Biologija rastlinske celice

Transcript

1 Barbara Vilhar Biologija rastlinske celice Teorija za vaje Predmet Splošna botanika Pedagoška fakulteta, 1. letnik Interno študijsko gradivo Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta Ljubljana, 2006

2 Vsebina ZGRADBA RASTLINSKE CELICE... 1 Jedro... 2 Vakuola... 2 Plastidi... 4 Celična stena... 7 Oljna telesca Druge strukture v rastlinski celici Evolucijski razvoj evkariotske celice... 14

3 ZGRADBA RASTLINSKE CELICE Celica je temeljna gradbena in organizacijska enota organizmov, v kateri potekajo osnovni (celični) metabolni procesi. Veja biologije, ki obravnava zgradbo celice, se imenuje citologija. Prvotni organizmi so bili prokarioti (bakterije, modrozelene cepljivke - cianobakterije). Pri prokariotih je v notranjosti celice citoplazma s prosto, krožno molekulo DNA. Metabolni procesi potekajo ali na celični membrani plazmalemi ali v citosolu (tekočini znotraj plazmaleme). Prokariotske celice so zelo majhne velike nekaj mikrometrov. Prokarioti so enocelični organizmi. Kasneje so se razvili še evkarioti (protoktisti, rastline, glive, živali). Pri njih so se razvili znotrajcelični membranski sistemi, ki obdajajo dele citosola. Tako nastale celične strukture imenujemo membranski organeli. V notranjosti vsakega membranskega organela celica vzdržuje značilne kemične in fizikalne razmere (npr. ph), ki omogočajo izvajanje za organel specifičnih biokemijskih reakcij. Iz prvotnih enoceličnih evkariotov so se razvili mnogocelični organizmi, pri katerih celice v različnih tkivih opravljajo različne naloge. Večino organelov najdemo v vseh evkariotskih celicah pri rastlinah, glivah in živalih. Posebnosti rastlinske celice so celična stena, plastidi in vakuola. Zgradba rastlinske celice je prikazana na sliki 1. V rastlinski celici so membranski organeli jedro, mitohondriji, plastidi, vakuole, endoplazemski retikel, Golgijev aparat in mikrotelesca. Biološka membrana je tudi celična membrana plazmalema. Med ostale celične strukture, ki ne vsebujejo membran, pa uvrščamo celično steno, ribosome in citoskelet. Med organeli je tekoč citosol. jedrna ovojnica mikrotelesce jedrne pore jedrce nukleoplazma zrnati endoplazemski retikel mitohondrij tonoplast mikrotubuli Golgijev aparat mikrofilamenti citosol gladki endoplazemski retikel kloroplast plazmodezma celična stena plazmodezma primarno polje piknje celična stena sosednje celice vakuola osrednja lamela medcelični prostor plazmalema Slika 1. Rastlinska celica. Velikosti posameznih organelov niso narisane v sorazmerju (slika prirejena po Mauseth, 1995). 1

4 Ena od posebnosti rastlin je, da so njihove celice obdane s celično steno in zlepljene med seboj. Rast posamezne celice in njeno končno obliko in velikost tako močno omejujejo sosednje celice v tkivu. Zato je večina rastlinskih celic kockaste, kvadraste, valjaste ali kroglaste oblike, nekateri tipi celic (npr. celice za transport snovi) pa so tudi močno podaljšani. Večinoma so rastlinske celice dolge od 10 do 200 µm, nekateri tipi celic pa so tudi bistveno večji. Protoplast rastlinske celice vključuje plazmalemo in vse strukture znotraj plazmaleme torej vse dele rastlinske celice razen celične stene. Z izrazom citoplazma opisujemo vse celične strukture v notranjosti celice razen jedra. Na vajah bomo izraz citoplazma uporabljali za opis citosola z vsemi organeli, ki jih ne moremo razlikovati s svetlobnim mikroskopom. Jedro V jedru (nucleus) je shranjena genska informacija celice (DNA). Jedro obdaja jedrna ovojnica, sestavljena iz dveh membran, v katerih so jedrne pore. Najpomembnejša dejavnost jedra je prepisovanje genske informacije z DNA na mrna in sinteza sestavin za ribosomske podenote (rrna). Jedro ima tako pomembno vlogo pri regulaciji metabolnih in fizioloških procesov v celici. V notranjosti jedra je nukleoplazma, ki jo sestavljajo jedrna DNA, histoni (beljakovine, okoli katerih je navita DNA), encimi za popravljanje in prepisovanje DNA, različne vrste RNA, voda in mnoge druge snovi, potrebne za jedrni metabolizem. V jedru se nahaja tudi eno ali več jedrc (nucleolus) to so območja v jedru, kjer poteka sinteza ribosomskih podenot. Preko jedrnih por poteka transport med jedrom in citoplazmo (prenos mrna, nukleotidov, ribosomskih podenot). Dvojna vijačnica DNA je debela približno 2 nm (nm = 10-9 m). Skupna dolžina vse DNA v jedru je lahko dokaj velika pri redkvici okoli 30 cm, pri grahu in človeku okoli 2 m, pri čebuli skoraj 10 m. Pri tem je premer jedra v rastlinskih celicah precej majhen - od 5 µm do 15 µm. V jedru je DNA organizirana v več kosov kromosomov. DNA v vsakem kromosomu je tesno navita skupaj. Molekula DNA se ovije okoli kroglastih struktur, sestavljenih iz več beljakovin histonov. Kompleks DNA in histonov imenujemo kromatin (slika 2). DNA, navita okoli ene kroglaste skupine histonov, je nukleosom. DNA, navita okoli histonov, je na več višjih ravneh organizacije tesno zložena skupaj (slika 2). Razen v jedru najdemo DNA tudi v plastidih in mitohondrijih, kjer pa DNA ni navita okoli histonskih beljakovin; na ta način je DNA organizirana tudi v prokariotskih organizmih. Vakuola Vakuola je pri zrelih rastlinskih celicah največji organel, saj lahko zavzema več kot 95% celične prostornine. Mlade celice, ki nastajajo s celično delitvijo v meristemih (rastnih vršičkih) pa imajo več manjših vakuol. Vakuola je obdana z membrano - tonoplastom, znotraj katere je vodna raztopina - vakuolni sok. Velika vakuola nastane z zlivanjem veziklov endoplazemskega retikla in Golgijevega aparata ter manjših vakuol. Nameščena je v sredini celice in obdana s citosolom. Zaradi privzemanja vode vakuola stisne citoplazmo z vsemi organeli v tanko plast ob plazmalemi in proti celični steni ustvarja turgorski pritisk, ki omogoča celično čvrstost (turgidnost). Turgidne celice v tkivu pritiskajo druga proti drugi, kar občutimo kot čvrstost rastlinskega tkiva (npr. sveža zelenjava). Ob pomanjkanju vode turgorski pritisk pade, celice postanejo ohlapne in ne pritiskajo druga proti drugi (slika 3). V naravi se to zgodi med sušo, ko rastlina skozi liste z izhlapevanjem (transpiracijo) izgublja vodo, hkrati pa te vode ne more 2

5 nadomeščati s srkanjem skozi korenine, saj so tla suha. Listi takšne rastline niso več čvrsti in se povesijo (ovenijo). Podobno je tudi s svežo zelenjavo, ki predstavlja pravzaprav odrezane dele rastlin (npr. listi solate). Odrezani del rastline skozi površino počasi izgublja vodo, hkrati pa v tkivo ne priteka nova voda iz korenin, saj so le-te odrezane. Zato sčasoma sveža zelenjava oveni, predvsem če med skladiščenjem ni dobro zaščitena pred izhlapevanjem vode. Poleg vode so v vakuoli tudi encimi, ioni (Ca 2+, K + ), soli, barvila, kristali, alkaloidi, rastni hormoni, založne beljakovine, čreslovine ali tanini idr. Vakuola pogosto deluje kot organel za skladiščenje tako založnih (sladkorji, beljakovine) kot odpadnih produktov metabolizma, saj rastline za razliko od živali nimajo posebnih izločalnih organov nm = 1,4 µm kromosom (s podvojeno DNA dve sestrski kromatidi) 700 nm 300 nm zanke kromatina 30 nm 11 nm nukleosom histon kromatin DNA, ovita okoli histonov 2 nm molekula DNA Slika 2. Zgradba kromosoma in navijanje kromatina (slika prirejena po Moore in sod., 1998). 3

6 A celična stena tonoplast B vakuola H 2 O H 2 O H 2 O H 2 O Slika 3. Vakuola in turgorski pritisk. A turgidna celica; turgorski pritisk je prikazan z debelimi sivimi puščicami; B ohlapna celica po izgubi vode Tonoplast (ena biološka membrana) je prikazan kot svetlo območje, obdano z dvema temnima črtama (slika prirejena po Moore in sod., 1998). Zanimivosti: Vakuola Pri nekaterih živilih rastlinskega izvora se v vakuoli nahajajo snovi, ki živilu dajo značilen okus, barvo ali hranljivo vrednost. Tako se rdeča, modra, vijolična ali rdeča vodotopna barvila antociani kopičijo v vakuolah zunanjih plasteh celic v rdečem jabolku, v podzemnih listih rdeče čebule, v listih rdečega zelja in v plodu slive. V korenini rdeče pese se v vakuoli kopičijo rdeča ali vijolična vodotopna barvila, ki so po kemijski zgradbi nekoliko različna od antocianov in jih imenujemo betaciani. V živilski industriji antociane in betaciane uporabljamo kot dodatke, da dosežemo živo obarvanost živil. V notranjosti rastlinskih organov se lahko v vakuolah kopičijo sladkorji (npr. v jabolku, v korenini sladkorne pese, v podzemnih listih čebule). Saharoza iz vakuol v korenini sladkorne pese je pri nas glavni vir namiznega sladkorja. Čebula vsebuje okrog 89% vode in 8-9% vodotopnih sladkorjev; preostali delež teže sestavljajo mineralne snovi, maščobe, beljakovine in žveplove spojine. Vodotopni sladkorji (fruktoza, glukoza in saharoza) so raztopljeni v vakuolnem soku. V semenih stročnic (npr. v soji) se v vakuoli kopiči veliko založnih beljakovin. Snovi, ki se kopičijo v vakuoli, lahko rastlino naredijo tudi neužitno ali strupeno. Rastlinskih tkiv, ki imajo v vakuoli strupene alkaloide, trpke tanine ali ostre kristale, ne jemo. Velika večina rastlin je neužitnih oz. strupenih za večino živali tako rastline preprečujejo, da bi jih živali požrle. Tanini dajejo trpek okus nezrelim plodovom (banana, kaki) in poseben okus pravemu čaju (tanini v listih) in rdečemu vinu (tanini v grozdnem olupku in v semenih). Plastidi Plastidi so organeli, značilni le za rastline. Opravljajo različne naloge fotosintezo, obarvanje nekaterih rastlinskih organov, shranjevanje založnih snovi. Obdani so z dvema membranama. V notranjosti plastida (znotraj notranje membrane) je tekoča stroma, v kateri se nahajajo plastidna DNA in ribosomi. V notranjosti plastida je tudi notranji membranski sistem, ki nastane z gubanjem notranje membrane - ta je lahko zelo naguban ali pa skoraj nenaguban. Plastide delimo na več skupin glede na naloge, ki jih opravljajo: proplastidi, kloroplasti, amiloplasti in kromoplasti. V mladi rastlinski celici, ki nastane s celično delitvijo v meristemu (rastnem vršičku), so plastidi nediferencirani in jih imenujemo proplastidi. Proplastidi so majhni, neobarvani in imajo slabo naguban notranji membranski sistem. Iz proplastidov se lahko med rastjo in diferenciacijo (zorenjem) celice razvijejo vsi ostali plastidi (slika 4). 4

7 Kloroplasti so zeleno obarvani plastidi, v katerih poteka fotosinteza (slika 5). Imajo obsežen, razvejan in naguban notranji membranski sistem tilakoide, ki so nekakšne sploščene in med seboj povezane membranske vreče. Na membrane tilakoid so vezane molekule zelenega fotosinteznega barvila klorofila. Klorofil je lipofilno barvilo (ni topen v vodi). Na tilakoidah poteka pretvorba svetlobne energije v kemično ATP (»svetlobne«reakcije fotosinteze). Večina tilakoid je urejenih v skladovnice grana (ednina: granum). V stromi poteka sinteza ogljikovih hidratov z vezavo ogljika (Calvinov cikel»temotne«reakcije fotosinteze). Ob intenzivni fotosintezi se v stromi kloroplasta podnevi nakopiči primarni ali fotosintezni škrob. Ponoči se ta škrob razgradi in pretvori v saharozo, ki potuje (po transportnem tkivu floemu) v tiste dele rastline, ki potrebujejo ogljikove hidrate. V založnih tkivih (npr. v semenih in gomoljih) se lahko saharoza spet pretvori v škrob in dolgotrajno vskladišči to je založni škrob, nakopičen v amiloplastih. skupek karotenoidov kromoplast karotenoidi proplastid nediferenciran plastid zunanja membrana notranja membrana zunanja membrana notranja membrana kloroplast fotosinteza (klorofil) pretvorbe plastidov amiloplast škrob zunanja membrana notranja membrana škrobno zrno zunanja membrana razvejan sistem notranjih membran (tilakoide) Slika 4. Plastidi se lahko med diferenciacijo (zorenjem) celice spreminjajo iz ene oblike v drugo. Amiloplasti so torej plastidi, v katerih se shranjuje založni škrob. Ker škrob nima barve, so tudi amiloplasti neobarvani. Škrob je mešanica amiloze in amilopektina. Oba sta polisaharida, sestavljena iz verig glukoznih molekul. V amilozi se molekule glukoze povezujejo v nerazvejano verigo (α-1,4-glikozidna vez), v amilopektinu pa je veriga glukoznih molekul razvejana (α-1,4- in α-1,6-glikozidna vez). Zaradi tridimenzionalne zgradbe α-1,4 vezi med glukoznimi enotami se dolge verige amiloze zvijajo v nekakšne velike spirale. Molekule amiloze in amilopektina se nalagajo v obliki škrobnih zrn znotraj notranje membrane, v stromi. Notranji membranski sistem amiloplastov je slabo naguban. En amiloplast lahko vsebuje eno ali več škrobnih zrn, ki so obdana z dvojno membrano. Kromoplasti so plastidi, v katerih se kopičijo rumena, oranžna ali rdeča hidrofobna (lipofilna) barvila karotenoidi. Notranja membrana kromoplastov je nagubana, vendar ne tvori skladovnic (gran). Karotenoidi so vezani na membrane ali prosti v stromi, lahko tvorijo tudi večje skupke 5

8 (kristale) v stromi. Kromoplasti ne opravljajo fotosinteze. Njihova naloga je dobro opazno obarvanje venčnih listov v cvetovih (privabljanje opraševalcev npr. čebel) in zrelih plodov (privabljanje raznašalcev semen npr. ptičev, sesalcev). Poleg karotenoidov v kromoplastih omenjene dele rastlin lahko obarvajo tudi barvila v vakuoli (antociani, betaciani). V vseh diferenciranih tipih plastidov se pogosto kopičijo tudi maščobe v obliki majhnih oljnih kapljic. Vsak plastid je sposoben opravljati vse zgoraj naštete naloge (slika 4). To, v kateri tip plastida se bo nek plastid razvil med diferenciacijo celice, je odvisno od signalov, ki do celice pripotujejo po notranjosti rastline (signalne molekule) ali iz zunanjega okolja (npr. prisotnost ali odsotnost svetlobe). Med zorenjem paradižnika na primer zeleni kloroplasti, ki so značilni za nezrel zelen plod, prenehajo sintetizirati klorofil in začnejo kopičiti rdeč karotenoid likopen. Tako se kloroplasti pretvorijo v rdeče kromoplaste, značilne za zrel rdeč paradižnik. Podobno pretvorbo plastidov iz enega tipa v drugega lahko opazimo tudi v gomolju krompirja, ki med zorenjem pod zemljo v neobarvanih amiloplastih kopiči škrob. Če gomolj krompirja postavimo na svetlobo, neobarvane (bele) celice pod površino gomolja postanejo zelene v njihovih amiloplastih se začne kopičiti klorofil in amiloplasti se pretvorijo v kloroplaste. Zgradba plastidov je podobna zgradbi mitohondrijev, saj sta obe vrsti organelov verjetno nastali iz prosto živečih prokariotov, ki so začeli živeti v notranjosti evkariotske celice (endosimbiontska teorija). A zunanja membrana notranja membrana dvojna membrana stroma granum tilakoida B Slika 5. Notranja zgradba kloroplasta. A shema notranje zgradbe kloroplasta; B prerez kloroplasta (posnet z elektronskim mikroskopom). Slika prirejena po Moore in sod.,

9 Zanimivosti: Plastidi Škrob, shranjen v amiloplastih, je v naši prehrani glavni vir ogljikovih hidratov (pšenična moka kruh, gomolj krompirja). V živilski industriji škrob uporabljamo kot sredstvo za zgoščevanje. Barvila, ki se kopičijo v plastidih (karotenoidi, klorofili), izoliramo iz obarvanih rastlinskih tkiv in dodajamo živilom med predelavo v živilski industriji. S tem dosežemo živo obarvanost živil. Omenjena barvila dodajamo sokovom, sladoledom, pudingom, bonbonom itd. Pri izolaciji in uporabi teh barvil pa moramo upoštevati, da so netopna v vodi. Oranžni karotenoid β-karoten, ki ga je veliko npr. v kromoplastih v korenini korenja, je prekurzor vitamina A. Med presnovo v človeškem organizmu molekula β-karotena razpade na dve enaki polovici, ki se imenujeta vitamin A ali retinol. Z oksidacijo se retinol pretvori v retinal. Retinal se v očesni mrežnici vgradi v protein, s katerim zaznavamo svetlobo. Celična stena Vse rastlinske celice imajo celično steno. Celična stena ima več plasti. Najbolj zunanja plast celične stene, s katero so celice v tkivu zlepljene med seboj, se imenuje osrednja lamela. Vse celice naložijo znotraj osrednje lamele primarno celično steno, ki je dokaj prožna, nekatere celice pa znotraj primarne celične stene naložijo še debelo in togo sekundarno celično steno (slika 6). Glavna sestavina osrednje lamele so polisaharidi pektini. V primarni celični steni najdemo do 25% celuloze, poleg tega pa še dva tipa polisaharidov (pektini in hemiceluloze) in beljakovine (slika 7). Molekula celuloze je polisaharid, sestavljen iz več sto molekul glukoze, ki so z β-1,4-glikozidnimi vezmi med seboj povezane v nerazvejano verigo. Zaradi tridimenzionalne zgradbe β-1,4 vezi med glukoznimi enotami se dolga veriga celuloze ne zvija, ampak se s sosednjimi molekulami poveže v snop vzporednih molekul celuloze, imenovan mikrofibrila. Več mikrofibril se uredi v snop mikrofibril, ki ga imenujemo fibrila (slika 7). Posamezna molekula celuloze se podaljšuje z dodajanjem novih enot glukoze. To reakcijo opravlja encimski kompleks - rozeta, ki je nameščen v plazmalemi. Nova molekula glukoze pripotuje do rozete po citosolu, rozeta jo»ujame«in pripne na molekulo celuloze, ki na drugi strani plazmaleme štrli iz rozete v prostor celične stene. Molekule celuloze torej nastajajo na plazmalemi, vse druge sestavine celične stene pa nastajajo v notranjosti protoplasta, v Golgijevem aparatu se zapakirajo v vezikle, vezikli pa potujejo do plazmaleme in svojo vsebino z eksocitozo izločijo navzven, v prostor celične stene na zunanji strani plazmaleme (glej sliko 11). Primarna celična stena je nekakšen gost preplet celuloznih fibril, drugih polisaharidov in beljakovin. Običajno je primarna celična stena tanka in prožna. Mlade celice v meristemih imajo primarno celično steno. S posebnim fiziološkim procesom lahko zakisajo celično steno, kar povzroči rahljanje navzkrižnih povezav med celuloznimi fibrilami. Tako postane celična stena raztegljiva in mlade celice lahko rastejo (se podaljšujejo in širijo obseg). Nekateri tipi celic po prenehanju celične rasti znotraj primarne celične stene naložijo še sekundarno celično steno, ki vsebuje več celuloze (do 45%). Posebna sestavina sekundarne celične stene je lignin (20-25%) velika razvejana fenolna spojina, ki sestavine celične stene močno navzkrižno poveže med seboj. Celice s sekundarno steno ne morejo več rasti. Zaradi prisotnosti lignina je sekundarna celična stena bolj toga kot primarna stena in deluje predvsem kot oporna struktura. Sekundarna celična stena je običajno tudi precej debelejša od primarne 7

10 celične stene. V celicah lesa je do 25% lignina, zato so te celice izredno trde in odporne na razkroj. V celicah, ki znotraj primarne celične stene naložijo še sekundarno steno, protoplast na koncu diferenciacije večinoma odmre, tako da je prostor znotraj stene prazen (slika 6B). Žive rastlinske celice, ki vsebujejo protoplast, so med seboj povezane s posebnimi strukturami plazmodezmami (slika 8). Plazmodezme so ozki kanalčki (luknjice), ki vodijo skozi stene sosednjih celic. Kanalčki so obdani s plazmalemo plazmalema ene celice se nekako lijakasto nadaljuje v kanalček, na drugi strani stene pa se nadaljeje v plazmalemo sosednje celice. Skozi kanalčke iz ene celice v drugo vodi tudi ozka cevka endoplazemskega retikla. Primarna in sekundarna celična stena sta stalni tvorbi, ki se ne razgradita. Lahko pa se razgradijo pektinske molekule v osrednji lameli. Delna razgradnja pektinov poteka na primer med zorenjem sadja. Ker celice niso več tako močno povezane med seboj, je zrelo sadje dosti mehkejše od nezrelega sadja. Osrednja lamela se lahko v ratlinskem tkivu razgradi tudi samo na določenih mestih, na primer v»vogalih«, v katerih se sosednje celice stikajo med seboj. Na mestih z razgrajeno osrednjo lamelo celice niso več zlepljene med seboj in se zato malo razmaknejo nastanejo medcelični prostori (prostori med stenama dveh sosednjih celic; slika 6C). Celična stena močno zaznamuje način življenja rastlin. Ker so celice obdane s celično steno in zlepljene med seboj, se rastline ne morejo gibati. Kljub temu, da se nam, živalim, pritrjenost zdi huda omejitev, pa so v resnici rastline zelo»uspešni«organizmi. Med njimi najdemo tako največje organizme (orjaška sekvoja ali mamutovec 1400 ton = 10 sinjih kitov) kot tudi najstarejše organizme (dolgoživi bor star več kot 4000 let). Zanimivosti: Celična stena Sestavine celičnih sten so za človeka neprebavljive, kar pomeni, da jih encimi v človeškem prebavilu ne morejo razgraditi. Celične stene v živilih opisujemo z izrazom»vlaknine«. Kljub nerazgradljivosti pa je zmerna vsebnost vlaknin v živilih koristna, saj pospešuje prebavo hrane. Bela in polnozrnata pšenična moka se na primer razlikujeta ravno po vsebnosti vlaknin. Bela moka vsebuje samo škrobna zrna s tankimi primarnimi celičnimi stenami iz založnega tkiva v pšeničnem zrnu. Polnozrnata moka pa vsebuje tudi ovoj pšeničnega zrna (otrobe), ki ne vsebuje visokoenergetskih ogljikovih hidratov, vsebuje pa veliko celičnih sten, tudi sekundarnih sten z ligninom (slika 9). Togost sekundarne celične stene dobro poznamo iz vsakdanjih izkušenj s hrano. Precej celic, ki naložijo sekundarno celično steno, najdemo v osrednjem listnem rebru (glavni listni žili) v listu solate. Mehkejši deli solatnega lista (med glavno žilo in stranskimi žilami) vsebujejo predvsem primarne celične stene. Seme v plodu lešnika, oreha in mandlja obdajajo izključno celice s sekunardno celično steno tkivo, ki vsebuje celice s sekundarno steno, je tako trdo, da moramo trde»lupine«teh rastlin razbijati s kamnom ali kladivom, da pridemo do sočnega hranljivega semena v notranjosti plodu. Pri kuhanju marmelade iz zrelega sadja nastane žele iz delno razgrajenih pektinov osrednje lamele. Velika večina celic v sočnih, mesnatih tkivih sadja vsebuje poleg osrednje lamele samo tanko primarno celično steno. Običajne celične stene, tako primarne kot sekundarne, so prepustne za vodo in pline. V nekaterih rastlinskih tkivih pa se celične stene prepojijo s snovjo suberin, ki je neprepustna za vodo in pline. Po nalaganju suberina protoplast odmre, tako da je prostor znotraj celične stene prazen (napolnjen z zrakom). Debele sloje celic, ki imajo samo tanko primarno celično steno, prepojeno s suberinom, lahko najdemo na primer v lubju hrasta plutovca (to tkivo se imenuje pluta), iz katerega izdelujemo plutovinaste zamaške. S tanko plastjo plute (debelo nekaj celičnih plasti) je prekrit tudi gomolj krompirja to plast plute po domače imenujemo krompirjev»olupek«. 8

11 A osrednja lamela primarna celična stena C primarna osrednja celična lamela stena citoplazma jedro plazmalema B osrednja lamela primarna celična stena sekundarna celična stena Slika 6. Plasti celične stene v rastlinskem tkivu. A - Celice imajo poleg osrednje lamele samo primarno celično steno; B Celice imajo poleg osrednje lamele primarno in sekundarno celično steno. Sekundarna celična stena se naloži znotraj primarne celične stene. C Ravno tako kot na sliki A imajo celice osrednjo lamelo in primarno celično steno, vendar se je osrednja lamela na»vogalih«med celicami razgradila in nastali so medcelični prostori med stenami sosednjih celic. Celice s primarno celično steno imajo ob zrelosti navadno živ propoplast (na slikah A in C živ protoplast ponazarjajo jedro, citoplazma in plazmalema). V celicah, ki naložijo sekundarno celično steno, protoplast običajno odmre (glej prazno»notranjost«celic na sliki B). Osrednja lamela črno, primarna celična stena temno sivo, sekundarna celična stena svetlo sivo. 9

12 pektin celulozna mikrofibrila (sestavljena iz snopa vzporednih molekul celuloze) hemiceluloza beljakovina celulozna fibrila (sestavljena iz snopa mikrofibril) Slika 7. Molekulska sestava primarne celične stene. A ER B endoplazemski retikel plazmalema plazmalema PCS OL PCS celica 1 PCS OL PCS celica 2 plazmalema Slika 8. Zgradba plazmodezme. A tridimenzionalni prikaz celične stene med sosednjima celicama, skozi katero vodijo plazmodezme (slika prirejena po Raven in sod., 1999); B prerez plazmodezme. OL osrednja lamela; PCS primarna celična stena. 10

13 sadje in zelenjava škrobno tkivo žit žitni otrobi fenoli 5% pektini 1% proteini 7% celuloza 3% fenoli 5% proteini 5% celuloza 35% pektini 0,1% fenoli 12% proteini 8% celuloza 30% pektini 40% hemiceluloze 84% hemiceluloze 15% hemiceluloze 50% Slika 9. Kemijska sestava celičnih sten v različnih tipih živil. Fenoli predstavljajo predvsem lignin (slika prirejena po Brett in Waldron, 1996). Oljna telesca V nekaterih rastlinskih tkivih, predvsem v založnih tkivih v semenih, celice kopičijo oljna telesca, ki jih imenujemo tudi oleosomi (starejši izraz: oljna vakuola). Glavna sestavina oljnih telesc so maščobe ali trigliceridi na molekulo glicerola so vezane tri maščobne kisline. Poleg ogljikovih hidratov (sladkorjev, škroba) so maščobe najbolj energetsko bogate snovi v naši prehrani. Rastline večinoma na molekulo glicerola vežejo nenasičene maščobne kisline, ki vsebujejo veliko dvojnih vezi. Pri sintezi rastlinskih olj sodelujejo različni celični organeli (citosol, mitohindriji, plastidi, endoplazemski retikel). Prekurzor za sintezo olj je saharoza. Na novo sintetizirana olja se kopičijo v membrani endoplazemskega retikla, med zunanjim in notranjim fosfolipidnim slojem (torej med zgornjim in spodnjim slojem fosfolipidov, prikazanih na sliki 10). Nakopičena olja se nato odcepijo od endoplazemskega retikla kot nekakšen vezikel - oljno telesce. Oljno telesce je okrogla oljna kapljica, katere površina je prekrita s plastjo fosfolipidov. Na površini oljnega telesca so tudi posebne beljakovine, ki preprečujejo zlivanje oljnih kapljic med seboj. Oljna telesca»plavajo«v citosolu. Zanimivosti: Oljna telesca Rastlinska olja so pomembna pri pripravi živil. Uporabljamo koruzno, sončnično, oljčno, sojino, arašidovo olje. Olja so energetsko bogate maščobe. Maščobe v živalskih tkivih vsebujejo pretežno nasičene maščobne kisline, vezane na glicerol (trdne masti). Maščobe v rastlinskih tkivih pa vsebujejo predvsem nenasičene maščobne kisline (tekoča olja), ki so za človekovo zdravje manj škodljive kot nasičene maščobne kisline. Živalske celice vsebujejo holesterol (v živalskih bioloških membranah). Rastlinske celice pa ne vsebujejo holesterola, zato so oznake»ne vsebuje holesterola«na oljih in margarinah, ki jih pridobivamo iz rastlinskih tkiv, več ali manj brez pomena. Veliko olj vsebujejo različni oreški, ki jih jemo same ali v sladicah (lešniki, orehi, mandlji). 11

14 Druge strukture v rastlinski celici Strukture v rastlinski celici, ki jih nismo omenili v zgornjem poglavju, niso vidne s svetlobnim mikroskopom. Poleg tega pa je večina teh»drugih«struktur dokaj podobnih v živalskih in v rastlinskih celicah. Vendar pa so vse strukture, ki jih obravnavamo v tem poglavju, za preživetje rastline ravno tako pomembne kot strukture v prejšnjem poglavju. Celica je pač nekakšno velemesto, v katerem molekule potujejo med enim in drugi organelom, pri čemer pa je prav vsak organel nepogrešljiv za vzdrževanje življenjskih procesov v celici. Plazmalema (celična membrana) je biološka membrana (slika 10), ki obdaja protoplast rastlinske celice. Lipidni dvosloj, ki ga sestavljajo fosfolipidi in vanj vključene beljakovine, je debel od 7 do 10 nm. Plazmalema je selektivno prepustna za snovi, ki vstopajo ali izstopajo iz celice (vsebuje tudi beljakovinske kanalčke in druge transportne sisteme). Preko plazmaleme se prenašajo tudi različni signali. fosfolipid fosfolipidni dvosloj hidrofilni del beljakovine hidrofobni del beljakovine Slika 10. Zgradba plazmaleme (slika prirejena po Moore in sod., 1998). Mitohondriji so obdani z dvema membranama. Notranja membrana je nagubana v uvihke - kriste, v notranjosti mitohondrija pa je matriks z mitohondrijsko DNA in ribosomi. V mitohondrijih poteka celično dihanje. Vse rastlinske celice, tudi tiste v listih, ki opravljajo fotosintezo, vsebujejo mitohondrije, ves čas opravljajo celično dihanje in potrebujejo za vzdrževanje življenjskih procesov kisik. Endoplazemski retikel (ER) obdaja ena membrana (slika 11). Oblikovan je v sploščene membranske cevi in plošče, od katerih se odcepljajo vezikli. ER je organel z največjo površino membran. Na zunanjo stran so lahko vezani ribosomi (zrnati ER, sicer gladki ER). ER je povezan z jedrno ovojnico. Cevke ER segajo preko plazmodezem iz ene rastlinske celice v drugo (slika 8). V ER poteka sinteza beljakovin, fosfolipidov, olj, pa tudi sestavin celične stene, ki se z eksocitozo izločijo preko plazmaleme. Golgijev aparat (GA, Golgijevo telesce, diktiosom) sestavljajo veliki sploščeni vezikli in majhni okrogli vezikli, obdani z eno membrano (slika 11). Vezikli z beljakovinami in lipidi potujejo od ER do GA, kjer se kemijsko spremenijo (npr. v glikoproteine). Produkti se z vezikli prenašajo iz GA na ustrezna mesta v celici. V GA nastajajo sestavine celične stene, smole, nektar, ki se z eksocitozo izločijo preko plazmaleme (slika 11). 12

15 Mikrotelesca so zelo majhni kroglasti organeli (membranski vezikli), obdani z eno membrano. Peroksisomi razgrajujejo strupene produkte celičnega metabolizma (vodikov peroksid) in so pogosto nameščeni ob kloroplastih. Glioksisomi razgrajujejo maščobne kisline do acetil koencima A, ki vstopa v druge metabolne poti, npr. sintezo ogljikovih hidratov. Pogostejši so v semenih, ki vsebujejo veliko olj, in v iz njih zraslih kalicah. Ribosome sestavljata velika in mala podenota, ki sta zgrajeni iz beljakovin in rrna (ribosomske RNA). Ribosomi so lahko prosti v citosolu ali vezani na membrano grobega endoplazemskega retikla. Na ribosomih poteka sinteza beljakovin. Lastne ribosome imajo tudi plastidi in mitohondriji po zgradbi so ti ribosomi bolj podobni prokariotskim ribosomom kot ribosomom v citosolu in na ER evkariotskih celic. vezikli 1 2 jedro citoplazma celična stena jedrna pora endoplazemski retikel Golgijev aparat plazmalema Slika 11. Potovanje veziklov med endoplazemskim retiklom, Golgijevim aparatom in plazmalemo. Membrane so narisane z debelo črno črto. 1, 2 dve fazi eksocitoze; membrana vezikla se zlije s plazmalemo, vsebina vezikla pa se razlije v prostor celične stene (slika prirejena po Raven in sod., 1999). Citoskelet je omrežje iz beljakovinskih mikrotubulov in aktinskih filamentov. Citoskelet usmerja celično rast, določa lego organelov in usmerja potovanje organelov znotraj citoplazme (cikloza), usmerja sintezo celuloznih molekul v celični steni in potovanje kromosomov med celično delitvijo (delitveno vreteno). V rastlinski celici, ki se ne deli, so gradniki citoskeleta nameščeni predvsem na obodu celice, pod plazmalemo. Citosol je znotrajcelična tekočina, ki zapolnjuje notranjost protoplasta med organeli. Sestavljajo ga voda, anorganski ioni, encimi, ter prekurzorji, vmesni in končni produkti encimskih reakcij. 13

16 Evolucijski razvoj evkariotske celice Eden od pomembnih korakov v evolucijskem razvoju evkariotske celice je bila pridobitev plastidov in mitohondrijev. Pridobitev plastidov je praevkariotski celici omogočila neodvisnost od pridobivanja energetsko bogatih organskih snovi (»hrane«) iz okolja (avtotrofnost fotosinteza). Pridobitev mitohondrijev pa je omogočila celično dihanje in s tem energetsko učinkovit metabolizem (aerobnost pridobivanje energije, vezane v kemijske vezi organskih snovi, z uporabo kisika). Ta pomembni evolucijski korak razlaga endosimbiontska teorija. Po tej teoriji so bili predniki plastidov in mitohondrijev prosto živeči prokarioti, ki so nato začeli živeti v celici drugega (»gostiteljskega«) prokariota. Gostiteljeva plazmalema se je uvihala in v uvihek ujela prosto živečega prednika plastida oz. mitohondrija (slika 12). Uvihek se je poglabljal, dokler se ni ločil od plazmaleme kot znotrajcelični vezikel z dvema membranama. Tako naj bi plastidi in mitohondriji postali znotrajcelični simbionti (endosimbiontska teorija). V prid tej teoriji govori več argumentov. Tako plastidi kot mitohondriji imajo dve membrani, lastno golo DNA (brez histonov značilnost prokariotov) in lastne ribosome (po zgradbi bolj podobne prokariotskim kot tistim v citosolu evkariotov). Notranja membrana naj bi bila membrana izvornega prokariota (prednika plastida oz. mitohondrija), zunanja pa plazmalema izvorne gostiteljske celice, ki je prokariota»požrla«iz okolja (slika 12). Sodobne raziskave molekulske biologije kažejo, da je bil skupni prednik plastidov in mitohondrijev fotosintetski torej so tudi predniki mitohondrijev v človeškem telesu v daljni preteklosti opravljali fotosintezo! plazmalema gostitelja celica gostitelja prednik plastida oz. mitohondrija plazmalema prednika plastida oz. mitohondrija endosimbiont z dvema membranama zunanja membrana notranja membrana A B C D Slika 12. Izvor plastidov in mitohondrijev (endosimbiontska teorija). A prostoživeči prednik plastida oz. mitohondrija (prokariot) in celica gostitelja (prokariot). B, C plazmalema gostitelja se uviha in obda celico prednika plastida oz. mitohondrija z veziklom iz lastne plazmaleme. D prednik plastida oz. mitohondrija živi kot endosimbiont (znotrajcelični simbiont); obdan je z dvema membranama. Plazmalema prednika plastida oz. mitohondrija debela črta; plazmalema gostitelja tanka črta. 14