4. H πανίδα των ιζημάτων

Transcript

1 BIO-411 Bενθική Oικολογία 4. H πανίδα των ιζημάτων Γιάννης Kαρακάσης karakassis@biology.uoc.gr

2 «κρανίουκρανίου τόπος ;» Σε ένα δελτίο ειδήσεων ο παρουσιαστής έδειχνε ένα video με αμμώδη βυθό και σχετίζοντάς τον με την υποτιθέμενη ρύπανση είπε ότι «λίγολίγο παρακάτω ο βυθός έχει μεταβληθεί σε κρανίου τόπο» Όμως το ίζημα φιλοξενεί μεγάλο αριθμό βενθικών οργανισμών που ζουν σε διάφορα βάθη επάνω του ή σε διάφορα βάθη εντός του.

3 φυλογενετικές σχέσεις ασπονδύλων ΣΠON ONΔYΛΩTA Δακτυλιοσκώληκες Aρθρόποδα Hμιχορδωτά Xορδωτά Eχίουρα Πογωνοφόρα Σωληνοειδή Mαλάκια Eχινοδέρματα Φορονοειδή Nηματώδεις Σπόγγοι Bραχιόποδα Bρυόζωα Πλατυέλμινθες Kνιδόζωα Kτενοφόρα Πρωτόζωα

4 Kαρκινοειδή (Crustacea) μυσιδώδες κλαδοκεραιωτό ευφαυσεώδες κωπήποδο αμφίποδο δεκάποδο barnacle

5 Mαλάκιααλάκια (Mollusca) αμφίνευρο σκαφόποδο δίθυρο γαστερόποδο κεφαλόποδο

6 εχινοδέρματα (echinodermata) εχινοειδή αστεροειδή συγκεντροκυκλοειδή κρινοειδή οφιουροειδή ολοθουροειδή

7 δακτυλιοσκώληκες (anellida) ραχιαία επιφάνεια οπίσθιο οπίσθιοάκροάκρο πρόσθιο άκρο κοιλιακή επιφάνεια μεταμερές επίπεδο συμμετρίας

8 δακτυλιοσκώληκες (anellida) μάτια μάτια σμήριγγες κεραίες μεταμερές γνάθοι δόντια στόμα φάρυγγας παραπόδιο σμήριγγες παραπόδιο

9 άλλα «σκωληκόμορφα» φύλα πλατυέλμινθες νηματώδεις νεμερτίνοι πριαπουλοειδή γαστρότριχα κινόρυγχα

10 Κατηγορίες βενθικών οργανισμών Η κατηγοριοποίηση των βενθικών οργανισμών μπορεί να γίνει i. Την θέση τους στο ίζημα ii. Το μέγεθός τους iii. Την δυνατότητα και ταχύτητα μετακίνησης τους iv. Τον τρόπο διατροφής τους v. Τον τόπο διαβίωσής τους

11 (i) Διαχωρισμός με βάση τη θέση στο ίζημα η επιχλωρίδα (epiflora) και η επιπανίδα (epifauna) ζεί επάνω στον βυθό η ενδοπανίδα (infauna) ζει εντός του βυθού

12 (i) Διαχωρισμός με βάση τη θέση στο ίζημα: ενδοπανίδα Προσαρμογές πρόσληψης οξυγόνου Η ενδοπανίδα βασίζεται στην κυκλοφορία του νερού διαμέσου του ιζήματος, για να δεσμεύσει το απαραίτητο οξυγόνο (α) άντληση πλούσιου σε οξυγόνο νερού από την επιφάνεια του ιζήματος με σίφωνες ή μέσα από τις τρύπες που έχουν ανοίξει (β) ειδικές αιμοσφαιρίνες ή άλλες προσαρμογές που επιτρέπουν την δέσμευση ακόμα και μιας ελάχιστης ποσότητας οξυγόνου από το νερό που κυκλοφορεί ανάμεσα στους κόκκους του ιζήματος (γ) μειωμένη κινητικότητα για την μείωση της κατανάλωσης οξυγόνου (δ) χρήση συμβιωτικών βακτηρίων τα οποία τα βοηθούν να ζουν σε ιζήματα με πολύ μικρή διαθεσιμότητα οξυγόνου

13 πλήθος βενθικών ειδών με στοές και σωλήνες ανώτερο τμήμα της υφαλοκρηπίδας της Georgia USA Dörjes & Howard, 1975 A.a., Abra aequalis C.a., Capitomastus cf. aciculatus C.b., Calianassa biforhtis D.c., Diopatra cuprea G.a., Glycera americana H.e., Hemipholis elongata M.s., Magelona sp. M.t., Mesochaetopterus taylori N.I., Notomastus latericeus O.f., Owenia fusiformis O.s., Oxyurosthylis smithi P.c., Pinnixa chaetopterana P.g., Pectinaria gouldi S.b., Spiophanes bombyx S.o., Spiochaetopterus oculatus T.t., Tellina cf. texana

14 (ii) Διαχωρισμός με βάση το μέγεθος γίνεται με την χρήση κοσκίνων a) μεγαπανίδα (megafauna):: >5cm b) μακροπανίδα (macrofauna): 500μm-5cm 5cm c) μειοπανίδα (meiofauna): 63μm -500μm d) μικροπανίδα (microfauna): <63μm

15 Ο διαχωρισμός όχι απόλυτος Νεαρές μορφές της μακροπανίδας μπορεί να βρεθούν στην μειοπανίδα (=προσωρινή μειοπανίδα) πχ προνύμφες πολυχαίτων και μαλακίων Μόνιμη Mειοπανίδα: νηματώδεις, κωπήποδα κλπ είναι όσα σε όλο τον κύκλο της ζωής τους δεν υπαρβαίνουν το 0.5mm H αναλογία μακροπανίδας/μειοπανίδας μειοπανίδας/μικροπανίδαςμικροπανίδας εξαρτάται από τον τύπο του ιζήματος και τις συνθήκες διατάραξης, υδροδυναμισμού και οργανικού υλικού

16 (ii) Διαχωρισμός με βάση το μέγεθος: (α) Μεγαπανίδα Εχινόδερμα: αχινοί, ολοθούρια, αστερίες, οφίουροι

17 (ii) Διαχωρισμός με βάση το μέγεθος: (α) Μεγαπανίδα Καρκινοειδή: δεκάποδα και στοματόποδα

18 (ii) Διαχωρισμός με βάση το μέγεθος: (β) Μακροπανίδα Η μακροπανίδα είναι η πιο μελετημένη ομάδα βενθικών οργανισμών Οι κύριες ομάδες οργανισμών που την απαρτίζουν είναι: (α) πολύχαιτοι

19 (ii) Διαχωρισμός με βάση το μέγεθος: (β) Μακροπανίδα (α) πολύχαιτοι

20 (ii) Διαχωρισμός με βάση το μέγεθος: (β) Μακροπανίδα (β) αμφίποδα

21 (ii) Διαχωρισμός με βάση το μέγεθος: (β) Μακροπανίδα (γ) ισόποδα (ε) ταναϊδώδη (δ) κουμώδη (στ) μυσιδώδη

22 (ii) Διαχωρισμός με βάση το μέγεθος: (β) Μακροπανίδα (ζ) γαστερόποδα (η) δίθυρα

23 (ii) Διαχωρισμός με βάση το μέγεθος: (γ) Μειοπανίδα μερικά αποκλειστικά θαλάσσια φύλα μεγάλες αφθονίες ελάχιστα μελετημένη συστηματική

24 (ii) Διαχωρισμός με βάση το μέγεθος: (γ) Μειοπανίδα Νηματώδεις Γαστερότριχα Μικροί δακτυλιοσκώληκες Οστρακώδη Πλατυέλμινθες (Turbellaria) Βραδύπορα (Tartigrata)

25 (ii) Διαχωρισμός με βάση το μέγεθος: (γ) Μειοπανίδα κωπήποδα Κινόρυγχα Γναθοστομοειδή Πλατυέλμινθες (Turbellaria)

26 (ii) Διαχωρισμός με βάση το μέγεθος: (δ) Μικροπανίδα Ροτίφερα Βλεφαριδωτά

27 (iii) Διαχωρισμός με βάση την δυνατότητα κίνησης Εδραίοι οργανισμοί: σταθεροί σε μια θέση, ακίνητοι σε σχέση με την θέση τους στο ίζημα Κινητοί οργανισμοί: κινούνται μεταξύ δύο θέσεων, ο τύπος και η ταχύτητα της κίνησης διαφέρει μεταξύ των οργανισμών

28 (iii) Διαχωρισμός με βάση την δυνατότητα κίνησης Οι οργανισμοί έχουν αναπτύξει μια ποικιλία μεθόδων για να σκάβουν στο ίζημα: Τα δίθυρα μεταβάλλουν το σχήμα του μυώδους ποδιού τους για να σκάψουν στο υπόστρωμα. Τα εχινοδέρμων εισέρχονται στο ίζημα με τα αγκάθια τους ή τους βαδιστικούς τους ποδίσκους Τα καρκινοειδή χρησιμοποιούν τα αρθρωτά εξαρτήματά τους Τα ολοθούρια από την άλλη πλευρά, αντί να μετατοπίζουν το ίζημα το τρώνε, δηλαδή πέπτουν την οργανική ύλη και αποβάλλουν το ίζημα από την έδρα τους

29 (iv) Διαχωρισμός με βάση τον τρόπο διατροφής Πηγές τροφοληψίας 1. οργανικά θρύμματα (αποικοδομητές και νεκρή οργανική ύλη μαζί) που φθάνουν στο θαλάσσιο πυθμένα 2. Τα βενθικά διάτομα τα οποία σχηματίζουν στην επιφάνεια του ιζήματος στρώσεις 3. Το πλαγκτόν (παθητική μεταφορά) έχει μικρή συνεισφορά στην παροχή τροφής.

30 (iv) Διαχωρισμός με βάση τον τρόπο διατροφής: τροφικοί τύποι αιωρηματοφάγοι: πρόσληψη οργανικού υλικού από το νερό διηθηματοφάγοι: παθητικοί αιωρ/φάγοι φάγοι: ενεργή άντληση νερού ότι προσκολληθεί ιζηματοφάγοι: πρόσληψη οργανικού υλικού από ίζημα Θηρευτές: είδη πολυχαίτων και καρκινοειδών καθώς και γαστερόποδα

31 (iv) Διαχωρισμός με βάση τον τρόπο διατροφής: Ρόλος των αιωρηματοφάγων Βελτιώνουν την διαύγεια του νερού και βοηθούν στην αφαίρεση ρυπογόνων ουσιών από την υδάτινη στήλη. Δημιουργούν μεγάλες συναθροίσεις. Μηχανικοί του οικοσυστήματος (ecosystem engineers): τροποποιούν, διατηρούν και δημιουργούν βιότοπους. Μετασχηματισμός του περιβάλλοντος γίνεται με: (α) αυτογενείς διεργασίες μέσω σωματικών δομών (β) αλλογενείς διεργασίες μέσω μετασχηματισμού βιοτικών ή αβιοτικών υλικών από μια φυσική κατάσταση σε άλλη.

32 (iv) Διαχωρισμός με βάση τον τρόπο διατροφής: Ρόλος των ιζηματοφάγων Οι ιζηματοφάγοι αποτελούν την κύρια ομάδα βιοαναδευτών Μέσω της βιοανάδευσης: (α) αυξάνουν την οξυγόνωση των ιζημάτων (β) βοηθούν την κάθετη μετακίνηση των μεριδίων του ιζήματος (γ) μετατρέπουν μέρος του ιζήματος σε περιττωματικούς σβώλους (δ) αλλάζουν την σταθερότητα των ιζημάτων

33 (iv) Διαχωρισμός με βάση το ενδιαίτημα Ανάλογα με το βάθος που ζουν οι οργανισμοί διακρίνονται σε: (α) διαπαλιρροιακούς (β) υποπαραλιακούς (ή παράκτιους) (γ) βαθειάς θάλασσας Ανάλογα με τον τύπο του υποστρώματος στο οποίο κατοικούν χωρίζονται σε κοινότητες: (γ) σκληρού (βραχώδεις περιοχές, κοραλλιογενείς ύφαλοι) (δ) κινητού υποστρώματος ίζημα (άμμος, λάσπη)

34 (iv) Διαχωρισμός με βάση το ενδιαίτημα (α) Διαπαλιρροιακή ζώνη Πολύ δυναμικά περιβάλλοντα λόγω του κυματισμού και της παλίρροιας Αμμώδεις ακτές 2/3 των μη παγωμένων ακτών Μια τυπική αμμώδης ακτή στη Bόρεια ζώνη μπορεί να περιέχει είδη μακροπανίδας και είδη μειοπανίδας Γενικά φτωχή σε είδη ενίοτε όμως πολύ άφθονη σε αριθμούς ατόμων

35 (iv) Διαχωρισμός με βάση το ενδιαίτημα (α) Διαπαλλιρροιακή ζώνη: Αμμώδεις παραλίες Ενεργειακές ζώνες: (i) χερσαίο τμήμα παραλίας: αμμοθίνες και ζώνη διαβροχής (swash zone) (ii) ζώνη απόσβεσης (surf zone): μέχρι ζώνη θραύσης των κυμάτων (breaker zone). Το μήκος εξαρτάται από την κλίση και το εύρος της παραλίας. (iii) Η τελευταία ζώνη μέχρι το μέγιστο βάθος για το οποίο τα κύματα μπορούν να κινητοποιήσουν το ίζημα και να το μεταφέρουν προς την ακτή

36 (iv) Διαχωρισμός με βάση το ενδιαίτημα (α) Διαπαλλιρροιακή ζώνη: Αμμώδεις παραλίες Σκεδαστικές (εκτεθειμένες) παραλίες (dissipative beaches): περιοχές με έντονο κυματισμό (παραλίες υψηλής ενέργειας), λεπτόκοκκα ιζήματα, επίπεδες ακτές, έντονη διάβρωση και μικρή κλίση. Εμφανίζουν μεγαλύτερη πανιδική ποικιλομορφία και βιομάζα Ανακλαστικές (προστατευμένες) παραλίες (reflective beaches): περιοχές με μικρό κυματισμό, αδρά ιζήματα, με εκτεταμένη ζώνη διαβροχής, χωρίς ζώνη θραύσης και μεγάλη κλίση Γενικά οι ανακλαστικές παραλίες είναι καθαροί εισαγωγείς υλικού από τη θάλασσα, ενώ οι σκεδαστικές είναι εξαγωγείς

37 (iv) Διαχωρισμός με βάση το ενδιαίτημα (α) Διαπαλλιρροιακή ζώνη: Αμμώδεις παραλίες Κυρίαρχες ζωικές ομάδες: Καρκινοειδή: χαμηλή ποικιλότητα ειδών, περισσότερο άφθονα στις τροπικές και τις εκτεθειμένες παραλίες. Μαλάκια: άφθονα σε προστατευμένες και εύκρατες παραλίες. Πολύχαιτοι: υψηλότερη ποικιλότητα και αφθονία σε περιοχές με χαμηλό υδροδυναμισμό και λεπτή άμμο. Ζώνες διαβίωσης: ανώτερα επίπεδα των παραλιών: καρκινοειδή ενδιάμεση ζώνη: πολύχαιτοι τελευταία ζώνη: υψηλότερη ποικιλομορφία (Αμφίποδα, Δίθυρα και Κουμώδη).

38 (iv) Διαχωρισμός με βάση το ενδιαίτημα (α) Υποπαλιρροιακή ζώνη Στην υποπαλιρροιακή ζώνη ο αριθμός ειδών αυξάνει σημαντικά Στην ζώνη αυτή απαντώνται και βενθικά φυτά (φύκοι και φανερόγαμα) Τα βενθικά φυτά περιορίζονται σε αβαθή νερά - Γιατί;

39 (iv) Διαχωρισμός με βάση το ενδιαίτημα (β) Υποπαλλιρροιακή ζώνη: τα θαλάσσια φανερόγαμα Παρέχουν οργανική ύλη σε μεγάλο αριθμό ζώων Είναι χώρος κρίσιμος για την αναπαραγωγή πολλών ειδών με πολύ ευρύτερο πεδίο διασποράς σταθεροποιούν το ίζημα και προστατεύουν από τη διάβρωση των αμμωδών παραλιών Συμβάλλουν στον περιορισμό του φαινομένου του θερμοκηπίου βρίσκονται σε υποχώρηση λόγω της δράσης του ανθρώπου

40 (iv) Διαχωρισμός με βάση το ενδιαίτημα (γ) Βαθειά θάλασσα Χαρακτηρίζεται από μια ποικιλία διαφορετικών ακεραίων ενδιαιτημάτων Στην βαθειά θάλασσα σε μερικές περιοχές υπάρχει πολύ μεγάλη ποικιλότητα

41 (iv) Διαχωρισμός με βάση το ενδιαίτημα: (γ) Βαθειά θάλασσα Ακραία περιβάλλοντα: (α) ηφαίστεια λάσπης: γεωλογικές κωνικές δομές που σχηματίζουν σειρές μήκους πολλών χιλιομέτρων με ύψος 100m και διαχέουν λάσπη και υγρά στο θαλάσσιο πυθμένα ενώ απελευθερώνουν μεγάλες ποσότητες μεθανίου στο θαλάσσιο νερό.

42 (iv) Διαχωρισμός με βάση το ενδιαίτημα: (γ) Βαθειά θάλασσα Ακραία περιβάλλοντα: (β) υδροθερμικές αναβλύσεις: : 300 είδη ζώων, χημειοσύνθεση ως πηγή ενέργειας (οξείδωση Η 2 S από βακτήρια) Μαύρες καπνοδόχοι: 10 m ύψος, διάλυμα ο C, μαύρα ριπίδια λόγω της παρουσίας σουλφιδίων των Fe, Cu και Zn Λευκές καπνοδόχοι: 6-17 ο C, το υδροθερμικό μείγμα έχει γαλακτώδη υφή (ZnS)

43 (iv) Διαχωρισμός με βάση το ενδιαίτημα: (γ) Βαθειά θάλασσα Ακραία περιβάλλοντα: (γ) ανοξικές υπέραλες λεκάνες: κάτω από τα 3000m, χαρακτηρίζονται από ποσοστά αλατότητας που ξεπερνούν το 30%, απουσία φωτός, υψηλή πίεση, κυμαινόμενο ph και διαχωρίζονται σαφώς από το υπερκείμενο στρώμα νερού, αποτελούν αποτελούν υπολείμματα υπέραλων νερών της Μειόκαινης περιόδου (5,5*10 6 χρόνια πριν)

44 (iv) Διαχωρισμός με βάση το ενδιαίτημα: (γ) Βαθειά θάλασσα Αζωική βαθειά θάλασσα; Ο Ed. Forbes (1843): δεν υπάρχει ζωή σε βάθος >550m, γιατί δεν υπάρχει φως και η πίεση πολύ μεγάλη Oι Clark & Clark (1817) όμως είχαν συλλέξει πολλά ζωντανά είδη από βάθη 1800m Oι Sars & Sars (1869) ανέσυραν με τράτα από βάθος >550m Ωκεανογραφική αποστολή Challenger : καθορισμός κατανομής οργανισμών σε όλα τα βάθη του ωκεανού (στήλη & βένθος) 133 δείγματα με δράγες από βαθειά θάλασσα έδειξαν ότι υπάρχει ζωή και μάλιστα πολλά νέα είδη για την επιστήμη Τα επόμενα 100 χρόνια δεκάδες αποστολών επιβεβαίωσαν τα παραπάνω Πολλά νέα είδη αλλά λίγα άτομα από καθένα

45 (iv) Διαχωρισμός με βάση το ενδιαίτημα: (γ) Βαθειά θάλασσα Ζώα του βυθού της άφωτης ζώνης

46 (iv) Διαχωρισμός με βάση το ενδιαίτημα: (γ) Βαθειά θάλασσα Γιατί χαμηλή πυκνότητα? Μικρή διαθεσιμότητα τροφής, είτε ως καθιζάνον οργαν. υλικό είτε ως in situ παραγόμενο Μικρή βακτηριακή παραγωγή όπως έδειξε το ατύχημα με το βαθυσκάφος Alvin το 1968, που έμεινε 11 μήνες με ανοιχτά τα καλύμματα σε βάθος >1500m και τα σάντουιτς του πληρώματος ήταν ακόμα «φαγώσιμα» Αλλα πειράματα έδειξαν ότι σε 4000m βάθος οι βακτηριακές διεργασίες έχουν ταχύτητα 1/10 έως 1/100 εκείνης στην επιφάνεια και σε απόλυτο σκότος

47 (iv) Διαχωρισμός με βάση το ενδιαίτημα: (γ) Βαθειά θάλασσα Πόσο ποικίλη είναι η πανίδα της βαθειάς θάλασσας; Τα βενθικά δεδομένα από την βαθειά θάλασσα έδειξαν ότι σε σύγκριση με τους αβαθείς βυθούς ο αριθμός ειδών είναι αξιοσημείωτα μεγάλος σε σχέση με τον αριθμό ατόμων που υπάρχουν Αντίστοιχο πρότυπο υπάρχει στα χερσαία ανάμεσα στην πλούσια τροπική πανίδα και την βόρεια Οι συγκρίσεις αυτές απαιτούν ποσοτικοποίηση. Για παράδειγμα: Δείγμα 1 Δείγμα 2 Είδος A Eίδος B 50 1

48 (iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του υποστρώματος ερωτήματα: Πως οι ομάδες ειδών εμφανίζονται μαζί στον ίδιο χώρο; Υπάρχουν πράγματι κοινότητες παρόμοιων ειδών που εμφανίζονται μαζί σε μεγάλες εκτάσεις του θαλάσσιου βυθού; Στις βραχώδεις ακτές παραδοσιακά γινόταν με βάση τα επικρατούντα είδη

49 (iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του υποστρώματος: κοινότητες σκληρού υποστρώματος Διαβάθμιση και ζώνωση στη διαπαλιρροιακή επικρατούντα είδη στις βραχώδεις ακτές

50 (iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του υποστρώματος Τύποι μαλακού υποστρώματος Αμμώδη ιζήματα: αδρά ιζήματα που αποστραγγίζονται γρήγορα, περιέχουν μικρή ποσότητα οργανικού υλικού και κατοικούνται μόνο από προσαρμοσμένα σε αυτές τις συνθήκες είδη Λασπώδη ιζήματα: λεπτόκοκκα ιζήματα με μικρό ρυθμό ανακύκλωσης νερού και συχνά χαμηλή συγκέντρωση οξυγόνου (κύρια κατανάλωση από αερόβια βακτήρια και από τη μικρο- και μειοπανίδα)

51 (iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του υποστρώματος: κοινότητες μαλακού υποστρώματος Το σύστημα Petersen O Δανός C. Petersen εργάστηκε κυρίως γύρω απο τα νησιά Fyn και Zeeland καθώς και στο Skaggerak και την B. Θάλασσα Ποσοτικές δειγματοληψίες βένθους Καταγραφή ειδών (αφθονία, βιομάζα) Δείγματα από 193 σταθμούς (συνολικά 294 taxa) Καταγραφή νεαρών και ενηλίκων ατόμων

52 (iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του υποστρώματος: κοινότητες μαλακού υποστρώματος Το σύστημα Petersen Χαρακτήρισε τις κοινότητες με βάση τα «χαρακτηριστικά τους είδη» Τα είδη αυτά θα έπρεπε να μην είναι εποχιακά αλλά μόνιμα Μεγάλης αφθονίας ή βιομάζας Δηλαδή τα κριτήρια ήταν η σταθερότητα και η κυριαρχία. Αναγνώρισε συνολικά 7 κύριες κοινότητες

53 (iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του υποστρώματος: κοινότητες μαλακού υποστρώματος κοινότητες Petersen Macoma baltica Brissopsis Echinocardium Astarte-Abra Abra-Macoma calcarea Venus Macoma calcarea Haploops

54 (iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του υποστρώματος: κοινότητες μαλακού υποστρώματος Κοινότητες Thorson O Gunard Thorson την 10ετία του 1950 επεξέτεινε το σύστημα του Petersen δίνοντας μεγαλύτερο βαθμό λεπτομέρειας και συσχετίζοντάς το με στοιχεία του περιβάλλοντος Προσπάθεια ταυτοποίησης των κοινοτήτων σαν να ήταν οργανισμοί

55 (iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του υποστρώματος: κοινότητες μαλακού υποστρώματος κοινότητες Thorson (1957) Κοινότητες Macoma Ενδιαίτημα: Αβαθή νερά και εκβολές Βάθη: 10-60m Χαρακτηριστικά είδη: Δίθυρα: Macoma, Mya, Cardium Πολύχαιτος: Arenicola Στους ιλυώδεις βυθούς επικρατούν τα ιζηματοφάγα Macoma και Arenicola ενώ στους αμμώδεις το αιωρηματοφάγο Cardium

56 (iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του υποστρώματος: κοινότητες μαλακού υποστρώματος κοινότητες Thorson (1957) Κοινότητες Tellina Ενδιαίτημα: Αβαθή νερά σε εκτεθειμένες παραλίες Βάθη: 0-10m Χαρακτηριστικά είδη: Δίθυρα: Tellina, Donax, Dosinia Aστερίας: Astropecten Τυπικές κοινότητες της αδρής άμμου

57 (iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του υποστρώματος: κοινότητες μαλακού υποστρώματος Κοινότητες Venus κοινότητες Thorson (1957) Ενδιαίτημα: αμμώδεις βυθοί ανοικτής θάλασσας Βάθη: 7-40m Χαρακτηριστικά είδη: Δίθυρα: Venus, Spisula, Tellina, Thracia Γαστερόποδο: Natica Aστερίας: Astropecten Αχινοί: Echinocardium, Spatangus Πολύχαιτος: Ophelia

58 (iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του υποστρώματος: κοινότητες μαλακού υποστρώματος κοινότητες Thorson (1957) Κοινότητες Abra Ενδιαίτημα: προφυλαγμένες ή εκβολικές περιοχές, συχνά με μειωμένη αλατότητα, ίζημα ανάμικτο ή ιλυώδες, υψηλό οργανικό περιεχόμενο Βάθη: 5-30m Χαρακτηριστικά είδη: Δίθυρα: Abra, Cultellus, Corbula, Nucula Αχινοί: Echinocardium Πολύχαιτοι: Pectinaria, Nephtys κοινότητα αυτή μεταπίπτει στην Η κοινότητα στην κοινότητα Venus αν αυξηθεί η άμμος ή στην κοιν. Amphiura αν αυξηθεί η ιλύς

59 (iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του υποστρώματος: κοινότητες μαλακού υποστρώματος κοινότητες Thorson (1957) Κοινότητες Amphiura Ενδιαίτημα: κινητό (μαλακό) υπόστρωμα Βάθη: : m1 100m Χαρακτηριστικά είδη: Oφίουρα: Amphiura Γαστερόποδα: Turitella Δίθυρα: Thyasira, Nucula Σκαφόποδα: Dentalium Πολύχαιτοι: Nephtys, Terebellides, Lumbriconereis Αχινοί: Echinocardium, Brissopsis Schizaster Σε αμμώδες ίζημα κυριαρχούν τα Echinocardium και Turitella, με αύξηση ιλύος αυξάνουν τα Brissopsis και Thyasira και εδραίοι πολύχαιτοι όπως το Maldane.

60 (iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του υποστρώματος: κοινότητες μαλακού υποστρώματος κοινότητες Thorson (1957) Κοινότητες Maldane-Ophiura Ενδιαίτημα: λεπτό υπόστρωμα Βάθη: αβαθείς εκβολές και m Χαρακτηριστικά είδη: Πολύχαιτοι: Maldane, Terebellides, Aricia, Melinna, Praxilella, Clymenella, Glycera, Pectinaria Oφίουρα: Ophiura sarsi Δίθυρα: Nucula, Abra, Thyasira Γαστερόποδα: Philine Aμφίποδα: Ampelisca Αχινοί: Echinocardium, Brissopsis

61 (iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του υποστρώματος: κοινότητες μαλακού υποστρώματος κοινότητες Thorson (1957) Κοινότητες Aμφιπόδων Ενδιαίτημα: εκβολικά και υφάλμυρα νερά, μαλακό υπόστρωμα Χαρακτηριστικά είδη: διάφορα είδη Aμφιπόδων καθένα από τα οποία είναι τυπικό της δικής του κοινότητας π.χ.:.: Bαλτική: Pontoporeia Δανία: Haploops tubicola Iαπωνία & Mασσαχουσέττη: Ampelisca

62 Παράλληλες κοινότητες του Thorson (1957) Διαφορετικά είδη του ίδιου γένους απαντούν σε ίδιους τύπους βυθού σε διαφορετικές περιοχές. Οι κοινότητες αυτές ονομάστηκαν από τον Thorson: «παράλληλες κοινότητες» Πρότυπο με καθολική ισχύ;

63 (iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του υποστρώματος: κοινότητες μαλακού υποστρώματος Παντού; Έρευνα σε θερμότερα νερά την 10ετία του Με τα δεδομένα αυτά δεν αναγνωρίστηκαν οι κοινότητες Petersen-Thorson Εξήγηση: στα θερμά νερά πολύ περισσότερα είδη και επομένως δεν υπήρχαν πρότυπα κυριαρχίας όπως αυτά στις βόρειες, ψυχρές περιοχές. Tη 10ετία του 1960, δεδομένα και από τις ψυχρές περιοχές έδειξαν ασυμφωνία με το πρότυπο αυτό.

64 (iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του υποστρώματος: κοινότητες μαλακού υποστρώματος Στη Mεσόγειο Η σχολή της Mασαλίας με τους Pérès & Picard κυριαρχούσε στην θαλάσσια έρευνα τις δεκαετίες Συγκρότησαν ένα σύστημα βιοκοινοτήτων για την Μεσόγειο βασισμένο στις παρατηρήσεις τους στον κόλπο των Λεόντων (BΔ Μεσόγειο) και σε ένα βαθμό στις αποστολές σε άλλα σημεία της Μεσογείου. εδαφικοί και κλιματικοί παράγοντες Χαρακτηριστικά είδη για κάθε β/κ Φάσεις: παραλλαγές στην σύνθεση και τα κυρίαρχα taxa

65 (iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του υποστρώματος: κοινότητες μαλακού υποστρώματος Τύποι βενθικών κοινοτήτων (Pérès 1967) m m 90-95m SFHN SFBC AP HP Posidonia C DC VTC C DL SFHN: β/κ λεπτής άμμου σε πολύ ρηχά νερά. Λεπτή άμμος, άδεια όστρακα, μικρά χαλίκια, θρύμματα Posidonia. Υπό την επίδραση των κυμάτων και του υδροδυναμισμού σε περιόδους θύελλας μειώνεται σημαντικά η αφθονία. Μερικά είδη από βαθύτερες ζώνες βρίσκονται εδώ το καλοκαίρι. C VP

66 (iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του υποστρώματος: κοινότητες μαλακού υποστρώματος SFHN m SFBC AP Τύποι βενθικών κοινοτήτων (Pérès 1967) m HP Posidonia C DC 90-95m VTC C DL SFBC: β/κ λεπτής καλά ταξινομημένης άμμου. Xερσογενής άμμος στο παράκτιο αβαθές τμήμα της υφαλοκρηπίδας. Αντίστοιχη με την κοινότητα Venus gallina στη Bόρειο θάλασσα. Παρουσία φανερογάμων Cymodocea και Halophila. C VP

67 (iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του υποστρώματος: κοινότητες μαλακού υποστρώματος SFHN m SFBC AP m HP DC Posidonia Τύποι βενθικών κοινοτήτων (Pérès 1967) C 90-95m VTC DL C SGCF: β/κ με αδρή άμμο και χαλίκια με ρεύματα. Καλείται και «άμμος Aμφιόξου». Βρίσκεται στην υπο- και περιπαραλιακή ζώνη. Άμμος και χαλίκια χωρίς ιλύ. Βρίσκεται σε πορθμούς, μεταξύ νησιών και της ακτής. Τα οργανικά θρύμματα προέρχονται από την υποπαραλιακή (λειβάδια Posidonia) μέσω των ρευμάτων. Φτωχή σε μακροπανίδα, πλούσια σε μικροπανίδα C VP

68 (iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του υποστρώματος: κοινότητες μαλακού υποστρώματος SFHN m SFBC AP HP Posidonia m C DC 90-95m VTC C Τύποι βενθικών κοινοτήτων (Pérès 1967) DC: β/κ παράκτιων θρυμμάτων (Detritique Côtier) Οργανογενή θρύμματα από πρόσφατους οργανισμούς, άμμος και ιλύς Φάσεις: Prâline fc: πολλά θραύσματα οστράκων και ακανόνιστοι κόκοι ασβεστοφυκών Halarachnion spatulatum fc: ροδοφύκος, τα παλαιά με πεπλατυσμένο θαλλό σαν ρακεττα. Ophiura texturata fc: μεγάλη αφθονία κοντά σε SFBC. Nullipore fc: παρόμoιο με maërl rl, αποτελείται από Lithothamnion calcareum και L. coralloides σε αδρή άμμο με ισχυρά ρεύματα (βάθος:: ή σε πολύ καθαρά νερά). Compound ascidians fc: κοντά σε πυκνά λειβάδια φανερογάμων στην υποπαραλιακή. Vidalia volubilis fc: ροδοφύκος κοινό στην Aνατ. Mεσόγειο. free Squamariaceae fc: αδρό ίζημα καλυμμένο με ρευστή ιλύ και ασβεστοφύκη. DL C VP

69 (iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του υποστρώματος: κοινότητες μαλακού υποστρώματος SFHN m SFBC AP m HP Posidonia C DC 90-95m VTC C Τύποι βενθικών κοινοτήτων (Pérès 1967) DL C VP VTC: β/κ παράκτιας χερσογενούς ιλύος Χερσογενής μαλακή λάσπη που μετακινείται εύκολα από κινήσεις του νερού. Υψηλός ρυθμός ιζηματαπόθεσης που οδηγεί σε κάλυψη των υποστρωμάτων. Παντελής απουσία φυκών. ιλύος (Vase terrigene côtier )

70 (iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του υποστρώματος: κοινότητες μαλακού υποστρώματος SFHN m SFBC AP HP Posidonia m C DC 90-95m VTC C Τύποι βενθικών κοινοτήτων (Pérès 1967) DL DL: β/κ θρυμμάτων της ηπειρωτικής κρηπίδας (Detritique du Large ) Ασβεστολιθικά αδρά ιζήματα του τεταρτογενούς και θανατοκοινωνίες μαζί με άμμο και ιλύ (περισσότερα από την DC). Στην Aνατ. Mεσόγειο β/κ αυτή είναι λιγότερο τυπική γιατί η διαφάνεια επιτρέπει ευρύτερο εύρος βάθους στις β/κ των ασβεστοφυκών. Φάσεις: large hydroids fc: αν το ίζημα αρκετά ιλυώδες επικρατούν τα μεγάλα υδροειδή Lytocarcia muriophyllum & Nemertesia antennina impoverished fc: αν χαμηλή ποσότητα ιλύος λόγω έντονης κυκλοφορίας επάνω από τον βυθό τότε επικρατεί το εχινόδερμο Neolampas rostellatα C VP

71 (iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του υποστρώματος: κοινότητες μαλακού υποστρώματος SFHN m SFBC AP Τύποι βενθικών κοινοτήτων (Pérès 1967) m HP Posidonia C DC 90-95m VTC C DL C VP VP: βαθύαλη ιλύς (Vase profonde) Κιτρινωπή ή γκρίζα ιλύς. Πολύ σπάνια πανίδα, ιδιαίτερα στην Ανατολική Μεσόγειο. Συμπαγές ίζημα με ένα πιο μαλακό επιφανειακό στρώμα όπου συγκεντρώνονται όλοι οι οργανισμοί.

72 (iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του υποστρώματος: κοινότητες μαλακού υποστρώματος χαρακτηριστικά είδη κατά Pérès σε δείγματα της υφαλοκρηπίδας της Κρήτης συνδυασμός δείγματα σύνολο None 3 3 DC 4 VTC 5 DE 5 VP 4 18 DC-VTC 7 DC-VP 1 DC-DE - VTC-DE 10 VTC-VP 10 DE-VP 7 35 DC-VTC-DE 5 DC-VTC-VP 6 VTC-DE-VP 24 DE-DC-VP - 35 DC-VTC-DE-VP 8 8 Karakassis & Eleftheriou (1997). Mar. Ecol. Prog. Ser. vol. 160

73