15. Δηλωτική Μνήμη Ορισμός Χαρακτηριστικά και Μηχανισμοί

Transcript

1 15. Δηλωτική Μνήμη Σύνοψη Ως δηλωτική ή έκδηλη μνήμη αναφέρεται η ικανότητα συγκράτησης και ενθύμησης συμβάντων και δεδομένων, γνώσεων που στον άνθρωπο μπορούν να αναφερθούν λεκτικά, μπορούν δηλαδή να δηλωθούν, να αναφερθούν με έκδηλο, ρητό τρόπο που απαιτεί τη διεργασία της συνείδησης. Η δηλωτική μνήμη συγκροτείται από δύο επιμέρους κατηγορίες, της βιωματικής και σημασιολογικής μνήμης, οι οποίες αντίστοιχα αναφέρονται στην ανάμνηση συμβάντων προσωπικής εμπειρίας και σε γενικές γνώσεις που έχουμε για τον κόσμο. Η περιοχή του έσω κροταφικού λοβού (ΕΚΛ) που περιλαμβάνει τον ιππόκαμπο και τις γύρω από αυτόν φλοιϊκές περιοχές καθώς και περιοχές του προμετωπιαίου φλοιού είναι βασικές στη διεργασία της δηλωτικής μνήμης, ενώ οι συνδέσεις των δομών του ΕΚΛ με δομές του διεγκεφάλου, όπως ο θάλαμος και τα μαστία, φαίνεται ότι έχουν επίσης σημαντική εμπλοκή. Προαπαιτούμενη γνώση Λόγω του ότι η δηλωτική μνήμη αποτελεί την έτερη μεγάλη κατηγορία μάθησης και μνήμης, μετά την άδηλη ή μη δηλωτική, συνιστάται η μελέτη του κεφαλαίου «Άδηλη Μνήμη». Αφού η δηλωτική μνήμη συγκροτείται από τις δύο κατηγορίες της βιωματικής και σημασιολογικής μνήμης, απαραίτητη είναι η μελέτη των ομώνυμων κεφαλαίων. Στοιχεία για τα εγκεφαλικά συστήματα που σχετίζονται με τη δηλωτική μνήμη αναφέρονται στο κεφ. «Μνημονικά Συστήματα» Ορισμός Δηλωτική ή έκδηλη μνήμη είναι η ικανότητα ανάκλησης δεδομένων (συγκεκριμένων πληροφοριών, γνώσεων) καθώς και βιωματικών συμβάντων (Cohen & Squire, 1980). Δηλωτική μνήμη είναι οι αναμνήσεις παρελθόντων συμβάντων, η γνώση γεγονότων, προσώπων, ουσιαστικά κάθε είδους γνώση που έχουμε αποκτήσει κατά τη διάρκεια της ζωής. Οι αναμνήσεις και η μνήμη των γνώσεων αυτών μπορεί να εκφραστεί από το υποκείμενο λεκτικά ή μπορεί να συνίστανται σε μια φαντασιακή, νοερή εικόνα. Το περιεχόμενο των δηλωτικών μνημών, δηλαδή, μπορεί να εκφραστεί δηλωτικά, ρητά με συνειδητή επίγνωση αυτού που ανακαλούμε. Άρα, το περιεχόμενο της δηλωτικής μνήμης συνίσταται σε βιωματικά συμβάντα, σε γεγονότα δηλαδή τα οποία αποτελούν προσωπικές εμπειρίες, και σε κάθε είδους πληροφορίες και γνώσεις γύρω από τον κόσμο. Με άλλα λόγια, η έκδηλη μνήμη συγκροτείται από δύο είδη μνήμης, τη βιωματική και τη σημασιολογική μνήμη, οι οποίες αναλύονται σε ξεχωριστά κεφάλαια. Η βιωματική μνήμη αναφέρεται στη δημιουργία και ανάμνηση προσωπικών εμπειρικών συμβάντων που βίωσε κάποιος υποκειμενικά σε έναν συγκεκριμένο τόπο και χρόνο, ενώ η σημασιολογική μνήμη περιέχει τις γνώσεις, τις πληροφορίες για τον κόσμο γενικά που γνωρίζει κάποιος και οι οποίες είναι κοινές για τα άτομα της ίδιας ευρύτερης κοινότητας, όπως για παράδειγμα η γλώσσα, και όσα έχουν μάθει κατά τη διάρκεια της βασικής εκπαίδευσης. Για παράδειγμα, η ανάμνηση του πού ήταν και τι έκανε κάποιος το προηγούμενο Σάββατο ανήκει στη βιωματική μνήμη, ενώ η περιγραφή του τι είναι «Σάββατο» ανήκει στη σημασιολογική Χαρακτηριστικά και Μηχανισμοί Η κατηγορία της δηλωτικής μάθησης και μνήμης προκύπτει από τη διάκριση μεταξύ αυτής και της μη δηλωτικής μάθησης και μνήμης. Αυτή η διάκριση έγινε σαφής μέσω των συμπεριφορικών επιπτώσεων στην περίπτωση του ασθενή Η.Μ., ο οποίος παρουσίασε πλήρη ανικανότητα για τη δημιουργία νέων δηλωτικών μνημών, ενώ διατηρούσε την ικανότητα για μορφές μη δηλωτικής μάθησης και μνήμης (βλ. κεφ. «Αμνησία»). Ο αρχικός αυτός διαχωρισμός οδήγησε στην ιδέα της ύπαρξης διαφορετικών μνημονικών συστημάτων ή τύπων ή ειδών μνήμης. Μία εκδοχή αυτού του τρόπου διαχωρισμού με ιδιαίτερη επιρροή στην επιστημονική κοινότητα είναι ο διαχωρισμός μεταξύ δύο κύριων τύπων μνήμης, της έκδηλης ή δηλωτικής και της άδηλης ή μη δηλωτικής, που παρουσιάστηκε από τον νευροψυχολόγο Larry Squire (Squire, 1992). Γενικά, θεωρείται ότι η έκδηλη μνήμη συγκροτείται από τη βιωματική και τη σημασιολογική μνήμη, με τα δύο αυτά είδη μνήμης να διακρίνονται μεταξύ τους μέσω του κριτηρίου του κατά πόσο η μνήμη συνοδεύεται από στοιχεία του χωροχρονικού πλαισίου στο οποίο αποκτήθηκε. Τα δε κοινά στοιχεία της βιωματικής και σημασιολογικής μνήμης συνίστανται στην εμπρόθετη και συνειδητή διεργασία ανάκλησης της πληροφορίας και στη ρητή αναφορά στην πληροφορία αυτή, το περιεχόμενο δηλαδή της μνήμης

2 Η ομαδοποίηση της βιωματικής και σημασιολογικής μνήμης στην κατηγορία της δηλωτικής μνήμης υπονοεί ότι τα δύο αυτά είδη μνήμης βασίζονται στο ίδιο σύστημα εγκεφαλικών δομών, νευρωνικών δικτύων. Πράγματι, θεωρείται από πολλούς ερευνητές ότι τόσο η βιωματική όσο και η σημασιολογική (δηλαδή η δηλωτική γενικά μνήμη) στηρίζονται στο σύστημα του έσω κροταφικού λοβού (ΕΚΛ) που περιλαμβάνει ως κεντρική δομή τον ιππόκαμπο (Squire & Zola-Morgan, 1991 Squire & Zola, 1996). Σύμφωνα με την άποψη αυτή, οποιαδήποτε βλάβη εντός του συστήματος αυτού θα προκαλέσει παρόμοια ελλείμματα τόσο στη βιωματική όσο και τη σημασιολογική μνήμη. Πράγματι, ασθενείς με αμφοτερόπλευρη βλάβη στον ιππόκαμπο παρουσιάζουν παρόμοια βλάβη στα δύο είδη μνήμης (Manns, Hopkins, & Squire, 2003) ενισχύοντας την ιδέα της λειτουργικής ομοιογένειας των δομών του ΕΚΛ (Squire & Zola, 1998). Ωστόσο, άλλα ευρήματα συνηγορούν υπέρ της διάκρισης της σημασιολογικής από τη βιωματική μνήμη που είχε προτείνει ο Tulving, και στο επίπεδο των εγκεφαλικών δομών, με τον ιππόκαμπο να αναδεικνύεται απαραίτητος μεν για τη βιωματική αλλά όχι για τη σημασιολογική (Mishkin, Suzuki, Gadian, & Vargha- Khadem, 1997 Vargha-Khadem et al., 1997). Συγκεκριμένα, η ιδέα αυτή στηρίχθηκε σε τρεις περιπτώσεις νεαρών ατόμων που υπέστησαν σχετικά επιλεκτική βλάβη του ιππόκαμπου (~50%) σε πολύ μικρή ηλικία (από γέννηση μέχρι τεσσάρων και εννέα ετών) λόγω ισχαιμικού επεισοδίου πριν από την περίοδο που θα μπορούσαν να αναπτύξουν σημασιολογική μνήμη. Κατά την εφηβική ηλικία παρουσίασαν πολύ σοβαρή αμνησία για βιωματικά γεγονότα, παρόλο που ανέπτυξαν κανονικά σημασιολογική μνήμη, κανονική γλωσσική ικανότητα, επαρκές έως υψηλό επίπεδο ευφυΐας και φυσιολογικές κοινωνικές δεξιότητες. Οι περιπτώσεις αυτές οδήγησαν στο συμπέρασμα ότι ακόμα και με εκτεταμένη βλάβη του ιππόκαμπου που οδηγεί σε σοβαρό έλλειμμα της βιωματικής μνήμης, η σημασιολογική μνήμη διατηρείται (Vargha-Khadem et al., 1997). Σημαντικές ενδείξεις για την ανεξαρτησία της σημασιολογικής από τη βιωματική μνήμη προέρχονται από πολλές περιπτώσεις αμνησιακών ασθενών, οι οποίοι παρουσίαζαν όλοι επιδείνωση βλάβης στη βιωματική μνήμη, δηλαδή παρουσίαζαν εμπροσθόδρομη αμνησία, ενώ μόνο μέτρια προβλήματα με τη σημασιολογική μνήμη (Spiers, Maguire, & Burgess, 2001). Η διάκριση μεταξύ σημασιολογικής και βιωματικής μνήμης αναδεικνύεται και από μία περίπτωση ασθενούς, ο οποίος παρουσίασε πολύ χειρότερη βιωματική μνήμη απ ό,τι σημασιολογική μνήμη για γεγονότα και γνώσεις που είχε πριν το επεισόδιο της εγκεφαλικής βλάβης (οπισθόδρομη αμνησία βιωματικών πληροφοριών) (Tulving, 2002). Από το άλλο μέρος υπάρχουν περιπτώσεις αμνησιακών ασθενών με διατήρηση της βιωματικής μνήμης αλλά έντονη έκπτωση της σημασιολογικής για γνώσεις που είχαν αποκτηθεί στο παρελθόν πριν από το επεισόδιο που προκάλεσε την αμνησία (Yasuda, Watanabe, & Ono, 1997). Ενδείξεις για τη διάσταση μεταξύ σημασιολογικής και βιωματικής μνήμης προέρχονται και από το επίπεδο της λειτουργικής νευροαπεικόνισης. Έτσι, φαίνεται ότι κατά τη διάρκεια της μνημονικής κωδικοποίησης ο αριστερός προμετωπιαίος φλοιός είναι πιο ενεργός στην περίπτωση βιωματικού απ όσο σημασιολογικού μνημονικού περιεχομένου, ενώ ο δεξιός προμετωπιαίος φλοιός ενεργοποιείται περισσότερο κατά τη διάρκεια ανάσυρσης-ανάμνησης βιωματικού απ ό,τι σημασιολογικού υλικού (Wheeler, Stuss, & Tulving, 1997). Χαρακτηριστικό, όμως, της ατελούς ακόμα γνώσης μας για την ακριβή σύνδεση μεταξύ συμπεριφορικών φαινομένων, δηλαδή μνημονικής ικανότητας και εγκεφαλικών περιοχών που στηρίζουν μια συγκεκριμένη μνημονική ικανότητα, αποτελεί η προτεινόμενη αντίληψη ότι ακόμα και μετά από καταστροφή του ιππόκαμπου διατηρείται η δυνατότητα μνήμης αναγνώρισης, η οποία σχετίζεται με τη βιωματική (Aggleton & Brown, 1999). Έτσι, σε γενικές γραμμές, η βιωματική και σημασιολογική μνήμη διακρίνονται μεταξύ τους λόγω του ότι: α) η βιωματική, αλλά όχι η σημασιολογική, περιλαμβάνει συνειδητή ανάκληση παρελθόντων εμπειριών που συνέβησαν σε ένα συγκεκριμένο χωροχρονικό πλαίσιο και β) υπάρχει διακριτή εμπλοκή των εγκεφαλικών περιοχών στα δύο είδη μνήμης. Ένα κριτήριο που διακρίνει τα δύο είδη δηλωτικής μνήμης έγκειται στην απάντηση του κατά πόσο θυμόμαστε ή γνωρίζουμε κάτι, δηλαδή συνίσταται στη διάκριση μεταξύ του ενθύμησης και γνώσης, νοητικές ποιότητες που αντιστοιχούν στη βιωματική και σημασιολογική μνήμη. Είναι, ωστόσο, σαφές ότι το ζήτημα της σχέσης μεταξύ βιωματικής και σημασιολογικής μνήμης δεν έχει λυθεί, με ορισμένους ερευνητές να θεωρούν ότι η σημασιολογική στην ουσία εξάγεται με τον χρόνο από τη βιωματική, ενώ άλλοι υποστηρίζουν ότι η σημασιολογική δεν απαιτεί τη βιωματική μνήμη. Π.χ. τα μικρά παιδιά που δεν έχουν αναπτύξει βιωματική μνήμη, έχουν σημασιολογική. Κάτι παρόμοιο, για ορισμένους ερευνητές, ισχύει και για ζώα διαφορετικά του ανθρώπου. Όπως αναφέρθηκε πιο πάνω, ευρήματα από αμνησιακούς ασθενείς έχουν υποδείξει την πρωτογένεια ή σχετική ανεξαρτησία της σημασιολογικής έναντι της βιωματικής μνήμης (Vargha-Khadem et al., 1997). Πολλοί ερευνητές θεωρούν τη βιωματική και σημασιολογική μνήμη στενά συνδεδεμένες μεταξύ τους, υπό την έννοια ότι «σημασιολογικές» πληροφορίες ενσωματώνονται κατά την εκμάθηση στο σύστημα της βιωματικής μνήμη, δηλαδή υφίσταται κωδίκευση στη βιωματική μνήμη, ενώ στη διάρκεια βιωματικών εμπειριών μπορεί να υφίσταται ανάκτηση σημασιολογικής πληροφορίας. Η αντίληψη αυτή στηρίζεται από ευρήματα μελετών λειτουργικής νευροαπεικόνισης, όπου πολλές από τις ενεργοποιού

3 μενες περιοχές είναι κοινές μεταξύ βιωματικής κωδίκευσης και σημασιολογικής ανάκτησης, με πιο χαρακτηριστικό παράδειγμα την αριστερή κάτω μετωπιαία έλικα που περιλαμβάνει περιοχές του έξω κοιλιακού προμετωπιαίου φλοιού (Kapur et al., 1994 Reber et al., 2002). Μια ενδιαφέρουσα άποψη, βασιζόμενη σε ευρήματα συμπεριφορικών και νευροαπεικονιστικών μελετών, υποστηρίζει τη σταδιακή διαφοροποίηση της αρχιτεκτονικής και δυναμικής των μνημονικών συστημάτων κατά την ανάπτυξη και την «επικράτηση» της σημασιολογικής έναντι της βιωματικής μνήμης κατά το γήρας (Ofen & Shing, 2013). Από το άλλο μέρος, βέβαια, υφίσταται αλληλεπίδραση και ορισμένη επικάλυψη μεταξύ της βιωματικής και σημασιολογικής μνήμης. Έτσι, όπως περιγράφεται στο αντίστοιχο κεφάλαιο, η αυτοβιογραφική μνήμη συγκροτείται με συμβολή τόσο της βιωματικής όσο και της σημασιολογικής μνήμης. Για παράδειγμα, οι γνώσεις μας για την τοποθεσία και την ιστορία του αρχαίου θεάτρου της Επιδαύρου (σημασιολογική μνήμη) θα αλληλεπιδράσουν και θα επηρεάσουν τη βιωματική μας εμπειρία κατά την επίσκεψή μας στον χώρο του θεάτρου. Αντίστροφα, η βιωματική εμπειρία της επίσκεψης μπορεί να τροφοδοτήσει τις γνώσεις για τον χώρο με νέα στοιχεία. Έτσι, για παράδειγμα οι γνώσεις που έχουμε για το σχέδιο και την οργάνωση της πόλης που ζούμε, προέρχεται από πολλές βιωματικές εμπειρίες των ποικίλων διαδρομών που έχουμε πραγματοποιήσει μέσα στην πόλη κατά την διάρκεια του χρόνου. Λόγω του ότι οι πληροφορίες στη δηλωτική μνήμη ανακτώνται συνειδητά, η ανάκτηση και έκφραση αυτών των πληροφοριών μπορεί να γίνει ακολουθώντας διαφορετικές (νοητικές) διαδρομές, προσφέροντας το ιδιαίτερο πλεονέκτημα να μπορούν οι μνημονικές πληροφορίες να χρησιμοποιηθούν για επίλυση νεοεμφανιζόμενων προβλημάτων μέσω συμπερασματικής διεργασίας. Στο πιο πάνω παράδειγμα της πόλης, μπορούμε να «συμπεράνουμε» μια διαδρομή μέσω της σύνθεσης γνωστών διαδρομών, για τις οποίες έχουμε βιωματική εμπειρία, μπορούμε δηλαδή να καθοδηγηθούμε, να πλοηγηθούμε στην πόλη μέσω συσχέτισης και συμπερασματολογίας, χρησιμοποιώντας προηγούμενη βιωματική πληροφορία Νευροβιολογία Όπως περιγράφεται στο κεφάλαιο «Βιωματική Μνήμη», «Μνημονικά Συστήματα» αλλά και αλλού (π.χ. «Αμνησία») η περιοχή του έσω κροταφικού λοβού (ΕΚΛ) είναι βασική για τη συνειδητή ανάκληση, την ανάμνηση παρελθόντων συμβάντων. Το συμβατικά αρχικό γεγονός που υπέδειξε τη σχέση μεταξύ του ΕΚΛ και της δηλωτικής (όπως περιγράφηκε αργότερα), ήταν η περίπτωση του Η.Μ., αλλά και άλλων ασθενών με παρόμοια μνημονικά ελλείμματα (π.χ. η περίπτωση του R.B., βλ. πιο κάτω). Είναι χαρακτηριστικό ότι η σύνδεση μεταξύ δηλωτικής μνήμης και ΕΚΛ είναι τόσο ισχυρή που η εγκεφαλική περιοχή του ΕΚΛ συχνά χρησιμοποιείται σχεδόν ως το βιολογικό αντίστοιχο της δηλωτικής μνήμης. Ωστόσο, όπως θα περιγραφεί πιο κάτω, πέρα από τον ΕΚΛ, στη δηλωτική μνήμη εμπλέκονται και πολλές άλλες εγκεφαλικές περιοχές, όπως ο προμετωπιαίος φλοιός, έξω και έσω περιοχές του βρεγματικού φλοιού και περιοχές του ινιακοκροταφικού φλοιού. Γενικά, το καλούμενο σύστημα δηλωτικής μνήμης συνίσταται σε τρία μείζονα συστατικά, τον εγκεφαλικό φλοιό, τον παραϊπποκάμπειο φλοιό και τον ιππόκαμπο (Eichenbaum, 2012). Ήδη από την περίοδο της περίπτωσης του ασθενούς Η.Μ. δημιουργήθηκε η ιδέα της σημασίας του ιππόκαμπου ως κεντρικής δομής του ΕΚΛ στη δηλωτική μνήμη. Αργότερα, η περίπτωση του ασθενούς R.M., ο οποίος υπέστη αμφοτερόπλευρη βλάβη στον ιππόκαμπο λόγω ισχαιμικού επεισοδίου, κατέδειξε ότι ακόμα και βλάβες που περιορίζονται αποκλειστικά στον ιππόκαμπο (και μάλιστα σε υποπεριοχή του, την CA1) προκαλούν σοβαρή εμπροσθόδρομη αμνησία δηλωτικού περιεχομένου (Zola-Morgan, Squire, & Amaral, 1986). Έτσι, στη συνέχεια έγιναν προσπάθειες ανάπτυξης ζωικών μοντέλων, για να διερευνηθεί πιο διεξοδικά η συμβολή του ιππόκαμπου, χρησιμοποιώντας επίμυες, γάτες, κουνέλια και πιθήκους. Το πλεονέκτημα ενός ζωικού μοντέλου έγκειται στον μεγάλο βαθμό ελέγχου ως προς την ποσότητα του ιστού που αφαιρείται και συνεπώς η συμβολή των εγκεφαλικών περιοχών στη συμπεριφορά μπορεί να εκτιμηθεί με μεγαλύτερη ακρίβεια συγκριτικά με τις περιπτώσεις παθολογικής βλάβης στον άνθρωπο. Είναι σαφές ότι η μεγαλύτερη πειραματική δυσκολία στη μελέτη της δηλωτικής μνήμης σε ζώα εκτός του ανθρώπου είναι η απουσία λεκτικής επικοινωνίας και ρητής δήλωσης, αναφοράς από μέρους τους για τις μνήμες τους. Ωστόσο, υπάρχει δυνατότητα (πειραματικού) συμπεράσματος για το «δηλωτικό» της συμπεριφοράς τους. Αυτό επιτεύχθηκε από τον Mortimer Mishkin με την επινόηση της καλούμενης δοκιμασίας καθυστερημένης μη αντιστοίχισης προς το δείγμα (delayed non-match to sample task) που εφάρμοσε σε πιθήκους (Mishkin, 1978, 1982). Η δοκιμασία αυτή ουσιαστικά εξετάζει τη μνήμη αναγνώρισης. Λίγο αργότερα ο Richard Morris προσέγγισε το ζήτημα της δηλωτικής μνήμης σε τρωκτικά με την επινόηση της δοκιμασίας υδάτινου λαβυρίνθου (κατά Morris, Morris water maze), η οποία εξετάζει μια πτυχή χωρικής μάθησης και μνήμης (μνήμη αναφοράς), (Morris, 1984). Η δοκιμασία και η εμπλοκή του ιππόκαμπου περιγράφονται αναλυτικά στο κεφ. «Ιππόκαμπος». Στη δοκι

4 μασία καθυστερημένης μη αντιστοίχισης προς το δείγμα σε μακάκους πιθήκους, οι οποίοι έχουν εγκέφαλο παρόμοιο με του ανθρώπου, υπάρχουν τρεις φάσεις. Στην πρώτη φάση, παρουσιάζεται στο ζώο ένα ερέθισμα που συνίσταται σε ένα αντικείμενο, π.χ. ένα ορθογώνιο κουτί (το δείγμα), κάτω από το οποίο είναι κρυμμένη τροφή (π.χ. ένα φιστίκι) που αποτελεί την ανταμοιβή (reward) για το ζώο. Κατά τη δεύτερη φάση, που συνιστά την περίοδο καθυστέρησης, μετά από μερικά λεπτά τοποθετείται ένα δεύτερο αντικείμενο, π.χ. πυραμιδοειδές κουτί, κάτω από το οποίο πλέον είναι κρυμμένη η τροφή. Με ένα παραπέτασμα αποκλείεται στο ζώο να δει αυτή τη μεταβολή στη θέση της κρυμμένης τροφής. Στην τρίτη φάση, παρουσιάζεται στο ζώο το προηγούμενο ερέθισμα, δηλαδή το ορθογώνιο κουτί μαζί με το νέο ερέθισμα, δηλαδή το πυραμιδοειδές κουτί στο οποίο βρίσκεται η τροφή-ανταμοιβή. Κάθε φορά χρησιμοποιούνται νέα αντικείμενα. Το ζώο μαθαίνει να θυμάται ότι η τροφή-ανταμοιβή βρίσκεται κάτω από το νέο ερέθισμα (το μη αντιστοιχούν), το οποίο και πρέπει να επιλέγει. Άρα πρέπει να θυμάται ποιο είναι το παλιό ερέθισμα (το δείγμα) και να αναγνωρίζει το νέο. Η δοκιμασία χρησιμοποιεί την αυθόρμητη τάση των ζώων να περιεργάζονται τα νέα αντικείμενα που συναντούν. Η εμπειρία του δείγματος αποτελεί ίσως το βιωματικό συμβάν που πρέπει να ανακαλεί κάθε φορά. Ορισμένες μελέτες υπέδειξαν ότι μείωση της επίδοσης στη δοκιμασία αυτής συμβαίνει με καταστροφή του φλοιού γύρω από τον ιππόκαμπο αλλά όχι του ίδιου του ιππόκαμπου (Murray & Mishkin, 1998 Zola-Morgan, Squire, Amaral, & Suzuki, 1989), τροφοδοτώντας την ιδέα της υποδιαίρεσης της μνήμης αναγνώρισης σε ανάκληση και οικειότητα που εξαρτώνται από ιππόκαμπο και περικείμενο φλοιό αντίστοιχα (βλ. κεφ. «Βιωματική Μνήμη»). Δηλαδή υποδεικνύεται ότι η δοκιμασία καθυστερημένης μη αντιστοίχισης προς το δείγμα απαιτεί το συστατικό της οικειότητας. Ωστόσο, άλλες μελέτες έχουν δείξει ότι ο ιππόκαμπος όντως εμπλέκεται στις μνημονικές διεργασίες που απαιτούνται στη δοκιμασία αυτή (Beason-Held, Rosene, Killiany, & Moss, 1999 Otto & Eichenbaum, 1992) και μπορεί να στηρίζει και την ανάκληση και την οικειότητα (Dede, Wixted, Hopkins, & Squire, 2013 Smith, Wixted, & Squire, 2011 Wixted & Squire, 2004). Σε γενικές γραμμές, ζώα με πειραματική βλάβη στον ΕΚΛ αποτυγχάνουν στη δοκιμασία καθυστερημένης μη αντιστοίχισης προς το δείγμα, αναπαράγοντας έτσι τα αποτελέσματα από αμνησιακούς ασθενείς, και έτσι η δοκιμασία αυτή αποτέλεσε το πρώτο πειραματικό ζωικό πρότυπο του αμνησιακού συνδρόμου στον άνθρωπο για τη δηλωτική μνήμη. Σημειώνεται ότι αποτυχία στη δοκιμασία υφίσταται, όταν το χρονικό διάστημα της καθυστέρησης είναι μερικά λεπτά, όπως αναφέρθηκε, αλλά όχι όταν είναι σύντομο, της τάξης των δευτερολέπτων, δηλαδή στο εύρος λειτουργίας της ενεργού μνήμης, η οποία δεν επηρεάζεται από βλάβη στον ΕΚΛ. Μια άλλη παρατήρηση που δείχνει την εμπλοκή του ιππόκαμπου στη μνήμη αναγνώρισης, αφορά την καταγραφή της δραστηριότητας μεμονωμένων νευρώνων του ιππόκαμπου στον άνθρωπο, τα οποία διαφοροποιούν τη δραστηριότητά τους ανάλογα με την οικειότητα που έχει το υποκείμενο με συγκεκριμένα ερεθίσματα (Fried, MacDonald, & Wilson, 1997). Ουσιαστικά, το μεγαλύτερο ενδιαφέρον για τον ρόλο του ΕΚΛ στη δηλωτική μνήμη επικεντρώνεται στον ιππόκαμπο, όπου έχουν πραγματοποιηθεί και οι περισσότερες μελέτες, κυρίως στο επίπεδο της κυτταρικής δραστηριότητας. Εν συντομία, έχει προταθεί ότι οι μνημονικές λειτουργίες στις οποίες ο ιππόκαμπος έχει αποδειχτεί ή προταθεί ότι εμπλέκεται ή είναι απαραίτητος, είναι η χωρική, η συσχετιστική, η βιωματική και η δηλωτική μάθηση και μνήμη. Οι διάφορες προτάσεις και υποθέσεις για τους λειτουργικούς ρόλους του ιππόκαμπου στη μνήμη αναλύονται κυρίως στο κεφ. «Ιππόκαμπος», αλλά και σε άλλα κεφάλαια, όπως «Κύτταρα Περιοχής», «Παγίωση» και «Πλαστικότητα». Εκτός των δομών του ΕΚΛ, σημαντικό ρόλο στη μνήμη παίζουν φλοιϊκές περιοχές, όπως προμετωπιαίος φλοιός, ο οπισθιοσπλήνιος φλοιός καθώς και δομές του διεγκεφάλου, περιλαμβανομένων του πρόσθιου και έσω ραχιαίου πυρήνα του θαλάμου και τα μαστία (Miller, Vedder, Law, & Smith, 2014 Pergola & Suchan, 2013). Για παράδειγμα, η περίπτωση του Ν.Α., ο οποίος το 1959 υπέστη καταστροφή του αριστερού έσω ραχιαίου θαλάμου ως συνέπεια ατυχήματος, με αποτέλεσμα να παρουσιάσει σοβαρή εμπροσθόδρομη αμνησία και οπισθόδρομη αμνησία για το χρονικό διάστημα περίπου δύο ετών πριν από το ατύχημα. Επίσης, οι ασθενείς με το σύνδρομο Korsakoff που παρουσιάζουν εμπροσθόδρομη και σοβαρή οπισθόδρομη αμνησία, συνήθως έχουν βλάβες στον έσω ραχιαίο πυρήνα του θαλάμου καθώς και στα μαστία του υποθαλάμου (βλ. «Αμνησία»). Περιοχές του προμετωπιαίου και βρεγματικού φλοιού έχουν επίσης σημαντικό ρόλο στη δηλωτική μνήμη (Berryhill, 2012 Binder & Desai, 2011 Cabeza, 2008 Fuster, 2009 Gilboa, 2004 Hutchinson, Uncapher, & Wagner, 2009 Patel, Fujisawa, Berenyi, Royer, & Buzsaki, 2012). Όπως περιγράφεται αλλού (π.χ. κεφ. «Μνημονικό Αποτύπωμα» και «Παγίωση»), θεωρείται από πολλούς ερευνητές ότι η μακρόχρονη αποθήκευση των αναπαραστάσεων, δηλαδή των αποτυπωμάτων, των αρχικών εμπειριών πραγματοποιείται σε περιοχές του νεοφλοιού που συμμετείχαν αρχικά στην κωδίκευση και επεξεργασία κάθε πτυχής μιας σύνθετης βιωματικής εμπειρίας, δηλαδή στις αισθητικές περιοχές του φλοιού. Έχει βρεθεί ότι πράγματι αισθητικές περιοχές του νεοφλοιού εμπλέκονται σε πτυχές της δηλωτικής μνήμης (βλ. ανασκοπήσεις των (Cowansage et al., 2014 Gandhi, 2001 Hofstetter, Achaibou, & Vuilleumier, 2012 Kim & Cabeza, 2007 Summerfield et al., 2006)

5 Βιβλιογραφικές Αναφορές Aggleton, J. P., & Brown, M. W. (1999). Episodic memory, amnesia, and the hippocampal-anterior thalamic axis. Behav Brain Sci, 22(3), discussion Beason-Held, L. L., Rosene, D. L., Killiany, R. J., & Moss, M. B. (1999). Hippocampal formation lesions produce memory impairment in the rhesus monkey. Hippocampus, 9(5), doi: / (SICI) (1999)9:5<562::AID-HIPO10>3.0.CO 2-X Berryhill, M. E. (2012). Insights from neuropsychology: pinpointing the role of the posterior parietal cortex in episodic and working memory. Front Integr Neurosci, 6, 31. doi: /fnint Binder, J. R., & Desai, R. H. (2011). The neurobiology of semantic memory. Trends Cogn Sci, 15(11), doi: /j.tics Cabeza, R. (2008). Role of parietal regions in episodic memory retrieval: the dual attentional processes hypothesis. Neuropsychologia, 46(7), doi: /j.neuropsychologia Cohen, N. J., & Squire, L. R. (1980). Preserved learning and retention of pattern-analyzing skill in amnesia: dissociation of knowing how and knowing that. Science, 210(4466), Cowansage, K. K., Shuman, T., Dillingham, B. C., Chang, A., Golshani, P., & Mayford, M. (2014). Direct reactivation of a coherent neocortical memory of context. Neuron, 84(2), doi: /j. neuron Dede, A. J., Wixted, J. T., Hopkins, R. O., & Squire, L. R. (2013). Hippocampal damage impairs recognition memory broadly, affecting both parameters in two prominent models of memory. Proc Natl Acad Sci U S A, 110(16), doi: /pnas Eichenbaum, H. (2012). A Brain System for Declarative Memory. In H. Eichenbaum (Ed.), The Cognitive Neuroscience of Memory (pp ). New York: Oxford University Press. Fried, I., MacDonald, K. A., & Wilson, C. L. (1997). Single neuron activity in human hippocampus and amygdala during recognition of faces and objects. Neuron, 18(5), Fuster, J. M. (2009). Cortex and memory: emergence of a new paradigm. J Cogn Neurosci, 21(11), doi: /jocn Gandhi, S. P. (2001). Memory retrieval: reactivating sensory cortex. Curr Biol, 11(1), R Gilboa, A. (2004). Autobiographical and episodic memory--one and the same? Evidence from prefrontal activation in neuroimaging studies. Neuropsychologia, 42(10), doi: /j. neuropsychologia Hofstetter, C., Achaibou, A., & Vuilleumier, P. (2012). Reactivation of visual cortex during memory retrieval: content specificity and emotional modulation. Neuroimage, 60(3), doi: /j. neuroimage Hutchinson, J. B., Uncapher, M. R., & Wagner, A. D. (2009). Posterior parietal cortex and episodic retrieval: convergent and divergent effects of attention and memory. Learn Mem, 16(6), doi: / lm Kapur, S., Craik, F. I., Tulving, E., Wilson, A. A., Houle, S., & Brown, G. M. (1994). Neuroanatomical correlates of encoding in episodic memory: levels of processing effect. Proc Natl Acad Sci U S A, 91(6), Kim, H., & Cabeza, R. (2007). Differential contributions of prefrontal, medial temporal, and sensoryperceptual regions to true and false memory formation. Cereb Cortex, 17(9), doi: / cercor/bhl122 Manns, J. R., Hopkins, R. O., & Squire, L. R. (2003). Semantic memory and the human hippocampus. Neuron, 38(1), Miller, A. M., Vedder, L. C., Law, L. M., & Smith, D. M. (2014). Cues, context, and long-term memory: the role of the retrosplenial cortex in spatial cognition. Front Hum Neurosci, 8, 586. doi: / fnhum Mishkin, M. (1978). Memory in monkeys severely impaired by combined but not by separate removal of amygdala and hippocampus. Nature, 273(5660), Mishkin, M. (1982). A memory system in the monkey. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci, 298(1089), Mishkin, M., Suzuki, W. A., Gadian, D. G., & Vargha-Khadem, F. (1997). Hierarchical organization of cognitive memory. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci, 352(1360), doi: /

6 rstb Morris, R. (1984). Developments of a water-maze procedure for studying spatial learning in the rat. J Neurosci Methods, 11(1), Murray, E. A., & Mishkin, M. (1998). Object recognition and location memory in monkeys with excitotoxic lesions of the amygdala and hippocampus. J Neurosci, 18(16), Ofen, N., & Shing, Y. L. (2013). From perception to memory: changes in memory systems across the lifespan. Neurosci Biobehav Rev, 37(9 Pt B), doi: /j.neubiorev Otto, T., & Eichenbaum, H. (1992). Neuronal activity in the hippocampus during delayed non-match to sample performance in rats: evidence for hippocampal processing in recognition memory. Hippocampus, 2(3), doi: /hipo Patel, J., Fujisawa, S., Berenyi, A., Royer, S., & Buzsaki, G. (2012). Traveling theta waves along the entire septotemporal axis of the hippocampus. Neuron, 75(3), doi: /j.neuron Pergola, G., & Suchan, B. (2013). Associative learning beyond the medial temporal lobe: many actors on the memory stage. Front Behav Neurosci, 7, 162. doi: /fnbeh Reber, P. J., Siwiec, R. M., Gitelman, D. R., Parrish, T. B., Mesulam, M. M., & Paller, K. A. (2002). Neural correlates of successful encoding identified using functional magnetic resonance imaging. J Neurosci, 22(21), Smith, C. N., Wixted, J. T., & Squire, L. R. (2011). The hippocampus supports both recollection and familiarity when memories are strong. J Neurosci, 31(44), doi: / jneurosci Spiers, H. J., Maguire, E. A., & Burgess, N. (2001). Hippocampal amnesia. Neurocase, 7(5), doi: /neur Squire, L. R. (1992). Memory and the hippocampus: a synthesis from findings with rats, monkeys, and humans. Psychol Rev, 99(2), Squire, L. R., & Zola-Morgan, S. (1991). The medial temporal lobe memory system. Science, 253(5026), Squire, L. R., & Zola, S. M. (1996). Structure and function of declarative and nondeclarative memory systems. Proc Natl Acad Sci U S A, 93(24), Squire, L. R., & Zola, S. M. (1998). Episodic memory, semantic memory, and amnesia. Hippocampus, 8(3), doi: /(SICI) (1998)8:3&lt 205::AID-HIPO3&gt 3.0.CO 2-I Summerfield, C., Greene, M., Wager, T., Egner, T., Hirsch, J., & Mangels, J. (2006). Neocortical connectivity during episodic memory formation. PLoS Biol, 4(5), e128. doi: /journal.pbio Tulving, E. (2002). Episodic memory: from mind to brain. Annu Rev Psychol, 53, doi: / annurev.psych Vargha-Khadem, F., Gadian, D. G., Watkins, K. E., Connelly, A., Van Paesschen, W., & Mishkin, M. (1997). Differential effects of early hippocampal pathology on episodic and semantic memory. Science, 277(5324), Wheeler, M. A., Stuss, D. T., & Tulving, E. (1997). Toward a theory of episodic memory: the frontal lobes and autonoetic consciousness. Psychol Bull, 121(3), Wixted, J. T., & Squire, L. R. (2004). Recall and recognition are equally impaired in patients with selective hippocampal damage. Cogn Affect Behav Neurosci, 4(1), Yasuda, K., Watanabe, O., & Ono, Y. (1997). Dissociation between semantic and autobiographic memory: a case report. Cortex, 33(4), Zola-Morgan, S., Squire, L. R., & Amaral, D. G. (1986). Human amnesia and the medial temporal region: enduring memory impairment following a bilateral lesion limited to field CA1 of the hippocampus. J Neurosci, 6(10), Zola-Morgan, S., Squire, L. R., Amaral, D. G., & Suzuki, W. A. (1989). Lesions of perirhinal and parahippocampal cortex that spare the amygdala and hippocampal formation produce severe memory impairment. J Neurosci, 9(12),