Fotosinteza. 1. Sinteza NADPH+H + in ATP 2. Fiksacija CO 2

Transcript

1 Fotosinteza 1. Sinteza NADPH+H + in ATP 2. Fiksacija CO 2

2 Oris 1 Fotoreaktivnost klorofila 2 Z-shema fotosinteze 3 Svetlobno-gnana ATP-sinteza - Fotofosforilacija 4 Fiksacija ogljikovega dioksida 5 Calvin-Bensonov cikel

3 Sončna energija - vir energije za fotosintezo Obsevanje zemlje: 1.5 x kj / dan 1% energ. absorbirajo fotosintetični organizmi in pretvorijo v kemijski energijo 6CO 2 + 6H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6O ton (!) CO 2 se veže letno v biosferi Tvorba sladkorjev iz CO 2 in vode terja energijo Vir: elektromagnetno valovanje (del vidnega spektra sončne svetlobe)

4 Splošne značilnosti Fotosinteza Mesto fotosinteze tilakoidne membrane kloroplastov - posebne strukture (lamele), ki se nalagajo v "grana" Topni del kloroplasta je "stroma" Notranjost tilakoidnih veziklov je "tilakoidni prostor" ali "tilakoidni lumen" Kloroplasti (podobno kot mitohondriji) imajo lastno DNA, RNA in ribosome

5 Zgradba kloroplasta Tilakoidni vezikel Zunanja membrana Notranja membrana edmembranski prostor Granum Stroma Tilakoidni lumen Lamela

6 Fotosinteza : Svetlobne in temotne reakcije Svetlobna faza: reakcije za zajemanje svetlobe in njeno pretvorbo v kemijsko energijo: reduktivne moči (potenciala), to je (NADPH) in ATP s sproščanjem kisika O 2 Temotna faza: reakcije uporabijo NADPH in ATP za pogon endergonih procesov : tvorbo heksoz iz CO 2 v seriji reakcij v stromi: (Calvin-Bensonov cikel)

7 Reakcije v fotosintezi Voda donor elektronov za fotosintetsko redukcijo NADP + Svetlobne reakcije pri rastlinah in cianobakterijah: 2H 2 O + 2 NADP + +xadp + xp i n.hν O NADPH +2H + +xatp + x H 2 O Temotne reakcije (sumarično): 12 NADPH + 12 H ATP + 6 CO H 2 O C 6 H 12 O NADP ADP + 18 P i Splošna enačba fotosinteze: CO H 2 A (CH 2 O) + 2 A + H 2 O Fotosintetske bakterije uporabljajo H 2 S, izopropanol ali druge substrate za oksidacijo Večina kisika v atmosferi - iz fotosinteze!

8 Elektronska transportna veriga v fotosintezi Voda donor elektronov za fotosintetsko redukcijo NADP + Redoks sistem svetlobnih reakcij (sumarično) pri rastlinah: 2 H 2 O + 2 NADP + O NADPH +2H + Dvoje redukcijskih polovičnih reakcij: O H e - 2 H 2 O E 0 = V NADP + + H e - NADPH E 0 = V Σ E 0 = E 0 akc. e - E 0 don. e = V V = V G 0 = - n.f. Σ E 0 = kj/mol (ENDERGONA REAKC.!)

9 Zgradba klorofilov (rastline: a, b) (Bakterioklorofil a, b) Fitilni ostanek (hidrofoben)

10 Absorbcijski spekter E=h.ν=h.c /λ klorofila a in b Absorbcija Valovna dolžina (nm)

11 Pomožni fofosintetski pigmenti: Vloga: zajetje celotnega spektra β-karoten (rastline) Fikocianobilin (cianobakterije)

12 Eukariontska fotosistema I in II PSI (P700) in PSII (P680) LHC, PSI in PSII vsebujejo klorofile PSI absorbira svetlobo pri val. dolž. 700 nm PSII absorbira pri 680 nm Kloroplasti producirajo več O 2, če so osvetljeni hkrati pri 680 and 700 nm, kot po osvetlitvi ločeno pri eni in drugi val.dolž. (vsota O 2 je manjša!)

13 Vloga fotosistemov PSII oksidira vodo ( fotoliza vode") PSI reducira NADP + ATP se tvori na račun protonskega gradienta, ki ga generira elektronski transport s PSII na PSI

14 PSII-fotoliza vode, PSI-redukcija NADPH + Modra svetloba Rdeča svetloba P680 in P700 : posebni par klorofilov a (2 klorofil a)!!

15 Z-shema fotosinteze Z-oblika elektronske transportne verige glede na standardni redukcijski potencial prenašalcev PQ = plastokinon PC = plastocianin Fd = feredoksini A o = specialni klorofil a A 1 = specialni PSI-kinon Cit b 6 /cit f - kompleks = protonska črpalka

16 Z-shema Fotosintetska elektronska transportna veriga Redukcijski potencial (mv) Stroma h.ν 1/2 O 2 Protoni v lumen Mn kompl. Fotosistem II PSII P680* P680 Pheo Q A Q B 2 H + Ciklični e - transport PQ h.ν Cyt b 6 -f Protoni Protoni iz strome v lumen h.ν Fotosistem I Fd PQ PSI P700* P700 ADP + P H + + NADP + NADPH Fd A 0 A 1 F A F B F X Fd NADP + NADPH Protoni iz strome h.ν Fp (FAD) 3 H + ATP CF 1,CF 0 ATP sintaza PQ Cyt b 6 -f 2 H + + 1/2 O 2 Lumen 2 H + Cyt b 6 -f 3 H +

17 Tvorba O 2 na PSII Potrebuje 4 oksidirajoče ekvivalente PSII (P680) prehaja skozi 5 oksidacijskih stanj po 1 e - se sprejme v vsakem od 4 stopenj Peta stopnja: H 2 O se oksidira do O H +

18 Redukcija PQ

19 Fotosinteza pri bakterijah (samo 1 fotosistem!) Cytb/c 1 Bakterij. F 1 F 0 ATP sintaza Citoplazma

20 Fotosintetski reakcijski center PSIIrastline PSII

21 Fotosistem I (PSI) Kinon Klorofili Specialni par klorofilov a v P700

22 Fotofosforilacija Sinteza ATP, ki jo poganja svetloba Elektronski transfer skozi proteine v Z shemi poganja tvorbo protonskega gradienta preko tilakoidne membrane Protoni, prečrpani v lumen tilakoid, difundirajo nazaj v stromo in poganjajo sintezo ATP CF 1 -CF o ATP sintaza - podobna mitohondrijski F 1 F 0 - ATP sintazi

23 Sklopitev ETC in ATP-sintaze Stroma Lumen ph ~ 3

24 Ciklična fotofosforilacija Samo sinteza ATP brez NADPH! Svetlobno vzbujeni elektron iz P700 se vrne na P700 preko Cyt b 6 -f Ciklična fotofosforilacija je odvisna samo od PSI, ne pa PSII

25 Ciklična fotofosforilacija Foton Stroma PQ PC Vezno mesto za plastocianin Lumen

26 Fiksacija CO 2 Lastnost fotosint.organizmov (rastline, alge, cianobakterije, itd.) Melvin Calvin (Berkeley, 1945) : alga Chlorella vgradi 14 CO 2 in tvori 3-fosfoglicerat Vezava CO 2 s 5-C monosaharidom (pentozo): tvori se 6-C monosaharid (heksoza) Heksoza (6-C) se nato razcepi na 2 mol 3-fosfo-glicerata (2 x 3-C)

27 Ribuloza-1,5-bisfosfat (5-C, RuBP) RuBP : akceptor za CO 2 v stromi kloroplasta! Fiksacijo katalizira ribuloza-1,5-bisfosfat karboksilaza (oksigenaza) = Rubisco (veže tudi O 2 namesto CO 2!) Količinsko najbolj zastopan protein v biosferi Rubisco se aktivira s karbamoilacijo (CO 2 se veže na Lys-201) in vezavo Mg 2+ Substrat ribuloza-1,5-p (RuBP) je inhibitor in se mora sprostiti iz neaktivne Rubisco s pomočjo rubisco aktivaze. Karbamoilacija in Mg 2+ nato aktivirata rubisco.

28 Karboksilacija RuBP in razcep 6-C na 2 mol 3-fosfo-glicerata Vse katalizira Rubisco!

29 Calvin-Bensonov cikel ali krajše, Calvinov cikel - CC Niz reakcij reakcij od 3-P-glicerata do heksoze Edina pot fiksacije CO 2 v naravi CC je preoblikovana glukoneogeneza, ki vključuje nekatere reakcije pentoza fosfatne poti

30 Calvin-Bensonov cikel Poenostavljeno : 6 (1-C) + 6 (5-C) 12 (3-C) 12 (3-C) 1 (6-C) + 6 (5-C) Skupaj : 6 (1-C) 1 (6-C) 1-C = CO 2 5-C = RuBP 3-C = 3-P-glicerat 6-C = heksoza (Glc)

31 Calvinov cikel

32 Fotorespiracija Rubisco je tudi oksigenaza! Rubisco karboksilazna/oksigenazna aktiv. = 3-4 : 1 Fotorespiracija pri povečani T : Rubisco : oksigenazna akt. > karboksilazna akt. Kompenzacijska točka: hitrost fotosinteze = hitrosti fotorespiracije pri ~40-70 ppm CO 2 v zraku (normalno je ~ 330 ppm) sproščanje visoka T, osvetljenost, zato fotorespiracija!) Fotorespiracija povzroča izgubo v CO 2 -fiksaciji porabo O 2 in sproščanje CO 2 porabo ATP in NADPH