Κεφάλαιο 4 Σύγχρονη Εξελικτική θεωρία

Transcript

1 ΔΙΑΛΕΞΗ 18η ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ ΑΝΘΡΩΠΟΛΟΓΙΑ 9/11/2016 Π.Παπαζαφείρη Κεφάλαιο 4 Σύγχρονη Εξελικτική θεωρία Προϋποθέσεις «διαιώνισης» είδους Τι είναι η ειδογένεση και πως συμβαίνει; Βηματισμοί εξελικτικής αλλαγής Γιατί θα πρέπει να μεριμνούμε για τη βιολογική ποικιλότητα; Αρχαίο DNA και η ανάλυσή του Νέα γενιά αλληλούχησης (Next-Generation-Sequencing, NGS)

2 Ειδογένεση είναι η διαδικασία με την οποία προκύπτουν νέα είδη μια ομάδα φυσικών πληθυσμών τα άτομα των οποίων μπορούν να αναπαραχθούν μεταξύ τους και είναι αναπαραγωγικά απομονωμένη από άλλες τέτοιες ομάδες. παλαιοείδη είδη τα οποία προσδιορίζονται με βάση ενδείξεις από απολιθώματα Οι περισσότερες πληροφορίες για τη δημιουργία νέων ειδών προέρχονται από την ανάλυση του αρχείου των απολιθωμάτων.

3 Προϋποθέσεις «διαιώνισης» είδους Οι οργανισμοί από διαφορετικούς πληθυσμούς πρέπει να είναι ικανοί για διασταύρωση. Οι διασταυρώσεις πρέπει να λαμβάνουν χώρα στη φύση (κι όχι σε εργαστήριο). Οι απόγονοι πρέπει να είναι γόνιμοι, δηλαδή να μπορούν να αναπαραχθούν. Η αναπαραγωγική απομόνωση μπορεί να ελεγχθεί για να καθοριστεί εάν δύο πληθυσμοί ανήκουν στο ίδιο είδος.

4 Ειδογένεση είναι η διαδικασία με την οποία προκύπτουν νέα είδη οι στενά συγγενικές μορφές (αυτές που μοιράζονται ένα πρόσφατο κοινό πρόγονο) θα είναι παρόμοιες και επομένως μπορεί να έχουν συμβατή φυσιολογία ζευγαρώματος. πολλές ομάδες οργανισμών που θεωρούμε ότι αποτελούν διακριτά είδη, θα μπορούσαν να βρίσκονται ακόμα σε διαδικασία ειδογένεσης και συνεπώς να μην είναι πλήρως διακριτά. Το υποείδος ορίζεται ως ένας πληθυσμός εντός του είδους που είναι σε κάποιο βαθμό βιολογικά διακριτός από τους υπόλοιπους του είδους και ανταλλάσσει σε ελάχιστο βαθμό ή και καθόλου γενετικό υλικό με τους άλλους πληθυσμούς. Templeton (1999): ένας πληθυσμός ο οποίος είναι γεωγραφικά οριοθετημένος, γενετικά διαφοροποιημένος και αντιστοιχεί σε μια διακριτή εξελικτική γραμμή μέσα στο είδος.

5 ειδογένεση αλλοπάτρια ειδογένεση μηχανισμός ειδογένεσης που προϋποθέτει το διαχωρισμό και την απομόνωση των πληθυσμών του γονικού είδους ένας πληθυσμός θα πρέπει να συσσωρεύσει αρκετές γενετικές αλλαγές, από τη δράση μηχανισμών, όπως η φυσική επιλογή, έτσι ώστε να μην μπορεί να συμβεί διασταύρωση μεταξύ των ατόμων που ανήκουν σε διαφορετικές γενετικά ομάδες. Η ειδογένεση στα ζώα και τα φυτά συμβαίνει συνήθως όταν δύο ομάδες ατόμων απομονώνονται από ένα γεωγραφικό όριο. Οι ατομικές μεταλλαγές θα συσσωρευτούν σε κάθε ομάδα, κάνοντας τους απομονωμένους πληθυσμούς να αποκλίνουν γενετικά Η γενετική παρέκκλιση επίσης μπορεί να συνεισφέρει στη διαφοροποίηση των γονιδιακών συχνοτήτων ανάμεσα σε μικρούς αριθμητικά πληθυσμούς. Περιορισμός ροής γενετικού υλικού

6 Αλλαγή των Ειδών με την πάροδο του χρόνου. ένα είδος υπάρχει μια συγκεκριμένη χρονική στιγμή, αλλά εξελίσσεται για μια χρονική περίοδο. παράδειγμα είναι οι άνθρωποι : για τα τελευταία 2 εκατομμύρια χρόνια έγινε η αλλαγή (οι εγκέφαλοί μας είναι σχεδόν διπλάσιοι) από ένα είδος γνωστό ως Homo habilis σε ένα άλλο, τον Homo erectus, και στη συνέχεια στον Homo sapiens. αναγένεση ή ευθεία εξέλιξη. Χρονοείδη

7 Αλλαγή των Ειδών κλαδογένεση ή διακλαδούμενη εξέλιξη. Οι εξελικτικές δυνάμεις αλληλεπιδρούν για να αλλάξουν τους πληθυσμούς με την πάροδο του χρόνου (αναγένεση) και οδηγούν στη δημιουργία νέων ειδών (κλαδογένεση). ένα νέο είδος, πρέπει να έχει αρκετά μεγάλες γενετικές διαφορές που να εμποδίσουν επιτυχώς τη διασταύρωση με μέλη του πατρικού είδους. Ερωτήματα: ρυθμός (ταχύτητα) της εξελικτικής αλλαγής αποτυχία των ειδών να προσαρμοστούν με την πάροδο του χρόνου.

8 ειδογένεση η τρέχουσα άποψη Φυλετική διαβάθμιση συσσώρευση μικρών αλλαγών με αργό ρυθμό στους πληθυσμούς ώστε βαθμιαία οι συσσωρευμένες αλλαγές αθροιστικά, οδηγούν σε ένα γεγονός ειδογένεσης Εστιγμένη ισορροπία ραγδαίες αλλαγές στους οργανισμούς συνοδευόμενες από μακράς διάρκειας περιόδων στάσης στην διάρκεια των οποίων ελάχιστες βιολογικές αλλαγές πραγματοποιούνται

9 ειδογένεση Φυλετική διαβάθμιση >μακροεξέλιξη : μια αργή και σταδιακή διαδικασία [gradualism (βαθμιαία εξέλιξη)] : μικρές αλλαγές σε κάθε γενιά με την πάροδο του χρόνου, έχουν ως αποτέλεσμα μεγάλες βιολογικές αλλαγές. (ιδιαίτερη προσοχή στον ρυθμό (πόσο γρήγορα;) και τον τρόπο (μηχανισμό) της μακροεξελικτικής αλλαγής) γεωμετρικό πρότυπο βαθμιαίας εξέλιξης: αύξηση του ρυθμού με την πάροδο του χρόνου, τελικά όμως προκύπτει μια καμπύλη ομαλή χωρίς διακοπές. Εστιγμένη ισορροπία >Punctuated Equilibrium: χρονικές περίοδοι χωρίς καμιά αλλαγή (στάση) που διακόπτονται από περιόδους ταχείας εξελικτικής αλλαγής Ένα είδος μπορεί να εξαφανιστεί, όταν το περιβάλλον αλλάζει πολύ γρήγορα ή όταν δεν υπάρχει η κατάλληλη γενετική ποικιλομορφία.

10 ειδογένεση: ομοιότητες μπορούν να προκύψουν είτε από παράλληλη είτε από συγκλίνουσα εξέλιξη παράλληλη εξέλιξη τύπος εξελικτικής διαδικασίας σύμφωνα με την οποία τα είδη μοιράζονται κοινά φαινοτυπικά χαρακτηριστικά λόγω κοινής καταγωγής εξελικτική σύγκλιση τύπος εξελικτικής διαδικασίας σύμφωνα με την οποία τα είδη μοιράζονται κοινά φαινοτυπικά χαρακτηριστικά λόγω παρόμοιων περιβαλλοντικών πιέσεων >αποτέλεσμα της δράσης παρόμοιων πιέσεων φυσικής επιλογής σε διαφορετικούς φαινότυπους, γονότυπους και αναπτυξιακά συστήματα

11 Η Βιοποικιλότητα στην εξέλιξη: γιατί πρέπει να μας απασχολεί η βιολογική ποικιλότητα; Η εκπληκτική πολυμορφία της ζωής βασίζεται στο συνδυασμό του μεταβαλλόμενου περιβάλλοντος και της τάσης των οργανισμών να αλλάζουν, αποκρινόμενοι σε διαδικασίες μεταλλαγής, γονιδιακής ροής, γενετικής παρέκκλισης, φυσικής επιλογής, πολλαπλών συστημάτων κληρονομικότητας, αναπτυξιακής ποικιλότητας και διαδικασίες αναδιαμόρφωσης οικοθέσεων, Η γονοτυπική ποικιλότητα και κατ αντιστοιχία η ποικιλότητα σε επίπεδο φαινοτύπου, προσδίδει προσαρμοστικότητα σε ένα μεταβαλλόμενο περιβάλλον

12 Η Βιοποικιλότητα στην εξέλιξη: γιατί πρέπει να μας απασχολεί η βιολογική ποικιλότητα; η ποικιλομορφία αποτελεί τρόπο αποθήκευσης ενός μεγάλου φάσματος προσαρμογών που μπορούν δυνητικά να συμβούν και είναι εξαιρετικά επωφελείς ΜΟΝΟ οι βιοκοινωνίες που διατηρούν την ποικιλομορφία τους είναι αρκετά ευέλικτες (προσαρμόσιμες) ώστε να δέχονται τις περιβαλλοντικές προκλήσεις χωρίς τον κίνδυνο εξαφάνισης. Ο άνθρωπος είναι μέρος ενός παγκόσμιου και δυναμικού συστήματος, που λειτουργεί μέσω των αλληλεπιδράσεων μεταξύ του κλίματος, του εδάφους, των μικροοργανισμών, των φυτών και των ζώων. Αλλαγή των εξελικτικών δυνάμεων????

13 Ανάλυση DNA Πολυμορφισμός μήκους θραύσματος περιοριστικών ενζύμων, RFLP ( π.χ. EcoRI : G-AATTC) Μικροδορυφορικό DNA (simple tandem repeats). Προσφύσεις Alu (Alu insertions). Μικρές αλληλουχίες που έχουν αντιγραφεί και μετακινηθεί σε διαφορετικά χρωμοσώματα (περίπου 5% του ανθρώπινου DNA αποτελείται από τέτοια στοιχεία) Πολυμορφισμοί ενός μεμονωμένου νουκλεοτιδίου, SNP. Αφορά στην ανάλυση γενετικών τόπων και στην καταγραφή διαφορών (σε μια μόνο ή σε περισσότερες βάσεις) στην αλληλουχία DNA. Αποτελεί μέρος της χαρτογράφησης του γονιδιώματος.

14 Η ανάλυση του DNA βασίζεται στη συμπληρωματικότητα των βάσεων και στο μηχανισμό αντιγραφής του Διαφορετικά πρότυπα κληρονομικότητας Το μιτοχονδριακό DNA, κληρονομείται μόνο από τη μητέρα και δεν υπόκειται σε ανασυνδυασμό Το χρωμόσωμα Υ ενός άνδρα κληρονομείται μόνο από τον πατέρα και δεν υπόκειται σχεδόν καθόλου σε ανασυνδυασμό Το μονογονεϊκό πρότυπο κληρονομικότητας του μιτοχονδριακού DNA και του χρωμοσώματος Υ οδηγεί σε έναν μόνο πρόγονο σε κάθε γενιά στο παρελθόν

15 Η ανάλυση του DNA (αρχαίο DNA) βασίζεται στη συμπληρωματικότητα των βάσεων και στο μηχανισμό αντιγραφής του 1. Συλλογή (+silica) 2. Φυγοκέντρηση 3. Διάλυμα έκκλουσης από τα σφαρίδια silica 4. Προσθήκη εκκινητών και PCR

16 αρχαίο DNA Τα εννέα κριτήρια αυθεντικότητας: 1. Ειδικά διαμορφωμένο εργαστήριο αρχαίου DNA με σαφή απομόνωση των χώρων εργασίας 2. Αρνητικοί έλεγχοι για την αναγνώριση τυχόν μολύνσεων σε κάθε βήμα 3. Κατάλληλη ερευνητική παιδεία και συμπεριφορά: Εξαιτίας της υποβάθμισης του DNA, ο επιτυχής πολλαπλασιασμός μεγάλων τεμαχίων DNA στην PCR πρέπει να αντιμετωπίζεται με προσοχή 4. Επαναληψιμότητα: Πολλαπλές εξαγωγές και PCR 5. Κλωνοποίηση των προϊόντων: Εκτίμηση της καταστροφής του DNA. 6. Ανεξάρτητη επανάληψη του πειράματος από άλλη ερευνητική ομάδα 7. Βιοχημική διατήρηση: Διατήρηση άλλων βιομορίων που σχετίζονται με την επιβίωση του DNA (π.χ., ρακεμοποίηση αμινοξέων). 8. Ποσοτικοποίηση: Μέσω Real-Time PCR για εκτίμηση του αριθμού των αρχικών μορίων στην αντίδραση 9. Συνοδά ευρήματα: Είναι τα συνοδά ευρήματα εξίσου καλά διατηρημένα; Υπάρχει ένδειξη επιμόλυνσης σε αυτά; Θεωρητικά σε φυσιολογικές συγκεντρώσεις αλάτων, σε ουδέτερο ph και σε θερμοκρασία 15 o C απαιτούνται περίπου έτη για την πλήρη υδρολυτική καταστροφή του DNA

17 Next-Generation-Sequencing, NGS 1. Πέψη DNA 2. Προσθήκη προσαρμογέων 3. Πρόσδεση ακινητοποίηση 4. αλληλούχιση με χρήση «fluorescently labeled dntps».

18 The Illumina sequencing process. Raffan E, and Semple R K Br Med Bull 2011;bmb.ldr029 The Author Published by Oxford University Press. All rights reserved. For permissions, please e- mail: journals.permissions@oup.com

19 Η αλληλούχιση κατά Sanger σχηματικά- και σύγκριση με τη «νέα γενιά αλληλούχισης» Στις περισσότερες περιπτώσεις το γενωμικό (πυρηνικό) υλικό αντιπροσωπεύει το υλικό εκκίνησης και των δύο μεθοδολογιών Punetha J, and Hoffman E P Circ Cardiovasc Genet. 2013;6: Copyright American Heart Association, Inc. All rights reserved.

20 Next-Generation-Sequencing, NGS νέα γενιά αλληλούχισης επιτρέπει τη γρήγορη ανάκτηση σημαντικής ποσότητας γενετικής πληροφορίας (κυρίως από τον πυρήνα) δημοσιεύτηκαν 13 εκατομμύρια βάσεις από το πυρηνικό γονιδίωμα του εξαφανισμένου μαμούθ δημοσίευση του πυρηνικού γονιδιώματος ενός Εσκιμώου ηλικίας χιλιάδων ετών σχεδόν πλήρης αλληλούχιση του γονιδιώματος του Νεάντερνταλ από οστά ηλικίας 38 έως 70 χιλιάδων ετών που έδειξε ότι ο διαχωρισμός του ανθρώπου του Νεάντερνταλ από το σύγχρονο άνθρωπο έγινε πριν από 270 έως 440 χιλιάδες έτη. οι Νεαντερντάλιοι μοιράζονταν περισσότερα κοινά γενετικά γνωρίσματα με τους σύγχρονους Ευρασιάτες παρά με τους σύγχρονους Αφρικανούς, υποδεικνύοντας ένα είδος γονιδιακής ροής από τους Νεάντερνταλ προς τους προγόνους των μη Αφρικανών ανθρώπων, που συνέβη πριν από τη διαφοροποίηση των Ευρασιατών, δηλαδή πριν από 50 έως 80 χιλιάδες έτη.

21 Next-Generation-Sequencing, NGS Η πλήρης αλληλούχιση του μιτοχονδριακού γονιδιώματος του ανθρώπου του Denisovan της Σιβηρίας αποκάλυψε ότι πρόκειται για ένα διακριτό είδος ανθρωποειδούς, το οποίο απέκλινε από τους Νεάντερνταλ και τους σύγχρονους ανθρώπους πριν από περίπου- ένα εκατομμύριο έτη Η δυνατότητα της ομιλίας είναι πλεονέκτημα μόνο του σύγχρονου ανθρώπου??? ελέγχθηκε, σε λειτουργικό επίπεδο, το γενετικό πρότυπο των Νεάντερνταλ ως προς την παρουσία του γονιδίου FOXP2 : οι σύγχρονοι άνθρωποι και οι Νεάντερνταλ έχουν το ίδιο αλληλόμορφο, το οποίο φέρει στον άνθρωπο- δύο μεταλλαγές που το διαφοροποιούν από το αντίστοιχο αλληλόμορφο του χιμπαντζή

22 ΕΠΑΝΑΛΗΨΗ

23 Εξελικτικές δυνάμεις Ως εξέλιξη μπορεί να ορισθεί οποιαδήποτε μεταβολή στη γενετική σύσταση ενός ΠΛΗΘΥΣΜΟΥ γενετικός ορισμός της εξέλιξης:αλλαγές στη συχνότητα των αλληλομόρφων με την πάροδο του χρόνου ΠΛΗΘΥΣΜΟΣ: Μια ομάδα ατόμων του ίδιου είδους που μοιράζονται μια γεωγραφική περιοχή και αναπαράγονται μεταξύ τους. Ο πληθυσμός είναι μια γενετική μονάδα χαρακτηριζόμενη από ένα βαθμό γενετικής συγγένειας και τα μέλη του μοιράζονται την ίδια γενετική δεξαμενή όσον αφορά τους ανθρώπινους πληθυσμούς ο διαχωρισμός και η περιγραφή τους είναι δύσκολη υπόθεση. Δήμος ή αναπαραγωγικός πληθυσμός: Μικρότερες ομάδες μέσα σε έναν μεγαλύτερο πληθυσμό που αναπαράγονται πιό συχνά μεταξύ τους Οι ανθρώπινοι πληθυσμοί χαρακτηρίζονται από ένα ποσοστό ενδογαμίας ή εξωγαμίας ανάλογα με την γεωγραφική ή την κοινωνική απομόνωση επιλογή συντρόφων; Οι παράγοντες που επηρεάζουν την επιλογή συντρόφων είναι γεωγραφικοί, οικολογικοί και κοινωνικοί

24 Φυσική Επιλογή Σε όλη τη διάρκεια της εξέλιξης των ανθρωπίδων αλλά και όλων των υπολοίπων οργανισμών, ο πιο σημαντικός παράγοντας που επιδρά στην κατεύνθυση της εξελικτικής αλλαγής είναι η Φυσική Επιλογή «... ονόμασα τη διατήρηση αυτή των ευνοϊκών ατομικών διαφορών και παραλαγών και την καταστροφή εκείνων που ειναι βλαβερές ΦΥΣΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗ ή ΕΠΙΒΙΩΣΗ ΤΟΥ ΚΑΛΥΤΕΡΑ ΠΡΟΣΑΡΜΟΣΜΕΝΟΥ» (Κ. Δαρβίνος 1859) Η φυσική επιλογή είναι ένα καθαρά βιολογικό φαινόμενο καθώς συμβαδίζει με την ζωή και υπάρχει μόνο στον ζωντανό κόσμο. Η ουσία της φυσικής επιλογής είναι η διαφορική αναπαραγωγή των φορέων διαφορετικών κληρονομικών καταβολών... η φυσική επιλογή είναι μια σειρά φυσιολογικών γεγονότων που εξαρτώνται από τη ζωή και περιορίζονται σε αυτή ( T. Dobzhansky 1937) Με απλά λόγια Φυσική επιλογή είναι: Η ΔΙΑΦΟΡΙΚΗ ΜΕΤΑΒΟΛΗ ΣΤΗ ΣΧΕΤΙΚΗ ΣΥΧΝΟΤΗΤΑ ΓΟΝΟΤΥΠΩΝ, ΛΟΓΩ ΔΙΑΦΟΡΩΝ ΣΤΗΝ ΙΚΑΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΦΑΙΝΟΤΥΠΩΝ ΤΟΥΣ ΝΑ ΕΚΠΡΟΣΩΠΗΘΟΥΝ ΣΤΗΝ ΕΠΟΜΕΝΗ ΓΕΝΕΑ Οταν η επιλογή δρα σε ενα τυπικό μεντελικό πληθυσμό, άμεση γενετική συνέπεια είναι η μεταβολή των συχνοτήτων των διπλοειδών γονοτύπων, άρα και των γονιδιακών συχνοτήτων Η επιλογή δρα έμεσα στα γονίδια οπότε η ένταση της επιλογής μετριέται στις διπλοειδείς συχνότητες :είναι μια διαδικασία με την οποία, κατά τη διάρκεια πολλών γενεών, οι αλληλεπιδράσεις μεταξύ οργανισμών και του περιβάλλοντός τους οδηγεί σε ένα σύνολο γενετικών διαχωρισμών εντός του πληθυσμού

25 Αλληλεπίδραση των εξελικτικών δυνάμεων Οι εξελικτικές δυνάμεις δρουν μαζί ή κάποιες φορές δρουν αντίθετα η μία από την άλλη Η δράση κάθε δύναμης εξαρτάται από πολλούς περιβαλλοντικούς παράγοντες Η περίπτωση της ασθένειας Tay-Sachs στους εβραίους της ανατολικής Ευρώπης (Ashkenazi) Συχνότητα στον κόσμο 1/ (q=0.0014), στους Ashkenazi 1/4000 (q-0,02).γιατί; Μία μεταλλαγή η οποία εγκαταστάθηκε λόγω γενετικής παρέκκλισης σε μικρούς μεταναστευτικούς πληθυσμούς λόγω θρησκευτικών διώξεων (Σταυροφορίες) ή η μεταλλαγή δίνει κάποια πλεονεκτήματα στα ετερόζυγα άτομα (αντοχή στην φυματίωση) Μη τυχαία σύζευξη Μια από τις προϋποθέσεις του μοντέλου Hardy- Weinberg είναι η τυχαία σύζευξη Αν σ ένα πληθυσμό οι συχνότητες αποκλίνουν από τις αναμενόμενες και ταυτόχρονα δεν υπάρχει δράση μιας εξελικτικής δύναμης τότε μπορεί να έχουμε περίπτωση αιμομιξίας Οι γενετικές επιδράσεις της αιμομιξίας είναι συχνά επιβλαβείς. Η παρουσία συγγενών γεννητικών ανωμαλιών και η θνησιμότητα στη διάρκεια του πρώτου χρόνου ζωής είναι μεγαλύτερη στα πααιδιά που προέρχονται από αιμομιξία Οι ρυθμοί αιμομιξίας στους ανθρώπινους πληθυσμούς είναι μικρότεροι σε σχέση με άλλα είδη αλλα σε κάποιες κοινωνίες οι γάμοι μεταξύ πρώτων εξαδέλφων είναι επιτρεπτοί. Στο Πακιστάν η θνησιμότητα στα νεογέννητα των παραπάνω γάμων είναι μεγαλύτερη 1% με 4% σε σχέση με τους υπόλοιπους γάμους Η εκλεκτική σύζευξη είναι μια άλλη μορφή μη τυχαίας σύζευξης.

26 Επανάληψη- Πληθυσμιακή γενετική Απαραίτητοι ορισμοί και εξισώσεις Μέση τιμή: μέση ή αναμενόμενη τιμή (αλλά και η πιθανότητα να συμβεί κάτι) Διασπορά: κατανομή των δεδομένων γύρω από τη μέση τιμή, μέσος όρος των τετραγώνων των διαφορών των δεδομένων από τη μέση τιμή Τυπική απόκλιση: τετραγωνική ρίζα της διασποράς (σ) Κατανομή συχνοτήτων: αριθμός των ατόμων που ανήκουν σε κάθε κατηγορία μεταβλητής. Οι πιο χρήσιμες κατανομές στη πληθυσμιακή βιολογία είναι η διωνυμική κατανομή, η κατανομή Poisson και η κανονική κατανομή (σχήμα καμπάνας)

27 Επανάληψη- Πληθυσμιακή γενετική Απαραίτητοι ορισμοί και εξισώσεις Δq :μεταβολή του μεγέθους (ποσότητας) q, δηλαδή της συχνότητας ενός γονιδίου ΔΝ : μεταβολή του αριθμού των ατόμων (Ν) σε έναν πληθυσμό Δq/Δt : μεταβολή της γονιδιακής συχνότητας στη διάρκεια ενός χρονικού διαστήματος Δq/Δt=0 : «κατάσταση ισορροπίας» dq/dt : το Δt είναι απειροστά μικρό παράδειγμα : εάν η αύξηση του αριθμού των ατόμων είναι 5% σε κάθε γενιά, μπορεί να εκφραστεί ως ΔΝ/Δt=0.05Ν Ν t =Ν 0 e 0.05t

28 Υπολογισμός αρμοστικότητας

29 Πως προέκυψαν οι διπλασιασμοί γονιδίων; Επειδή ο ανασυνδυασμός συμβαίνει σε περιοχές μικρών επαναλαμβανόμενων αλληλουχιών (φαίνεται στο πράσινο), μπορεί να οδηγήσει στο διπλασιασμό της αλληλουχίας μεταξύ των επαναλήψεων. Άνισος επιχιασμός και άνιση ανταλλαγή αδελφών χρωματίδων είναι ουσιαστικά ίδια με τη διαφορά ότι η πρώτη περιλαμβάνει χρωματίδες από ένα ζεύγος ομόλογων χρωμοσωμάτων και η δεύτερη περιλαμβάνει χρωματίδες από ένα μόνο χρωμόσωμα.