Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo Katedra za aplikativno botaniko, ekologijo, fiziologijo rastlin in informatiko Univerzitetni študij GOZDARSTVA Predmet BOTANIKA S FIZIOLOGIJO RASTLIN Šolsko leto 2011/12 Franc Batič
BOTANIKA(=FITOLOGIJA)= VEDA O RASTLINAH
RAZDELITEV ORGANIZMOV RASTLINE ŢIVALI GLIVE (BIOLOGIJA) MIKROORGANIZMI (arheje, bakterije, virusi, mikoplazme
SKUPNE ZNAČINOSTI ŢIVLJENJA (ORGANIZMOV) OSNOVNA ZGRADBA (elementna (makro & mikroelementi), molekulska (polimeri: beljakovine, nukl. kisline, maščobe, polisaharidi, drugi polimeri) BIOSINTEZA ORGANIZACIJA ( celica, biomembrane, organeli; telo-osebek, populacija, zdruţba, ekosistemi; visoka strukturalna in funkcionalna urejenost) VZDRŽEVANJE ENERGETSKEGA STANJA & ZGRADBE, nizka raven entropije; labilen in odprt sistem; tok energije preko trofičnih ravni in dekompozicije RAST, RAZVOJ IN RAZMNOŽEVANJE (razvoj osebka, vrste, sistem;»omne vivum e vivo«(pasteur & Hoffmann 1860) DEDNOST DNK, RNK, (prenos in prevod genetske informacije) VZDRAŽNOST IN ODZIVNOST (čutila, zaznavanje, odziv) EVOLUCIJA (izvor ţivljenja, starost zemlje (cca 4.55 miljard let); cianobakterije: 3 miljarde let; večcelične rastline cca 570 miljonov let; Oparin-Miller 1953; koacervatna hipoteza; monofilija-polifilija; panspermija? GEN (DNK-AVTOREDUPLIKACIJA & REGULACIJA) FEN
RASTLINE (AVTOTROFI) AVTOTROFI (cianobakterije, fotosint. akt. bakterije,lišaji, alge, višje rastline) NAČIN ŽIVLJENJA: fotoavtotrofi: sončna energija (kemotrofija); NAČIN RASTI: rastline: neomejena rast, (glive!) NAČIN PREHRANE: osmotrofija: način sprejema vode in anorganskih spojin; velika zunanja površina (sprejem anorganskih hranil, vode, CO 2, fotosinteza) ZGRADBA TELESA: radialna simetrija; celica, steljka, brst;raunkiarjeve ţivljenske oblike rastlin;, sesilnost; veliki organizmi (drevesa) preteţno iz mrtvih celic; zgradba telesa je kompromis z okoljem ZGRADBA CELIC: kloroplasti, celična stena, vakuola PRESNOVA IN BIOKEM. ZGRADBA: fotosinteza, primarni, sekundarni metabolizem; fotosintezna barvila, celuloza;
HETEROTROFI HETEROTROFI: arheje, bakterije, glive, ţivali, zajedalske rastline NAČIN ŽIVLJENJA: heterotrofi: energija organskih spojin NAČIN RASTI: živali: omejena rast; glive: neomejena rast NAČIN PREHRANE velika notranja površina; prebava organskih snovi ZGRADBA, TELESA: živali:bilateralna simetrija, mobilnost, večja raznolikost v zgradbi telesa (enoceličarji, spuţve, nečlenarji,mnogočlenarji, maločlenarji, strunarji); veliki organizmi preteţno iz ţivih celic: glive: steljčnice; sesilni organizmi; iz ţivih celic ZGRADBA CELIC: živali: ni plastidov, celične stene, vakuol; glive: ni plastidov PRESNOVA IN BIOKEM. ZGRADBA: živali:razgradnja organskih snovi; preteţno primarni metabolizem; glive: razgradnja organskih snovi; primarni in sekundarni metabolizem (višje glive, lišaji!)
Organizacijske stopnje telesa rastlin in gliv: Enoceličarji, steljčnice, brstnice
Shema zgradbe telesa brstnice- višje rastline ; (sporofit semenke)
RAZDELITEV BOTANIKE MORFOLOGIJA: citologija, histologija, organografija FIZIOLOGIJA: presnova, rast in razvoj, regulacija, vzdraţnost, gibanja GENETIKA: zgradba, organizacija in delovanje DNK ţlahtnjenje rastlin, biotehnologija SISTEMATIKA (taksonomija, nomenklatura, determinacija); splošna mikrobiologija lihenologija, mikologija, fikologija,..., aplikativne (uporabne) botanike: kmetijstvo, gozdarstvo, hotikultura, farmakologija,..., paleobotanika, filogenija, etnobotanika,... RASTLINSKA EKOLOGIJA: avtekologija; (GEOBOTANIKA); sinekologija (=fitocenologija) EKOFIZIOLOGIJA EKOBIOKEMIJA EKOTOKSIKOLOGIJA BIOINDIKACIJA FITOGEOGRAFIJA
POVEZAVA BOTANIKE Z DRUGIMI VEDAMI OKOLJSKE VEDE meteorologija geologija, pedologija hidrologija varstvo okolja* (navezava na ekologijo) GOSPODARSKE PANOGE (agronomija (poljedelstvo, hortikultura, ţivinoreja), gozdarstvo, lesarstvo, ţivilstvo DRUŽBA (sicoekonomski, filozofski, estetski vidiki)
CITOLOGIJA 1665 - R.Hook; "cell" - "box" ; celica (ćelija, the cell, la celule, Die Zelle); citologija 1832 - Purkinje - protoplazma 1846- H. von Mohl; Schleiden, Schwan & Purkynie - celična teorija Oblika celic: parenhimi, prozenhimi Velikost: 0,2 m - m; 10-100 m Nastanek: Omni cellula e cellula; Strasburger, Bütschli & Fleming Organizacija: protocita; evcita; energida Tipična zgradba: PROTOPLAST; ERGASTIČNE TVORBE
Primeri parenhimatskih celic (parenhim centralnega strţena v steblu koruze in aerenhim v steblu navadnega ločja
Primeri prozenhimatskih celic: sklerenhimska vlakna v steblu lana (prečni in vzdolţni prerez) in prečni prerez trahej.
PROTOCITA: prokariotska celica Bakterije iz skupine spirohet Celična stena bakterij
EVCITA evkariontska celica
EVCITA
ZGRADBA PROTOPLASTA (ţivi del) A) Protoplasma : citoplazma, karioplazma, plastidoplazma (stroma), hondrioplazma (matriks) B) Protoplazemske diferenciacije: globularne, nitaste,cevaste, membranske, sestavljene Biomembrane: celična membrana (plazmalema), tonoplast, endomembrane, C) Celični organeli: 1) veliki (avtoreduplikacija, avtoregulacija) : jedro, mitohondriji, plastidi ("plasti") 2) manjši : membranski: diktiosom (Golgijev aparat), endoplazemski retikulum (ER), mikrotelesa: lizosomi, peroksisomi, glioksisomi); nitasti-cevasti: delitveno vreteno, citoskelet (mikrofilamenti/tuboli), bički, migetalke; globularni: ribosomi
ERGASTIČNE TVORBE = APOPLAST (mrtvi del) A) Celična stena B) Vsebina vakuol C) Vključki v plastidih, vakuoli in citoplazmi
PRINCIP ZGRADBE CELICE Kompartimentizacija (razdelitev) celice z membranami na več oddelkov: 1. transport, encimatska dejavnost,... 2. vzdrţevanje energetskega sistema (oksidacijsko redukcijski procesi) 3. omejitev in vzdrţevanje sistema za avtoreduplikacijo in regulacijo presnove.
FIZIKALNA ZGRADBA CELICE TEKOČI DELI: PLAZME IN CELIČNI SOK Fizikalno kemijske lastnosti ( citoplazma (CITOSOL), kario-, plastido (STROMA)-, hondrioplazma (MATRIKS) : - koloidna raztopina; viskoznost, elastičnost, sol/gel - nabrekanje;netopnost; - gibanja (rotacija, cirkulacija, fluktuacija); Celični sok: raztopina TRDNI DELI: citoskelet + citpl. diferenciacije, cel. organeli)
ELEMENTNA ZGRADBA CELICE MAKROELEMENTI (makrohranila): 10; 6 biogenih: C,H,O, N, S, P; K, Ca, Mg, Fe; (Si,Na, Cl, Al); 10-0,01% teţe rastlin, (C-45%, 0-42%, H -6,5%, N -1, 5%, ostali 5% teţe MIKROELEMENTI: ostali: Mn, B,Sr -10-3, Cu, Ti, Zn,Li, Ba,Br -10-4, F, Rb,Sn, Ni - 10-5, As, Mo, Co, J, Ge, Ph,Hg, Ag, Au, Ra 10-12 uteţnih procentov ESENCIALNI ZA RASTLINE: 16: H, C, O, N,K, Ca,Mg, P, S, Cl, B, Fe, Mn, Zn, Cu, Mo glede na relativno število atomov, prisotnih v zgradbi rastlin
Sprejem hranil iz tal v absorpcijski coni korenin
BIOGENI ELEMENTI C ( ogljik); osnovni gradnik vseh organskih spojin (ogljikovi hidrati, maščobe, beljakovine,..) Tvorba C-spojin: vezava energije; gradnja celice Razgradnja C-spojin: sproščanje energije Vir C za rastline: CO 2 ; iz zraka skozi reţe Ogljikov cikel: rastline: fotosinteza, respiracija
Atom ogljika in vrste ogljikovih spojin
KISIK, VODIK PRIVZEM: H 2 O - voda; O 2 POMEN: gradnika organskih spojin; vezava s C: vezava O - sproščanje energije (oksidacija - dihanje); vezava H vezava energije (redukcija-fotosinteza) ogljikovi hidrati, maščobe, drugi polimeri; H +, OH - iona kot regulatorja ph POMEN VODE; vodni cikel (kroţenje vode)
DUŠIK POMEN: RAST, ZGRADBA, DELOVANJE sestavina aminokislin-beljakovin, organskih baz (A,G, C, T)-DNK, ATP (kratkotrajno shranjevanje celične energije), NADP, NAD, FAD- prenašalci elektronov; sestavina membranskih lipidov, klorofila, sekundarnih metabolitov- ALKALOIDOV PRIVZEM: NO 3-, NH 4 + PROBLEMI: preveč N evtrofikacija (kmetijstvo, promet,...), premalo slaba rast, razvoj simbioz med rastlinami in bakterijami, fiksatorji N
Privzem in presnova dušikovih spojin v rastlini
Indikatorji dušika: Rumex alpinus, Urtica dioica, Amaranthus retroflexsus
Aktivnost evropske okoljske politike http://www.google.si; EUROPEAN NITROGEN ASSESSMENT-YOU TUBE
FOSFOR POMEN: sestavina DNK, RNK, fosfolipidov, ATP, ADP, AMP, NADP; stalna potreba po P PRIVZEM: H 2 PO 4-, HPO 4-2, PO 4-3 ; koncentracija odvisna od ph, geološke podlage, organsko vezanega P kot Ca, Fe, Mg ali Al spojine; v rastlini mobilen, v tleh slabše razvoj mikoriz PROBLEMI: premalo: slaba rast, prevečevtrofikacija
ŢVEPLO POMEN: sestavina aminoklislin cisteina in metionina terciarna zgradba beljakovin, glutation, tioli (stresne substance); sestavina PSI (feredoksin), sulfolipidi, S-glikozidi (tiosulfonati)- Brassicaceae; sestavina encimov, koencimov (CoA) PRIVZEM: normalno: SO 4-2, (SO 2, H 2 S) PROBLEMI: preveč SO 2, klasično onesnaţenje; neposredni in posredni učinki kisel deţ (ph<5,4); premalo: slaba rast
Poenostavljena shema presnove ţveplovega dioksida v kloroplastu
Mehanizmi odpornosti rastlin na ţveplov dioksid
Zgradba Konvencije o preprečevanju razširjanja onesnaţenega zraka na velike razdalje (CLRTAP-Convention on Long-rangeTransboudary Air Pollution,1979; UN & ECE
KALIJ POMEN: K + je glavni osmotik sprejem vode; vpliv na stanje citoplazme, encimov in s tem na vse presnovne procese (preko vpliva na vodni reţim ali neposredno kot koencim) PRIVZEM: K + ; zelo mobilen element v tleh in v rastlini PROBLEMI: pomanjkanje: antagonizem Ca ++, Mg ++ ; izpiranje pri velikem vnosu H + v tla- kisel deţ
KALCIJ POMEN: fiksator celičnih struktur (Ca ++!)- celične stene (osrednje lamele); obarja strupene snovi npr. oksalno kislino (Caoksalat), vpliva na stanje celičnih struktur (citoskeleta, del.vretena, encimov), sestavina signalnih poti (Ca ++, kalmodulin) PRIVZEM; Ca ++ PROBLEMI: pomankanje - geol. podlaga, izpiranje- kisel deţ, antagonizem K + (redko), Mg++; slabo mobilen v rastlini problemi v preskrbi ( fiziološke bolezni sadja
MAGNEZIJ POMEN:delno podobna vloga kot Cafiksator cel struktur, pomemben koencim (npr. pri RUBISCO), sestavina klorofila PRIVZEM: Mg ++ PROBLEMI: pomanjkanje: geol. podlaga, antagonizem Ca, K; izpiranje kisel deţ; simptomi: klorotičnost
ŢELEZO POMEN: zaradi lahkega in povratnega prehoda Fe ++ Fe +++ je sestavina el. prenašalnih verig v oksidacijsko redukcijskih procesih (fotosinteza(feredoksin, citohrom f, citohrom b 554), dihanje (citohrom oksidaza); sestavina encimov kot so katalaza, peroksidaze; pomemben pri nastajanju klorofila PRIVZEM: Fe ++ ; fitosiderofori (redukcija Fe +++ ) PROBLEMI: pomanjkanje: klorotičnost, slaba rast, slabokrvnost (sestavina hema pri človeku transport kisika v celice)
MIKROELEMENTI-elementi v sledeh so v manjših količinah: < 500µg l -1, makroelementi > 20 mg l -1 ; razmerje med mikro in makroelementi je podobno pri glivah, algah in bakterijah z nekaterimi izjemami, npr. glive rabijo manj K, Ca, in B pomen posameznih mikroelementov je različen
MANGAN privzem kot Mn ++ ;dostopnost večja v kislih tleh deluje kot kofaktor številnih encimov: citratnega cikla, superoksid dismutaze, je sestavni del kompleksa za fotolizo vode v PSII pri fotosintezi v prebitku strupen, indikator motenj v ekosistemih
BOR potreben v majhnih koncentracijah za višje rastline in nekatere alge, v večjih strupen privzem kot B(OH) 3 potreben za delovanje meristemov celične delitve, pri sintezi RNK, pri spolnem razmnoţevanju razvoju cvetov, pri diferenciaciji tkiv-nastanku floema, ksilema; pomanjkanje vodi v povečanje fenolnih snovi, nepravilno delovanje oksidadativnega pentozefosfatnega cikla
ZINK privzem kot Zn ++ ; esencielen element, hkrati teţka kovina!; 10-krat bolj potreben kot Cu in 10- krat manj kot Fe Je sestavina več kot 10 encimov (npr. alkohol dehidrogenaza, karboanhidraza, superoksid dismutaza in koencim več encimov), je sestavni del ribosomov sinteza proteinov, sestavni del transkripcijskega faktorja Pomankanje znatno zavira rast rastlin
BAKER Privzem kot Cu ++, v rastlinah 3-10 μg l -1 Je sestavina številnih encimov (askorbat oksidaze, superoksid dismutaze, citohrom oksidaze, fenolaze, fenol oksidaze,..) Je redoks substanca (plastocianin) Pomanjkanje povzroča upad pridelka pri ţitih,zavre lignifikacijo, razvoj pelodne cevi Toksičen pri koncentracijah 20-30 μg l -1
MOLIBDEN Privzem kot anion (molibdat) Je sestavina encimov fiksacije atmosferskega N 2 (nitrogenaze, nitrat reduktaze), sulfit oksidaze, ksantin dehidrogenaze Pomankanje bolj prizadene rastline ki imajo vir N NO 3 - kot tiste z NH 4 + Vezan je v snov molibdopterin kot kofaktor encimov
KLOR Privzem kot Cl - ; v rastlinah se nahaja večinoma v celičnem soku in kloroplastih 50-500 µmol na g suhe teţe; Pomemben je pri fotosintezi PSII, tvorbi O 2 ; pomembno vlogo ima pri morskih algah (CH 3 Cl), glivah razkrojevalkah lesa, nekaterih višjih rastlinah (5 miljonov ton/leto!) Osmotregulator pri nekaterih rastlinah (Allium, Coccos, Zea,..)
KOBALT Privzem kot kation (Co 2- ) Pomen kot sestavina vitamina B12 pri bakterijah, algah, pri višjih rastlinah le indirektno pri simbiontski fiksaciji N 2 Je kofaktor pri sintezi metionina pri E.coli in sesalcih
OSTALI MIKROLEMENETI Na: Na + ; včasih makroelement (halofiti) Antagonist K! Potreben pri C 4 in CAM rastlinah, a ne pri C 3 Si: makroelement pri kremenastih algah in pri akumulatorskih višjih rastlinah (Equisetum, Tectona, Poaceae,.. Se, Ni
POMEN MINERALNE PREHRANE Justus Liebig ; mineralna prehrana rastlin, zakon minimuma Harmonična prehrana rastlin (vrsta, starost, rastišče) gnojenje (N,P,K gnojila) in problemi Privzem: tla: ph, vrsta in količina ionov, humus, glina (adsorpcija); rastlina: aktivni (ionski kanali, črpalke, prenašalci), pasivni sprejem (WFS, DFS); akumulatorji, indikatorji
Zakon minimuma prisotnost organizma je odvisna od vira, ki je, glede na potrebe organizma, na razpolago v najmanjši količini velikost populacije je omejena z virom, ki je na razpolago v najmanjši količini še tako uničujoč dejavnik ne bo vplival na velikost populacije, dokler ne bo dosegel ravni dejavnika, ki je za to vrsto omejujoč! Liebigov čeber
Sprejem mineralnih snovi v rastlino rizoderm korteks endoderm parenhim central. cilindra ksilem celična stena vakuola citoplazma eksoderm Casparijev trak
Vpliv dejavnikov na sprejem mineralnih snovi negativno: - zbitost tal - prevelik ali premajhen ph - zasičenost tal z vodo - suha ali hladna tla - CO 2, nasičenost z bikarbonatom - pomanjkanje O 2 - omejena rast korenin - bolezni (korenine, vaskularni sistem) - velika RH zraka, zmanjšana transpiracija pozitivno: - ugodna struktura tal in dobra preskrbljenost korenin z O 2 - optimalna vsebnost humusa, organske snovi - optimalen ph-zasičenost z vodo - velika aktivnost talnih mikororganizmov - vlaţna in topla tla - dobro razvite korenine - velika transpiracija
Nekatere posledice pomanjkanja mineralnih snovi kloroze nekroze deformacije
kontrola pomanjkanje K pomanjkanje P pomanjkanje Fe pomanjkanje Zn pomanjkanje Ca
Pomanjkanje dušika Slaba rast Kloroze in senescenca, ki napreduje od starejših listov po rastlini navzgor Antociani
Del rastline Znaki pomanjkanja / na čin izražanja Manjkajo či element Stari in popolnoma razviti listi Kloroze Nekroze Enakomerne Medţilne ali lisaste Konice, robovi listne ploskve Medţilne N (S) Mg (Mn) K Mg (Mn) Mladi listi, vršički Kloroze Enakomerne Medţilne ali lisaste Fe (S) Zn (Mn) Nekroze Ca, B, Cu Deformacije Mo (Zn, B)
KOVINE Kovine z gostoto večjo kot 5 g cm -3 : Mikrohranila: Zn, Cu Onesnaţila- strupi: Pb, Cd, Hg, U, Kompleksiranje: fitohelatini (peptidi) (glutamin. k, glicin), metalotioneini, na cisteinu bogati mali proteini (M ca 10 kda)
MOLEKULSKA ZGRADBA Molekulska zgradba: makromolekule organskih spojin z M ( 10000 organske spojine z manjšo M anorganske spojine, ioni voda
SESTAVA BAKTERIJSKE CELICE Voda 80% Beljakovine (proteini) 10% Nukleinske kisline (DNK, RNK) 3,4% Maščobe (lipidi) 2% Ogljikovi hidrati (polisaharidi) 2% Druge, manjše organske molekule 1,3% Anorganske spojine; ioni 1,3%
POMEN VODE ZA ŢIVLJENJE lastnosti vode (dipol, kohezija, adhezija; anomalija vode -pomen; voda: zgradba; voda: topilo in transportno sredstvo; voda: reagent: fotosinteza, dihanje, hidroliza, kondenzacija voda: regulacija; voda: okolje; prilagoditve na vodno okolje; vodna okolja, kopno;
Rastline in voda Poikilohidre rastline Homojohidre rastline zelo suh zrak kutikula zelo vlaţen zrak voda
Lastnosti molekule vode in posledice
Vodni (hidratacijski) ovoj ionov je odvisen od velikosti naboja in premera atoma
POLIMERI MAKROMOLEKULE ORGANSKIH SPOJIN - POLIMERI Zgradba: homopolimeri, heteroplomeri Funkcija: strukturne, informacijske, regulacijske, zaloţne Vrste: beljakovine (proteini, proteidi) maščobe (lipidi, lipoidi) jedrne kisline (DNK, RNK) ogljikovi hidrati (polisaharidi) polimeri v sekundarnem metabolizmu (lignin, suberin, kutin)
DNK deoksirubonukleinska kislina je polinukleozid fosfat
Prikaz prepisa in prevoda dedne informacije iz DNK v beljakovine preko tvorbe RNK
Primeri membranskih lipidov (maščob)
Amiloza in amilopektin sta polisaharida zgrajena iz molekul glukoze
BELJAKOVINE (PROTEINI, PROTEIDI) Funkcija: zgradba (strukturne), uravnavanje (regulacija -encimi), rezervne; Zgradba: - primarna (20 amino kislin) - sekundarna ( -heliks, -zgradba) - terciarna (metionin, cistein, -S-Smostički (globularna zgradba, H -vezi, ionske vezi (+(-), lipofilni privlak, hidrofobni odboj) - kvarterna ( sestava iz več enot) MEJE ŽIVLJENJA - DENATURACIJA BELJAKOVIN (fiksacija, siliranje)
AMINO KISLINE 20 proteinogenih aminokislin Zgradba: NH 2 -, COOH, R, C R: hidrofilne, hidrofobne, ambivaletne Pomen cisteina in metionina Pomen, vode, inov, ph
Pregled sinteze amino kislin
SINTEZA PROTEINOV Poteka na ribosomih ( v citoplazmi na ER, v plastidih in mitohondrijih) Informacija o zgradbi je zapisana v genih- DNK Potreben je prepis iz DNK v RNK (mrnk, rrnk, trnk)
V celici so tri samostojna mesta sinteze beljakovin: ER (jedro), plastidi, Mitohondriji.
Centralna biološka dogma - princip sinteze beljakovin je podoben pri vseh organizmih.sporočilo o zgradbi se iz DNK (genov) prepiše v RNK in nato Prevede na ribosomih v zaporedje aminokislin v beljakovini
Zaporedje aminokislin v beljakovini je na DNK in v mrnk zapisano z zaporedjem tripletov nukleotidov-kodoni.
Terciarno zgradbo beljakovin, zvitje nitaste molekule v kroglasto, določajo ostanki aminokislin cisteina in metionina, ki preko SH skupin omogočajo povezovanje v S-Smostičke.
Kvarterna zgradba: RUBISCO 8 kopij velikih in 8 kopij malih podenot Velike podenote sintetizira kloroplast, majhne nastajajo na ribosomih v citoplazmi pod kontrolo jedra in se morajo uvoziti v kloroplast, da se sestavi encim.
Prikaz sinteze in sestavljanja encima RUBISCO
INFORMACIJSKE MOLEKULE DNK, RNK deoksi(riboza) + organska baza + H3PO4 = NUKLEOTID DNK, RNK = POLINUKLEOTID (= nukleozid fosfat) organske baze: purini: Adenin, Guanin pirimidini: Citozin, Timin (Uracil v RNK) DNK= dvojna vijačnica; A-T, C-G GENETSKI KOD (GENI); transkribcija, translacija;(jedro, mitohondriji, plastidi; ribosomi)
LIPIDI- MAŠČOBE LIPIDI: Funkcija : strukturne (membrane), zaloţne (energija; vakuola, elaeoplasti); Vrste: trigliceridi (rezervne) gliko-, fosfo-, sulfolipidi: (strukturne maščobe; membrane LIPOIDI: fitosteroli "regulacijske" (vitamini (E,A,D,..); barvila (karotenoidi), hormoni (ABA, jasmon.k.)) kutin, suberin, lignin : sestavine celične stene
Mesta sinteze maščob
Membranske maščobe
Primer zgradbe membranske maščobe
Moščobna dvoplast v biomembranah
OGLJIKOVI HIDRATI POLISAHARIDI: enostavni in kompleksni sladkorji ( mono, di, oligo, polisaharidi) Funkcije: strukturni: apoplast: celuloza, hemiceluloza, pektini,..., hitin, protoplast: glikolipidi, založni: škrob, glikogen (apoplast); regulacijska vloga sladkorjev
Strukturne formule glukoze in fruktoze
SPOJINE Z MANJŠO MOL. MASO Intermediarni produkti presnove + osmotiki: - mono, di, oligo in (polisaharidi) - di, tri (glutation), oligopeptidi, proste aminske kisline, amini, poliamini - organske kisline (piruvična, jabolčna, ocetna,...), alkoholi, polioli - vitamini, hormoni, drugi sek, metaboliti (fenoli (antociani,..) glikozidi,...) - prenašlci energije (ATP, ADP, AMP), elektronov in protonov (NADP, NAD, FAD)
Primeri organskih spojin z manjšo molekulsko maso, ki jih dobimo v različnih delih celice v različnih koncentracijah.
BIOMEMBRANE Membranske protoplazemske diferenciacije iz maščob, beljakovin in drugih org. spojin Omogočajo obstoj, zgradbo in delovanje celice (celičnih organelov) So gradniki in funkcionalne strukture celice Meje njihovega obstoja so meje obstoja celice in ţivljenja
1. Vodno okolje ţivljenja 2. Lastnosti vode (dipol, kohezija, hidratacija, energetski pomen, topilo, reagent) 3. Lastnosti makromolekul or. spojin: bejakovin, lipidov (hidrofilnost, hidrofobnost 4. Membrane so polpropustne (semipermeabilne) opne (bariere), katerih zgradba in delovanje temeljita na: - amfipatični naravi molekul lipidov (n.p.fosfatidil etanol amin) in večine beljakovin - hidrofobnosti delov molekul fosfolipidov (dvoplasti lipidov; 2x 4-5nm= 8-10nm) - hidrofobnosti delov molekul beljakovin (struktura, encimi, ionski kanali, receptorji - sposobnosti samoureditve makromolekul lipidov in beljakovin ("selfassembly") - propustnosti za majhne molekule (M 100, CO2, H2O, O2, etanol, urea, NH3,..; princip pasivnega transporta; difuzija -osmoza) in relativni nepropustnosti za večje molekule - relativna nepropustnost za polarne in ionizirane snovi (K+, Ca++; transport le preko kanlov ali prenašalcev (saharoza, org, kisline, nukleotidi itd. ; aktivni transport (proti gradientu, poraba ATP) 5. Biomembrane predstavljajo supermolekularno zgradbo makromolekul org. spojin - polimerov, katerih gradnja in višja stopnja ureditve temelji na principu sinteze polimerov: - postopna sinteza iz enostavnih enot (amino kislin, nukleotidov, sladkorjev;..;
PRINCIP ZGRADBE 1. Sinteza membran: sinteza polimerov iz osnovnih gradnikov (20 amino kislin, 5 aromatskih baz, 2 sladkorja, fosforna k., 3 lipidi ) sinteza po principu kondenzacije (izločanje vode) aktivaciji teh enot (dovajanje energije; ATP!) vezava aktivirane monomere na nosilno molekulo n.p. trna, adenozin dip, uridin difosfat polimerizacija je usmejena; -H, -OH konec, -NH2. -COOH konec, -1, -5,..) (monomeri, nosilci, energija, informacija o zgradbi) 2. Hierarhija urejenosti samourejenost polimerov (beljakovine: primarna, sek., terciarna in karterna zgradba (amino k., kov. vezi, ionske interakcije, H-vezi ( -heliks, - zgradba, van der Waalsove sile hidrofobni efekt; DNK, lipidi) čaperoni (Hsp 60, Hsp70, "heat shock proteini)
PREDSTAVE O ZGRADBI BIOMEMBRAN 1. Model: ena plast lipidov : Overton 1890 (opazovanje sprejema, transporta nepolarnih snovi, lipofilnost membran); Langmuir 1905 (ena plast lipidov na vodi) 2. Model: dvojna plast lipidov: Gorter & Grendel 1927; izračun površine lipidov v membrani z ekstrakcijo in kasneje preračunavanje na osnovi monoplasti na vodi; prvi poskus razumevanja membran na molekularni osnovi - amfipatska narava lipidov - tvorba dvoplasti; v osnovi še danes veljavna predstava
Dvoplast lipidov v membrani se samovzdrţuje v vodnem okolju zaradi lastnosti molekul.
Nadaljevanje 3. Sendvič model - v sredini dvoplast lipidov, na notranji in zunanji plast beljakovin; Davson & Danielli 1938-43; UPOŠTEVATA POMEN BELJAKOVIN! ugotovitve na osnovi permeabilnosti (predvsem nabitih molekul in ionov!!) in el. upornosti; diferencialna propustnost, pomen membranskih beljakovin; dejanska zgradba in organizacija ni bila jasna. 4. "UNIT MEMBRANA"; Robertson 1960; razvoj mikroskopije, poskusi na plazmalemi in membranskih organelih evkariontske celice; spoznanje o podobni zgradbi vseh membran (ime!); "railroad track" izgled pod el. mikroskopom (tračnice); še vedno predstava o kontinuirani beljakovinski plasti; 5. "MODEL TEKOČEGA KRISTALA"; Singer & Nicolson 1972; proučevanja posameznih biomembran - različna zgradba, nestalna zgradba; beljakovine niso neprekinjena plast ampak mozaično razporejene: integralne in periferne; lateralni premiki; spremembe v sestavi, razmerju in poloţaju. 6. Unwin & Hendersonov model 1978: podrobnejše poznavanje zgradbe in vloge membranskih beljakovin (encimi, kanali, receptorji,..); pomen beljakovin in maščob za ohranjanje tečnosti membran v stresnih ramerah, mraz vročina, osmotski šok,...
Dvoplast lipidov predstavlja tekoči del membrane. Molekule maščob se v membrani premikajo.
iomembrane so tekoči kristal, zgrajen iz dvoplasti lipidov in vanje vključenih proteinov.
Tekoči kristal mebrane je lahko bolj zgoščen-rigiden ali bolj razrahljan, kar vse vpliva na lastnosti in delovanje.
Prikaz vključitve različnih perifernih beljakovin v membrano preko vezav na lipide.
Membrane omogočajo pasivni (A,B) in aktivni transport (C)
Primeri aktivnega transporta s pomočjo protonske črpalke, ki iz citoplazme v celično steno transportira protone in v celico sprejema kalijev ion.
DANAŠNJA PREDSTAVA Univerzalna zgradba biomembran vseh organizmov (lipoproteidni tekoči kristal; maščobe zagotavljajo tečnost, beljakovine transport, encim. dejavnost, receptorno vlogo) in specifičnost posameznih membran; Integriteta membran zagotavlja obstoj in delovanje celice in prilagoditve na stres
Vloga biomembran - kompartimentizacija protoplasta - razdelitev na reakcijske prostore - vzpostavitev koncentracijskih in elektrokemijskih gradientov - transport (osmoza, aktivni transport, pinacitoza, fagocitoza, vezikularni transport) - integracija vzporednih in zaporednih presnovnih procesov - senzibilizacija celice in sposobnost odziva - izbirna polprepustnost (selektivna semipermeabilnost)
VRSTE BIOMEMBRAN Dvojne: membrane plastidov, mitohondrijev in jedra Enojne: celična membrana (mrenica, opna; plazmalema); membrana vakuole - tonoplast; mebrane endoplazmatskega retikuluma (ER), diktiosomov (Golgijev aparat), mikrotelesc (peroksisomi, glioksisomi, lizosomi); membrane evkariontskih bičkov in migetalk.
Citoplazma Zunanjna jed. membrana Notranja jed. membrana jedro Primer dvojne elementarne membrane: jedrna membrana s poro za transport velikih molekul (RNK, proteini).
Prikaz različnih membran v celici: plazmalema, membrane ER, diktiosoma,..
BIOKEMIČNA ZGRADBA (Singer & Nicolson; Unwin & Henderson) Lipopreteidna zgradba; lipidi: beljakovine; (variira) I. LIPIDI: neprehodni za polarne in nabite molekule; dajejo mebrani tečnost, ki je odvisna od vrste in deleţa lipidov v membrani - FOSFOLIPIDI, GLIKOLIPIDI, STEROLI Fosfolipidi: fosfatidil holin, fosfatidil etanolamin, fosfatidil inositol (v večini membran) Glikolipidi: monogalaktozildiglicerid, digalaktozildiglicerid (v membrani tilakod kloroplasta) Steroli: predvsem v membranah ţivalskih celic - holesterol; stabilizatorji membran, predvsem lipidnega dvosloja; pomen pri visokih in nizkih temperaturah II. PROTEINI: integralni, periferni - katalitični proteini - ENCIMI (n.p. ATPaze; protonske in ionske črpalke) - kanalski proteini: K+, Ca ++ kanali; simport, antiport - prenašalci ("carriers"): prenašalci raznih molekul, n.p saharoze, trioze-p, specifični za posamezne membrane (kloroplast, mitohondrij) - receptorji (G-proteini, receptorji podobni ionskim kanalom, receptorji z encimsko aktivnostjo (fosforilaze, kinaze,...) Ca++ in membrane: stabilizator membran (vezava hidrofilnih delov lipidov in beljakovin
VRSTE CELIČNIH MEMBRAN- membrane kot organeli PLAZMALEMA= CEL. MEMBRANA - enojna membrana; omejuje celico, cca 7nm - transport (vse vrste: osmoza, aktivni, vezikularni, pina in- fagocitoza) - generira membranski potencial (protonske črpalke, K +, Ca ++ kanali) - številni receptorji (odziv na okolje, na zunanje in notranje signale) - encimski sistem za sintezo celuloze - pri prokariontih respiratorna funkcija - ni povezana z ribosomi
Pregled različnih membran v celici: dvojne (jedro, mitohondriji), enojne:plazmalema, ER, diktiosomi, vezikli.
Različne funkcije celične membrane -plazmaleme
Akvaporini so vodni kanali-beljakovinske molekule skozi katere prehaja voda po pricipu osmoze. Najdemo jih v vseh celičnih membranah, ki so propustne za vodo (plazmalema, tonoplast, membrane kloroplasta, mitohondrijev,..
rikaz transporta, ki poteka preko različnih membran v celici.
kvasovka Cel.stena =plazmalema lada rastoča celica povečuje površino svoje membrane z vključevanjem veziklov
V hipertoničnem okolju celica zgubi vodo, protoplast se skrči, plazmalema odstopi od celične stene. Vidne postanejo plazmodezmatske povezave med celicami kot hektijanski trakovi.
Membrane so transduktorji signalov
Prikaz transdukcije svetlobnih signalov, ki potekajo preko membransko vezanih receptorjev fito in kriptokromov.
Membrana se lahko dezintegrira in sprejem kapljico, trni delec ali mehurček. Na sliki Je prikazan prenos trdnega delca preko prenašalca v membrani
Membransko vezani receptorji in transportni sistemi so povezani pri prenosu sporočil v celico.
Sistemi endomembran ER Golgijev aparat (diktiosom) Vakuole Mikrotelesca: glioksisomi, peroksisomi, lizosomi
Celične membrane sodelujejo v transportu, presnovnih procesih in prenosu signalov.
Prikaz usmerjenega vezikularnega transporta v celici
ER endoplazemski retikulum ER ( endoplazmatski retikulum = znotrajplazemska mreţa) - sistem intracelularnih membranskih kanalov - cistern - vsebuje intracisteralno tekočino, redkejšo od citoplazme - povezan z ribosomi (hrapav, gladek); sinteza beljakovin in njihov transport; sinteza lipidov - znotrajcelični transport - vsebovan v plazmodezmah (medcelični transport) - dinamična tvorba, tvorba odvisna od presnove
Hrapavi ER pod elektronskim mikroskopom
Sinteza proteinov na hrapavem ER
Prikaz sinteze proteinov in njihovega usmerjenega transporta v celici
Sinteza trigliceridov v gladkem ER. Nastajanje oleosoma
GOLGIJEV APARAT- DIKTIOSOM - Golgi, 1898-3-7 (20!)cistern: cis, mediane, trans cisterne; oddajajo mehurčke -vezikle - sinteza polisaharidov, eteričnih olj (celična stena, ţlezni izločki), dodelava proteidov - nastanek iz ER, dinamična struktura
Golgijev aparat diktiosom pod elektronskim mikroskopom.
Prikaz sodelovanja v presnovi med ER in Golgijevim aparatom.
olgijev aparat sestavljajo cis, mediane in trans cisterne, v katerih poteka sinteza olisaharidov, dograditev proteidov. Produkte oddajo v obliki različnih veziklov.
Prikaz sinteze sestavin celične stene v Golgijevem aparatu. Sintezni produkti se kot vsebina mehurčkov vključujejo v cel. steno.
Plasti celične stene
Celuloza se sintetizira v Golgijevem aparatu in se s pomočjo mikrotubolov citoskeleta in encimskega sistema v plazmalemi nalaga c celično steno.
TONOPLAST - membrana vodne vakuole - čvrsta zgradba, vezikularni princip širjenja in krčenja - transportni sistem - osmoregulacija, turgor, skladišče
Vakuole nastajajo z razširitvami ER. V njih se preko različnih transportnih sistemov nalagajo primarni metaboliti, sekundarni metaboliti kot tudi odpadne snovi, odvisno od tipa vakuol.
Prikaz transporta v vakuolo.
Membrana vakuole-tonoplast ima številne protonske črpalke.
MIKROSOMI -Mikrotelesca - 1 m, Brawnovo gibanje; vrste: Membranski: - glioksisomi (sinteza, razgradnja lipidov; semena, zaloţna tkiva) - peroksisomi (presnova glikolata, vod. peroksida; fotosintetska tkiva) - "lizosomi" (reciklaţa cel. struktur) Nemembranski: ribosomi
GLIOKSISOMI - glioksisomi (shranjevanje, razgradnja lipidov- triglicedridov (maščobnih kislin); semena, zaloţna tkiva) Glioksisomi so specializirani peroksisomi Sinteza zaloţnih maščob poteka v ER: nastanek oleosomov (membranski lipidi nastajajo v ER(evkariontska pot) in v plastidih (prokariotska pot))
Prikaz nastanka glioksisomov iz ER
Membranski organeli si izmenjujejo vmesne produkte presnove, npr. acetil koencim A.
Tvorba trigliceridov v gladkem ER in nastanek oleosomov.
Trigliceridi se shranjujejo v glioksisomih, kjer poteka tudi njihova razgradnja.
Pretvorba trigliceridov v sladkorje (glukoneogeneza) ob sodelovanju glioksisomov, mitohondrijev in citoplazemskih encimov.
PEROKSISOMI - peroksisomi (presnova glikolata, vod. peroksida; fotosintetska tkiva) enomembranski organeli interkonverzija z glioksisomi sodelovanje v presnovi glikolata s plastidi in mitohondriji fotorespiracija
Fotorespiracija-pretvorba glikolata; sodelovanje kloroplasta, peroksisomov in mitohondrijev.
LIZOSOMI Litični organeli Reciklaţa celičnih sestavin Litične vakule Staranje celice in smrt
SFEROSOMI, OLEOSOMI Polmembranski organeli za shranjevanje maščob-oleosomi; nastanek iz ER Sferosomi so kaplice maščob v vodni tekočini Konverzija oleosomov v glioksisome
Nastajanje oleosoma na gladkem ER:sinteza trigliceridov.
RIBOSOMI - 1953, 1955 (sinteza beljakovin), 1958 - = 10-25 nm; paketi RNK - sinteza proteinov; povezava z ER; jedro, citoplazma, plastidi, mitohondriji - vrste: 80 S - evkariontski : 60 (rrnk) + 40 (mrnk); 70 S- prokariontski: 50 +60 enoti - sestava iz 2 podenot (rrnk, mrnk), povezanih z ioni Ca++ in poliamini (spermidin, spermin, putrescin, kadaverin) NEMEMBRANSKI ORGANELI!!
Shema sinteze proteinov
Ribosom- nemembranski organel, zgrajen iz mrnk in rrnk
Shema zgradbe prokariontskega 70 S in evkariontskega 80S ribosoma
CITOSKELET - 1960 odkritje elektronskega mikroskopa; metode fluorescentne mikroskopije - prisoten v celicah evkariontov: MIKROTUBOLI, MIKROFILAMENTI - povezava: cel. stena ( citoskelet) - pomen: citoskelet (ogrodje), usmerjena gibanja, cel. delitev,
MIKROTUBOLI - = 25 nm, dolţina variira - zgradba: protein TUBULIN (M=110.000 D); polaren, povezan z ioni Ca++ in Mg++, katerih koncentracija je odločilna za zgradbo - pomen: usmerjena gibanje kromosomov (DELITVENO VRETENO), cel. organelov, usmerjanje molekul celuloze pri nastanku cel. stene, sestavina bičkov in migetalk.
Izgled citoskeleta pod vrstičnim elektronskim mikroskopom.
Na osnovi zgradbe tubulina lahko analiziramo sorodnost organizmov
Kroglaste molekule tubulina so urejene v cevaste strukture- mikrotubule
Zgradba beljakovine tubulina in ureditev v mikrotubole
Prikaz transporta mikrofibril celuloze na mikrotubolih pri vgrajevanju v celično steno
Mikrotuboli sestavljajo delitveno vreteno pri vseh evkariontih.
Mikrotuboli sodelujejo z mikrofilamenti pri transportu snovi v celici.
Pri delitvi rastlinskih celic tvorijo mikrotuboli pred citokinezo preddelitveni obroč, ki določa mesto nastanka fragmoplasta.v nastajajoči fragmoplast mikrotuboli usmerjajo vezikle.
MIKROFILAMENTI - = 5-7 nm; beljakovina aktin zgradba-preteţno alfa heliks - povezava z mikrotuboli - omogočajo cel. gibanje (gibanje citoplazme, fluktuacijska in ameboidna gibanja
vsidranje gibljivost informacija polarnost Različne funkcije mikrofilamentov
Beljakovinska zgradba mikrofilamentov fibrilarnih beljakovin
Mikrofilamenti so zgrajeni iz več osnovnih enot nitastih beljakovin.
Izgled mikrofilamentov
MITOHONDRIJI MITOHONDRIJI: 1908-odkritje, 1949 -pomen - v celici 1, ponavadi 100 do več tisoč - = 0,5-1,5 m, dolţina 6-10 m, okroglasti, lečasti, razvejani - vidni s faznim kontrastom, metodami barvanja (janus b zelenilo) - eden izmed energetskih centrov celice; cel. dihanje (oksidativna fosforilacija) - zgradba: PLASTI: dvojna membrana; zunanja enostavna, notranja: kriste, tuboli; matriks (hondrioplazma), DNK, ribosomi - avtoreduplikacija (cepitev), sposobnost regulacije (sinteza beljakovin); dihanje: - oksidativna fosforilacija: Krebsov cikel (matriks- hondriplazma, izgorevanje C-skeltov; sproačšnje CO2, nastajanje ATP, NADH, FADH); dihalne verige (kriste; citohrom oksidaza; nastanek vode, tvorba ATP) - prisotni v vseh ţivih celicah, tudi v vseh gametah in sporah; hipoteza o simbiontskem izvoru.
Zgradba mitohondrija
Različni tipi mitohondrijev (kristatni, tubularni, sakularni); zgradba notranje membrane
Mitohondrij pod elektronskim mikroskopom.
Simbiontska teorija o nastanku plastidov in mitohondrijev predpostavlja nastanek teh organelov s fagocitozo prokariontske celice v evkarionstko in privzem energetske funkcije.
CELIČNO DIHANJE Sproščanje energije iz organskih spojin (ogljikovih hidratov, maščob (beljakovin) v ATP Mesta v celici in procesi: 1. mobilizacija zaloţnih snovi (ogljikovi hidrati (škrob): plastidi; maščobe (vakuola, (plastidi)):; beljakovine: vakuola (plastidi); 2. razgradnja polimerov na osnovne enote:
DIHANJE - NADALJEVANJE Škrob: glukoza, maščobe: glicerol, maščobne kisline-beta oksidacija maščob, glukoneogeneza; beljakovine: aminokisline 3. stopnje dihanja: glikoliza (citoplazma), Krebsov cikel, dihalne verige (mitohondriji); alternativni načini sproščanja energije: vrenja, oksidativni pentoze fosfatni cikel
Poenostavljen prikaz celičnega dihanja: glikoliza, Krebsov cikel in dihalne verige.
Prikaz moţnih poti razgradnje sladkorjev za pridobivanje energije in povezava z nekaterimi sintetskimi procesi.
Glikoliza POTEK GLIKOLIZE
Pri rastlinah lahko poteka glikoliza na več načinov
Vmesni produkti glikolize lahko vtopajo v različne procese; izmenjava metabolitov.
Povezava presnove ogljikovih hidratov v različnih delih celice
Vstop aktivirane ocetne kisline v Krebsov cikel Povezava glikolize in Krebsovega cikla
V matriksu mitohondrijev izgorevajo C- skeleti, večina energije se sprosti ob nastanku vode na notranji membrani mitohondrija v dihalnih verigah.
Krebsov cikel (=cikel citronske kisline) Krebsov cikel ali cikel citronske kisline- izgorevanje C-skeletov; tvorba c-skeletov za druge sinteze.
Dihalne verige na membrani mitohondrija
Sinteza ATP na notranji membrani mitohondrija ob nastanku vode
Sodelovanje organelov pri presnovi maščob
Sodelovanje mitohondrijev pri fotosintezi C4 rastlin
Sodelovanje mitohondrijev pri fotorespiraciji
Povzetek produkcije ATP v celičnem dihanju ( 1 mol glukoze) I. Glikoliza: substratna fosforilacija 2ATP 2ATP redukcija NAD + 2NADH (mitoh.) II. Piruvična k. Acetil-CoA (x2) Redukcija NAD + 2NADH III. Krebsov cikel (x2) substratna fosf. 2ATP 2ATP redukcija NAD+ 6NADH redukcija ubikinona 2 ubikinola IV. Dihalne verige oksidacija 10NADH 30 ATP oksidacija 2 ubikinolov 4ATP ------------------- 38 ATP minus energija za aktivni tra nsport NADH v mitohondrij - 2ATP ------------------_ maksimalni možni izplen 36 ATP
Drugi tipi dihanja Anaerobna dihanja- vrenja (pomanjaknje O 2 kopičenje NADH(pomanjkanje NAD + ), sledi blokada tudi glikolize vrenja redukcija NADH (nekatere ţivali glive, bakterije) tako, da se piruvična kislina reducira v mlečno kislino; druge rastline, glive: piruvična kislina se reducira v acetalaldehid in nato v etanol; lsab izkoristek energije, strupeni produkti. Pentoze fosfatni cikel: substrat glikolize- glukoza 6 fosfat se preusmeri v serijo reakcij, kjer nastajajo pentoze; sprošča se CO 2, reducira se NADP + NADPH, ki pa se ne porablja v dihalnih verigah in ne sprošča energije (ATP); lahko pa reducira nitat v NH 4+ tvorba amino skupin, amino kislin; tvorba pentoz (riboze) je potrebna za sintezo DNK, RNK, preko eritroze prekurzurjev fenolnih spojin (lignini,..) Cianid rezistentno dihanje: inhibicija aerobnega dihanja na terminalnem delu dihalnih verih- citohrom oksidaze s spojinami kot so cianidi (CN - ) azidi (N 3- ), ki blokirajo elektronski pretok z vezavo na Fe v citohrom oksidazi, vendat se pri nekaterih rastlinah (tkivih rastlin), glivah, bakterijah, dihanje ne ustavi in poteka naprej kot cianid rezistentno dihanje; mitohondriji teh organizmov imajo v membrani mitohondrija dodaten kratkoveriţni elektronski prenosnik iz ubikinona, ki se konča z oksidazo (O 2 terminalni prejemnik elektronov); tvori se malo ali nič ATP, a porabljajo se NADH, v glavnem za proizvodnjo toplote; ta tip dihanja se pojavlja v celicah, kjer je veliko sladkorja in potekata glikoliza in krebsov cikel zelo hitro, kar saturira elektronsko verigo v dihalnih verigah in je cianid rezistentno dihanje oblika sproščanja energije; pri nekaterih vrstah iz druţine kačnikov (Araceae) ima ta tip dihanja ekološki pomen pri opraševanju.