Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo Katedra za aplikativno botaniko, ekologijo, fiziologijo rastlin in informatiko

Transcript

1 Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo Katedra za aplikativno botaniko, ekologijo, fiziologijo rastlin in informatiko Visokošolski strokovni študij GOZDARSTVA Predmet BOTANIKA Šolsko leto 2011/12 Franc Batič

2

3 BOTANIKA(=FITOLOGIJA)= VEDA O RASTLINAH

4 RAZDELITEV ORGANIZMOV RASTLINE ŢIVALI GLIVE (BIOLOGIJA) MIKROORGANIZMI (arheje, bakterije, virusi, mikoplazme

5 SKUPNE ZNAČINOSTI ŢIVLJENJA (ORGANIZMOV) OSNOVNA ZGRADBA (elementna (makro & mikroelementi), molekulska (polimeri: beljakovine, nukl. kisline, maščobe, polisaharidi, drugi polimeri) BIOSINTEZA ORGANIZACIJA ( celica, biomembrane, organeli; telo-osebek, populacija, zdruţba, ekosistemi; visoka strukturalna in funkcionalna urejenost) VZDRŽEVANJE ENERGETSKEGA STANJA & ZGRADBE, nizka raven entropije; labilen in odprt sistem; tok energije preko trofičnih ravni in dekompozicije RAST, RAZVOJ IN RAZMNOŽEVANJE (razvoj osebka, vrste, sistem;»omne vivum e vivo«(pasteur & Hoffmann 1860) DEDNOST DNK, RNK, (prenos in prevod genetske informacije) VZDRAŽNOST IN ODZIVNOST (čutila, zaznavanje, odziv) EVOLUCIJA (izvor ţivljenja, starost zemlje (cca 4.55 miljard let); cianobakterije: 3 miljarde let; večcelične rastline cca 570 miljonov let; Oparin-Miller 1953; koacervatna hipoteza; monofilija-polifilija; panspermija? GEN (DNK-AVTOREDUPLIKACIJA & REGULACIJA) FEN

6 RASTLINE (AVTOTROFI) AVTOTROFI (cianobakterije, fotosint. akt. bakterije,lišaji, alge, višje rastline) NAČIN ŽIVLJENJA: fotoavtotrofi: sončna energija (kemotrofija); NAČIN RASTI: rastline: neomejena rast, (glive!) NAČIN PREHRANE: osmotrofija: način sprejema vode in anorganskih spojin; velika zunanja površina (sprejem anorganskih hranil, vode, CO 2, fotosinteza) ZGRADBA TELESA: radialna simetrija; celica, steljka, brst;raunkiarjeve ţivljenske oblike rastlin;, sesilnost; veliki organizmi (drevesa) preteţno iz mrtvih celic; zgradba telesa je kompromis z okoljem ZGRADBA CELIC: kloroplasti, celična stena, vakuola PRESNOVA IN BIOKEM. ZGRADBA: fotosinteza, primarni, sekundarni metabolizem; fotosintezna barvila, celuloza;

7 HETEROTROFI HETEROTROFI: arheje, bakterije, glive, ţivali, zajedalske rastline NAČIN ŽIVLJENJA: heterotrofi: energija organskih spojin NAČIN RASTI: živali: omejena rast; glive: neomejena rast NAČIN PREHRANE velika notranja površina; prebava organskih snovi ZGRADBA, TELESA: živali:bilateralna simetrija, mobilnost, večja raznolikost v zgradbi telesa (enoceličarji, spuţve, nečlenarji,mnogočlenarji, maločlenarji, strunarji); veliki organizmi preteţno iz ţivih celic: glive: steljčnice; sesilni organizmi; iz ţivih celic ZGRADBA CELIC: živali: ni plastidov, celične stene, vakuol; glive: ni plastidov PRESNOVA IN BIOKEM. ZGRADBA: živali:razgradnja organskih snovi; preteţno primarni metabolizem; glive: razgradnja organskih snovi; primarni in sekundarni metabolizem (višje glive, lišaji!)

8 Organizacijske stopnje telesa rastlin in gliv: Enoceličarji, steljčnice, brstnice

9 Shema zgradbe telesa brstnice- višje rastline ; (sporofit semenke)

10 RAZDELITEV BOTANIKE MORFOLOGIJA: citologija, histologija, organografija FIZIOLOGIJA: presnova, rast in razvoj, regulacija, vzdraţnost, gibanja GENETIKA: zgradba, organizacija in delovanje DNK ţlahtnjenje rastlin, biotehnologija SISTEMATIKA (taksonomija, nomenklatura, determinacija); splošna mikrobiologija lihenologija, mikologija, fikologija,..., aplikativne (uporabne) botanike: kmetijstvo, gozdarstvo, hotikultura, farmakologija,..., paleobotanika, filogenija, etnobotanika,... RASTLINSKA EKOLOGIJA: avtekologija; (GEOBOTANIKA); sinekologija (=fitocenologija) EKOFIZIOLOGIJA EKOBIOKEMIJA EKOTOKSIKOLOGIJA BIOINDIKACIJA FITOGEOGRAFIJA

11 POVEZAVA BOTANIKE Z DRUGIMI VEDAMI OKOLJSKE VEDE meteorologija geologija, pedologija hidrologija varstvo okolja* (navezava na ekologijo) GOSPODARSKE PANOGE (agronomija (poljedelstvo, hortikultura, ţivinoreja), gozdarstvo, lesarstvo, ţivilstvo DRUŽBA (sicoekonomski, filozofski, estetski vidiki)

12 CITOLOGIJA R.Hook; "cell" - "box" ; celica (ćelija, the cell, la celule, Die Zelle); citologija Purkinje - protoplazma H. von Mohl; Schleiden, Schwan & Purkynie - celična teorija Oblika celic: parenhimi, prozenhimi Velikost: 0,2 m - m; m Nastanek: Omni cellula e cellula; Strasburger, Bütschli & Fleming Organizacija: protocita; evcita; energida Tipična zgradba: PROTOPLAST; ERGASTIČNE TVORBE

13 Primeri parenhimatskih celic (parenhim centralnega strţena v steblu koruze in aerenhim v steblu navadnega ločja

14 Primeri prozenhimatskih celic: sklerenhimska vlakna v steblu lana (prečni in vzdolţni prerez) in prečni prerez trahej.

15 PROTOCITA: prokariotska celica Bakterije iz skupine spirohet Celična stena bakterij

16 EVCITA evkariontska celica

17 EVCITA

18 ZGRADBA PROTOPLASTA (ţivi del) A) Protoplasma : citoplazma, karioplazma, plastidoplazma (stroma), hondrioplazma (matriks) B) Protoplazemske diferenciacije: globularne, nitaste,cevaste, membranske, sestavljene C)Biomembrane: celična membrana (plazmalema), tonoplast, endomembrane, C) Celični organeli: 1) veliki (avtoreduplikacija, avtoregulacija) : jedro, mitohondriji, plastidi ("plasti") 2) manjši : membranski: diktiosom (Golgijev aparat), endoplazemski retikulum (ER), mikrotelesa: lizosomi, peroksisomi, glioksisomi); nitasti-cevasti: delitveno vreteno, citoskelet (mikrofilamenti/tuboli), bički, migetalke; globularni: ribosomi

19 ERGASTIČNE TVORBE = APOPLAST (mrtvi del) A) Celična stena B) Vsebina vakuol C) Vključki v plastidih, vakuoli in citoplazmi

20 PRINCIP ZGRADBE CELICE Kompartimentizacija (razdelitev) celice z membranami na več oddelkov: 1. transport, encimatska dejavnost, vzdrţevanje energetskega sistema (oksidacijsko redukcijski procesi) 3. omejitev in vzdrţevanje sistema za avtoreduplikacijo in regulacijo presnove.

21 FIZIKALNA ZGRADBA CELICE TEKOČI DELI: PLAZME IN CELIČNI SOK Fizikalno kemijske lastnosti ( citoplazma (CITOSOL), kario-, plastido (STROMA)-, hondrioplazma (MATRIKS) : - koloidna raztopina; viskoznost, elastičnost, sol/gel - nabrekanje;netopnost; - gibanja (rotacija, cirkulacija, fluktuacija); Celični sok: raztopina TRDNI DELI: citoskelet + citpl. diferenciacije, cel. organeli)

22 ELEMENTNA ZGRADBA CELICE MAKROELEMENTI (makrohranila): 10; 6 biogenih: C,H,O, N, S, P; K, Ca, Mg, Fe; (Si,Na, Cl, Al); 10-0,01% teţe rastlin, (C-45%, 0-42%, H -6,5%, N -1, 5%, ostali 5% teţe MIKROELEMENTI: ostali: Mn, B,Sr -10-3, Cu, Ti, Zn,Li, Ba,Br -10-4, F, Rb,Sn, Ni , As, Mo, Co, J, Ge, Ph,Hg, Ag, Au, Ra uteţnih procentov ESENCIALNI ZA RASTLINE: 16: H, C, O, N,K, Ca,Mg, P, S, Cl, B, Fe, Mn, Zn, Cu, Mo glede na relativno število atomov, prisotnih v zgradbi rastlin

23 Sprejem hranil iz tal v absorpcijski coni korenin

24 BIOGENI ELEMENTI C ( ogljik); osnovni gradnik vseh organskih spojin (ogljikovi hidrati, maščobe, beljakovine,..) Tvorba C-spojin: vezava energije; gradnja celice Razgradnja C-spojin: sproščanje energije Vir C za rastline: CO 2 ; iz zraka skozi reţe Ogljikov cikel: rastline: fotosinteza, respiracija

25 Atom ogljika in vrste ogljikovih spojin

26 KISIK, VODIK PRIVZEM: H 2 O - voda; O 2 POMEN: gradnika organskih spojin; vezava s C: vezava O - sproščanje energije (oksidacija - dihanje); vezava H vezava energije (redukcija-fotosinteza) ogljikovi hidrati, maščobe, drugi polimeri; H +, OH - iona kot regulatorja ph POMEN VODE; vodni cikel (kroţenje vode)

27 DUŠIK POMEN: RAST, ZGRADBA, DELOVANJE sestavina aminokislin-beljakovin, organskih baz (A,G, C, T)-DNK, ATP (kratkotrajno shranjevanje celične energije), NADP, NAD, FAD- prenašalci elektronov; sestavina membranskih lipidov, klorofila, sekundarnih metabolitov- ALKALOIDOV PRIVZEM: NO 3-, NH 4 + PROBLEMI: preveč N evtrofikacija (kmetijstvo, promet,...), premalo slaba rast, razvoj simbioz med rastlinami in bakterijami, fiksatorji N

28 Privzem in presnova dušikovih spojin v rastlini

29 Indikatorji dušika: Rumex alpinus, Urtica dioica, Amaranthus retroflexsus

30 Aktivnost evropske okoljske politike EUROPEAN NITROGEN ASSESSMENT-YOU TUBE

31 FOSFOR POMEN: sestavina DNK, RNK, fosfolipidov, ATP, ADP, AMP, NADP; stalna potreba po P PRIVZEM: H 2 PO 4-, HPO 4-2, PO 4-3 ; koncentracija odvisna od ph, geološke podlage, organsko vezanega P kot Ca, Fe, Mg ali Al spojine; v rastlini mobilen, v tleh slabše razvoj mikoriz PROBLEMI: premalo: slaba rast, prevečevtrofikacija

32 ŢVEPLO POMEN: sestavina aminoklislin cisteina in metionina terciarna zgradba beljakovin, glutation, tioli (stresne substance); sestavina PSI (feredoksin), sulfolipidi, S-glikozidi (tiosulfonati)- Brassicaceae; sestavina encimov, koencimov (CoA) PRIVZEM: normalno: SO 4-2, (SO 2, H 2 S) PROBLEMI: preveč SO 2, klasično onesnaţenje; neposredni in posredni učinki kisel deţ (ph<5,4); premalo: slaba rast

33 Poenostavljena shema presnove ţveplovega dioksida v kloroplastu

34 Mehanizmi odpornosti rastlin na ţveplov dioksid

35

36

37

38

39

40

41 Zgradba Konvencije o preprečevanju razširjanja onesnaţenega zraka na velike razdalje (CLRTAP-Convention on Long-rangeTransboudary Air Pollution,1979; UN & ECE

42 KALIJ POMEN: K + je glavni osmotik sprejem vode; vpliv na stanje citoplazme, encimov in s tem na vse presnovne procese (preko vpliva na vodni reţim ali neposredno kot koencim) PRIVZEM: K + ; zelo mobilen element v tleh in v rastlini PROBLEMI: pomanjkanje: antagonizem Ca ++, Mg ++ ; izpiranje pri velikem vnosu H + v tla- kisel deţ

43 KALCIJ POMEN: fiksator celičnih struktur (Ca ++!)- celične stene (osrednje lamele); obarja strupene snovi npr. oksalno kislino (Caoksalat), vpliva na stanje celičnih struktur (citoskeleta, del.vretena, encimov), sestavina signalnih poti (Ca ++, kalmodulin) PRIVZEM; Ca ++ PROBLEMI: pomankanje - geol. podlaga, izpiranje- kisel deţ, antagonizem K + (redko), Mg++; slabo mobilen v rastlini problemi v preskrbi ( fiziološke bolezni sadja

44 MAGNEZIJ POMEN:delno podobna vloga kot Cafiksator cel struktur, pomemben koencim (npr. pri RUBISCO), sestavina klorofila PRIVZEM: Mg ++ PROBLEMI: pomanjkanje: geol. podlaga, antagonizem Ca, K; izpiranje kisel deţ; simptomi: klorotičnost

45 ŢELEZO POMEN: zaradi lahkega in povratnega prehoda Fe ++ Fe +++ je sestavina el. prenašalnih verig v oksidacijsko redukcijskih procesih (fotosinteza(feredoksin, citohrom f, citohrom b 554), dihanje (citohrom oksidaza); sestavina encimov kot so katalaza, peroksidaze; pomemben pri nastajanju klorofila PRIVZEM: Fe ++ ; fitosiderofori (redukcija Fe +++ ) PROBLEMI: pomanjkanje: klorotičnost, slaba rast, slabokrvnost (sestavina hema pri človeku transport kisika v celice)

46 MIKROELEMENTI-elementi v sledeh so v manjših količinah: < 500µg l -1, makroelementi > 20 mg l -1 ; razmerje med mikro in makroelementi je podobno pri glivah, algah in bakterijah z nekaterimi izjemami, npr. glive rabijo manj K, Ca, in B pomen posameznih mikroelementov je različen

47 MANGAN privzem kot Mn ++ ;dostopnost večja v kislih tleh deluje kot kofaktor številnih encimov: citratnega cikla, superoksid dismutaze, je sestavni del kompleksa za fotolizo vode v PSII pri fotosintezi v prebitku strupen, indikator motenj v ekosistemih

48 BOR potreben v majhnih koncentracijah za višje rastline in nekatere alge, v večjih strupen privzem kot B(OH) 3 potreben za delovanje meristemov celične delitve, pri sintezi RNK, pri spolnem razmnoţevanju razvoju cvetov, pri diferenciaciji tkiv-nastanku floema, ksilema; pomanjkanje vodi v povečanje fenolnih snovi, nepravilno delovanje oksidadativnega pentozefosfatnega cikla

49 ZINK privzem kot Zn ++ ; esencielen element, hkrati teţka kovina!; 10-krat bolj potreben kot Cu in 10- krat manj kot Fe Je sestavina več kot 10 encimov (npr. alkohol dehidrogenaza, karboanhidraza, superoksid dismutaza in koencim več encimov), je sestavni del ribosomov sinteza proteinov, sestavni del transkripcijskega faktorja Pomankanje znatno zavira rast rastlin

50 BAKER Privzem kot Cu ++, v rastlinah 3-10 μg l -1 Je sestavina številnih encimov (askorbat oksidaze, superoksid dismutaze, citohrom oksidaze, fenolaze, fenol oksidaze,..) Je redoks substanca (plastocianin) Pomanjkanje povzroča upad pridelka pri ţitih,zavre lignifikacijo, razvoj pelodne cevi Toksičen pri koncentracijah μg l -1

51 MOLIBDEN Privzem kot anion (molibdat) Je sestavina encimov fiksacije atmosferskega N 2 (nitrogenaze, nitrat reduktaze), sulfit oksidaze, ksantin dehidrogenaze Pomankanje bolj prizadene rastline ki imajo vir N NO 3 - kot tiste z NH 4 + Vezan je v snov molibdopterin kot kofaktor encimov

52 KLOR Privzem kot Cl - ; v rastlinah se nahaja večinoma v celičnem soku in kloroplastih µmol na g suhe teţe; Pomemben je pri fotosintezi PSII, tvorbi O 2 ; pomembno vlogo ima pri morskih algah (CH 3 Cl), glivah razkrojevalkah lesa, nekaterih višjih rastlinah (5 miljonov ton/leto!) Osmotregulator pri nekaterih rastlinah (Allium, Coccos, Zea,..)

53 KOBALT Privzem kot kation (Co 2- ) Pomen kot sestavina vitamina B12 pri bakterijah, algah, pri višjih rastlinah le indirektno pri simbiontski fiksaciji N 2 Je kofaktor pri sintezi metionina pri E.coli in sesalcih

54 OSTALI MIKROLEMENETI Na: Na + ; včasih makroelement (halofiti) Antagonist K! Potreben pri C 4 in CAM rastlinah, a ne pri C 3 Si: makroelement pri kremenastih algah in pri akumulatorskih višjih rastlinah (Equisetum, Tectona, Poaceae,.. Se, Ni

55 POMEN MINERALNE PREHRANE Justus Liebig _ zakon minimuma Harmonična prehrana rastlin (vrsta, starost, rastišče) gnojenje (N,P,K gnojila) in problemi Privzem: tla: ph, vrsta in količina ionov, humus, glina (adsorpcija); rastlina: aktivni (ionski kanali, črpalke, prenašalci), pasivni sprejem (WFS, DFS); akumulatorji, indikatorji

56 Zakon minimuma prisotnost organizma je odvisna od vira, ki je, glede na potrebe organizma, na razpolago v najmanjši količini velikost populacije je omejena z virom, ki je na razpolago v najmanjši količini še tako uničujoč dejavnik ne bo vplival na velikost populacije, dokler ne bo dosegel ravni dejavnika, ki je za to vrsto omejujoč! Liebigov čeber

57 Sprejem mineralnih snovi v rastlino rizoderm korteks endoderm parenhim central. cilindra ksilem celična stena vakuola citoplazma eksoderm Casparijev trak

58 Vpliv dejavnikov na sprejem mineralnih snovi negativno: - zbitost tal - prevelik ali premajhen ph - zasičenost tal z vodo - suha ali hladna tla - CO 2, nasičenost z bikarbonatom - pomanjkanje O 2 - omejena rast korenin - bolezni (korenine, vaskularni sistem) - velika RH zraka, zmanjšana transpiracija pozitivno: - ugodna struktura tal in dobra preskrbljenost korenin z O 2 - optimalna vsebnost humusa, organske snovi - optimalen ph-zasičenost z vodo - velika aktivnost talnih mikororganizmov - vlaţna in topla tla - dobro razvite korenine - velika transpiracija

59 Nekatere posledice pomanjkanja mineralnih snovi kloroze nekroze deformacije

60 kontrola pomanjkanje K pomanjkanje P pomanjkanje Fe pomanjkanje Zn pomanjkanje Ca

61 Pomanjkanje dušika Slaba rast Kloroze in senescenca, ki napreduje od starejših listov po rastlini navzgor Antociani

62 Del rastline Znaki pomanjkanja / na čin izražanja Manjkajo či element Stari in popolnoma razviti listi Kloroze Nekroze Enakomerne Medţilne ali lisaste Konice, robovi listne ploskve Medţilne N (S) Mg (Mn) K Mg (Mn) Mladi listi, vršički Kloroze Enakomerne Medţilne ali lisaste Fe (S) Zn (Mn) Nekroze Ca, B, Cu Deformacije Mo (Zn, B)

63 TEŢKE KOVINE Kovine z gostoto večjo kot 5 g cm -3 : Mikrohranila: Zn, Cu Onesnaţila- strupi: Pb, Cd, Hg, U, Kompleksiranje: fitohelatini (peptidi) (glutamin. k, glicin), metalotioneini, na cisteinu bogati mali proteini (M ca 10 kda)

64 MOLEKULSKA ZGRADBA Molekulska zgradba: makromolekule organskih spojin z M ( organske spojine z manjšo M anorganske spojine, ioni voda

65 SESTAVA BAKTERIJSKE CELICE Voda 80% Beljakovine (proteini) 10% Nukleinske kisline (DNK, RNK) 3,4% Maščobe (lipidi) 2% Ogljikovi hidrati (polisaharidi) 2% Druge, manjše organske molekule 1,3% Anorganske spojine; ioni 1,3%

66 POMEN VODE ZA ŢIVLJENJE lastnosti vode (dipol, kohezija, adhezija; anomalija vode -pomen; voda: zgradba; voda: topilo in transportno sredstvo; voda: reagent: fotosinteza, dihanje, hidroliza, kondenzacija voda: regulacija; voda: okolje; prilagoditve na vodno okolje; vodna okolja, kopno;

67 Rastline in voda Poikilohidre rastline Homojohidre rastline zelo suh zrak kutikula zelo vlaţen zrak voda

68 Lastnosti molekule vode in posledice

69 Vodni (hidratacijski) ovoj ionov je odvisen od velikosti naboja in premera atoma

70 POLIMERI MAKROMOLEKULE ORGANSKIH SPOJIN - POLIMERI Zgradba: homopolimeri, heteroplomeri Funkcija: strukturne, informacijske, regulacijske, zaloţne Vrste: beljakovine (proteini, proteidi) maščobe (lipidi, lipoidi) jedrne kisline (DNK, RNK) ogljikovi hidrati (polisaharidi) polimeri v sekundarnem metabolizmu (lignin, suberin, kutin)

71 DNK deoksirubonukleinska kislina je polinukleozid fosfat

72 Prikaz prepisa in prevoda dedne informacije iz DNK v beljakovine preko tvorbe RNK

73 Primeri membranskih lipidov (maščob)

74 Amiloza in amilopektin sta polisaharida zgrajena iz molekul glukoze

75 BELJAKOVINE (PROTEINI, PROTEIDI) Funkcija: zgradba (strukturne), uravnavanje (regulacija -encimi), rezervne; Zgradba: - primarna (20 amino kislin) - sekundarna ( -heliks, -zgradba) - terciarna (metionin, cistein, -S-Smostički (globularna zgradba, H -vezi, ionske vezi (+(-), lipofilni privlak, hidrofobni odboj) - kvarterna ( sestava iz več enot) MEJE ŽIVLJENJA - DENATURACIJA BELJAKOVIN (fiksacija, siliranje)

76 AMINO KISLINE 20 proteinogenih aminokislin Zgradba: NH 2 -, COOH, R, C R: hidrofilne, hidrofobne, ambivaletne Pomen cisteina in metionina Pomen, vode, inov, ph

77

78 SINTEZA PROTEINOV Poteka na ribosomih ( v citoplazmi na ER, v plastidih in mitohondrijih) Informacija o zgradbi je zapisana v genih- DNK Potreben je prepis iz DNK v RNK (mrnk, rrnk, trnk)

79 V celici so tri samostojna mesta sinteze beljakovin: ER (jedro), plastidi, Mitohondriji.

80 Centralna biološka dogma - princip sinteze beljakovin je podoben pri vseh organizmih.sporočilo o zgradbi se iz DNK (genov) prepiše v RNK in nato Prevede na ribosomih v zaporedje aminokislin v beljakovini

81 Zaporedje aminokislin v beljakovini je na DNK in v mrnk zapisano z zaporedjem tripletov nukleotidov-kodoni.

82 Terciarno zgradbo beljakovin, zvitje nitaste molekule v kroglasto, določajo ostanki aminokislin cisteina in metionina, ki preko SH skupin omogočajo povezovanje v S-Smostičke.

83 Kvarterna zgradba: RUBISCO 8 kopij velikih in 8 kopij malih podenot Velike podenote sintetizira kloroplast, majhne nastajajo na ribosomih v citoplazmi pod kontrolo jedra in se morajo uvoziti v kloroplast, da se sestavi encim.

84 Prikaz sinteze in sestavljanja encima RUBISCO

85 INFORMACIJSKE MOLEKULE DNK, RNK deoksi(riboza) + organska baza + H3PO4 = NUKLEOTID DNK, RNK = POLINUKLEOTID (= nukleozid fosfat) organske baze: purini: Adenin, Guanin pirimidini: Citozin, Timin (Uracil v RNK) DNK= dvojna vijačnica; A-T, C-G GENETSKI KOD (GENI); transkribcija, translacija;(jedro, mitohondriji, plastidi; ribosomi)

86 LIPIDI- MAŠČOBE LIPIDI: Funkcija : strukturne (membrane), zaloţne (energija; vakuola, elaeoplasti); Vrste: trigliceridi (rezervne) gliko-, fosfo-, sulfolipidi: (strukturne maščobe; membrane LIPOIDI: fitosteroli "regulacijske" (vitamini (E,A,D,..); barvila (karotenoidi), hormoni (ABA, jasmon.k.)) kutin, suberin, lignin : sestavine celične stene

87 Mesta sinteze maščob

88 Membranske maščobe

89 Primer zgradbe membranske maščobe

90

91 Moščobna dvoplast v biomembranah

92 OGLJIKOVI HIDRATI POLISAHARIDI: enostavni in kompleksni sladkorji ( mono, di, oligo, polisaharidi) Funkcije: strukturni: apoplast: celuloza, hemiceluloza, pektini,..., hitin, protoplast: glikolipidi, založni: škrob, glikogen (apoplast); regulacijska vloga sladkorjev

93 Strukturne formule glukoze in fruktoze

94 SPOJINE Z MANJŠO MOL. MASO Intermediarni produkti presnove + osmotiki: - mono, di, oligo in (polisaharidi) - di, tri (glutation), oligopeptidi, proste aminske kisline, amini, poliamini - organske kisline (piruvična, jabolčna, ocetna,...), alkoholi, polioli - vitamini, hormoni, drugi sek, metaboliti (fenoli (antociani,..) glikozidi,...) - prenašlci energije (ATP, ADP, AMP), elektronov in protonov (NADP, NAD, FAD)

95 Primeri organskih spojin z manjšo molekulsko maso, ki jih dobimo v različnih delih celice v različnih koncentracijah.

96 BIOMEMBRANE Membranske protoplazemske diferenciacije iz maščob, beljakovin in drugih org. spojin Omogočajo obstoj, zgradbo in delovanje celice (celičnih organelov) So gradniki in funkcionalne strukture celice Meje njihovega obstoja so meje obstoja celice in ţivljenja

97 Dvoplast lipidov predstavlja tekoči del membrane. Molekule maščob se v membrani premikajo.

98 iomembrane so tekoči kristal, zgrajen iz dvoplasti lipidov in vanje vključenih proteinov.

99 Tekoči kristal mebrane je lahko bolj zgoščen-rigiden ali bolj razrahljan, kar vse vpliva na lastnosti in delovanje.

100 Prikaz vključitve različnih perifernih beljakovin v membrano preko vezav na lipide.

101 Membrane omogočajo pasivni (A,B) in aktivni transport (C)

102 Primeri aktivnega transporta s pomočjo protonske črpalke, ki iz citoplazme v celično steno transportira protone in v celico sprejema kalijev ion.

103 DANAŠNJA PREDSTAVA Univerzalna zgradba biomembran vseh organizmov (lipoproteidni tekoči kristal; maščobe zagotavljajo tečnost, beljakovine transport, encim. dejavnost, receptorno vlogo) in specifičnost posameznih membran; Integriteta membran zagotavlja obstoj in delovanje celice in prilagoditve na stres

104 Vloga biomembran - kompartimentizacija protoplasta - razdelitev na reakcijske prostore - vzpostavitev koncentracijskih in elektrokemijskih gradientov - transport (osmoza, aktivni transport, pinacitoza, fagocitoza, vezikularni transport) - integracija vzporednih in zaporednih presnovnih procesov - senzibilizacija celice in sposobnost odziva - izbirna polprepustnost (selektivna semipermeabilnost)

105 VRSTE BIOMEMBRAN Dvojne: membrane plastidov, mitohondrijev in jedra Enojne: celična membrana (mrenica, opna; plazmalema); membrana vakuole - tonoplast; mebrane endoplazmatskega retikuluma (ER), diktiosomov (Golgijev aparat), mikrotelesc (peroksisomi, glioksisomi, lizosomi); membrane evkariontskih bičkov in migetalk.

106 Citoplazma Zunanjna jed. membrana Notranja jed. membrana jedro Primer dvojne elementarne membrane: jedrna membrana s poro za transport velikih molekul (RNK, proteini).

107 Prikaz različnih membran v celici: plazmalema, membrane ER, diktiosoma,..

108 BIOKEMIČNA ZGRADBA (Singer & Nicolson; Unwin & Henderson) Lipopreteidna zgradba; lipidi: beljakovine; (variira) I. LIPIDI: neprehodni za polarne in nabite molekule; dajejo mebrani tečnost, ki je odvisna od vrste in deleţa lipidov v membrani - FOSFOLIPIDI, GLIKOLIPIDI, STEROLI Fosfolipidi: fosfatidil holin, fosfatidil etanolamin, fosfatidil inositol (v večini membran) Glikolipidi: monogalaktozildiglicerid, digalaktozildiglicerid (v membrani tilakod kloroplasta) Steroli: predvsem v membranah ţivalskih celic - holesterol; stabilizatorji membran, predvsem lipidnega dvosloja; pomen pri visokih in nizkih temperaturah II. PROTEINI: integralni, periferni - katalitični proteini - ENCIMI (n.p. ATPaze; protonske in ionske črpalke) - kanalski proteini: K+, Ca ++ kanali; simport, antiport - prenašalci ("carriers"): prenašalci raznih molekul, n.p saharoze, trioze-p, specifični za posamezne membrane (kloroplast, mitohondrij) - receptorji (G-proteini, receptorji podobni ionskim kanalom, receptorji z encimsko aktivnostjo (fosforilaze, kinaze,...) Ca++ in membrane: stabilizator membran (vezava hidrofilnih delov lipidov in beljakovin

109 VRSTE CELIČNIH MEMBRAN PLAZMALEMA= CEL. MEMBRANA - enojna membrana; omejuje celico, cca 7nm - transport (vse vrste: osmoza, aktivni, vezikularni, pina in- fagocitoza) - generira membranski potencial (protonske črpalke, K +, Ca ++ kanali) - številni receptorji (odziv na okolje, na zunanje in notranje signale) - encimski sistem za sintezo celuloze - pri prokariontih respiratorna funkcija - ni povezana z ribosomi

110 Pregled različnih membran v celici: dvojne (jedro, mitohondriji), enojne:plazmalema, ER, diktiosomi, vezikli.

111 Različne funkcije celične membrane -plazmaleme

112 Akvaporini so vodni kanali-beljakovinske molekule skozi katere prehaja voda po pricipu osmoze. Najdemo jih v vseh celičnih membranah, ki so propustne za vodo (plazmalema, tonoplast, membrane kloroplasta, mitohondrijev,..

113 rikaz transporta, ki poteka preko različnih membran v celici.

114 kvasovka Cel.stena =plazmalema lada rastoča celica povečuje površino svoje membrane z vključevanjem veziklov

115 V hipertoničnem okolju celica zgubi vodo, protoplast se skrči, plazmalema odstopi od celične stene. Vidne postanejo plazmodezmatske povezave med celicami kot hektijanski trakovi.

116

117 Membrane so transduktorji signalov

118 Prikaz transdukcije svetlobnih signalov, ki potekajo preko membransko vezanih receptorjev fito in kriptokromov.

119 Membrana se lahko dezintegrira in sprejem kapljico, trni delec ali mehurček. Na sliki Je prikazan prenos trdnega delca preko prenašalca v membrani

120 Membransko vezani receptorji in transportni sistemi so povezani pri prenosu sporočil v celico.

121 Sistemi endomembran ER Golgijev aparat (diktiosom) Vakuole Mikrotelesca: glioksisomi, peroksisomi, lizosomi

122 Celične membrane sodelujejo v transportu, presnovnih procesih in prenosu signalov.

123 Prikaz usmerjenega vezikularnega transporta v celici

124 ER endoplazemski retikulum ER ( endoplazmatski retikulum = znotrajplazemska mreţa) - sistem intracelularnih membranskih kanalov - cistern - vsebuje intracisteralno tekočino, redkejšo od citoplazme - povezan z ribosomi (hrapav, gladek); sinteza beljakovin in njihov transport; sinteza lipidov - znotrajcelični transport - vsebovan v plazmodezmah (medcelični transport) - dinamična tvorba, tvorba odvisna od presnove

125 Hrapavi ER pod elektronskim mikroskopom

126 Sinteza proteinov na hrapavem ER

127 Prikaz sinteze proteinov in njihovega usmerjenega transporta v celici

128 Sinteza trigliceridov v gladkem ER. Nastajanje oleosoma

129 GOLGIJEV APARAT- DIKTIOSOM - Golgi, (20!)cistern: cis, mediane, trans cisterne; oddajajo mehurčke -vezikle - sinteza polisaharidov, eteričnih olj (celična stena, ţlezni izločki), dodelava proteidov - nastanek iz ER, dinamična struktura

130 Golgijev aparat diktiosom pod elektronskim mikroskopom.

131 Prikaz sodelovanja v presnovi med ER in Golgijevim aparatom.

132 olgijev aparat sestavljajo cis, mediane in trans cisterne, v katerih poteka sinteza olisaharidov, dograditev proteidov. Produkte oddajo v obliki različnih veziklov.

133 Prikaz sinteze sestavin celične stene v Golgijevem aparatu. Sintezni produkti se kot vsebina mehurčkov vključujejo v cel. steno.

134 Plasti celične stene

135 Celuloza se sintetizira v Golgijevem aparatu in se s pomočjo mikrotubolov citoskeleta in encimskega sistema v plazmalemi nalaga c celično steno.

136 TONOPLAST - membrana vodne vakuole - čvrsta zgradba, vezikularni princip širjenja in krčenja - transportni sistem - osmoregulacija, turgor, skladišče

137 Vakuole nastajajo z razširitvami ER. V njih se preko različnih transportnih sistemov nalagajo primarni metaboliti, sekundarni metaboliti kot tudi odpadne snovi, odvisno od tipa vakuol.

138 Prikaz transporta v vakuolo.

139 Membrana vakuole-tonoplast ima številne protonske črpalke.

140 MIKROSOMI -Mikrotelesca - 1 m, Brawnovo gibanje; vrste: Membranski: - glioksisomi (sinteza, razgradnja lipidov; semena, zaloţna tkiva) - peroksisomi (presnova glikolata, vod. peroksida; fotosintetska tkiva) - "lizosomi" (reciklaţa cel. struktur) Nemembranski: ribosomi

141 GLIOKSISOMI - glioksisomi (shranjevanje, razgradnja lipidov- triglicedridov (maščobnih kislin); semena, zaloţna tkiva) Glioksisomi so specializirani peroksisomi Sinteza zaloţnih maščob poteka v ER: nastanek oleosomov (membranski lipidi nastajajo v ER(evkariontska pot) in v plastidih (prokariotska pot))

142 Prikaz nastanka glioksisomov iz ER

143 Membranski organeli si izmenjujejo vmesne produkte presnove, npr. acetil koencim A.

144 Tvorba trigliceridov v gladkem ER in nastanek oleosomov.

145 Trigliceridi se shranjujejo v glioksisomih, kjer poteka tudi njihova razgradnja.

146 Pretvorba trigliceridov v sladkorje (glukoneogeneza) ob sodelovanju glioksisomov, mitohondrijev in citoplazemskih encimov.

147 PEROKSISOMI - peroksisomi (presnova glikolata, vod. peroksida; fotosintetska tkiva) enomembranski organeli interkonverzija z glioksisomi sodelovanje v presnovi glikolata s plastidi in mitohondriji fotorespiracija

148 Fotorespiracija-pretvorba glikolata; sodelovanje kloroplasta, peroksisomov in mitohondrijev.

149 LIZOSOMI Litični organeli Reciklaţa celičnih sestavin Litične vakule Staranje celice in smrt

150 SFEROSOMI, OLEOSOMI Polmembranski organeli za shranjevanje maščob-oleosomi; nastanek iz ER Sferosomi so kaplice maščob v vodni tekočini Konverzija oleosomov v glioksisome

151 Nastajanje oleosoma na gladkem ER:sinteza trigliceridov.

152 RIBOSOMI , 1955 (sinteza beljakovin), = nm; paketi RNK - sinteza proteinov; povezava z ER; jedro, citoplazma, plastidi, mitohondriji - vrste: 80 S - evkariontski : 60 (rrnk) + 40 (mrnk); 70 S- prokariontski: enoti - sestava iz 2 podenot (rrnk, mrnk), povezanih z ioni Ca++ in poliamini (spermidin, spermin, putrescin, kadaverin) NEMEMBRANSKI ORGANELI!!

153 Shema sinteze proteinov

154 Ribosom- nemembranski organel, zgrajen iz mrnk in rrnk

155 Shema zgradbe prokariontskega 70 S in evkariontskega 80S ribosoma

156 CITOSKELET odkritje elektronskega mikroskopa; metode fluorescentne mikroskopije - prisoten v celicah evkariontov: MIKROTUBOLI, MIKROFILAMENTI - povezava: cel. stena ( citoskelet) - pomen: citoskelet (ogrodje), usmerjena gibanja, cel. delitev,

157 MIKROTUBOLI - = 25 nm, dolţina variira - zgradba: protein TUBULIN (M= D); polaren, povezan z ioni Ca++ in Mg++, katerih koncentracija je odločilna za zgradbo - pomen: usmerjena gibanje kromosomov (DELITVENO VRETENO), cel. organelov, usmerjanje molekul celuloze pri nastanku cel. stene, sestavina bičkov in migetalk.

158 Izgled citoskeleta pod vrstičnim elektronskim mikroskopom.

159 Na osnovi zgradbe tubulina lahko analiziramo sorodnost organizmov

160 Kroglaste molekule tubulina so urejene v cevaste strukture- mikrotubule

161 Zgradba beljakovine tubulina in ureditev v mikrotubole

162 Prikaz transporta mikrofibril celuloze na mikrotubolih pri vgrajevanju v celično steno

163 Mikrotuboli sestavljajo delitveno vreteno pri vseh evkariontih.

164 Mikrotuboli sodelujejo z mikrofilamenti pri transportu snovi v celici.

165 Pri delitvi rastlinskih celic tvorijo mikrotuboli pred citokinezo preddelitveni obroč, ki določa mesto nastanka fragmoplasta.v nastajajoči fragmoplast mikrotuboli usmerjajo vezikle.

166 MIKROFILAMENTI - = 5-7 nm; beljakovina aktin zgradba-preteţno alfa heliks - povezava z mikrotuboli - omogočajo cel. gibanje (gibanje citoplazme, fluktuacijska in ameboidna gibanja

167 vsidranje gibljivost informacija polarnost Različne funkcije mikrofilamentov

168 Beljakovinska zgradba mikrofilamentov fibrilarnih beljakovin

169 Mikrofilamenti so zgrajeni iz več osnovnih enot nitastih beljakovin.

170 Izgled mikrofilamentov

171 MITOHONDRIJI MITOHONDRIJI: 1908-odkritje, pomen - v celici 1, ponavadi 100 do več tisoč - = 0,5-1,5 m, dolţina 6-10 m, okroglasti, lečasti, razvejani - vidni s faznim kontrastom, metodami barvanja (janus b zelenilo) - eden izmed energetskih centrov celice; cel. dihanje (oksidativna fosforilacija) - zgradba: PLASTI: dvojna membrana; zunanja enostavna, notranja: kriste, tuboli; matriks (hondrioplazma), DNK, ribosomi - avtoreduplikacija (cepitev), sposobnost regulacije (sinteza beljakovin); dihanje: - oksidativna fosforilacija: Krebsov cikel (matriks- hondriplazma, izgorevanje C-skeltov; sproačšnje CO2, nastajanje ATP, NADH, FADH); dihalne verige (kriste; citohrom oksidaza; nastanek vode, tvorba ATP) - prisotni v vseh ţivih celicah, tudi v vseh gametah in sporah; hipoteza o simbiontskem izvoru.

172 Zgradba mitohondrija

173 Različni tipi mitohondrijev (kristatni, tubularni, sakularni); zgradba notranje membrane

174 Mitohondrij pod elektronskim mikroskopom.

175 Simbiontska teorija o nastanku plastidov in mitohondrijev predpostavlja nastanek teh organelov s fagocitozo prokariontske celice v evkarionstko in privzem energetske funkcije.

176 CELIČNO DIHANJE Sproščanje energije iz organskih spojin (ogljikovih hidratov, maščob (beljakovin) v ATP Mesta v celici in procesi: 1. mobilizacija zaloţnih snovi (ogljikovi hidrati (škrob): plastidi; maščobe (vakuola, (plastidi)):; beljakovine: vakuola (plastidi); 2. razgradnja polimerov na osnovne enote:

177 DIHANJE - NADALJEVANJE Škrob: glukoza, maščobe: glicerol, maščobne kisline-beta oksidacija maščob, glukoneogeneza; beljakovine: aminokisline 3. stopnje dihanja: glikoliza (citoplazma), Krebsov cikel, dihalne verige (mitohondriji); alternativni načini sproščanja energije: vrenja, oksidativni pentoze fosfatni cikel

178 Poenostavljen prikaz celičnega dihanja: glikoliza, Krebsov cikel in dihalne verige.

179

180 Povezava presnove ogljikovih hidratov v različnih delih celice

181 Vstop aktivirane ocetne kisline v Krebsov cikel Povezava glikolize in Krebsovega cikla

182 V matriksu mitohondrijev izgorevajo C- skeleti, večina energije se sprosti ob nastanku vode na notranji membrani mitohondrija v dihalnih verigah.

183 Krebsov cikel (=cikel citronske kisline) Krebsov cikel ali cikel citronske kisline- izgorevanje C-skeletov; tvorba c-skeletov za druge sinteze.

184 Dihalne verige na membrani mitohondrija

185 Sinteza ATP na notranji membrani mitohondrija ob nastanku vode

186 Sodelovanje organelov pri presnovi maščob

187 Sodelovanje mitohondrijev pri fotosintezi C4 rastlin

188 Sodelovanje mitohondrijev pri fotorespiraciji

189 PLASTIDI - značilnost rastlin -energetski centri, centri presnove v evkariontski r. celici (fotosinteza - redukcija CO 2 (NO 3-, SO 4 --,...) - steljčnice - alge : 1 tip; brstnice: delitev dela: več tipov: I. Fotosintetsko aktivni kromatofori: kloroplasti (alge: feoplasti, rodoplasti) II. Fotosintetsko nekativni kromatofori: kromoplasti III. Brezbarvni plastidi: levkoplasti (amilo-, elaeoplasti; (pirenoid, plastoglobuli).

190 Alge imajo v celicah pogosto samo po 1 velik plastid

191 Kloroplasti v celici Kloroplast-povečano tilakoide Tilakoide-pove3čano Kloroplast brstnic je klorofilno zrno

192 SKUPNE ZNAČILNOSTI V ZGRADBI - dvojna membrana, lipo-proteidna, značilne sestave - lastna DNK (bakterijska!), RNK (70S ribosomi - prokarionti!) - lastna plastidoplazma (=stroma!)

193 VELIKOST IN OBLIKA Steljčnice (alge): veliki plastidi,različnih oblik, po 1/celico,opravljajo vse funkcije plastidov (kloro,- rodo, feoplasti); več plastidov/celico le najvišje razvite rjave in zelene alge Brstnice(mahovi, praprotnice, semenke): razvoj tkiv in diferenciacija v kloro, kromo in levkoplaste; več plastidov na celico

194 Nastanek in razmnoţevanje - iz plastidov (cepitev); simbiontska teorija o izvoru; podobnost mitohondrijem; (lastna DNK in RNK!) - specializacija tkiv: vrste plastidov; vsaj po ena vrsta/tip tkiva - gamete in plastidi; - vegetativno razmnoţevanje; genom:plastom - interkonverzije plastidov pri brstnicah: proplastidi ( kloro-, levko- in kromoplasti; levkoplasti (kloroplasti, kromoplasti; kloroplasti (etioplasti (tema), kromoplasti (staranje, razvoj); gerontoplasti): - razmere nastanka: svetloba, poloţaj celic/tkiv v organu; funkcija tkiva; razvoj - starnje tkiv/organov.

195 LEVKOPLASTI - brezbarvni plastidi brstnic (pirenoidi, plastoglobuli alg) - velja tipična zgradba plastidov; ni barvil; notranja membrana slabše diferencirana (prolamelarno telesce; tuboli; ni tilakoid) - moţnost pretvorbe v kloroplaste - funkcija: - skladišče rezervnih snovi: škrob (amiloplasti; amiloza + amilopektin); škrobna zrna: enostavna (simetrična, asimetrična; okrogla, drugih oblik -vrstna značilnost; poreklo moke); sestavljena; - druge fukcije: zaznavanje teţnosti: škrobna zrna (citoskelet; stato- liti (koreninska čepica, usmerjanje transporta hormonov (usmer- janje rasti); majhni levkoplasti brez zaloţne vloge (epiderm;...), slabo poznana fukcija (morfogeneza?, modra svetloba?); kopičenje maščob -elaeoplasti, beljakovin - proteinoplasti (izjema!) - mesta pojavljanja: škrobna zrna (+ elaeo-, proteinoplasti) - zaloţna tkiva; specializirana (sek. endosperm (alevronska, škrobna plast!), nespecializirana (skorje, strţeni stebel, korenin), sredice listov, parenhimi v lesu);vzgoja kmetijskih rastlin (zaloţni organi, tkiva).

196 Različni tipi amiloplastov: A asimetrični (krompir); B-dva centra nalaganja škroba; C- simetrični; D- sestavljeni

197 plod. ovojnica Sem. ovojnica Ostanek nucela Alevronska plast ŠKROBNA PLAST Z amiloplasti Alevronska zrna A l e Škrob se zelo pogosto nalaga v zaloţnih tkivih npr. v semenu, v v sekundarnem endospermu. r o

198 Vegetativni zaloţni organi -koreni

199 Čebule Stebelni gomolji

200 KROMOPLASTI -rumeno-, oranţno-, rdeče-, rjavo obarvani plastidi brstnic (cvetovi, plodovi, redko drugi organi); - nastanek: različen (iz proplastidov, kloroplastov), povezan z razvojemstaranjem (dezintegracija tilakoidnih membran, razpad klorofilov) - vrste: tubolarni, lamelarni, kristalinični - vsebnost barvil: karotenoidi ( karoten, violaksantin, lutein; violaksantin (anteraksantin, zeaksantin; kloroplasti (kromoplasti; kromoplasti: cca 70 vrst: n.p. likopen -Lycopersicum esculentum; kapsantin, kapsikorubin - Solanum capsicum; zeaksantin - Zea mays; violaksantin - Viola sp. (tricolor, arvensis, witrockiana, zoysii, riviniana, odorata, itd...), caroten - Daucus carota, itd... - vloga: ekološki pomen (opraševanje -zoofilija, raznašanje plodov - zoohorija); pomen v prehrani (predstopnje vitaminov); za rastline: z razpadom karotenoidov nastajajo nekateri hormoni (ABA,...).

201 V plodu navadnega šipka (Rosa canina L.) se z zorenjem zeleni kloroplasti spreminjajo v oranţne kromoplaste.

202 Kromoplasti dajejo rumenooranţno barvo številnim cvetovom na sliki cvet mačehe-viola sp.

203 KLOROPLASTI -Cormophyta -KLOROFILNA ZRNA (kroglasti, lečasti; več /celico; -Thallophyta (alge, lišaji) - VELIKI PLASTIDI (različnih oblik, ponavadi 1/celico); KLOROPLASTI, RODOPLASTI, FEOPLASTI - Prokaryota- Cyanobacteria: protocita = funkcionalno kloroplast - funkcije: FOTOSINTEZA, fotosintetsko aktivni kromatofori. + ostali metabolični procesi (sinteza maščob, )

204 Zgradba kloroplasta- klorofilnega zrna višjih rastlin

205 ZGRADBA KLOROFILNEGA ZRNA - lečaste oblike; m, več /celico, nastanek iz proplastidov; svetloba!; Fe++, - zgradba: velja splošni princip zgradbe plastidov: 2 membrani: zunanja enostavna, notranja močno diferencirana v tilakoidni sistem; plastidoplazma (stroma); DNK, 70S ribosomi (RNK); - posebnosti v zgradbi (fotosinteza): zgradba tilakoidnih membran: - lipoproteidne membrane; uvihki notranje membrane; pomen: povečanje absorbcijske površine za svetlobo, razdelitev notranjosti kloroplasta za ustvarjanje elektrokemičnega in konc. gradienta; - proste tilakoide - stromatarne; zlepljene tilakoide - granularne (grana); - zleplanje tilakoid je v določeni meri od okolja vzpodbujen reverzibilen proces, odvisen največ od jakosti in kvalitete sončnega sevanja; vpliv temperature! - prepustnost membran kloroplasta je zelo različna (zunanja, notranja membrana, membrane prostih in zlepljenih tilakoid; saharoza; Pi; H+,...

206 Zgradba kloroplasta odseva njegovo funkcijo fotosintezo v prvi vrsti

207 ULTRASTRUKTURA TILAKOID "unit membrana", tekoči mozaik lipoproteinov; ("freeze etching"); posebnosti: SVETLOBNA FAZA FOTOSINTEZE: ABSORBCIJA SVETLOBE, TRANSFORMACIJE ENERGIJE SEVANJA V ENERGIJO ATP (ENERGETSKO BOGATIH ELEKTRONOV (= el. energija); FOTOLIZA VODE (oksidacija vode); SINTEZA NADPH+H+, ATP

208 Zlepljene(granularne) in proste (stromatarne) tilakoide

209 Model prostih in zleplenih ( naloţenih - packed ) tilakoid

210 FOTOSINTETSKO AKTIVNA BARVILA (PIGMENTI) absorpcija svetlobe, konverzija energije sevanja v el. energijo; zaščita pred radikali, oksidacijo; - GLAVNA BARVILA: KONVERZIJA ENERGIJE (izbitje elektronov): klorofil A (bakterioklorofil); abs. max = 420nm, 660 nm; zelena barva rastlin!!; zgradba, razvoj in pomen zgradbe molekule klorofila a za fotosintezo; bakterioklorofil : abs. max = nm.

211 Molekulska zgradba klorofilov a in b ter bakterioklorofila

212 Zgradba molekule korofila omogoča pretvorbo svetlobne energije v energijo elektrona

213 Absorpcijski spektri fotosinteznih barvil

214 POMOŢNA BARVILA (ANTENSKI, AKCESORNI PIGMENTI): USMERJANJE SVETLOBE NA kl. a, POMOČ PRI ABSORBCIJI SVETLOBE, ZAŠČITA TILAKOIDNIH MEMBRAN (radikali, oksidacija): - klorofili: klorofil b: abs. max: 460nm; 640 nm; kl. c, d; - karotenoidi (cca 60): karoteni; karoten: abs.max = nm; ksantofili: lutein, violaksantin, anteraksantin, zeaksantin, neoksantin ( cca 70!); fukoksantin (alge); feoplasti; (pomen antenskih pigmentov; odvisnost količine od okoljskih razmer - svetloba, stres, dnevno in sezonsko) - fikobilini (fikobiliproteidi): pomoţni pigmenti cianobakterij in alg; fikocijan: moder; abs.max = 600 nm; fikoeritrin: rdeč abs. max = 560 nm; rodoplasti;

215 Barvila iz skupine karotenoidov

216 Pomoţna fotosintezna barvila rdečih alg in cianobakterij

217 Ureditev fotosinteznih barvil v tilakoidnih membranah - ureditev - vezava fot. barvil v tilakoidni membrani; nekovaletne vezi z beljakovinami ( fotosintetski centri: PS I, PSII; Emersonov efekt ("red drop") in antenski kompleksi (LHCP I, LHCP II; vezava pomoţnih fot. barvil in beljakovin);

218 Zgradba PSII

219 Zgradba PSI

220 Model zgradbe fotosinteznih centrov in pripadadajočih antenskih kompleksov

221 Model zgradbe fotosinteznega centra in antenskih kompleksov pri rdečih algah

222 Ostali gradniki tilakoid - PREJEMNIKI IN PRENAŠALCI ELEKTRONOV: PS I: feredoksin, citohrom b563; PSII : Q - PQ- kinoniplastokinon; citohrom b559, FeS kompleks, PC-plastocianin; - ENCIMSKI SISTEMI: PSI, PSII: ATP, NADPH+H sintetaza; PSII: sistem za fotolizo vode

223 Zgradba tilakoidne membrane

224 ORGANIZACIJA TILAKOIDNIH MEMBRAN Zlepljanje in sproščanje tilakoid stromatarne in granularne tilakoide prilagajanje na svetlobni reţim rastišča (tudi z razmerji med glavnimi in pomiţnimi fotosin. barvili) Zgradba tilakoid odraţa prilagojenost rastlin na potek fotosinteze v normalnih in stresnih razmerah kapaciteto pretvorbe svetlobe

225 Nalaganje in sproščanje tilakoidnih membran je prilagoditev na svetlobo in druge stre

226 Povezava PSI in PSII v funkcionalno enoto- fotosintetsko enoto

227 LIPIDI TILAKOIDNIH MEMBRAN monogalaktozildiacilglicerol, digalaktozildiacilglicerol, sulfolipidi, fosfatidilglicerol, plastocianin, plastokinoni, tokoferol ; Lipidna sestava tudi odraţa prilagoditev kloroplasta na stresne razmere (mraz, vročina, suša); vloga tokoferola V lipidno sfero membran so vključeni karotenoidi!!

228 ZGRADBA IN ŠTEVILO KLOROPLASTOV - dimorfizem kloroplastov; C3, C4 rastline; senčne- sončne adaptacije na ravni števila kloroplastov, zgradbe tilakoidnih membran (proste/zlepljene tilakoide), razmerja glavnih in pomoţnih barvil (kla/klb; klorofili/karotenoidi, karotenoidi/ksantofili) in ostalih sestavin tilakoid (PSI/PSII),..

229 ZGRADBA STROME - temotna faza fotosinteze: ENCIMI KALVINOVEGA CIKLA, sinteze polisaharidov; redukcije sulfata, nitrata; sistemi za nevtralizacijo radikalov (katalaza, SOD, peroksidaza); RUBISCO; RIBULOZA-BIFOSFAT KARBOKSILAZA; PLATOGLOBULI; ASIMILACIJSKI ŠKROB DNK, 70S ribosomi