει τον αριθμό των ψαριών που τελικά θα στρατολογηθούν -989-
9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, 2009 - Proceedings, Volume ΙΙ (Macpherson & Zika, 1999). Η κρισιμότητα του σταδίου αυτού έγκειται στη μεγάλη φυσική θνησιμότητα που το χαρακτηρίζει (σε κάποιες περιπτώσεις έως και 90% κατά την πρώτη βδομάδα, Sale & Ferrell, 1988), ενώ παραμένει άγνωστη η επίδραση των ανθρώπινων δραστηριοτήτων σ αυτήν. Το τελευταίο προκύπτει κυρίως από την ευρεία έλλειψη δεδομένων σχετικά με την οικολογία αυτού του σταδίου. Από τις ελάχιστες εργασίες σχετικά με την εγκατάσταση των μεσογειακών ειδών φάνηκε ότι αρκετά εμπορικά είδη όπως αυτά της οικογένειας Sparidae εγκαθίστανται στο ρηχό τμήμα της παράκτιας ζώνης (0-5m) (Garcia-Rubies & Macpherson, 1995; Harmelin et al., 1995) και μπορεί να επηρεαστούν άμεσα από ανθρωπογενείς αλλοιώσεις αυτής της περιοχής (Harmelin et al., 1995). Όπως διατυπώθηκε από τους Riley et al. (1981), μετατροπές και αλλοιώσεις του αριθμού ή της καταλληλότητας των περιοχών εγκατάστασης μπορεί να αποβούν σημαντικός παράγοντας μείωσης του αποθέματος των ενηλίκων ψαριών. Στην παρούσα εργασία διερευνούμε το πρότυπο κατανομής των εγκατεστημένων ιχθυονυμφών τεσσάρων εμπορικών ειδών της οικογένειας Sparidae (σαργός (Diplodus sargus), σαργόπαπας (Diplodus vulgaris), σπάρος (Diplodus annularis) και μελανούρι (Oblada melanura)) και τις οικολογικές απαιτήσεις τους κατά τη φάση αυτή. Τα αποτελέσματα αυτής της μελέτης αναμένεται να βοηθήσουν στην καλύτερη κατανόηση της σχέσης των νεαρών σταδίων με τα χαρακτηριστικά του περιβάλλοντος τους και εμμέσως στη διερεύνηση των περιβαλλοντικών παραμέτρων, η αλλοίωση των οποίων μπορεί να επιδράσει στην επιτυχία της εγκατάστασης. 2.Υλικά και Μέθοδοι Η συλλογή δεδομένων σχετικά με την εγκατάσταση των ιχθυονυμφών πραγματοποιήθηκε στην παράκτια περιοχή 2Km ανατολικά των εκβολών του Αχελώου. Η περιοχή κρίθηκε κατάλληλη λόγω της ελάχιστης όχλησης από ανθρώπινες δραστηριότητες, ενώ σαν εκβολικό οικοσύστημα ευνοεί την εγκατάσταση των ιχθυονυμφών των ειδών που επιλέχθηκαν. Έτσι αναμένουμε να πάρουμε την καλύτερη δυνατή εικόνα σχετικά με τους παράγοντες που παίζουν το σημαντικότερο ρόλο στην κατανομή τους. Λόγω της ανομοιογενούς κατανομής των ιχθυονυμφών, όλη η περιοχή μελέτης υποδιαιρέθηκε σε τρεις υποπεριοχές και σε στρώσεις ανάλογα με τον τύπο υποστρώματος και το βάθος. Η υποδιαίρεση βασίστηκε σε στοιχεία από προκαταρκτικές έρευνες στην περιοχή όπου ελέγχθηκε η μορφολογία του υποστρώματος και η κατανομή των ιχθυονυμφών, καθώς και σε βιβλιογραφικά δεδομένα. Τα υποστρώματα που ελέγχθηκαν ήταν: λιβάδια του φανερόγαμου Cymodocea nodosa, βραχώδη υποστρώματα, περιοχές με άμμο, κροκάλες και οι μεταβατικές ζώνες σκληρού υποστρώματοςάμμου και άμμου-φανερογάμων. Οι μεταβατικές ζώνες ελέγχθηκαν σαν αυτόνομες στρώσεις λόγω της ασυνήθιστης συγκέντρωσης ιχθυονυμφών που παρατηρήθηκε σ αυτές κατά τις προκαταρκτικές δειγματοληψίες. Συνολικά διακρίθηκαν δεκαπέντε στρώσεις στο σύνολο των υποπεριοχών, όπου μετρήθηκαν με απ ευθείας παρατήρηση (χρήση συσκευής αυτόνομης κατάδυσης), σε διατομές επιφανείας 25x2,5m, οι αφθονίες των ιχθυονυμφών των συγκεκριμένων ειδών από την έναρξη της εγκατάστασης τους έως την ολοκλήρωση της μεταμόρφωσης τους και των νεαρών ψαριών έως την απόκτηση ολικού μήκους περίπου 5cm. Οι δειγματοληψίες γίνονταν μηνιαία επί ένα έτος και σε κάθε δειγματοληψία λαμβάνονταν από κάθε στρώση δείγμα τριών διατομών (συνολικά 45 δειγματοληπτικές μονάδες ανά δειγματοληψία). Παράλληλα, καταγράφονταν τα περιβαλλοντικά χαρακτηριστικά κάθε στρώσης (τύπος υποστρώματος, βάθος και κλίση). Από τη συλλογή των παραπάνω δεδομένων αναμένουμε να εξάγουμε συμπεράσματα σχετικά με τη χρονική και χωρική κατανομή των ιχθυονυμφών και των νεαρών μέσα στο έτος, καθώς και για την επίδραση του υποστρώματος σ αυτήν την κατανομή. -990-
9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 2009 - Πρακτικά, Τόμος ΙΙ Η επίδραση του τύπου υποστρώματος μελετήθηκε με τη χρήση Γενικευμένων Προσθετικών Μοντέλων (Generalized, Additive Models, GAM) (Hastie & Tibshirani, 1990). Τα παραπάνω επιτρέπουν την εξέταση μη γραμμικών σχέσεων μεταξύ μιας εξαρτημένης και πολλών ανεξάρτητων μεταβλητών και ουσιαστικά αποτελούν μη παραμετρικές επεκτάσεις μιας πολλαπλής γραμμικής παλινδρόμησης που έχει λιγότερους περιορισμούς όσον αφορά στην κατανομή των δεδομένων (Hastie & Tibshirani, 1990). Άλλες μεταβλητές που συμπεριλήφθηκαν στα μοντέλα ήταν το βάθος και ο μήνας δειγματοληψίας. Στην παρούσα περίπτωση η ανάλυση πραγματοποιήθηκε βάσει της πιθανότητας παρουσίας των ειδών δίδοντας την τιμή 1 στους σταθμούς που βρέθηκε το εκάστοτε είδος και 0 στους υπόλοιπους. Στην περίπτωση αυτή θεωρήθηκε ότι οι μετρήσεις ακολουθούν διωνυμική κατανομή και χρησιμοποιήθηκε η κανονική συνάρτηση σύνδεσης (canonical link function) της διωνυμικής κατανομής, δηλαδή η logit. Μ αυτό τον τρόπο εκτιμήθηκε η πιθανότητα παρουσίας του είδους σε διαφορετικούς τύπους υποστρώματος λαμβάνοντας συγχρόνως υπόψη την βαθυμετρία της περιοχής και τον χρόνο δειγματοληψίας. Δεδομένου ότι η διασπορά των μοντέλων ακολουθεί τη χ 2 κατανομή, το επίπεδο σημαντικότητας των εξετασθέντων μεταβλητών εκτιμήθηκε από την τιμή του ελέγχου χ 2 (Ye et al., 2001). Η προσαρμογή του μοντέλου στα δεδομένα εκτιμήθηκε από τα διαγνωστικά γραφήματα της παραμένουσας διασποράς (deviance residuals) και έγινε με την χρήση του πακέτου mgcv (Wood, 2004), σε περιβάλλον της γλώσσας R (R Development Core Team, 2008). 3. Αποτελέσματα Η χρονική και βαθυμετρική κατανομή των ιχθυονυμφών και των νεαρών των τεσσάρων ειδών που εξετάστηκαν παρουσιάζεται στην Εικόνα 1. Όσον αφορά στη χρονική κατανομή, αυτή αναφέρεται σαν το διάστημα από την πρώτη εμφάνιση των ιχθυονυμφών στην περιοχή εγκατάστασης έως την απόκτηση ολικού μήκους περίπου 5cm, μετά του οποίου τα νεαρά ψάρια εγκατέλειψαν την περιοχή. Από την Εικόνα 1 φαίνεται ότι στην περιοχή υπάρχουν ιχθυονύμφες καθ όλη τη διάρκεια του έτους, εκτός από το μήνα Νοέμβριο που δεν εντοπίστηκαν ιχθυονύμφες ή νεαρά κανενός από τα τέσσερα εξεταζόμενα είδη. Επίσης φαίνεται η σαφώς μεγαλύτερη διάρκεια της φάσης αυτής στα είδη που εγκαθίστανται τους «κρύους» μήνες του έτους (σαργόπαπας και σαργός), απ ό,τι στα είδη που εγκαθίστανται το καλοκαίρι (μελανούρι και σπάρος). Επίσης φαίνεται ότι όλα τα είδη εγκαταστάθηκαν σε μικρά βάθη, με το σαργό και το μελανούρι να έχουν μικρό εύρος βαθυμετρικής κατανομής και να περιορίζονται στα ρηχότερα τμήματα της παράκτιας ζώνης (σαργός: από 0,4 έως 2,6m, μελανούρι: από 0,4 έως 2,1m) ενώ ο σαργόπαπας και ο σπάρος εμφάνισαν σαφώς μεγαλύτερο εύρος κατανομής (σαργόπαπας: 0,4 έως 4,9m, σπάρος: 0,5 έως 5,0m). Η επίδραση του τύπου του υποστρώματος στην πιθανότητα παρουσίας ιχθυονυμφών και νεαρών ατόμων ήταν στατιστικά σημαντική για όλα τα είδη. Ο σαργός, ο σαργόπαπας και το μελανούρι έδειξαν μεγαλύτερη προτίμηση στα σκληρά υποστρώματα καθώς και στις μεταβατικές ζώνες, ενώ ο σπάρος έδειξε μεγαλύτερη προτίμηση στις μεταβατικές ζώνες και στις περιοχές με φανερόγαμα (Εικ. 2). Την χαμηλότερη προτίμηση τους όλα τα είδη την έδειξαν για αμμώδεις περιοχές με χαρακτηριστικότερη περίπτωση το μελανούρι, που δεν εντοπίστηκε ποτέ πάνω από αμμώδες υπόστρωμα. Ειδικότερα, ο σαργόπαπας ενώ δείχνει προτίμηση σε υποστρώματα με κροκάλες, η πιθανότητα εντοπισμού του στους υπόλοιπους τύπους υποστρώματος (εκτός της άμμου) δε διαφέρει χαρακτηριστικά. Το είδος αυτό είχε την ευρύτερη κατανομή τόσο χωρικά όσο και χρονικά. Ο σαργός έδειξε σαφέστατη προτίμηση στα σκληρά υπόστρωμα, με μεγαλύτερη πιθανότητα εντοπισμού του σε περιοχές με κροκάλες, ενώ ο σπάρος συγκεντρωνόταν κυρίως στις μεταβατικές ζώνες άμμου-φανερογάμων και έδειξε μικρή προτίμηση για σκληρά υποστρώματα. Το μελανούρι έδειξε σαφέστατη προτίμηση στα σκληρά υποστρώματα και στη μεταβατική ζώνη σκληρού υποστρώματος-άμμου. -991-
9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, 2009 - Proceedings, Volume ΙΙ Εικ. 1: Μέσο βάθος και εύρος βαθυμετρικής κατανομής των εγκατεστημένων ιχθυονυμφών και των νεαρών ατόμων των τεσσάρων ειδών που μελετήθηκαν κατά τη διάρκεια του έτους. 4. Συζήτηση Από τα αποτελέσματα της εργασίας φάνηκε ότι οι ιχθυονύμφες των τεσσάρων ειδών που εξετάστηκαν κατανέμονται στο ρηχότερο τμήμα της παράκτιας ζώνης όπου και παραμένουν για μακρό διάστημα, η διάρκεια του οποίου εξαρτάται από το είδος. Για όσο χρόνο παραμένουν στην περιοχή φαίνεται να έχουν διακριτή προτίμηση σε κάποιους τύπους υποστρώματος. Αποτελέσματα μάλιστα προηγούμενης έρευνας (Kiparissis et al., 2008), έδειξαν ότι τουλάχιστον το ένα είδος εξ αυτών (Oblada melanura), εμφανίζει άμεση εξάρτηση από συγκεκριμένες μικροθέσεις του υποστρώματος κατά τα αρχικά στάδια της εγκατάστασης του. Επίσης φαίνεται ότι αυτό το τμήμα της παράκτιας ζώνης χρησιμοποιείται σαν πεδίο εγκατάστασης σχεδόν ολόκληρο το έτος και συνεπώς δεν αποτελεί χώρο περιστασιακής εμφάνισης ιχθυονυμφών, αλλά ζωτικό μέρος για την εγκατάσταση τους. Η αυξημένη παρουσία ιχθυονυμφών στις μεταβατικές ζώνες υποδηλώνει ότι η περιβαλλοντική ετερογένεια ευνοεί την εγκατάσταση τουλάχιστον των ειδών που εξετάστηκαν. Οι αμμώδεις περιοχές δεν έδειξαν να είναι σημαντικές για την εγκατάσταση των συγκεκριμένων ειδών, ωστόσο φαίνεται να αποτελούν σημαντικό πεδίο εγκατάστασης άλλων ειδών που δεν εξετάζονται σ αυτήν την εργασία, όπως π.χ. διαφόρων ειδών γωβιών (Gobius sp.), της μουρμούρας (Lithognathus mormyrus), κ.α. (αδημοσίευτα δεδομένα). Τα παραπάνω καθιστούν σαφή την ιδιαιτερότητα του ρηχού τμήματος της παράκτιας ζώνης ως πεδίο εγκατάστασης και ως πεδίο ανάπτυξης και εκτροφής των ιχθυονυμφών και των ιχθυδίων, ενώ τα περιβαλλοντικά χαρακτηριστικά της (όπως π.χ. οι διαθέσιμοι τύποι υποστρώματος και ο βαθμός ετερογένειας της), την καθιστούν λιγότερο ή περισσότερο αποτελεσματική. Αποτελεί λογική συνεπαγωγή ότι η αλλοίωση των χαρακτηριστικών αυτής της ζώνης θα έχει άμεσες ή έμμεσες συνέπειες στην εξέλιξη της εγκατάστασης αρκετών ειδών. Τέτοιες αλλοιώσεις μπορεί να προκύψουν από διάφορες ανθρώπινες δραστηριότητες όπως π.χ. η αλλοίωση του υποστρώματος, η ρύπανση των νερών, η φωτορύπανση ή ακόμη και η φυσική παρουσία κολυμβητών. Ο τρόπος και ο -992-
9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 2009 - Πρακτικά, Τόμος ΙΙ Εικ. 2: Επίδραση του τύπου υποστρώματος στην πιθανότητα παρουσίας των ιχθυονυμφών και νεαρών ατόμων σαργόπαπα (Dv), σαργού (Ds), σπάρου (Da) και μελανουριού (Om). Τα υποστρώματα που ελέγχθηκαν ήταν: λιβάδια του φανερόγαμου Cymodocea nodosa (Fan), βραχώδη υποστρώματα (Roc), περιοχές με άμμο (San), κροκάλες (Stn) και οι μεταβατικές ζώνες σκληρού υποστρώματος-άμμου (TranA) και άμμου-φανερογάμων (TranB). βαθμός που τέτοιες αλλοιώσεις θα επιδράσουν στη φάση της εγκατάστασης και κατ επέκταση στη στρατολόγηση παραμένουν εν πολλοίς άγνωστα λόγω της έως σήμερα σοβαρής έλλειψης γνώσεων μας γι αυτό το θέμα. Ξεκάθαρη αναφορά στο θέμα υπάρχει στην Ανακοίνωση της Επιτροπής προς το Ευρωπαϊκό Συμβούλιο και το Κοινοβούλιο για την Ολοκληρωμένη Διαχείριση της Παράκτιας Ζώνης (COM(2000)547): «Η καταστροφή ενδιαιτημάτων ως αποτέλεσμα ανεπαρκούς οικοδομικού και χωροταξικού σχεδιασμού ή αξιοποίησης των θαλασσών έχει ως συνέπεια την απώλεια βιολογικής ποικιλότητας, συμπεριλαμβανομένης της μείωσης των αποθεμάτων ιχθύων ως αποτέλεσμα της καταστροφής παράκτιων τόπων αναπαραγωγής». Από όλα τα παραπάνω προκύπτει επιτακτική η ανάγκη περαιτέρω διερεύνησης των έμμεσων επιπτώσεων στα ιχθυοαποθέματα από τις ανθρωπογενείς επιδράσεις στα παράκτια οικοσυστήματα, ιδίως για τα είδη εκείνα που έχουν άμεση εξάρτηση από τα πολύ ρηχά παράκτια νερά. 6. Βιβλιογραφικές Αναφορές Garcia, S.M., Zerbi, A., Aliaume, C., Do Chi, T. & Lasserre, G., 2003. The ecosystem approach to fisheries. Issues, terminology, principles, institutional foundations, implementation and outlook. FAO Fisheries Technical Paper. No. 443. Rome, FAO, 2003, 71 p. García-Rubies, A. & Macpherson, E., 1995. Substrate use and temporal pattern of recruitment in juvenile fishes of the Mediterranean littoral. MarineBiology, 124: 35-42. Harmelin-Vivien, M.L., Harmelin, J.G. & Leboulleux, V., 1995. Microhabitat requirements for settlement of juvenile sparid fishes on Mediterranean rocky shores. Hydrobiologia, 300/301: 309-320. Hastie & Tibshirani, 1990. Generalized Additive Models. London: Chapman and Hall, 335 pp. -993-
9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, 2009 - Proceedings, Volume ΙΙ Kiparissis, S., Tserpes, G., Somarakis, S., Economidis, P.S. & Koutsikopoulos, C., 2008. Site-attachment behaviour of Oblada melanura (Linnaeus, 1758) (Osteichthyes: Sparidae) bentic larvae: a quantitative approach. Scientia Marina, 72 (3): 429-436. Macpherson, E. & Zika, U., 1999. Temporal and spatial variability of settlement success and recruitment level in three blenoid fishes in the northwestern Mediterranean. Marine Ecology Progress Series, 182: 269-282. R Development Core Team (2008). R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ISBN 3-900051-07-0, URL http://www.r-project.org. Riley, J.D., Symonds, D.J. & Woolner L., 1981. On the factors influencing the distribution of 0-group demersal fish in coastal waters. Rapp. P.-v. Réun. Cons. int. Explor. Mer, 178: 223-228. Sale, P.F. & Ferrell, D.J., 1988. Early survivorship of juvenile coral reef fishes. Coral Reefs, 7: 117-124. Wood S.N., 2004. Stable and efficient multiple smoothing parameter estimation for generalized additive models. J. Amer. Statist. Ass. 99:673-686. Ye Y., M. A. Hisaini & A. A. Baz, 2001. Use of generalized linear models to analyse catch rates having zero values: the Kuwait driftnet fishery. Fisheries Research 53: 151-168. -994-