DIHANJE. Univerza v Ljubljani Biotehniška fakulteta Oddelek za agronomijo. Agronomija - UNI

Transcript

1 DIHANJE Univerza v Ljubljani Biotehniška fakulteta Oddelek za agronomijo Agronomija - UNI

2 Fotosinteza + Dihanje + Svetlobno dihanje

3 Dihanje

4 Fotosinteza 6CO 2 + 6H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6O 2 Fotosintetski organizmi izkoriščajo energijo svetlobe za: redukcijo CO 2 do sladkorja oksidacijo vode do O 2 Dihanje C 6 H 12 O 6 + 6O 2 6CO 2 + 6H 2 O sladkor se popolnoma oksidira kisik se reducira do vode

5 MITOHONDRIJ Medmembranski prostor Zunanja membrana Notranja membrana Matriks KLOROPLAST Stroma lamele Notranja membrana Kriste Tilakoide Zunanja membrana Grana lamele Tilakoida Stroma Notranja membrana Lumen tilakoide Granum Stroma lamela Agronomija - UNI

6 Kloroplast S pomočjo svetlobe nastajajo energetske molekule (ATP) in reducenti (NADPH), ki so potrebni za redukcijsko pretvorbo CO2 v sladkor (Calvinov cikel) (fotosinteza). Agronomija - UNI

7 Zunanja membrana Matriks Medmembranski prostor Mitohondrij Citosol Notranja membrana Kriste Zunanja membrana Kriste Agronomija - UNI

8 Aerobno dihanje (respiracija) = biološki proces kontrolirane oksidacije reduciranih organskih spojin Med respiracijo se sproščena prosta energija, uskladišči v obliki, ki je na voljo za rast in razvoj rastline C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O + 32ADP + 32P i 6CO H 2 O + 32ATP ΔG 2880 kj mol -1 glukoza se popolnoma oksidira kisik se reducira do vode Respiracija kot vir C-skeletov Agronomija - UNI

9 Faze dihanja več kot 50 reakcij, končni učinek je prenos elektrona do kisika kontrolirano sproščanje energije in njeno nalaganje v obliki, ki jo celica lahko uporabi (ATP) GLIKOLIZA KREBSOV CIKEL ELEKTRONSKA TRANSPORTNA VERIGA citosol mitohondrij - matriks mitohondrij - notranja membrana O 2 ni potreben, anaeroben proces O 2 je potreben - aerobni procesi Agronomija - UNI

10 CITOSOL SHRANJEVANJE TRANSPORT SAHAROZA ŠKROB KLOROPLAST PENTOZE FOSFATNA POT GLIKOLIZA HEKSOZE-P HEKSOZE-P PENTOZE FOSFATNA POT PENTOZA-P PENTOZA-P TRIOZE-P TRIOZE-P SHRANJEVANJE ORGANSKE KISLINE FOTOSINTEZA MITOHONDRIJ KREBSOV CIKEL OKSIDATIVNA FOSFORILACIJA

11 Glikoliza pred evolucijo fotosinteze, v atmosferi brez O 2, verjetno glavni vir energije v vseh živih organizmih (prokarionti, evkarionti) viri za glikolizo: glukoza saharoza + UTP sintaza saharoze fruktoza + UDP-glukoza + P I saharoza invertaza glukoza + fruktoza škrob (amiloplast) glukoza-6-p škrob (kloroplast) dihidroksiaceton-p Agronomija - UNI

12 Substrat: škrob saharoza fruktani drugi sladkorji lipidi organske kisline proteini RQ = 1 RQ = 0.7 RQ = 1.3 RQ = 0.7 glukoza molov nastalega CO 2 Respiratorni količnik (RQ) = molov porabljenega O 2 Agronomija - UNI

13 floem saharoza saharoza +H 2 O fruktoza + glukoza encim: invertaza saharoza + UTP fruktoza + UDP-glukoza + Pi encim: sintaza saharoze

14 piruvat piruvat heksoza heksoza-fosfat trioza fosfat trioza fosfat

15 piruvat piruvat heksoza heksoza-fosfat trioza fosfat trioza fosfat

16 Glikoliza bilanca ATP (na eno molekulo glukoze): - poraba 2ATP - nastanek 4ATP in 2NADH 1ATP: ΔG 50.2 kj mol -1 izkoristek glikolize: 2ATP na 1 mol glukoze = kj mol -1 / 2880 kj mol -1 4% Agronomija - UNI

17

18 lakuna endodermis hipodermis endodermis hipodermis Agronomija - UNI

19 Alkoholno in mlečnokislinsko vrenje ob pomanjkanju kisika je onemogočena nadaljnja oksidativna razgradnja, začne primanjkovati NAD + celica lahko pretvarja piruvat s pomočjo vrenja (fermentacije) alkoholno vrenje piruvat acetaldehid etanol mlečnokislinsko vrenje piruvat laktat (mlečna kislina) Funkcija: regeneracija NAD+ Pomen: hipoksija, anoksija Agronomija - UNI

20 glukoza anoksija glikoliza respiracija piruvat piruvat dekarboksilaza acetaldehid laktat dehidrogenaza alkoholna dehidrogenaza laktat zmanjšan ph etanol

21 Faze aerobnega dihanja več kot 50 reakcij, končni učinek je prenos elektrona do kisika kontrolirano sproščanje energije in njeno nalaganje v obliki, ki jo celica lahko uporabi (ATP) GLIKOLIZA delna oksidacija glukoze 2 x piruvat citosol KREBSOV CIKEL oksidacija piruvata do CO 2 mitohondrij - matriks ELEKTRONSKA TRANSPORTNA VERIGA prenos e - z NADH na O 2 sinteza ATP mitohondrij - notranja membrana Agronomija - UNI

22 zunanja membrana matriks medmembranski prostor Mitohondrij notranja membrana kriste zunanja membrana kriste Agronomija - UNI

23 citosol PEP Glukoza GLIKOLIZA Piruvat ATP Piruvat OH - mitohondrij Krebsov cikel matriks

24 piruvat acetil-coa citrat oksalacetat malat izocitrat fumarat Krebsov cikel sukcinil-coa sukcinat 2-oksoglutarat

25 piruvat Krebsov cikel acetil-coa oksalacetat Krebsov cikel citrat Agronomija - UNI

26 Nikotinamid adenin dinukleotid (fosfat)

27 Flavin adenin dinukleotid FAD

28 oksidacija saharoze redukcija kisika

29 citosol PEP Glukoza GLIKOLIZA Piruvat ATP piruvat OH - ATP H + H + H + mitohondrij ADP + P i H + acetil-coa oksalacetat Krebsov cikel citrat H 2 O O 2 H + H + H + H + H + ELEKTRONSKA TRANSPORTNA VERIGA NADH matriks

30 zumanja mitohondrijska membrana MEDMEMBRANSKI PROSTOR notranja mitohondrijska membrana zunanja NAD(P)H dehidrogenaza KOMPLEKS I KOMPLEKS II KOMPLEKS III KOMPLEKS IV sukcinat fumarat alternativna oksidaza MATRIKS

31 MITOHONDRIJ KLOROPLAST

32 Krebsov cikel - izkupiček popolna oksidacija substrata 1 piruvat 1 piruvat (3C skelet) 3 x CO 2 4 NADH 1 FADH 2 1 ATP 1 glukoza (8 NADH, 2FADH 2, 2 ATP) Glikoliza (za glukozo): + 2 NADH + 2 ATP 1 saharoza (16 NADH, 4 FADH 2, 4 ATP) Agronomija - UNI

33 GLIKOLIZA citosol delna oksidacija glukoze 2 x piruvat KREBSOV CIKEL 2 NADH 4 ATP 2 ATP mitohondrij - matriks oksidacija piruvata do CO 2 8 NADH 24 ATP 2 FADH 2 4 ATP 2 ATP ELEKTRONSKA TRANSPORTNA VERIGA mitohondrij - notranja membrana prenos e - z NADH na O 2 sinteza ATP za sintezo ATP glej zelena polja v vrsticah 1 in 2! Energetski izkoristek: Σ = 36 ATP 1 glukoza: ΔG 2880 kj mol -1 1 ATP: ΔG 50.2 kj mol -1 dihanje: 36 x 50.2 kj mol -1 = kj mol -1 63% vrenje: 2 ATP = kj mol % Agronomija - UNI

34 Posebnosti dihanja pri rastlinah v Krebsovem ciklu nastaja ob predvorbi sukcinil-coa v sukcinat ATP (pri živalih GTP) v Krebsov cikel se lahko vključuje malat, ki v nastane v citosolu iz oksalacetata rastline imajo možnost cianidno rezistentnega dihanja Agronomija - UNI

35 vakuola citosol malat + NADH oksalacetat + CO 2 -Pi piruvat ATP PEP glukoza GLIKOLIZA HPO 4 2- OH - ATP H + H + H + mitohondrij KREBSOV CIKEL ADP + P i H 2 O O 2 NAD(P)H H + H + H + H + H + H + ELEKTRONSKA TRANSPORTNA VERIGA matriks

36 Cianidno rezistentna respiracija cianid močno inhibira encim citokrom c oksidazo v živalski celici 1 mm cianid respiracije na 1% prvotne rastline imajo možnost ciandidno rezistentne respiracije, ki lahko predstavlja 10-25%, v nekaterih tkivih pa tudi 100% celotne respiracije alternativna oksidaza - encim, ki prenaša elektrone od ubikinona do kisika ni prenosa elektrona na kompleks III in IV v dihalni verigi in ni nastajanja protonskega gradienta, ki bi se koristil za tvorbo ATP funkcija: - termogeneza (Araceae), - odvajanje presežka energije ob nasičenju normalne poti e - Agronomija - UNI

37 notranja mitohondrijska membrana MEDMEMBRANSKI PROSTOR zunanja NAD(P)H dehidrogenaza KOMPLEKS I KOMPLEKS II KOMPLEKS III CIANIDNO REZISTENTNA POT KOMPLEKS IV sukcinat fumarat alternativna oksidaza MATRIKS

38 bet spata Arum maculatum pegasti kačnik moški cvetovi bet cvetna kamrica ženski cvetovi

39 Gibanje temperature različnih delov cveta pri kačnikovki Colocasia gigantea (Ivančič in sod., J Plant Res 2008, 121)

40

41 Oksidativna pot pentoze fosfata (OPP - pot) glukoza-6p je v začetku te poti oksidirana do 5C atomov velike molekule ribuloze-5-fosfata 1C se odda v obliki CO 2 Reduktivna moč se sharni v obliki 2 NADPH ribuloza-5-fosfat se pretvarja v 3C in 7C sladkorje Intermediati OPP so lahko izhodiščne spojine v sintezi drugih snovi S pentoze fosfatno potjo se lahko pretvarja 5-30%, ki vstopajo v oksidacijo

42 Respiracija na nivoju cele rastline dejavniki: vrsta rastline, habitus rastline tip in starost rastlinskega organa okoljski dejavniki (O 2, temperatura, vodni status rastline) respiracija sveža masa -1 : rastline << živali zelena tkiva: maksimalna intenziteta fotosinteze >> intenziteta respiracije (6-20 : 1) kljub temu 30-60% asimiliranega C (fotosinteza) se dnevno usmerja v dihanje Agronomija - UNI

43 tip in starost rastlinskega organa metabolna aktivnost respiracija (npr. brst) klimakterij (zorenje plodov, senescenca) respiracija ( etilen) respiracija Agronomija - VSŠ 2005/06

44 tip in starost rastlinskega organa metabolna aktivnost respiracija (npr. brst) klimakterij (zorenje plodov, senescenca) respiracija ( etilen) O 2 kisik kot substrat je omejujoč dejavnik dihanja pri < 5% O 2 v zraku problematična je difuzija O 2 v vodni fazi pomen intercelularjev fermentacija v pogojih hipoksije in anoksije temperatura Q 10 = 2 (dvakratni porast dihanja ob povišanju T za 10 C) ioni prenos rastlin iz dest. vode v hranilno raztopino porast respiracije =»salt respiration«poškodbe tkiva respiracija

45 Nukleinske kisline ATP NAD citokinini Pe nto za -P Škro b Glukoza-6-P Celuloza Respiracija je vir izhodnih spojin za različne metabolite Trioza-P Glicerol Trigliceridi Fosfolipidi Aminokisline Šikimi kislina PEP Avksin Pro teini Druge aminokisline Piruva t Alanin Aspartat Oksalacetat AcetilCoA Citrat Mašcobne kisline Izoprenoidi Klorofil Ka ro teno id i Giberelini Terpeni Druge aminokisline Alkaloidi Pro teini α-ketoglutarat Glutarat Glutarat Druge aminokisline Pro teini Klorofil Citokrom Fitokrom

46 glukoza aromatske aminokisline 3-fosfoglicerat fosfoenolpiruvat piruvat družina serina alanin in sorodne aminokisline družina asparta aspartat nukleinske kisline acetil CoA lipidi in derivati izoprena oksalacetat citrat malat izocitrat fumarat α-ketoglutarat sukcinat sukcinil CoA glutamat družina glutamata nukleinske kisline porfirini