ΕΔΡΑΙΟΙ ΕΠΙΒΙΩΤΙΚΟΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΣΕ ΚΑΛΛΙΕΡΓΟΥΜΕΝΟΥΣ ΠΛΗΘΥΣΜΟΥΣ ΤΟΥ ΚΟΙΝΟΥ ΜΕΣΟΓΕΙΑΚΟΥ ΜΥΔΙΟΥ MYTILUS GALLOROVINCIALIS ΣΤΟ ΘΕΡΜΑΪΚΟ ΚΟΛΠΟ Αντωνιάδου Χ. 1, Βουλτσιάδου Ε. 1, Rayan A. 2, Δαμιανίδης Π. 1, Χιντήρογλου Χ. 1 1 Τμήμα Βιολογίας, Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης, antonch@bio.auth.gr Η δομή των εδραίων επιβιωτικών βιοκοινοτήτων που αναπτύσσονται σε καλλιεργούμενους πληθυσμούς του κοινού μεσογειακού μυδιού Mytilus galloprovincialis διερευνήθηκε στο Θερμαϊκό Κόλπο (Βόρειο Αιγαίο). Συλλέχθηκαν δείγματα μυδιών από τρεις καλλιέργειες και προσδιορίστηκαν οι εδραίοι οργανισμοί. Καταγράφηκαν 18 είδη, ένα μακροφύκος και 17 μακροασπόνδυλα. Τέσσερα αποικιακά είδη κάλυπταν κατά περίπτωση μέχρι και το 40% του οστράκου των μυδιών, περιορίζοντας την κάλυψή τους την ψυχρή περίοδο του έτους. Ο συνολικός αριθμός των μη αποικιακών οργανισμών έφτασε τα 40614 άτομα (μέση αφθονία 322 άτομα/20 μύδια), με κυρίαρχο είδος τον πολύχαιτο Hydroides elegans. Οι πολύχαιτοι κυριαρχούσαν σε αφθονία ειδών και ατόμων και ακολουθούσαν τα καρκινοειδή. Η ποικιλότητα και αφθονία των μη αποικιακών ειδών εμφάνισε αντίστοιχο εποχικό πρότυπο με τα αποικιακά. Η σύνθεση της επιβιωτικής κοινότητας των μη αποικιακών ειδών εμφάνισε κυρίως εποχικές μεταβολές, ενώ των αποικιακών χωρικές. Οι μεταβολές αυτές φαίνεται να σχετίζονται με τον κύκλο ζωής των οργανισμών και με διαφοροποιήσεις στις περιβαλλοντικές συνθήκες των σταθμών. Λέξεις κλειδιά: επιβιωτική ρύπανση, επιπανίδα, οστρακοκαλλιέργειες, βόρειο Αιγαίο. SESSILE EIBIONTS ON CULTURED OULATIONS OF THE COMMON MEDITERRANEAN MUSSEL MYTILUS GALLOROVINCIALIS IN THERMAIKOS GULF Antoniadou C. 1, Voultsiadou Ε. 1, Rayan A. 2, Damianidis. 1, Chintiroglou C. 1 1 Department of Biology, Aristotle University of Thessaloniki, antonch@bio.auth.gr The structure of sessile epibiotic assemblages settled on the shells of cultured populations of the common Mediterranean mussel Mytilus galloprovincialis has been studied in Thermaikos Gulf (North Aegean Sea). Mussel samples were collected at three aquaculture sites and all sessile organisms found were identified to species level. Eighteen species were recorded: one macroalga and 17 macro-invertebrates. Four colonial species covered up to 40% of the mussel shell, with decreased values during the cold period of the year. The total number of solitary species reached 40614 individuals (mean abundance 322/20 mussels); the polychaete Hydroides elegans was the most dominant species. olychaetes were the most speciose and abundant group, followed by crustaceans. Diversity and abundance of solitary species showed a seasonal pattern similar with that of colonial species. The structure of the epibiotic community showed mostly seasonal differences considering solitary species, in contrast with colonial species, where the relevant pattern was primarily spatial. These differences are probably related with the life cycle of organisms and the environmental conditions at the studied sites. Keywords: biofouling, epifauna, shellfish-cultures, north Aegean Sea.
1. Εισαγωγή Στο θαλάσσιο περιβάλλον αρκετοί εδραίοι ασπόνδυλοι οργανισμοί εντάσσονται στην κατηγορία των μηχανικών του οικοσυστήματος (Wright & Jones, 2006) καθώς συμβάλλουν στη δημιουργία υποστρώματος, το οποίο στη συνέχεια εποικίζεται από πληθώρα ειδών. Έτσι, οι οργανισμοί αυτοί με την παρουσία τους αυξάνουν την πολυπλοκότητα του ενδιαιτήματος και επηρεάζουν θετικά την τοπική βιοποικιλότητα (Coleman & Williams, 2002; Voultsiadou et al.2010). Αρκετά δίθυρα, μεταξύ των οποίων και το κοινό Μεσογειακό μύδι Mytilus galloprovincialis Lamarck, 1819, ανήκουν στην παραπάνω λειτουργική κατηγορία οργανισμών. Το όστρακο των δίθυρων, μεμονωμένα αλλά και μέσω των υφάλων που συχνά σχηματίζουν οι πυκνοί πληθυσμοί τους, αποτελεί ιδανικό υπόστρωμα για την εγκατάσταση πολλών και διαφορετικών οργανισμών (Comitto et al., 2005) που σε αρκετές περιπτώσεις συγκροτούν μια διακριτή επιβιωτική κοινότητα (Chintiroglou et al., 2004; Antoniadou et al., 2011). Η καλλιέργεια δίθυρων αποτελεί κοινή πρακτική στη Μεσόγειο, με το κοινό μύδι M. galloprovincialis να αποτελεί το κατεξοχήν εκμεταλλεύσιμο είδος. Στην Ελλάδα από τη δεκαετία του 90 έχουν αναπτυχθεί εκτεταμένες μυδοκαλλιέργειες, ιδιαίτερα στην περιοχή του Θερμαϊκού Κόλπου. Οι περισσότερες από αυτές είναι πλωτού τύπου, με αποτέλεσμα οι εγκαταστάσεις τους να παρέχουν ένα τρισδιάστατο υπόστρωμα που γρήγορα εποικίζεται από διάφορους οργανισμούς (Khalaman, 2001). Αυτοί οι επιβιωτικοί οργανισμοί θεωρούνται κατά κανόνα επιβλαβείς για τον καλλιεργητή, κυρίως επειδή προκαλούν αυξημένη θνησιμότητα στο καλλιεργούμενο είδος, είτε μέσω της αποκόλλησης του μυδιού από την αρμαθιά λόγω αύξησης του βάρους, είτε παρεμποδίζοντας την ανάπτυξη και την ευρωστία του (Witman & Suchanek 1984; Denny, 1987). Επιπλέον η έντονη παρουσία επιοστρακικών οργανισμών δημιουργεί πρόβλημα στους καλλιεργητές λόγω της πρόσθετης επεξεργασίας που απαιτείται για τον καθαρισμό των μυδιών και τη διασφάλιση της ποιότητάς τους πριν την προώθηση τους στην αγορά (Campbell & Kelly, 2002). Ωστόσο, παρά την πολύπλευρη σημαντικότητα της επιβιωτικής πανίδας των μυδιών, η ανασκόπηση της σχετικής βιβλιογραφίας δείχνει ότι οι εξαιρετικά περιορισμένες διαθέσιμες πληροφορίες για το Αιγαίο αναφέρονται σε φυσικούς πληθυσμούς (Chintiroglou et al.,2004; Antoniadou et al., 2011). Η εργασία αυτή έχει ως στόχο την προκαταρκτική ανάλυση της δομής των εδραίων επιβιωτικών κοινοτήτων που αναπτύσσονται σε καλλιεργούμενους πληθυσμούς του κοινού μεσογειακού μυδιού M. galloprovincialis στην ευρύτερη περιοχή του Θερμαϊκού Κόλπου, με έμφαση στις χωροχρονικές της μεταβολές. 2. Υλικά και Μέθοδοι 2.1. ΔΕΙΓΜΑΤΟΛΗΨΙΕΣ ΠΕΔΙΟΥ Η συγκεκριμένη έρευνα υλοποιήθηκε στο Θερμαϊκό Κόλπο, στο Βόρειο Αιγαίο (Εικ. 1). Επιλέχθηκαν τρεις μονάδες καλλιέργειας μυδιών πλωτού τύπου, με βασικό κριτήριο την ευρύτερη δυνατή γεωγραφική κάλυψη της περιοχής. Η πρώτη μονάδα (S1) βρίσκεται στις ΝΔ ακτές του Θερμαϊκού Κόλπου και επηρεάζεται έντονα από το εκβολικό σύστημα των ποταμών Αλιάκμονα, Λουδία, Αξιού. Η δεύτερη μονάδα (S2) βρίσκεται στις ΒΔ ακτές, στα όρια του Κόλπου της Θεσσαλονίκης, και επηρεάζεται έντονα εκτός από το εκβολικό σύστημα και από τις κύριες πηγές ρύπανσης του πολεοδομικού συγκροτήματος της Θεσσαλονίκης, ενώ η τρίτη μονάδα (S3) βρίσκεται στις ΝΑ ακτές και επηρεάζεται σε πολύ μικρότερο βαθμό από τις κύριες πηγές
ρύπανσης του κόλπου και τα φερτά υλικά των ποταμών. Και στις τρεις μονάδες/σταθμούς το μέσο βάθος δεν ξεπερνά τα 10 μέτρα. Εικ. 1: Χάρτης του Θερμαϊκού Κόλπου όπου φαίνεται η θέση των μονάδων μυδοκαλλιέργειας που αποτέλεσαν τους σταθμούς δειγματοληψίας, αλλά και η έκταση των φυσικών αποθεμάτων του M. galloprovincialis στην περιοχή. Η συλλογή των δειγμάτων πραγματοποιήθηκε σε εποχική βάση (περίπου κάθε δύο μήνες) από το Σεπτέμβριο του 2000 μέχρι και το Νοέμβριο του 2001. Σε κάθε σταθμό και περίοδο δειγματοληψίας επιλέγονταν τυχαία τρεις αρμαθιές μυδιών ίδιας περίπου ηλικίας (μέσο μήκος οστράκου 65 mm) ώστε η επιβιωτική κοινότητα να βρίσκεται σε παρόμοιο στάδιο διαδοχής, έκαστη με διάμετρο 15 cm και μήκος 3 m (Εικ. 2). Από τις δύο ακραίες θέσεις κάθε αρμαθιάς (ανώτερο άκρο αρμαθιάς σε βάθος 1-1,5 m και κατώτερο στα 4 4,5 m) συλλέγονταν 20 άτομα, με τυχαίο τρόπο. Εικ. 2: Αρμαθιές του καλλιεργούμενου μυδιού M. galloprovincialis στην περιοχή του Μακρύγιαλου (S1).
Συνολικά συλλέχθηκαν 126 δείγματα των 20 μυδιών που συντηρήθηκαν σε κατάλληλα δοχεία με διάλυμα φορμόλης 7,5%. Παράλληλα μετρήθηκαν οι κυριότερες αβιοτικές παράμετροι (θερμοκρασία, αλατότητα, ph, διαλυμένο O 2, διαφάνεια) σε πέντε θέσεις, τέσσερις περιμετρικά και μία στο κέντρο κάθε μυδοκαλλιέργειας. Στο εργαστήριο κάθε μύδι εξεταζόταν κάτω από μεγεθυντικό φακό για τη συλλογή των εδραίων επιβιωτικών οργανισμών, οι οποίοι στη συνέχεια καταμετρήθηκαν και προσδιορίστηκαν σε επίπεδο είδους. 2.2. ΑΝΑΛΥΣΗ ΚΑΙ ΕΠΕΞΕΡΓΑΣΙΑ ΤΩΝ ΔΕΔΟΜΕΝΩΝ Για την ανάλυση της δομής της εδραίας επιβιωτικής κοινότητας των μυδιών εκτιμήθηκε η αφθονία των ειδών (S) και οι ακόλουθες παράμετροι για κάθε είδος ξεχωριστά: i) παρουσία στα δείγματα κάθε σταθμού δειγματοληψίας (), ii) παρουσία στις περιόδους δειγματοληψίας (s) και iii) παρουσία στους σταθμούς δειγματοληψίας (m). Για τα μη αποικιακά είδη εκτιμήθηκε επιπλέον η αφθονία (αριθμός ατόμων στα 20 μύδια του κάθε δείγματος) και η επικράτηση (ποσοστιαία αφθονία είδους), ενώ για τα αποικιακά είδη η σχετική κάλυψη του κελύφους των μυδιών μέσω βαθμονομημένης κλίμακας από το 1 μέχρι το 6 (1, παρουσία 2, κάλυψη 20% 3, κάλυψη >20% 40% 4, κάλυψη >40 60% 5, κάλυψη >60 80% 6, κάλυψη >80 100%). Εφαρμόστηκε η ανάλυση διασποράς (GLM ANOVA) προκειμένου να εντοπιστούν διαφορές στην ποικιλότητα (που εκφράστηκε μέσω του αριθμού των ειδών και των δεικτών ποικιλότητας Shannon-Wiener H, και ielou`s evenness J) και στην αφθονία (συνολική αφθονία, και αφθονία των ταξινομικών ομάδων ξεχωριστά) της εδραίας επιβιωτικής πανίδας μεταξύ των μυδοκαλλιεργειών/σταθμών δειγματοληψίας (σταθερός παράγοντας 3 επιπέδων), των περιόδων δειγματοληψίας (τυχαίος παράγοντας 7 επιπέδων, εμφωλευμένος στους σταθμούς δειγματοληψίας) και του βάθους προέλευσης των δειγμάτων, δηλαδή της θέσης τους στην αρμαθιά (τυχαίος παράγοντας 2 επιπέδων, εμφωλευμένος στις περιόδους δειγματοληψίας), χρησιμοποιώντας το γενικό γραμμικό μοντέλο (Underwood, 1997). Ο έλεγχος της ομογένειας των διακυμάνσεων έγινε με τη δοκιμασία του Cohran, ενώ εφαρμόστηκε η δοκιμασία των ελαχίστων σημαντικών διαφορών του Fisher για περαιτέρω συγκρίσεις. Ακολούθησε πολυμεταβλητή ανάλυση των δεδομένων για τη σύγκριση της ομοιότητας της δομής της επιπανίδας των μυδιών σε σχέση με τη μυδοκαλλιέργεια προέλευσης αλλά και τη χρονική περίοδο της δειγματοληψίας. Εφαρμόστηκε η πολυδιάστατη απεικόνιση (non-metric MDS) χρησιμοποιώντας το συντελεστή Bray-Curtis σε δεδομένα σχετικής κάλυψης για τα αποικιακά είδη και σε δεδομένα αφθονίας για τα μη αποικιακά είδη. Στη συνέχεια πραγματοποιήθηκε η ανάλυση ποσοστιαίας ομοιότητας (SIMER) για τον εντοπισμό των ειδών που κυρίως δημιουργούν τα πρότυπα που παρατηρούνται. Τέλος, εφαρμόστηκε η ανάλυση ομοιότητας (ANOSIM) προκειμένου να ελεγχθεί η ύπαρξη σημαντικών διαφορών στη σύνθεση των επιβιωτικών κοινοτήτων του μυδιού, σε σχέση με το σταθμό και τη χρονική περίοδο δειγματοληψίας. Για το σύνολο των πολυμεταβλητών αναλύσεων χρησιμοποιήθηκε το υπολογιστικό πακέτο RIMER (Clarke & Gorley, 2006). 3. Αποτελέσματα Συνολικά προσδιορίστηκαν 18 επιβιωτικά είδη προσκολλημένα στα όστρακα των 2520 μυδιών που εξετάστηκαν. Τα αποικιακά είδη κάλυπταν κατά περίπτωση μέχρι και το 40% της
επιφάνειας του οστράκου των μυδιών, ενώ συλλέχθηκαν 40614 άτομα μη αποικιακών ειδών. Οι πολύχαιτοι ήταν η κυρίαρχη ταξινομική ομάδα σε αφθονία ειδών και ατόμων και ακολουθούσαν τα καρκινοειδή (Πίν. 1). Πίνακας 1: Κατάλογος των εδραίων επιβιωτικών οργανισμών που βρέθηκαν σε καλλιεργούμενους πληθυσμούς του κοινού μυδιού M. galloprovincialis στο Θερμαϊκό Κόλπο (S1-S3 = σταθμοί δειγματοληψίας, = παρουσία στα δείγματα, s = παρουσία στις περιόδους δειγματοληψίας, m = παρουσία στους σταθμούς δειγματοληψίας, C = μέση σχετική κάλυψη, N = αφθονία εκφρασμένη ως αριθμός ατόμων / 20 μύδια, D = μέση επικράτηση). Colonial species s S1 S2 S3 Σύνολο Σταθμών C (1-6) s Chlorophyta: Ulvophyceae Ulva rigida 31 6 3 24 4 1 32 7 3 87 3 3 orifera: Calcarea Leucosolenia sp. 24 5 2 25 5 2 41 7 3 90 3 3 Cnidaria: Hydrozoa Obelia sp. 37 7 2 6 1 1 32 6 2 75 3 2 Bryozoa: Gymnolaemata Bugula neritina 24 6 2 22 5 1 8 2 1 55 3 2 Solitary species s N /20μ D % s N /20μ Cnidaria: Anthozoa Aiptasiogeton pellucidus 16 4 8,5 3,09 19 4 3,4 1,38 0 0 0 0 35 2 4 1,24 Annelida: olychaeta Hydroides dianthus 27 5 19,8 7,14 30 5 25,3 10,15 29 5 23,9 5,44 86 3 23 7,14 Hydroides elegans 34 6 112,5 40,51 36 6 106,1 42,55 34 7 142,5 32,41 104 3 120,4 37,35 Hydroides norvegica 24 4 16,9 6,08 28 5 22,1 8,87 30 5 24,8 5,64 82 3 21,3 6,60 Hydroides uncinata 24 4 16,3 5,89 29 5 22,4 8,98 25 5 23,8 5,41 78 3 20,8 6,47 omatoceros triqueter 36 6 30,9 11,11 30 5 26,9 10,79 32 6 23,6 5,38 98 3 27,2 8,42 seudopotamilla reniformis 14 3 1,2 0,44 18 4 1,2 0,50 20 4 2,3 0,54 52 3 1,6 0,50 Serpula vermicularis 27 5 14,6 5,24 29 5 19,2 7,68 26 5 25,1 5,70 82 3 19,6 6,08 Spirorbis sp. 9 2 24,6 8,85 6 1 5,7 2,28 0 0 0 0 15 2 10,1 3,13 Arthropoda: Crustacea Balanus amphitrite 36 6 5,6 2,02 27 6 3,2 1,30 36 6 25,6 5,82 99 3 11,5 3,56 Balanus perforatus 36 6 7,3 2,64 33 6 4,4 1,78 36 6 34,1 7,77 105 3 15,3 4,75 Balanus trigonus 36 6 9,9 3,57 31 6 5,8 2,32 42 7 109,3 24,87 109 3 41,7 12,93 Mollusca: Bivalvia Ostrea edulis 28 6 2,14 0,77 19 4 1,1 0,47 29 7 2,9 0,67 76 3 2,1 0,65 Tunicata: Ascidiacea Styela plicata 30 6 7,35 2,65 25 6 2,3 0,94 22 5 1,6 0,37 77 3 3,8 1,17 C (1-6) D % s s N /20μ C (1-6) D % /126 /126 m /3 m /3 N /20μ C (1-6) D % Οι τιμές των αβιοτικών παραμέτρων δεν εμφάνισαν σημαντικές διαφοροποιήσεις σε σχέση με τη χωρική τους κατανομή σε κάθε μυδοκαλλιέργεια. Επομένως οι τιμές τους παρουσιάζονται συνοπτικά ανά σταθμό και περίοδο δειγματοληψίας (Πίν. 2). Πίνακας 2: Μέσες τιμές επιφάνειας των κυριότερων αβιοτικών παραμέτρων ανά σταθμό και περίοδο δειγματοληψίας. Σταθμοί Περίοδοι δειγματοληψίας 09/00 11/00 02/01 05/01 07/01 09/01 11/01 θερμοκρασία Τ ( o C) S1 24.2 15.6 12.1 20.1 27.9 23.9 16.0 S2 21,1 14,2 13,5 19,1 27,6 22,1 14,2 S3 24,1 15,2 11,6 22,4 24,3 23,9 15,1 αλατότητα S (psu) S1 35,0 34,9 34,8 35,9 36,0 36,0 34,8 S2 36,2 35,9 35,4 36,3 36,4 36,8 35,9 S3 35,6 35,8 35,2 36,1 36,1 36,7 35,8 διαλυμένο O 2 (mg/l) S1 6,9 8,1 8,3 7,8 6,6 7,9 8,2 S2 6,7 7,3 7,4 6,6 6,2 7,2 6,9 S3 6,6 7,4 7,6 7,4 6,2 7,4 7,1
Σε ό,τι αφορά στα αποικιακά είδη, εντοπίστηκαν μεγάλες χωροχρονικές διαφορές στην παρουσία και τη σχετική τους κάλυψη. Πιο συγκεκριμένα η σχετική κάλυψη του χλωροφύκους U. rigida και του υδρόζωου Obelia sp. ήταν πιο χαμηλή στο σταθμό 2. Το βρυόζωο B. neritina εμφάνισε μια πτωτική τάση στην κάλυψη του από τον πρώτο προς τον τρίτο σταθμό, ενώ ο σπόγγος Leucosolenia sp. είχε χαμηλή κάλυψη στους σταθμούς 1 και 2. Η θέση των μυδιών στην αρμαθιά δε φάνηκε να επηρεάζει τους αποικιακούς επιβιώτες, με εξαίρεση το Leucosolenia sp. που είχε περιορισμένη παρουσία στο κατώτερο, βαθύτερο άκρο της αρμαθιάς. Και τα τέσσερα παραπάνω είδη εμφάνισαν κοινό εποχικό πρότυπο με περιορισμένη κάλυψη στη διάρκεια της ψυχρής περιόδου (χειμώνας και άνοιξη). Πίνακας 3: Αποτελέσματα της εμφωλευμένης ανάλυσης διασποράς (nested ANOVA) για την επίδραση του σταθμού, της περιόδου δειγματοληψίας και της θέσης των δειγμάτων στην αρμαθιά των μυδιών στην ποικιλότητα και την αφθονία της επιβιωτικής πανίδας (σημαντικές επιδράσεις με έντονη γραφή). Ταξινομική ομάδα Cnidaria olychaeta Crustacea Ascidiacea df F p F p F p F p Σταθμός δειγματοληψίας 2 1,57 0,234 0,04 0.964 8,44 0.002 1,90 0.487 Περίοδος δειγματοληψίας 18 17,64 0,001 63,33 0,001 46,10 0,001 12,36 0,001 Θέση δείγματος σε αρμαθιά 3 2,64 0.053 8,09 0,001 7,85 0,001 6,06 0,001 Σύνολο πανίδας Αφθονία ατόμων Αφθονία ειδών H J df F p F p F p F p Σταθμός δειγματοληψίας 2 0,75 0,487 0,12 0,887 0,08 0,924 0,98 0,399 Περίοδος δειγματοληψίας 18 73,71 0,001 191,03 0,001 39,56 0,001 10,06 0,001 Θέση δείγματος σε αρμαθιά 3 9,38 0,001 1,67 0,177 1,55 0,205 0,39 0,763 Εικ. 3: Μεταβολή της μέσης τιμής αφθονίας και ποικιλότητας της επιβιωτικής πανίδας και χλωρίδας σε σχέση με την περίοδο δειγματοληψίας (Μέση τιμή ± τυπικό σφάλμα, τα αποικιακά είδη συνυπολογίζονται μόνο στον καθορισμό της αφθονίας των ειδών).
Σημαντικές διαφορές εντοπίστηκαν στην κατανομή της αφθονίας και της ποικιλότητας των μη αποικιακών ειδών σε σχέση με την περίοδο δειγματοληψίας (Πίν. 3). Γενικά παρατηρήθηκε μία τάση ελάττωσης των τιμών κατά την ψυχρή περίοδο (Εικ. 3). Ο σταθμός δειγματοληψίας είχε σημαντική επίδραση μόνο στην αφθονία των θυσανόποδων (Πίν. 3) που εμφάνισαν σημαντικά αυξημένες τιμές στο σταθμό 3. Η θέση των μυδιών στην αρμαθιά δεν είχε σημαντική επίδραση στην ποικιλότητα της επιβιωτικής πανίδας σε αντίθεση με την αφθονία (Πίν. 3) που εμφάνισε υψηλότερες τιμές στο βαθύτερο άκρο της αρμαθιάς. Σύμφωνα με τα αποτελέσματα της πολυμεταβλητής ανάλυσης η δομή της επιβιωτικής πανίδας φάνηκε να επηρεάζεται περισσότερο από τη χρονική περίοδο της δειγματοληψίας και σε πολύ μικρότερο βαθμό από το σταθμό συλλογής των μυδιών για τα μη αποικιακά είδη (Εικ. 4). Η διαφοροποίηση στη σύνθεση της επιβιωτικής, μη αποικιακής πανίδας επιβεβαιώνεται στατιστικά (R = 0.517 p<0.05) σε σχέση με την εποχή δειγματοληψίας αλλά όχι μεταξύ των σταθμών δειγματοληψίας (p>0.05). Οι πολύχαιτοι H. elegans, H. dianthus, H. uncinatus, H. norvegica, S. vermicularis, Spirorbis sp. και τα θυσανόποδα B. perforatus και B. trigonus είναι τα καθοριστικά είδη για τη διαμόρφωση του βιοτικού προτύπου (αποτελέσματα SIMER). Ωστόσο, το παραπάνω πρότυπο αντιστρέφεται εξετάζοντας τα αποικιακά είδη (Εικ. 4). Στην περίπτωση αυτή ο σταθμός δειγματοληψίας έχει σημαντική, αν και ασθενή, επίδραση στην ομοιότητα της δομής της επιβιωτικής κοινότητας (R = 0.192 p<0.05) και όχι η εποχή (p>0.05). Το χλωροφύκος U. rigida και ο σπόγγος Leucosolenia sp. αποτελούν τα κυριότερα είδη που διαμορφώνουν το παραπάνω πρότυπο (αποτελέσματα SIMER). Εικ. 4: Δισδιάστατη απεικόνιση της δομής της επιβιωτικής κοινότητας των μη αποικιακών (επάνω) και των αποικιακών ειδών (κάτω), βάσει του δείκτη Bray-Curtis σε δεδομένα αριθμητικής αφθονίας (τετραγωνική ρίζα) και σχετικής κάλυψης, αντίστοιχα (1-3 = σταθμοί δειγματοληψίας).
4. Συζήτηση - Συμπεράσματα Οι καλλιεργούμενοι πληθυσμοί μυδιών είναι γνωστό ότι αποτελούν ιδιαίτερα πρόσφορο υπόστρωμα για την ανάπτυξη επιβιωτικών οργανισμών. Στις κοινότητες που συγκροτούνται επικρατούν τα φύκη, τα βρυόζωα, τα θυσανόποδα, οι πολύχαιτοι και τα ασκίδια (erera et al., 1990; Mengoli, 1998). Τα κυριότερα είδη των παραπάνω ομάδων που καταγράφονται σε οστρακοκαλλιέργειες χαρακτηρίζονται ως ευκαιριακά. Αυτό φαίνεται να σχετίζεται με τις περιβαλλοντικές συνθήκες στις περιοχές των καλλιεργειών καθώς οι περισσότερες από αυτές αναπτύσσονται σε κλειστούς κόλπους με αυξημένη συγκέντρωση θρεπτικών και οργανικής ύλης. Από την άλλη μεριά, οι επιβιωτικές αυτές κοινότητες βρίσκονται πάντα σε αρχικά στάδια της οικολογικής διαδοχής επειδή η τακτική αφαίρεση των μυδιών προς εκμετάλλευση αποτρέπει την εξέλιξη τους σε πιο ώριμα στάδια και την εγκατάσταση ειδών Κ-στρατηγικής. Στην προκειμένη έρευνα όλα τα είδη που καταγράφηκαν ήταν ευκαιριακά (Antoniadou et al.2011), όπως οι πολύχαιτοι της οικογένειας Serpulidae, που ήταν η κυρίαρχη ταξινομική ομάδα σε αφθονία ειδών και ατόμων, και τα θυσανόποδα που ακολουθούσαν. Το είδος με τη μεγαλύτερη αφθονία και στις τρεις μυδοκαλλιέργειες ήταν ο πολύχαιτος H. elegans, γνωστός για την ανθεκτικότητα του σε δυσμενείς περιβαλλοντικές συνθήκες (Igic, 1999). Τα είδη αυτά έχουν βρεθεί να επικρατούν σε καλλιέργειες του M. galloprovincialis στις ακτές της Ιταλίας (Mengoli, 1998), ενώ απουσιάζουν σε αντίστοιχη έρευνα από τις ακτές της Ισπανίας (erera et al., 1990). Η επιβιωτική κοινότητα των καλλιεργούμενων πληθυσμών του M. galloprovincialis στο Θερμαϊκό Κόλπο φάνηκε ότι υπόκειται σε σημαντικές εποχικές μεταβολές. Η πλειονότητα των ειδών εμφάνισε διακυμάνσεις στην παρουσία και στην αφθονία/κάλυψη σε σχέση με την περίοδο δειγματοληψίας. Το γενικό πρότυπο που παρατηρήθηκε, δηλαδή η ελάττωση της αφθονίας και της ποικιλότητας στη διάρκεια της ψυχρής περιόδου σχετίζεται προφανώς με τον κύκλο ζωής των ειδών και τις αβιοτικές συνθήκες. Για παράδειγμα αρκετά Serpulidae, όπως τo. triqueter, εμφανίζουν μηδενική στρατολόγηση τους χειμερινούς μήνες (Cotter et al.,2003). Αντίθετα, δεν παρατηρήθηκαν σημαντικές διαφορές στη συγκρότηση της επιβιωτικής κοινότητας μεταξύ των μυδοκαλλιεργειών που εξετάστηκαν, με εξαίρεση την αυξημένη αφθονία των θυσανόποδων στο σταθμό 3, ιδιαίτερα του είδους B. trigonus. Το αποτέλεσμα αυτό πιθανόν να σχετίζεται με διαφορές στις περιβαλλοντικές συνθήκες των σταθμών. Πιο συγκεκριμένα, στους σταθμούς 1 και 2 καταγράφηκαν πολύ υψηλές τιμές θερμοκρασίας τη θερινή περίοδο, ενώ και η αλατότητα είχε χαμηλότερες τιμές στο σταθμό 1. Οι τιμές των παραμέτρων αυτών είναι γνωστό ότι επηρεάζουν αρνητικά τη στρατολόγηση του είδους και επομένως την αφθονία των ενήλικων πληθυσμών (Thiyagarajan et al.,2003). Ωστόσο, εξετάζοντας χωριστά τη σύνθεση των αποικιακών επιβιωτικών ειδών προέκυψαν σημαντικές διαφορές μεταξύ των σταθμών, ενδεχομένως σε σχέση με τις διαφορετικές περιβαλλοντικές συνθήκες, ιδιαίτερα με τη μετακίνηση και απόθεση φερτών υλικών. Για παράδειγμα, η μικρότερη επίδραση ιλύος και λεπτομερών ιζημάτων στο σταθμό 3, λόγω της θέσης του σε σχέση με το σύστημα των κύριων ποταμών που εκβάλουν στο Θερμαϊκό Κόλπο (Krestenitis et al., 2007), πιθανώς ερμηνεύει και την αυξημένη παρουσία του σπόγγου Leucosolenia sp. Η συγκρότηση της επιβιωτικής κοινότητας επηρεάζεται από διάφορους
παράγοντες, βιοτικούς (κύκλος ζωής των οργανισμών, αλληλεπιδράσεις) και αβιοτικούς (φυσικά χαρακτηριστικά θαλάσσιων μαζών, διαχειριστικές πρακτικές μυδοκαλλιεργητών), γεγονός που καταδεικνύει την ανάγκη περαιτέρω ερευνητικής προσπάθειας για την ερμηνεία και την εξέλιξη του βιοτικού προτύπου. 5. Βιβλιογραφικές Αναφορές Antoniadou, C., Sarantidis, S., Chintiroglou, C., 2011. Small-scale spatial variability of zoobenthic communities in a commercial Mediterranean port. Journal of the Marine Biological Association of the UK, 91 (1): 77-89. Campbell, D., Kelly, M.S., 2002. Settlement of omatoceros triqueter (L.) in two Scottish lochs, and factors determining its abundance on mussels grown in suspended culture. Journal of Shellfish Research, 21(2): 519-527. Chintiroglou, C., Damianidis,., Antoniadou, C., Lantzouni, M., Vafidis, D., 2004. Macrofauna biodiversity of mussel bed assemblages in Thermaikos Gulf (northern Aegean Sea). Helgoland Marine Research, 58: 62-70. Clarke, K.R., Gorley, N.R., 2006./ rimer V6: User Manual/Tutorial. rimer-e, lymouth, UK, pp 160. Coleman, F.C., Williams, S.L., 2002. Overexploiting marine ecosystem engineers: potential consequences for biodiversity. Trends in Ecology and Evolution, 17: 40 44. Commito, J.A., Celano, E.A., Celico, H.J., Como, S., Johnson, C.., 2005. Mussels matter: postlarval dispersal dynamics altered by a spatially complex ecosystem engineer. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 316: 133 147. Cotter, E., O Riordan, R.M.O., Myers, A.A., 2003. Recruitment patterns of serpulids (Annelida: olychaeta) in Bantry Bay, Ireland. Journal of the Marine Biological Association of the UK, 83: 41-48. Denny, M., 1987. Lift as a mechanism of patch initiation in mussel beds. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 113: 231-245. Igic, L., 1999. The significance of fouling investigations for the estimation in the construction of marinas. Acta Adriatica, 40 (1): 7-21. Khalaman, V.V., 2001. Fouling communities of mussel aquaculture installations in the White Sea. Russian Journal of Marine Biology, 27: 227-237. Krestenitis, Y.N., Kombiadou, K.D., Savvidis, Y.G., 2007. Modelling the cohesive sediment transport in the marinw environment: the case of Thermaikos Gulf. Ocean Science, 3: 91-104. Mengoli, A., 1998. Aspetti morfo-funzionali dei mitili. Laguna, 4: 12-19. erera, M., Ballesteros, M., Turon, X., 1990. Estudio de los organismos epibiontes en un cultivo de bivalvos marinos del delta del Ebro. Cahiers de Biologie Marine, 31: 385-399. Thiyagarajan, V., Harder, T., Qian,.Y., 2003. Combined effects of temperature and salinity on larval development and attachment of the subtidal barnacle Balanus trigonus Darwin. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 287: 223-236. Underwood, A.J., 1997. /Experiments in Ecology. Their logical design and interpretation using analysis of variance. Cambridge University ress, UK, pp 504. Voultsiadou, E., Kyrodimou, M., Antoniadou, C., Vafidis, D., 2010. Sponge epibionts on ecosystem-engineering ascidians: The case of Microcosmus sabatieri. Estuarine Coastal and Shelf Science, 86: 598-606. Witman, J.D., Suchanek, T.H., 1984. Mussels in flow drag and dislodgement by epizoans. Marine Ecology rogress Series, 16: 259-268. Wright, J.., Jones, C.G., 2006. The concept of organisms as ecosystem engineers ten years on: progress, limitations and challenges. BioScience, 56: 203-209.