Μεταπτυχιακό πρόγραµµα σπουδών στην ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΗ ΠΟΛΙΤΙΚΗ & ΙΑΧΕΙΡΙΣΗ

Η επίδραση της ποικιλότητας στην παραγωγικότητα δασικών οικοσυστηµάτων ιαγράφηκε: ων ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ ΤΜΗΜΑ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ «Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑΣ ΣΤΗΝ ΠΑΡΑΓΩΓΙΚΟΤΗΤΑ ΑΣΙΚΩΝ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ» Χρυσούλα Ν. Τσέτουρα Επιβλέπων καθηγητής Παναγιώτης ηµητρακόπουλος Μυτιλήνη Ιανουάριος 25 i

ιαγράφηκε: ων Μεταπτυχιακό πρόγραµµα σπουδών στην ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΗ ΠΟΛΙΤΙΚΗ & ΙΑΧΕΙΡΙΣΗ «ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑΣ ΣΤΗΝ ΠΑΡΑΓΩΓΙΚΟΤΗΤΑ ΑΣΙΚΩΝ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ» Χρυσούλα Ν. Τσέτουρα ιπλωµατική ιατριβή Που υποβλήθηκε στο Μεταπτυχιακό Πρόγραµµα Σπουδών Περιβαλλοντική Πολιτική και ιαχείριση του Τµήµατος Περιβάλλοντος του Πανεπιστηµίου Αιγαίου ως µέρος των απαιτήσεων για την απόκτηση Μεταπτυχιακού ιπλώµατος Ειδίκευσης στην Περιβαλλοντική Πολιτική και ιαχείριση Μυτιλήνη Ιανουάριος, 25 ii

ιαγράφηκε: ων Η ολοκλήρωση αυτής της διπλωµατικής εργασίας αποτελεί για εµένα την ολοκλήρωση µιας σειράς πραγµάτων των τελευταίων έξι και πλέον χρόνων τόσο σε επίπεδο σπουδών όσο και σε προσωπικό επίπεδο. Ξεκίνησε µε µεγάλο άγχος και αµφιβολίες για την ολοκλήρωσή της σε ένα γενικότερο πλαίσιο προσωπικών αµφιβολιών και αναζητήσεων και κατέληξε να φτάσει πια στο τέλος που είναι γεµάτο ελπίδες για το µέλλον. Σε αυτή την πορεία βοήθησαν ουσιαστικά αρκετοί άνθρωποι τους οποίους νιώθω την ανάγκη να ευχαριστήσω µέσα από την καρδιά µου. Ένα µεγάλο ευχαριστώ στον επιβλέποντα καθηγητή µου επίκουρο καθηγητή κ. Παναγιώτη ηµητρακόπουλο χωρίς του οποίου τη στήριξη αυτή η εργασία δεν θα είχε όχι µόνο ολοκληρωθεί αλλά πιθανώς ούτε καν αρχίσει. εν είναι µόνο οι συµβουλές και οι διορθώσεις του στο επιστηµονικό κοµµάτι, αλλά κυρίως η καλή του διάθεση και η θέληση για επικοινωνία, πράγµατα που µε στήριξαν ψυχολογικά περισσότερο από όσο και εκείνος ίσως φαντάζεται. Επίσης θέλω να ευχαριστήσω τον καθηγητή κ. Ανδρέα Τρούµπη για τις συµβουλές του και τον διδάσκοντα κ. Κώστα Θεοδώρου για τη στήριξή του ως µέλη της τριµελούς µου επιτροπής. Καθώς και τον υποψήφιο διδάκτορα κ. Ντιγκράν Ματοσιάν τόσο για την βοήθειά του στην στατιστική επεξεργασία των δεδοµένων όσο και για την υποµονή του στις αλλεπάλληλες ενοχλήσεις µου. Σε προσωπικό επίπεδο όλο αυτό το διάστηµα είχα την στήριξη, κυρίως ψυχολογική, πολλών ανθρώπων. Θέλω να ευχαριστήσω πολύ την οικογένειά µου και κυρίως την µητέρα µου που αντέχει ακόµα και µε ακούει πάντα. Επίσης όλους τους «παλιούς» φίλους, τον Πασχάλη και την Ελπίδα και το Γιώργο και τη Μαρία για τις ευχάριστες και «εποικοδοµητικές» συνευρέσεις και τους πολλούς «καινούριους» φίλους που ανέλπιστα τελικά έκανα τον χρόνο που µας πέρασε (ξέρουν αυτοί!). Ιδιαίτερο και µεγάλο ευχαριστώ χρωστάω στη Βίλυ και στην οικογένειά της για όλα τα χρόνια στη Μυτιλήνη! Παρότι µε άφησε µόνη στα ακαδηµαϊκά, είναι πάντα δίπλα µου και φταίει πολύ γι αυτό το «γεµάτο ελπίδες για το µέλλον τέλος»!!!! iii

ιαγράφηκε: ων Πάνω απ όλα φοβάμαι τη ματιά που έχει μεγαλύτερη εμπιστοσύνη στον εαυτό της (στο σύστημα που καθιερώνει) παρά στα φαινόμενα που παρατηρεί. (Alfred Tomatis) iv

Σύντοµο βιογραφικό σηµείωµα Ονοµάζοµαι Χρυσούλα Τσέτουρα του Νικολάου και γεννήθηκα το έτος 1981 στην Αθήνα. Τα τέσσερα πρώτα χρόνια της πρωτοβάθµιας εκπαίδευσης φοίτησα στη «Γεννάδιο σχολή» στην Αθήνα, ενώ τα υπόλοιπα δύο καθώς και τα περισσότερα έτη της δευτεροβάθµιας, φοίτησα στο γυµνάσιο και λύκειο Κυπαρισσίας. Αποφοίτησα το έτος 1998 από το 5 ο Λύκειο Γλυφάδας µε βαθµό απολυτηρίου Άριστα (19 και 2/11). Το έτος 1998 ξεκίνησα τις σπουδές µου στο Πρόγραµµα Σπουδών Επιλογής «Περιβαλλοντική Χαρτογραφία» και αποφοίτησα το έτος 23 µε βαθµό Άριστα (8,63/1). Το Σεπτέµβριο του 23 εγγράφηκα στο Μονοετές Πρόγραµµα Μεταπτυχιακών Σπουδών «Περιβαλλοντική Πολιτική και ιαχείριση» του Τµήµατος Περιβάλλοντος του Πανεπιστηµίου Αιγαίου, το οποίο και ολοκληρώνεται µε την παρούσα διπλωµατική εργασία. ιαγράφηκε: ων Μορφοποιήθηκε: Γραµµατοσειρά: 11 pt, Όχι Έντονα, Ελληνικά Μορφοποιήθηκε: ιάστιχο: 1,5 γραµµή Μορφοποιήθηκε: Γραµµατοσειρά: 11 pt, Όχι Έντονα, Ελληνικά Μορφοποιήθηκε: Γραµµατοσειρά: 11 pt, Όχι Έντονα, Ελληνικά Μορφοποιήθηκε: Γραµµατοσειρά: 11 pt, Όχι Έντονα, Ελληνικά, Εκθέτης Μορφοποιήθηκε: Γραµµατοσειρά: 11 pt, Όχι Έντονα, Ελληνικά Μορφοποιήθηκε: Γραµµατοσειρά: 11 pt, Ελληνικά Μορφοποιήθηκε: Γραµµατοσειρά: 11 pt, Όχι Έντονα, Ελληνικά Μορφοποιήθηκε: Γραµµατοσειρά: 11 pt, Ελληνικά Μορφοποιήθηκε: Γραµµατοσειρά: 11 pt, Όχι Έντονα, Ελληνικά Μορφοποιήθηκε: Γραµµατοσειρά: 11 pt, Ελληνικά Μορφοποιήθηκε: Γραµµατοσειρά: 11 pt Μορφοποιήθηκε: Γραµµατοσειρά: 11 pt, Ελληνικά Μορφοποιήθηκε: Γραµµατοσειρά: 11 pt, Όχι Έντονα Μορφοποιήθηκε: Γραµµατοσειρά: 11 pt, Ελληνικά v

ιαγράφηκε: ων Περίληψη Η σχέση ποικιλότητας και παραγωγικότητας έχει αποτελέσει κεντρικό θέµα στην επιστήµη της οικολογίας την τελευταία δεκαετία. Για την ανάλυσή της διατυπώθηκαν µια σειρά από θεωρίες και έγιναν πολλά πειράµατα και µελέτες. Στο πεδίο όµως των φυσικών συστηµάτων δεν έχουν διεξαχθεί αρκετές µελέτες µέχρι σήµερα. Με αφορµή τα στοιχεία και τα αποτελέσµατα µιας µελέτης των Vila et al. (23) σε δασικό οικοσύστηµα στην Ισπανία, επιχειρήθηκε στην παρούσα εργασία η περαιτέρω ανάλυση της σχέσης ποικιλότητα παραγωγικότητα. Σκοπός της εργασίας είναι η οµαδοποίηση 447 πειραµατικών επιφανειών µε κυρίαρχο είδος την P.halepensis και 48 µε την P.sylvestris βάσει των περιβαλλοντικών παραγόντων που είναι γνωστοί (ηλικία δάσους, ηλ.ακτινοβολία, είδος πετρώµατος και τύπος κλίµατος) και στη συνέχεια η εξέταση της συσχέτισης ποικιλότητα παραγωγικότητα. Για το σκοπό αυτό έγινε ανάλυση διασποράς σε όλες τις οµάδες που δηµιουργήθηκαν και γραµµική παλινδρόµηση καθώς και συνολική ανάλυση διασποράς σε όλες της οµάδες. Τα αποτελέσµατα δείχνουν ότι σε µερικές από της οµάδες της P.halepensis παρουσιάζεται θετική συσχέτιση πλούτου ειδών και παραγωγικότητας που πιθανώς να είναι και αποτέλεσµα επίδρασης sampling effect. Αντίθετα για την P.sylvestris δεν εµφανίζεται συσχέτιση πλούτου ειδών και παραγωγικότητας. Abstract The relationship between biodiversity and productivity has emerged as a major issue in Ecology today. The result is a great number of experiments, studies and theories on that issue. In this thesis we used a number of data from the paper of Vila et al. (23) for forests in Spain. We tried to make groups of the 447 field plots of dominant species P.halepensis and 48 field plots of dominant species P.sylvestris, based on some known environmental factors (forest age, solar radiation, bedrock type and climate type), in order to investigate the relationship between biodiversity and productivity. In our analysis we used linear regression and ANOVA for each group and between groups. We found that in P.halepensis plots exists a positive relationship between biodiversity and productivity, maybe as a result of sampling effect. In contrast in P.sylvestris plots there is no relationship between them. Μορφοποιήθηκε: Πλήρης, ιάστιχο: 1,5 γραµµή Μορφοποιήθηκε: Γραµµατοσειρά: Πλάγια Μορφοποιήθηκε: Γραµµατοσειρά: Πλάγια, Ελληνικά Μορφοποιήθηκε: Γραµµατοσειρά: Πλάγια Μορφοποιήθηκε: Γραµµατοσειρά: Πλάγια Μορφοποιήθηκε: Γραµµατοσειρά: Πλάγια, Ελληνικά Μορφοποιήθηκε: Γραµµατοσειρά: Πλάγια Μορφοποιήθηκε: Βασικό, ιάστιχο: µονό Μορφοποιήθηκε: Γραµµατοσειρά: 14 pt, Έντονα, Πλάγια Μορφοποιήθηκε: Γραµµατοσειρά: Πλάγια Μορφοποιήθηκε: Γραµµατοσειρά: Πλάγια Μορφοποιήθηκε: Γραµµατοσειρά: 12 pt, Όχι Πλάγια vi

ιαγράφηκε: ων Περιεχόµενα Εισαγωγή Η αµφίδροµη ανάλυση της σχέσης βιοποικιλότητας παραγωγικότητας.1 Οι µηχανισµοί ερµηνείας της σχέσης σε πειραµατικές µελέτες συνθετικών κοινοτήτων και σε συγκριτικές µελέτες φυσικών συστηµάτων..3 Επέκταση της έρευνας για τη σχέση ποικιλότητας παραγωγικότητας 6 Μελέτες παρατήρησης σε φυσικά συστήµατα..7 Μεθοδολογία.9 Αποτελέσµατα 1. Ανάλυση περιγραφικής στατιστικής των περιβαλλοντικών µεταβλητών για τις πειραµατικές επιφάνειες των P. halepensis και P. sylvestris..12 2. Η οµαδοποίηση των πειραµατικών επιφανειών των P. halepensis και P. sylvestris 2.1 Η οµαδοποίηση των πειραµατικών επιφανειών της Pinus halepensis 17 2.2 Η οµαδοποίηση των πειραµατικών επιφανειών της Pinus sylvestris...21 3. Σχέση πλούτου ειδών υπέργειας βιοµάζας εντός των οµάδων των πειραµατικών επιφανειών. 3.1 Πειραµατικές επιφάνειες P. halepensis..26 3.2 Πειραµατικές επιφάνειες P. sylvestris. 32 4. Σχέση πλούτου ειδών υπέργειας βιοµάζας στο σύνολο των πειραµατικών επιφανειών. 4.1 Πειραµατικές επιφάνειες P. halepensis..38 4.2 Πειραµατικές επιφάνειες P. sylvestris.39 Συµπεράσµατα Συζήτηση...41 Βιβλιογραφικές αναφορές..43 Μορφοποιήθηκε: Αγγλικά (Η.Β.) Μορφοποιήθηκε: Αγγλικά (Η.Β.) Μορφοποιήθηκε Μορφοποιήθηκε: Γραµµατοσειρά: Έντονα, ιαγραµµάτωση από 16 pt Μορφοποιήθηκε: Βασικό, Αριστερά ιαγράφηκε: Περιεχόµενα Περίληψη....i Εισαγωγή Η αµφίδροµη ανάλυση της σχέσης βιοποικιλότητας παραγωγικότητας.1 Οι µηχανισµοί ερµηνείας της σχέσης σε πειραµατικές µελέτες συνθετικών κοινοτήτων και σε συγκριτικές µελέτες φυσικών συστηµάτων..3 Επέκταση της έρευνας για τη σχέση ποικιλότητας παραγωγικότητας 6 Μελέτες παρατήρησης σε φυσικά συστήµατα..7 Μεθοδολογία.9 Αποτελέσµατα 1. Ανάλυση περιγραφικής στατιστικής των περιβαλλοντικών µεταβλητών για τις πειραµατικές επιφάνειες των P. halepensis και P. sylvestris..12 2. Η οµαδοποίηση των πειραµατικών επιφανειών των P. halepensis και P. sylvestris 2.1 Η οµαδοποίηση των πειραµατικών επιφανειών της Pinus halepensis 17 2.2 Η οµαδοποίηση των πειραµατικών επιφανειών της Pinus sylvestris...21 3. Σχέση πλούτου ειδών υπέργειας βιοµάζας εντός των οµάδων των πειραµατικών επιφανειών. 3.1 Πειραµατικές επιφάνειες P. halepensis..26... [2] Μορφοποιήθηκε... [1]... [3] vii

ιαγράφηκε: ων Εισαγωγή Η σχέση µεταξύ της βιοποικιλότητας και της λειτουργίας των οικοσυστηµάτων αποτελεί µείζον επιστηµονικό ζήτηµα στην οικολογία των κοινοτήτων (Loreau 2). Στην εξέταση της σχέσης της βιοποικιλότητας µε την παραγωγικότητα, τη σταθερότητα των κοινοτήτων, την αποδόµηση, τη δεκτικότητα των κοινοτήτων στην εισβολή και άλλες οικοσυστηµικές διεργασίες έχει επικεντρωθεί µεγάλο µέρος της ερευνητικής προσπάθειας τα τελευταία δέκα χρόνια (εργαστηριακά πειράµατα, πειράµατα πεδίου και παρατηρήσεις πεδίου καθώς και θεωρητικά και µαθηµατικά µοντέλα (Tilman and Lehman 22). Η αµφίδροµη ανάλυση της σχέσης βιοποικιλότητας παραγωγικότητας. Η σχέση βιοποικιλότητας παραγωγικότητας έχει εξεταστεί αµφίδροµα. Είτε αναλύοντας τον τρόπο που εξαρτάται η ποικιλότητα από την παραγωγικότητα, είτε αντίθετα, τον τρόπο που εξαρτάται η παραγωγικότητα από την ποικιλότητα. Η πρώτη προγενέστερη προσέγγιση έχει αναλυθεί µέσω συγκρίσεων της ποικιλότητας µεταξύ περιοχών µε διαφορετική παραγωγικότητα (Bengtsson et al. 22) καθώς και µε πειράµατα που µελέτησαν την αλλαγή στην ποικιλότητα µετά από χειρισµούς µεταβολής της παραγωγικότητας (π.χ. προσθήκη θρεπτικών) (Mitellbach et al. 21). Για την παραπάνω σχέση έχουν αναφερθεί στη θεωρία µια σειρά από υποθέσεις. Σύµφωνα µε αυτές, η σχέση παραγωγικότητας - ποικιλότητας µπορεί να είναι είτε θετική, είτε αρνητική, να αναπαρίσταται από µια µονοκόρυφη καµπύλη ή από µια καµπύλη σχήµατος U, ενώ τελικά µπορεί να µην υφίσταται και καθόλου (Mitellbach et al. 21). Οι µέχρι τώρα µελέτες όµως έχουν δείξει ότι κυρίως για τα φυτά σε κλίµακα µικρότερη της ηπείρου, οι µονοκόρυφες καµπύλες επικρατούν (Σχήµα 1), ενώ η θετική σχέση παραγωγικότητας ποικιλότητας είναι η αµέσως επόµενη σε πλήθος παρατηρήσεων (Mitellbach et al. 21). Πολλοί ερευνητές ερµηνεύουν ακόµα και τις θετικές και αρνητικές σχέσεις που παρουσιάζονται ως το αρχικό και το τελικό αντίστοιχα µέρος της µονοκόρυφης καµπύλης (Mitellbach et al. 21). Συµπερασµατικά ο Mitellbach et al. (21) αναφέρει ότι τόσο η µονοκόρυφη όσο και η θετική σχέση είναι κοινές στη φύση και πιθανώς έχει δοθεί υπερβολικό βάρος στην ερµηνεία της σχέσης µέσω της µονοκόρυφης καµπύλης. ιαγράφηκε: 1 ιαγράφηκε: Tilman ch.2). ιαγράφηκε: ιαγράφηκε: Loreau ch 18 Ποικιλότητα Παραγωγικότητα Σχήµα 1 Η επικρατέστερη σχέση παραγωγικότητας - ποικιλότητας 1

Η δεύτερη προσέγγιση εµφανίζεται στα πιο πρόσφατα πειράµατα που µελετούν τη µεταβολή της παραγωγικότητας, όταν µεταβάλλεται τεχνητά η ποικιλότητα ( Bengtsson et al. 22) αλλά και σε µελέτες παρατήρησης σε µεγαλύτερες κλίµακες ( π.χ. Vila et al. 23). Για τη δεύτερη αυτή προσέγγιση έχουν προταθεί στη βιβλιογραφία οι παρακάτω υποθέσεις : α. η µηδενική υπόθεση (null hypothesis) όπου η ποικιλότητα δεν έχει επίδραση στις οικοσυστηµικές λειτουργίες (Σχήµα 2Α), β. η υπόθεση άρρηκτης σύνδεσης (rivet hypothesis) όπου υπάρχει γραµµική επίδραση. Αύξηση της βιοποικιλότητας οδηγεί σε ανάλογη αύξηση της παραγωγικότητας του συστήµατος. Κάθε επιπλέον είδος συνεισφέρει στην αύξηση της παραγωγικότητας και αντίστοιχα η έκλειψη ενός είδους επηρεάζει ανάλογα την παραγωγικότητα (Σχήµα 2Β), γ. η υπόθεση των πλεοναζόντων ειδών (redundancy hypothesis). Σύµφωνα µε αυτή την υπόθεση τα είδη συνεισφέρουν στην αύξηση της παραγωγικότητας µέχρι ένα ανώτατο όριο, πέρα από το οποίο η όποια µεταβολή του πλούτου των ειδών δεν προκαλεί µεταβολή στο ρυθµό της οικοσυστηµικής λειτουργίας (Σχήµα 2Γ) και δ. η υπόθεση της ιδιοσυγκρασιακής απόκρισης (idiosyncratic hypothesis) σύµφωνα µε την οποία υφίσταται σχέση ποικιλότητας παραγωγικότητας, η οποία δεν υπόκειται σε κάποιο κανόνα και πιθανώς µεταβάλλεται ανάλογα µε τη σύνθεση των ειδών (Σχήµα 2 ) (Troumbis 24). ιαγράφηκε: ων ιαγράφηκε: Loreau ch 18 Παραγωγικότητα ιαγράφηκε: Οικοσυστηµικέ ς διεργασίες Πλούτος ειδών Σχήµα 2 Οι τέσσερις βασικές υποθέσεις που έχουν προταθεί για να αναπαραστήσουν τη σχέση ποικιλότητας ειδών οικοσυστηµικής λειτουργίας: Α. Η µηδενική υπόθεση Β. Η υπόθεση της άρρηκτης σύνδεσης Γ. Η υπόθεση των πλεοναζόντων ειδών και. Η υπόθεση της ιδιοσυγκρασιακής απόκρισης. Πηγή: Johnson et al. 1996 Τα αποτελέσµατα των πειραµάτων εξέτασης της σχέσης αυτής έδειξαν ότι το επικρατέστερο πρότυπο είναι η θετική απόκριση της παραγωγικότητας στην αύξηση της ποικιλότητας. ηλαδή όταν η ποικιλότητα αυξάνεται, αυξάνεται και η παραγωγικότητα του συστήµατος 2

ιαγράφηκε: ων ή αντίστροφα όταν υπάρχει µείωση του πλούτου των ειδών εµφανίζεται και µείωση στη βιοµάζα των φυτών ( Loreau et al. 22; Kinzig et al. 22). Η πρώτη προσέγγιση κυρίως επιχειρεί να εξηγήσει µεγάλης κλίµακας (µεταξύ περιοχών) µεταβολή στη ποικιλότητα από τον παράγοντα παραγωγικότητα και τελικά καταλήγει στη διαµόρφωση µιας µονοκόρυφης καµπύλης για την αναπαράσταση της σχέσης τους (Σχήµα 3Α). Αντίθετα η δεύτερη προσέγγιση αντιστρέφει το ερώτηµα και εξετάζει σε µικρότερη κλίµακα (εντός του ίδιου συστήµατος) τη µεταβολή στην παραγωγικότητα σε σχέση µε την ποικιλότητα και καταλήγει στις περισσότερες των περιπτώσεων σε µια θετική συσχέτισή τους (Σχήµα 3Β) ( Bengtsson et al. 22). Στο παρακάτω σχήµα (Σχήµα 3) φαίνεται πως τελικά τα αποτελέσµατα των δύο προσεγγίσεων συγκλίνουν και έχουν κοινή ερµηνεία. ιαγράφηκε: Loreau ch 18 Ποικιλότητα Παραγωγικότητα Παραγωγικότητα Σχήµα 3 Ποικιλότητα ιαγράφηκε: Οικοσυστηµικέ ς διεργασίες ιαγράφηκε: Οικοσυστηµικέ ς διεργασίες Σύγκλιση ερµηνειών των σχέσεων παραγωγικότητας ποικιλότητας και ποικιλότητας παραγωγικότητας. Πηγή: Loreau et al. 22 Οι µηχανισµοί ερµηνείας της σχέσης σε πειραµατικές µελέτες συνθετικών κοινοτήτων και σε συγκριτικές µελέτες φυσικών συστηµάτων. Οι θετικές επιπτώσεις της ποικιλότητας των ειδών στην πρωτογενή παραγωγικότητα στα διάφορα πειράµατα που έχουν διεξαχθεί µε χρήση συνθετικών κοινοτήτων εξηγούνται βάσει δύο βασικών µηχανισµών : α. την επίδραση της τυχαίας επιλογής των ειδών (sampling effect ή selection effect) και β. τη συµπληρωµατικότητα των θώκων των ειδών (niche complementarity effect) (Loreau 2). Ο πρώτος µηχανισµός αφορά τον ανταγωνισµό των ειδών για έναν περιορισµένο πόρο. Στις κοινότητες µε µεγαλύτερο αριθµό ειδών υπάρχει µεγαλύτερη πιθανότητα να εµφανίζεται το είδος που θα έχει ένα συγκεκριµένο χαρακτηριστικό (π.χ. εξαιρετικά ανταγωνιστικό ή παραγωγικό), δηλαδή το κυρίαρχο είδος της κοινότητας. Το είδος αυτό ενδέχεται να εµφανίζει τη µεγαλύτερη βιοµάζα ή να αξιοποιεί πληρέστερα τους πόρους της κοινότητας. Εποµένως, αφού η παραγωγικότητα του κυρίαρχου αυτού είδους καθορίζει και τη συνολική πρωτογενή παραγωγικότητα, η κοινότητα µε τα περισσότερα είδη έχει αυξηµένες πιθανότητες να είναι και η πιο παραγωγική, λόγω της παρουσίας του συγκεκριµένου είδους κι όχι του πλούτου των ειδών που υποστηρίζει. Σύµφωνα µε το µηχανισµό αυτό όλες οι 3

ιαγράφηκε: ων κοινότητες θα µπορούσαν θεωρητικά να οδηγηθούν τελικά σε µονοκαλλιέργειες, όπου η ποικιλότητα των ειδών δεν διατηρείται στη διάρκεια του χρόνου αλλά παίζει ρόλο µόνο στον αρχικό καθορισµό του εύρους της ποικιλίας των χαρακτηριστικών από τα οποία το κυρίαρχο είδος επιλέχθηκε (Loreau 2). Το παραπάνω φαινόµενο θεωρήθηκε σε µερικές αναλύσεις (Huston 1997; Aarseen 1997; Wardle 1999 στο Loreau 2) ως στατιστικό τεχνούργηµα (statistical artifact) ενώ σε άλλες ερµηνεύθηκε ως βιολογικό φαινόµενο (Tilman 1997 στο Loreau 2). Η ερµηνεία του ως βιολογικού φαινοµένου συνίσταται στο ότι η αυξηµένη ποικιλότητα στα είδη µιας κοινότητας αυξάνει την πιθανότητα να εµφανίζονται είδη µε ακραία χαρακτηριστικά αλλά και στο ότι πολλές διεργασίες στη φύση λειτουργούν κατά κάποιο τρόπο όπως η τυχαία επιλογή των ειδών (selection effect). Εποµένως, όσο µεγαλύτερος είναι ο αριθµός των ειδών που εποικίζουν µια περιοχή, τόσο πιθανότερο είναι να υπάρχει τουλάχιστον ένα είδος προσαρµοσµένο στις συγκεκριµένες συνθήκες και αντίθετα όσο περισσότερα είδη εκλείπουν από το σύστηµα τόσο πιθανότερο ένα από αυτά να είναι αυτό που συνεισφέρει περισσότερο στην οικοσυστηµική λειτουργία (π.χ. παραγωγικότητα) (Pacala and Tilman 22). Ο δεύτερος µηχανισµός στηρίζεται στη συνύπαρξη των ειδών και στη συµπληρωµατικότητα τους στη χρήση των πόρων. Η µεγαλύτερη ποικιλία στα είδη οδηγεί σε µια καλύτερη συλλογική χρήση των διαθέσιµων πόρων από την κοινότητα σαν σύνολο (MacArthour 1972 στο Loreau 2). Η παραγωγικότητα εδώ αυξάνεται ασυµπτωτικά µε την αύξηση της ποικιλότητας των ειδών µε το ρυθµό αύξησης που οδηγεί στην ασύµπτωτη να καθορίζεται από την ετερογένεια του ενδιαιτήµατος. Η παραγωγικότητα αυξάνεται πιο σταθερά µε την αύξηση του αριθµού των ειδών σε πιο ετερογενή και εποµένως και σε µεγαλύτερου µεγέθους ενδιαιτήµατα. Στο µηχανισµό αυτό η αύξηση στην παραγωγικότητα είναι άµεσα συνδεδεµένη µε την ποικιλότητα των ειδών σε µια κοινότητα και ξεπερνά την παραγωγικότητα κάθε µεµονωµένου είδους (Loreau 2). Και στους δύο παραπάνω µηχανισµούς η βιοποικιλότητα παρέχει ένα εύρος ποικιλίας φαινοτυπικών χαρακτηριστικών (Loreau 2). Οι Tilman και Pacala (22) αναφέρουν ότι µετά από µια σειρά µεγαλύτερων σε έκταση και µακρύτερων σε διάρκεια πειραµάτων που έχουν γίνει τα τελευταία χρόνια, είναι πιθανό η αρχική επίδραση της ποικιλότητας των ειδών στην παραγωγικότητα να στηρίζεται στον πρώτο µηχανισµό (sampling/selection effect), ενώ στον δεύτερο (niche complementarity) να στηρίζονται οι πιο µακροπρόθεσµες επιδράσεις. Υπάρχει και ένας τρίτος µηχανισµός που µπορεί να εξηγήσει τις επιδράσεις της ποικιλότητας των ειδών στην παραγωγικότητα: οι άµεσες αλληλεπιδράσεις µεταξύ των ειδών. Ο µηχανισµός αυτός µπορεί να είναι είτε θετικός είτε αρνητικός, όµως, δεν είναι προφανές αν µπορεί να διαχωριστεί από τους παραπάνω δύο (Loreau 2). Αντίστοιχα έχουν αναπτυχθεί υποθέσεις για µηχανισµούς που προσπαθούν να ερµηνεύσουν τη µονοκόρυφη σχέση παραγωγικότητας - ποικιλότητας. Οι υποθέσεις αυτές ιαγράφηκε: ιαγράφηκε: 1 ιαγράφηκε: Tilman ch 7 ιαγράφηκε: 1 ch7 4

ιαγράφηκε: ων ερµηνεύουν το αυξανόµενο τµήµα της καµπύλης σύµφωνα µε εξελικτικές διεργασίες που οδηγούν σε µεγαλύτερη ποικιλότητα σε ενδιάµεσα από ότι σε χαµηλά επίπεδα παραγωγικότητας. Για το ελαττούµενο τµήµα της καµπύλης µοιράζονται µια κοινή εξήγηση σύµφωνα µε την οποία ο ανταγωνισµός έχει µικρή ή και καθόλου επίδραση στην ποικιλότητα σε ενδιάµεσα επίπεδα παραγωγικότητας, έχει όµως µεγάλη επίδραση σε υψηλά επίπεδα παραγωγικότητας. Η διαφοροποίηση µεταξύ των πέντε υποθέσεων έγκειται στις διαφορετικές τους εξηγήσεις όσον αφορά το γιατί η επίδραση του ανταγωνισµού στην ποικιλότητα αυξάνει µε την παραγωγικότητα (Rajaniemi 23) Οι υποθέσεις αυτές σύµφωνα µε τη Rajaniemi (23) είναι οι ακόλουθες πέντε. α. Η υπόθεση έντασης του συνολικού ανταγωνισµού (total competition intensity). Σύµφωνα µε την υπόθεση αυτή είδη που είναι ανεκτικά σε µειωµένα επίπεδα πόρων επιβιώνουν σε χαµηλή παραγωγικότητα. Είδη ικανά να συναγωνιστούν για πόρους επιβιώνουν σε υψηλή παραγωγικότητα. Ένα µείγµα από τα δύο παραπάνω συνυπάρχει σε ενδιάµεσα επίπεδα παραγωγικότητας, όπου ο ανταγωνισµός είναι µέσης έντασης (Grimm 1977 στο Rajaniemi 23). β. Η υπόθεση της δυναµικής ισορροπίας (dynamic equilibrium). Σύµφωνα µε αυτή η παραγωγικότητα αναµένεται να έχει µεγαλύτερη επίδραση στην ποικιλότητα όταν η διαταραχή είναι µέσης συχνότητας (Huston 1979 στο Rajaniemi 23). γ. Η υπόθεση της ετερογένειας ενδιαιτήµατος (habitat heterogeneity). Οι περιοχές µε µέση παραγωγικότητα έχουν τη µέγιστη ετερογένεια πόρων και επιτρέπουν σε πολλά είδη µε διαφορετικές απαιτήσεις σε πόρους να συνυπάρχουν (Tilman and Pacala 1993 στο Rajaniemi 23). δ. Η υπόθεση έντασης ανταγωνισµού για φως (light competition intensity). Στην υπόθεση αυτή ο ανταγωνισµός για φως αναµένεται εντονότερος στην αυξηµένη παραγωγικότητα, επειδή η αύξηση της φυτοκάλυψης δηµιουργεί αυξηµένη σκίαση. Ο ανταγωνισµός για φως είναι πιθανότερο να οδηγήσει σε αποκλεισµό ειδών, λόγω ασύµµετρου µεγέθους (Newman 1973 στο Rajaniemi 23). ε. Η υπόθεση ανταγωνισµού για φως µε τυχαία απώλεια ειδών (light competition with random species loss). Η υπόθεση αυτή είναι παρόµοια µε την τέταρτη υπόθεση µε τη διαφορά ότι εδώ δεν αποκλείονται µόνο τα είδη που δεν είναι καλοί ανταγωνιστές για το φως. Αντίθετα, µονάδες από όλα τα είδη χάνονται από την πίεση του ανταγωνισµού γεγονός που οδηγεί σε τοπική εξαφάνιση αρχικά σπάνιων ειδών ή σε στοχαστική απώλεια ειδών από το απόθεµα (Goldberg and Miller 199 στο Rajaniemi 23). Τελικά, για τέσσερις από τις πέντε υποθέσεις τα διαθέσιµα στοιχεία είναι αντικρουόµενα. Καµία από τις παραπάνω υποθέσεις δεν υποστηρίζεται σθεναρά, αλλά και καµία δε µπορεί να παραβλεφθεί. Χρειάζεται περισσότερη προσπάθεια για να ελεγχθούν άµεσα οι µηχανισµοί που εµπλέκονται σε αυτές τις υποθέσεις (Rajaniemi 23). 5

ιαγράφηκε: ων Επέκταση της έρευνας για τη σχέση ποικιλότητας παραγωγικότητας. Οι παραπάνω µηχανισµοί είναι οι κυρίαρχοι στην ερµηνεία της σχέσης βιοποικιλότητας παραγωγικότητας αλλά δεν την εξαντλούν. Για µια πιο ολοκληρωµένη ανάλυση της σχέσης βιοποικιλότητας παραγωγικότητας είναι αναγκαίο να εξεταστούν και άλλες παράµετροι. Καταρχήν ένα ζήτηµα είναι η ανάλυση της σχέσης σε διαφορετικά τροφικά επίπεδα. Η έως τώρα έρευνα έχει επικεντρωθεί σε µεγάλο βαθµό στα φυτά. Είναι όµως πιθανό ότι τα ζώα και οι µικροοργανισµοί θα αποκαλύψουν άλλες επιδράσεις της βιοποικιλότητας, οι οποίες θα σχετίζονται µε την χηµική σύσταση της τροφής ή µε τη φυσική δοµή του περιβάλλοντος. Επιπλέον η θεωρία µέχρι στιγµής προβλέπει ότι οι επιδράσεις της τυχαίας επιλογής (selection effects) σε ανώτερα τροφικά επίπεδα πρέπει να είναι περισσότερο πολύπλοκη από ότι στο επίπεδο των φυτών (Holt and Loreau 2 στο Loreau 2). Ακόµα η έως τώρα έρευνα έχει χρησιµοποιήσει τον πλούτο των ειδών κυρίως απλά ως συνιστώσα της ποικιλότητας. Οι οικοσυστηµικές λειτουργίες όµως επηρεάζονται από τα λειτουργικά χαρακτηριστικά των οργανισµών και όχι απλά από τις ταξινοµικές τους ιδιότητες. Εποµένως, η λειτουργική ποικιλότητα πρέπει να λαµβάνεται υπ όψιν αν ο σκοπός είναι η ανάλυση των µηχανιστικών επιδράσεων της βιοποικιλότητας (Hooper et al. 22). Τέλος, σηµαντικό σηµείο της έρευνας αποτελεί η προέκταση των σχέσεων και των µηχανισµών που τις ερµηνεύουν σε µεγαλύτερης κλίµακας συστήµατα και τελικά στα φυσικά συστήµατα. Είναι αναγκαίο οι µελέτες να περάσουν από το επίπεδο των µικρής κλίµακας πειραµατικών επιφανειών σε µια µεγαλύτερη κλίµακα στο επίπεδο του τοπίου και της ποικιλότητας σε περιφερειακό επίπεδο (Bengtsson 22). Στο Σχήµα 4 που ακολουθεί φαίνονται σχηµατικά όλες οι «διαστάσεις» του ζητήµατος ποικιλότητας παραγωγικότητας και τα διάφορα πεδία στα οποία είναι αναγκαίο να επεκταθεί η έρευνα. ιαγράφηκε: Loreau ch 17 ιαγράφηκε: Loreau ch.18 6

ιαγράφηκε: ων Σχήµα 4 Η επέκταση της έρευνας στη σχέση ποικιλότητας παραγωγικότητας σε άλλους τύπους οικοσυστηµάτων, άλλα τροφικά επίπεδα, διεργασίες, κλίµακες και στην λειτουργική ποικιλότητα. Πηγή Bengtsson et al. 22 Μελέτες παρατήρησης σε φυσικά συστήµατα. Σε αντίθεση µε τα πειράµατα χειρισµού της ποικιλότητας οι µελέτες παρατήρησης που έχουν πραγµατευτεί την εξέταση της σχέσης ποικιλότητας παραγωγικότητας στα φυσικά οικοσυστήµατα είναι πολύ περιορισµένες. Ειδικότερα για την ανάλυση της σχέσης ποικιλότητας παραγωγικότητας οι Troumbis και Memtsas (2) έχουν µελετήσει ένα φρυγανικό οικοσύστηµα και οι Vila et al. (23) ένα δασικό οικοσύστηµα. Οι Troumbis & Memtsas (2) έκαναν µελέτη παρατήρησης σε µεσογειακού τύπου φρυγανικές κοινότητες µε κυρίαρχο είδος το Cistus salviifolius. Εξέτασαν πρώτον τη σχέση µεταξύ ταξινοµικής ποικιλότητας και παραγωγής βιοµάζας και δεύτερον προσπάθησαν να καθορίσουν τη σχετική σηµαντικότητα του πλούτου των ειδών και της κυριαρχίας του C. salviifolius στην επίδρασή τους στην παραγωγικότητα. Τα αποτελέσµατά τους έδειξαν ότι η βιοµάζα του οικοσυστήµατος αυξανόταν µε την αύξηση της ποικιλότητας των φυτών καθώς και ότι τελικά δεν υπήρξε επίδραση της σύνθεσης των ειδών, ούτε του κυρίαρχου είδους στη σχέση ποικιλότητας παραγωγικότητας. Η Vila et al. (23) έκαναν µια µελέτη παρατήρησης σε δασικό σύστηµα στην Καταλονία της Ισπανίας. Οι πειραµατικές επιφάνειες που επέλεξαν για µελέτη είχαν ως κυρίαρχα είδη τη Χαλέπιο Πεύκη (Pinus halepensis) και τη ασική Πεύκη (Pinus sylvestris), ενώ για όλες υπήρχαν δεδοµένα για τον τύπο του κλίµατος, το είδος του πετρώµατος, την 7

ιαγράφηκε: ων ηλιακή ακτινοβολία κατά την άνοιξη, το υψόµετρο και την ηλικία του δάσους (περιβαλλοντικοί παράγοντες). Η µελέτη της σχέσης ποικιλότητας παραγωγικότητας έδειξε αρχικά ότι υπάρχει θετική σχέση συνολικής βιοµάζας ή παραγωγικότητας στις πειραµατικές επιφάνειες µε κυρίαρχο είδος την P.halepensis και του πλούτου ειδών, όπου η παραγωγή ξύλου ήταν µεγαλύτερη στις επιφάνειες µε πολλά είδη από ότι σε αυτές µε ένα. Αντίθετα, όταν κυρίαρχο είδος ήταν η P.sylvestris η µελέτη δεν έδωσε καµία συσχέτιση µεταξύ ποικιλότητας και παραγωγικότητας. Στη συνέχεια της ανάλυσης η εισαγωγή των περιβαλλοντικών παραγόντων οδήγησε στο συµπέρασµα ότι οι περιβαλλοντικοί παράγοντες (µε εξαίρεση την ακτινοβολία για την P.halepensis και την ακτινοβολία και τον κλιµατικό τύπο για την P.sylvestris) έχουν στατιστικά σηµαντική επίδραση στη βιοµάζα και την παραγωγικότητα, εξαλείφοντας την αρχική σηµαντική επίδραση του πλούτου των ειδών. Εποµένως οι περιβαλλοντικοί παράγοντες πιθανώς να επηρεάζουν τελικά τις αλλαγές στην παραγωγικότητα και όχι η ποικιλότητα. Στην παρούσα εργασία επιχειρείται µια περαιτέρω ανάλυση των στοιχείων της µελέτης των Vila et al. (23) όσον αφορά τη σχέση ποικιλότητας παραγωγικότητας. Σκοπός της ανάλυσης είναι να απαλειφθεί η επίδραση των περιβαλλοντικών παραγόντων από την συσχέτιση ποικιλότητας παραγωγικότητας, ώστε να µπορούν να εξαχθούν ασφαλή συµπεράσµατα για την επίδραση της ποικιλότητας στις µεταβολές της παραγωγικότητας του συστήµατος. Για το λόγο αυτό, εφαρµόστηκε ανάλυση οµαδοποίησης µε στόχο την παραγωγή οµάδων πειραµατικών επιφανειών που θα χαρακτηρίζονται από οµοιογένεια όσον αφορά στους εξεταζόµενους περιβαλλοντικούς παράγοντες. Η οµαδοποίηση αυτή για τις πειραµατικές επιφάνειες των P. halepensis και P. sylvestris, βασίστηκε σε τέσσερις περιβαλλοντικές µεταβλητές (ηλικία δάσους, κλιµατικός τύπος, είδος πετρώµατος και ηλιακή ακτινοβολία). Με αυτόν τον τρόπο οι πειραµατικές επιφάνειες καθεµιάς από τις οµάδες που προκύπτουν χαρακτηρίζονται από οµοιογένεια ως προς τους εξεταζόµενους περιβαλλοντικούς παράγοντες και η σχέση ποικιλότητας παραγωγικότητας µπορεί να εξεταστεί αυτοτελώς εντός της κάθε οµάδας. 8

ιαγράφηκε: ων Μεθοδολογία Τα δεδοµένα που χρησιµοποιήθηκαν προέρχονται από τη βάση δεδοµένων «Ecological and Forest Inventory of Catalonia» (IEFC, «Οικολογικός και ασικός Κατάλογος της Καταλονίας») (http://www.creaf.uab.es/iefc) η οποία περιέχει βιοτικά και περιβαλλοντικά χαρακτηριστικά για 1.644 πειραµατικές επιφάνειες (ακτίνας 1 µέτρων) κατανεµηµένες σε µια έκταση 31.944 km 2 στην Καταλονία (Βορειοανατολική Ισπανία) (Vila et. al, 23). Η δειγµατοληψία διεξήχθη από το 1988 έως το 1998 σε πυκνότητα µιας πειραµατικής επιφάνειας ανά τετραγωνικό χιλιόµετρο φυσικού ή διαχειριζόµενου δάσους. Η βάση δεδοµένων IEFC περιέχει παρατηρήσεις για 95 είδη δέντρων από 43 γένη. Τα κυρίαρχα είδη είναι η χαλέπιος πεύκη (Pinus halepensis) (παρούσα στο 2% των πειραµατικών επιφανειών), η δασική πεύκη (Pinus sylvestris) (19%) και η αριά (Quercus ilex) (16%). Για κάθε δέντρο µε διάµετρο στο ύψος του στήθους (DBH) πάνω από 5 cm, η ταυτότητα του είδους έχει σηµειωθεί και το ύψος και η διάµετρος του έχουν µετρηθεί. Όταν προέκυπταν περισσότερα από 5 είδη µέσα στην ίδια πειραµατική επιφάνεια τότε µόνο τα 5 πιο άφθονα καταγράφονταν µε αποτέλεσµα ο πλούτος των ειδών να κυµαίνεται από 1 έως 5 για κάθε πειραµατική επιφάνεια. Σε όλες τις πειραµατικές επιφάνειες για κάθε αντιπροσωπευτικό είδος δέντρου, τάξης διαµέτρου µεγαλύτερης των 5 cm, ένα δέντρο επιλέχτηκε για να υπολογιστεί η ηλικία και η ετήσια αύξησή του κατά τα τελευταία 5 έτη. Η παραγωγή ξύλου σε κάθε πειραµατική επιφάνεια το χρόνο υπολογίστηκε ως P=(B 5 -B )/5, όπου B είναι η βιοµάζα ξύλου στην πειραµατική επιφάνεια ανά περιοχή 5 χρόνια πριν τη δειγµατοληψία και B 5 είναι η βιοµάζα ξύλου στην πειραµατική επιφάνεια ανά περιοχή κατά τη διάρκεια της δειγµατοληψίας. Η βιοµάζα ξύλου (B) εκτιµήθηκε µε τη χρήση της εξίσωσης: B=p(DBH/2) 2 HKD w, όπου DBH είναι η διάµετρος του δέντρου χωρίς το φλοιό στο ύψος του στήθους, H είναι το ύψος του δέντρου, K είναι η επιφάνεια βάσεως των κορµών και D w η πυκνότητα του ξύλου (Vila et. al, 23). Τέλος η παραγωγικότητα υπολογίστηκε ως Pr = P/BA, όπου P η παραγωγή ξύλου και BA η βασική επιφάνεια (Basal Area). Στη συγκεκριµένη εργασία χρησιµοποιήθηκαν µόνο οι πειραµατικές επιφάνειες στις οποίες κυρίαρχα είδη (είδη των οποίων η βασική επιφάνεια αποτελεί ποσοστό µεγαλύτερο του 25 % της συνολικής πειραµατικής επιφάνειας) είναι η Pinus halepensis και η Pinus sylvestris για τις οποίες υπάρχουν και δεδοµένα για περιβαλλοντικούς παράγοντες (Vila et. al, 23). Η Pinus halepensis και η Pinus sylvestris είναι γρήγορα αναπτυσσόµενα δέντρα που δεν παραβλαστάνουν, ευρέως διαδεδοµένα στην εύκρατη και βόρεια ζώνη Ευρώπης και Ασίας και στη Μεσογειακή λεκάνη (Richardson & Rundel 1998 στο Vila et al. 23). Τα δύο αυτά είδη έχουν συµπληρωµατική εξάπλωση στην Καταλονία που καθορίζεται από τις ιαγράφηκε: Στόχος της παρούσας εργασίας είναι η µελέτη της σχέσης παραγωγικότητας και βιοποικιλότητας σε φυσικά συστήµατα. Για το σκοπό αυτό έγινε στατιστική ανάλυση δεδοµένων που προέκυψαν από έρευνα σε φυσικό, δασικό σύστηµα και έχουν χρησιµοποιηθεί για στατιστική ανάλυση στο άρθρο «Does tree diversity increase wood production in pine forests?» των Vila M., Vayreda J., Gracia C. και Ibanez J.J. ιαγράφηκε: τα ιαγράφηκε: όν ιαγράφηκε: ιαγράφηκε: ανάπτυξη ιαγράφηκε: ιαγράφηκε: tapering ιαγράφηκε:. ιαγράφηκε: ν ιαγράφηκε: ιαγράφηκε: τα ιαγράφηκε: τα ιαγράφηκε: α ιαγράφηκε:. 9

ιαγράφηκε: ων περιβαλλοντικές συνθήκες που απαιτούν και την επίδραση του ανθρώπου εδώ και χιλιάδες χρόνια. Η Pinus halepensis είναι ένα θερµόφιλο είδος διαδεδοµένο σε όλη την περιοχή εκτός από τα βόρεια και τα δυτικά. Η Pinus sylvestris είναι διαδεδοµένη στα Πυρηναία Όρη (βόρεια της Καταλονίας) και σε τρεις νοτιότερες ορεινές περιοχές. Σύµφωνα µε την IEFC, οι πειραµατικές επιφάνειες µε κυρίαρχο είδος την Pinus halepensis βρίσκονται από το επίπεδο της θάλασσας έως τα 87 µέτρα, ενώ αντίθετα εκείνες της Pinus sylvestris από τα 11 έως τα 199 µέτρα από το επίπεδο της θάλασσας. Οι περιβαλλοντικοί παράγοντες που είναι γνωστοί είναι η ηλικία δάσους, ο τύπος κλίµατος, το είδος του πετρώµατος και η ηλιακή ακτινοβολία. Ως ηλικία δάσους ορίζεται η ηλικία του µεγαλύτερου δέντρου ανά πειραµατική επιφάνεια. Ακόµα κάθε πειραµατική επιφάνεια κατατάσσεται σε έναν από τους 9 κλιµατικούς τύπους του δείκτη Thornthwaite (Thornthwaite 1948 στο Vila et. al, 23) και σε ένα από τα 7 είδη πετρώµατος σύµφωνα µε µια απλοποίηση του υδρογεωλογικού χάρτη της Καταλονίας. Η ηλιακή ακτινοβολία κατά την περίοδο της άνοιξης υπολογίστηκε από ένα µοντέλο µε βάση το γεωγραφικό µήκος, το γεωγραφικό πλάτος, το υψόµετρο, την κλίση, τον προσανατολισµό, το ποσοστό του ορατού ουρανού και τη µέση µηνιαία κάλυψη σύννεφων της περιοχής. (Gracia et al.2-22 στο Vila et. al, 23). Χρησιµοποιήθηκαν 447 πειραµατικές επιφάνειες για την P.halepensis και 48 για την P. sylvestris για καθεµία από τις οποίες είναι γνωστά: ο αριθµός των ειδών που περιέχουν, η παραγωγή ξύλου, η ηλικία των δέντρων, ο κλιµατικός τύπος όπου ανήκουν, ο τύπος του πετρώµατος και η ηλιακή ακτινοβολία. Αρχικά για την ταυτοποίηση των δεδοµένων έγινε ανάλυση περιγραφικής στατιστικής στις µεταβλητές στις οποίες βασίζεται η οµαδοποίηση. Οι µεταβλητές που αφορούν το κλίµα και το είδος του πετρώµατος είναι διακριτές µεταβλητές, ενώ αυτές που αφορούν την ηλικία και την ηλιακή ακτινοβολία είναι συνεχείς. Για τις διακριτές µεταβλητές έγινε ανάλυση συχνότητας των τιµών, ενώ για τις συνεχείς αναζητήθηκαν ελάχιστες και µέγιστες τιµές, µέσοι όροι, ιστογράµµατα και ακραίες τιµές. Στη συνέχεια για την οµαδοποίηση των δεδοµένων έγινε µια σειρά δοκιµών µε τη Μέθοδο Ιεραρχικής οµαδοποίησης (Hierarchical cluster) ώστε να αποφασιστεί ο αριθµός των οµάδων στις οποίες θα κατατάσσονταν τελικά τα δεδοµένα. Χρησιµοποιήθηκε η µέθοδος της ελάχιστης διακύµανσης ( γνωστή και ως Ward s method) διότι βασίζεται στην αρχή ότι σε κάθε στάδιο οµαδοποίησης η διακύµανση εντός των οµάδων ελαχιστοποιείται σε σχέση µε τη διακύµανση µεταξύ των οµάδων (Ludwig and Reynolds 1988). Η τελική οµαδοποίηση των στοιχείων έγινε µε τη µέθοδο k-means cluster που ενδείκνυται για οµαδοποίηση µεγάλου πλήθους στοιχείων. Στις οµάδες που προέκυψαν ακολούθησε ανάλυση περιγραφικής στατιστικής για κάθε µεταβλητή (explore για τις συνεχείς και crosstabs για τις διακριτές). Με αυτό τον τρόπο έγινε ιαγράφηκε: των δέντρων ιαγράφηκε: Κ ιαγράφηκε: τις κατάταξης ιαγράφηκε: αναφορά? ιαγράφηκε: αναφορά? ιαγράφηκε: ( ιαγράφηκε: Τελικά, η στατιστική ανάλυση έγινε µε ιαγράφηκε: ο ιαγράφηκε: ιαγράφηκε: ο ιαγράφηκε: ένα ιαγράφηκε: α ιαγράφηκε: α ιαγράφηκε: Η στατιστική επεξεργασία των παραπάνω δεδοµένων έγινε µε τη βοήθεια του προγράµµατος SPSS 11.5. Στη µελέτη της σχέσης του αριθµού των ειδών στις συγκεκριµένες πειραµατικές επιφάνειες και της παραγωγικότητας τους σε ξύλο παίζουν σηµαντικό ρόλο και οι περιβαλλοντικοί παράγοντες που διαφέρουν ανάµεσα στις πειραµατικές επιφάνειες. Εποµένως, όπως αναφέρουν οι Vila et. al, 23 είναι απαραίτητο να συνυπολογίζουµε τους περιβαλλοντικούς παράγοντες όταν συσχετίζουµε την ποικιλότητα των δέντρων µε την παραγωγικότητά τους. Για την αποφυγή της εµπλοκής των περιβαλλοντικών παραγόντων και την εξαγωγή συµπερασµάτων σχετικά µε τη µεταβολή της παραγωγικότητας σε σχέση µόνο µε τη µεταβολή του αριθµού των ειδών έγινε αρχικά οµαδοποίηση όλων των πειραµατικών επιφανειών. Η οµαδοποίηση αυτή για τις 447 και τις 48 πειραµατικές επιφάνειες της P. Halepensis και P. Sylvestris αντίστοιχα, βασίστηκε στις τέσσερις περιβαλλοντικές µεταβλητές που είναι γνωστές και χαρακτηρίζουν αυτές τις περιοχές µελέτης (ηλικία, κλιµατικός τύπος,... [4] ιαγράφηκε: (frequencies) ιαγράφηκε: (explore) ιαγράφηκε: µ ιαγράφηκε: hierarchical cluster ιαγράφηκε: Βασίστηκε στις µεταβλητές: ηλικία, κλιµατικός... [5] 1

ιαγράφηκε: ων ταυτοποίηση των οµάδων και βρέθηκαν οι κυρίαρχες τιµές των µεταβλητών που χαρακτηρίζουν κάθε οµάδα. Η σχέση ποικιλότητας δασικών ειδών και παραγωγικότητας εξετάστηκε εντός της κάθε οµάδας πειραµατικών επιφανειών µε τη χρήση ανάλυσης διασποράς µε έναν παράγοντα (ANOVA) και γραµµικής παλινδρόµησης. Ως εξαρτηµένες µεταβλητές χρησιµοποιήθηκαν: η βιοµάζα των κυρίαρχων ειδών (των Pinus halepensis και Pinus sylvestris) και η βιοµάζα του συνόλου των ειδών που απαντώνται σε κάθε πειραµατική επιφάνεια καθώς και η παραγωγή ξύλου των κυρίαρχων ειδών και η παραγωγή ξύλου του συνόλου των ειδών. Για να συνυπολογιστούν διαφορές σχετικά µε την πυκνότητα των δέντρων, ο λόγος παραγωγή ξύλου ανά βασική επιφάνεια (παραγωγικότητα) τόσο των κυρίαρχων ειδών όσο και του συνόλου, χρησιµοποιήθηκε επίσης ως εξαρτηµένη µεταβλητή. Τέλος, µια συνολική ανάλυση διασποράς πραγµατοποιήθηκε µε παράγοντες την οµάδα που η κάθε πειραµατική επιφάνεια ανήκε και τον πλούτο των ειδών αυτής. Η στατιστική επεξεργασία των παραπάνω δεδοµένων έγινε µε τη βοήθεια του προγράµµατος SPSS 11.5. 11

Αποτελέσµατα 1. Ανάλυση περιγραφικής στατιστικής των περιβαλλοντικών µεταβλητών για τις πειραµατικές επιφάνειες των P. halepensis και P. sylvestris. Από την ανάλυση περιγραφικής στατιστικής που έγινε στις περιβαλλοντικές µεταβλητές προέκυψαν τα παρακάτω αποτελέσµατα. Για την P. halepensis οι συχνότητες εµφάνισης των τιµών των διακριτών µεταβλητών (τύπος κλίµατος και είδος πετρώµατος), φαίνονται στους Πίνακες 1 και 2. Πίνακας 1 Συχνότητα εµφάνισης και ποσοστό πειραµατικών επιφανειών µε κυριαρχία P. halepensis ανά κλιµατικό τύπο οριζόµενο βάσει του δείκτη Thornthwaite. Τύπος Συχνότητα Ποσοστό 1 1 22.4 2 243 54.4 3 82 18.3 4 17 3.8 5 3.7 7 1.2 8 1.2 Σύνολο 447 1. ιαγράφηκε: ων ιαγράφηκε: πίνακες ιαγράφηκε: Κλιµατικός Τύπος (P. Halepensis) Πίνακας 2 Συχνότητα εµφάνισης και ποσοστό πειραµατικών επιφανειών µε κυριαρχία P. halepensis ανά είδος πετρώµατος. Είδος Συχνότητα Ποσοστό 1 19 4.3 2 1.2 3 62 13.9 4 75 16.8 5 36 8.1 6 62 13.9 7 167 37.4 8 5 1.1 9 1.2 1 18 4. Σύνολο 446 99.8 Λείπουν 1.2 Σύνολο 447 1. ιαγράφηκε: Είδος Πετρώµατος (P. Halepensis) ιαγράφηκε: λ Από τους Πίνακες 1 και 2 φαίνεται ότι η συχνότητα εµφάνισης των κλιµατικών τύπων 5, 7, 8 και των ειδών πετρώµατος 2,8,9 είναι πολύ µικρή για τις πειραµατικές επιφάνειες της P. halepensis. ιαγράφηκε: πίνακες Αντίστοιχα για την P. sylvestris οι συχνότητες των τιµών των διακριτών µεταβλητών, φαίνονται στους Πίνακες 3 και 4. ιαγράφηκε: πίνακες 12

ιαγράφηκε: ων Πίνακας 3 Συχνότητα εµφάνισης και ποσοστό πειραµατικών επιφανειών µε κυριαρχία Pinus sylvestris ανά κλιµατικό τύπο οριζόµενο βάσει του δείκτη Thornthwaite. Τύπος Συχνότητα Ποσοστό 1 1.2 2 1 2.5 3 118 28.9 4 127 31.1 5 93 22.8 6 4 9.8 7 18 4.4 8 1.2 Σύνολο 48 1. ιαγράφηκε: Κλιµατικός Τύπος (P. Sylvestris ) Πίνακας 4 Συχνότητα εµφάνισης και ποσοστό πειραµατικών επιφανειών µε κυριαρχία Pinus sylvestris ανά είδος πετρώµατος. Είδος Συχνότητα Ποσοστό 1 49 12. 3 5 12.3 4 7 17.2 5 25 6.1 6 8 19.6 7 13 25.2 8 7 1.7 9 4 1. 1 2 4.9 Σύνολο 48 1. ιαγράφηκε: Είδος Πετρώµατος (P. Sylvestris ) Από τους Πίνακες 3 και 4 φαίνεται ότι η συχνότητα εµφάνισης των κλιµατικών τύπων 1, 8 και του είδους πετρώµατος 9 είναι πολύ µικρή για τις πειραµατικές επιφάνειες της P. sylvestris Οι κλιµατικοί τύποι και τα είδη πετρωµάτων που έχουν µικρή συχνότητα εµφάνισης και αναφέρονται παραπάνω θεωρήθηκε ότι δε συνεισφέρουν σηµαντικά στην οµαδοποίηση των δεδοµένων. Αντίθετα, µετά από δοκιµές φάνηκε να εµποδίζουν τη διαδικασία και να παρεµβάλλονται αλλοιώνοντας την οµαδοποίηση παρά τη µικρή τους συµµετοχή. Για το λόγο αυτό αποφασίστηκε οι κλιµατικοί τύποι 5, 7, 8 και τα είδη πετρώµατος 2,8,9 για την P. halepensis και οι κλιµατικοί τύποι 1, 8 και το είδος πετρώµατος 9 για την P. sylvestris να µην χρησιµοποιηθούν στην οµαδοποίηση των δεδοµένων και να αφαιρεθούν από τις αντίστοιχες µεταβλητές. ιαγράφηκε: πίνακες ιαγράφηκε: εµφανίζονται πολύ λίγες φορές ιαγράφηκε: ν ιαγράφηκε: µπορούν να χρησιµεύσουν Όσον αφορά στις συνεχείς µεταβλητές (ηλικία δάσους και ηλ. ακτινοβολία ) στον Πίνακα 5 φαίνονται οι ελάχιστες, οι µέγιστες τιµές και οι µέσοι όροι τους για την P. halepensis και την P. sylvestris. ιαγράφηκε: πίνακα 13

ιαγράφηκε: ων Πίνακας 5 Ελάχιστες, µέγιστες τιµές και µέσοι όροι των µεταβλητών ακτινοβολία και ηλικία δάσους για τις πειραµατικές επιφάνειες των Pinus halepensis και Pinus sylvestris. P. halepensis P. sylvestris Ακτινοβολία Ηλικία Ακτινοβολία Ηλικία Μέγιστο 214.71 163 211.86 244 Ελάχιστο 122.3 11 71.5972 13 Μέσος όρος 19.114 53.4 173.3858 63.2 ιαγράφηκε: Ακτινοβολία και Ηλικία (P. Halepensis και P. Sylvestris) Επιπλέον για τις πειραµατικές επιφάνειες της P. halepensis εµφανίζεται από τα ιστογράµµατα για την ακτινοβολία (Σχήµα 5) να έχουν µεγαλύτερη συχνότητα εµφάνισης οι υψηλές τιµές, ενώ για την ηλικία του δάσους (Σχήµα 6) οι χαµηλές τιµές. Με τον ίδιο τρόπο παρουσιάζονται και οι τιµές για τις πειραµατικές επιφάνειες της P. sylvestris (Σχήµα 7 και 8). Και στα δύο είδη υπάρχουν πολλές ακραίες τιµές στη µεταβλητή της ηλικίας των δέντρων όπως φαίνεται στα θηκογράµµατα που ακολουθούν (Σχήµα 9 και 1). Οι ακραίες αυτές τιµές όπως φαίνεται από τα δεδοµένα είναι όλες σε µεγάλες ηλικίες δέντρων. ιαγράφηκε: ιαγράφηκε: ιαγράφηκε: ων δέντρων ιαγράφηκε: S ιαγράφηκε: παράτυπες ιαγράφηκε: παράτυπες 8 6 4 Συχνότητα 2 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 2. 21. 125. 135. 145. 155. 165. 175. 185. 195. 25. 215. Ακτινοβολία Σχήµα 5 Συχνότητα εµφάνισης των τιµών της ακτινοβολίας για τις πειραµατικές επιφάνειες της Pinus halepensis. 14

1 8 6 4 Συχνότητα 2 1. 3. 5. 7. 9. 11. 13. 15. 2. 4. 6. 8. 1. 12. 14. 16. Ηλικία άσους Σχήµα 6 Συχνότητα εµφάνισης των τιµών της ηλικίας δάσους για τις πειραµατικές επιφάνειες της Pinus halepensis. 4 3 2 Συχνότητα 1 12. 11. 1. 9. 8. 7. 21. 2. 19. 18. 17. 16. 15. 14. 13. Ακτινοβολία Σχήµα 7 Συχνότητα εµφάνισης των τιµών της ακτινοβολίας για τις πειραµατικές επιφάνειες της Pinus sylvestris. 7 6 5 4 3 2 Συχνότητα 1 23. 21. 19. 17. 15. 13. 11. 9. 7. 5. 3. 1. Ηλικία άσους Σχήµα 8 Συχνότητα εµφάνισης των τιµών της ηλικίας δάσους για τις πειραµατικές επιφάνειες της Pinus sylvestris. 15

2 5 29 136 171 1 114 49 148 155 Ηλικία άσους -1 N = 48 Σχήµα 9 Θηκόγραµµα για τη µεταβλητή ηλικία δάσους για τις πειραµατικές επιφάνειες της Pinus halepensis. 3 174 2 7 66 188 157 5 132 147 238 19 65 282 224 192 37 1 Ηλικία άσους -1 N = 378 Σχήµα 1 Θηκόγραµµα για τη µεταβλητή ηλικία δάσους για τις πειραµατικές επιφάνειες της Pinus sylvestris. Οι ακραίες αυτές τιµές αφαιρέθηκαν στη συνέχεια. Για µεν την P. halepensis αφαιρέθηκαν 4 πειραµατικές επιφάνειες µε ηλικίες δάσους 138, 144, 148 και 163 έτη, ενώ για την P. sylvestris αφαιρέθηκαν 5 πειραµατικές επιφάνειες µε ηλικίες 165, 172, 183,199 και 244 έτη. Οι ηλικίες αυτές είναι πολύ υψηλές σε σχέση µε όλες τις υπόλοιπες και λόγω της µικρής συχνότητάς εµφάνισής τους στο δείγµα µπορούν να αφαιρεθούν, χωρίς να αλλοιώσουν τα αποτελέσµατα της ανάλυσης. Για την τελική οµαδοποίηση µετά τις αφαιρέσεις των πειραµατικών επιφανειών που αναφέρθηκαν χρησιµοποιήθηκαν 392 πειραµατικές επιφάνειες της P. halepensis και 368 πειραµατικές επιφάνειες της P. sylvestris. ιαγράφηκε: παράτυπες ιαγράφηκε: από τη στατιστική ανάλυση ιαγράφηκε: δέντρων ιαγράφηκε: η ιαγράφηκε: τιµές ιαγράφηκε: την περαιτέρω ιαγράφηκε: στατιστική ιαγράφηκε: Όπως αναφέρθηκε η οµαδοποίηση των δεδοµένων έγινε µε τη µέθοδο K-means cluster. Μετά τις δοκιµές µε την µέθοδο hierarchical cluster, τελικά δηµιουργήθηκαν 4 οµάδες για τις 392 πειραµατικές επιφάνειες της P. halepensis και 4 οµάδες για τις 368 της P. Sylvestris. 16

2. Η οµαδοποίηση των πειραµατικών επιφανειών των P. halepensis και P. sylvestris. ιαγράφηκε: H ιαγράφηκε: S Μετά τις δοκιµές µε τη µέθοδο Ιεραρχικής Οµαδοποίησης, τελικά δηµιουργήθηκαν 4 οµάδες για τις 392 πειραµατικές επιφάνειες της P. halepensis και 4 οµάδες για τις 368 της P. sylvestris µε τη µέθοδο K-means cluster. 2.1 Η οµαδοποίηση των πειραµατικών επιφανειών της Pinus halepensis. Για τις πειραµατικές επιφάνειες της P. halepensis οι οµάδες που δηµιουργήθηκαν και ο αριθµός των δεδοµένων καθεµίας (N) φαίνονται στον Πίνακα 6. ιαγράφηκε: πίνακα Πίνακας 6 Αριθµός πειραµατικών επιφανειών της P. halepensis ανά οµάδα. Οµάδες N 1 162 2 47 3 66 4 117 Σύνολο 392 Η µέθοδος στο τέλος της διαδικασίας οµαδοποίησης δίνει τον Πίνακα 7 όπου αναφέρεται ποιο είναι το κέντρο της κάθε οµάδας για κάθε µεταβλητή και τον Πίνακα 8 που δίνει στη συνέχεια τις αποστάσεις των κέντρων των οµάδων µεταξύ τους και κατά επέκταση και τη σχέση των οµάδων. Πίνακας 7 Τελικά κέντρα των οµάδων της P. halepensis. Μεταβλητές Οµάδες 1 2 3 4 Τύπος Κλίµατος 2 2 2 2 Είδος Πετρώµατος 5 6 5 5 Ακτινοβολία 199.33 169.273 167.941 199.62 Ηλικία 38 79 41 68 ιαγράφηκε: περιπτώσεων σε κάθε οµάδα (P. Halepensis) ιαγράφηκε:. ιαγράφηκε:. ιαγράφηκε:. ιαγράφηκε:. ιαγράφηκε:. ιαγράφηκε: Κ ιαγράφηκε: Ο ιαγράφηκε: (P. Halepensis) 17

Πίνακας 8 Αποστάσεις µεταξύ των τελικών κέντρων των οµάδων της P. halepensis. Οµάδες 1 2 3 4 1 5.676 31.512 29.858 2 5.676 37.774 32.26 3 31.512 37.774 41.473 4 29.858 32.26 41.473 ιαγράφηκε: Οµάδων ιαγράφηκε: (P. Halepensis) Για τη συµµετοχή της κάθε µεταβλητής στην οµαδοποίηση των δεδοµένων είναι απαραίτητος ο Πίνακας 9 (Πίνακας ανάλυσης διασποράς, ANOVA) που προκύπτει. Από τον Πίνακα 9 φαίνεται ότι οι µεταβλητές της ακτινοβολίας και της ηλικίας συνεισφέρουν περισσότερο στην οµαδοποίηση (P<.5) σε σχέση µε τον τύπο κλίµατος και το είδος του πετρώµατος. Το ίδιο φαίνεται και από τον Πίνακα 7 όπου τα κέντρα των οµάδων για τις µεταβλητές τύπος κλίµατος και είδος πετρώµατος είναι ίδια µε µια µόνο εξαίρεση. Πίνακας 9 Ανάλυση διασποράς (ANOVA) στις οµάδες της P. halepensis. Οµάδες Σφάλµα Μέσα Τετράγωνα df Μέσα Τετράγωνα df F P Τύπος Κλίµατος 2.29 3.562 388 3.927.9 Είδος Πετρώµατος 8.634 3 3.794 388 2.276.79 Ακτινοβολία 25671.315 3 95.229 388 269.575. Ηλικία 34265.717 3 123.37 388 277.748. Για την ταυτοποίηση κάθε οµάδας εκτός από τον Πίνακα 7 έγινε και ανάλυση περιγραφικής στατιστικής για κάθε οµάδα που έδωσε τα εξής αποτελέσµατα: Για τις µεταβλητές της ακτινοβολίας και της ηλικίας που παίζουν και τον κυρίαρχο ρόλο στην οµαδοποίηση, στον Πίνακα 1 φαίνονται οι µέγιστες, ελάχιστες τιµές και ο µέσος όρος που έχουν σε κάθε οµάδα. Πίνακας 1 Ελάχιστες, µέγιστες τιµές και µέσοι όροι των µεταβλητών ακτινοβολία και ηλικία δάσους για τις οµάδες της P. halepensis. Ακτινοβολία Ηλικία Οµάδες Ελάχιστο Μέγιστο Μ.όρος Ελάχιστο Μέγιστο Μ.όρος 1 183.7 213.96 199.329 11 53 38.4 2 126.23 191.51 169.2726 61 121 79.21 3 122.3 182.52 167.949 16 59 41.47 4 183.68 214.71 199.624 54 98 68.26 ιαγράφηκε: τ ιαγράφηκε: ο F ιαγράφηκε: καθαρά ιαγράφηκε: µόνο ιαγράφηκε: παίζουν σηµαντικό ρόλο ιαγράφηκε: ενώ αντίθετα ο ιαγράφηκε: ς του ιαγράφηκε: δεν έχουν µεγάλη συµµετοχή στην δηµιουργία των οµάδων ιαγράφηκε: Συµµετοχή των µεταβλητών στην οµαδοποίηση (ANOVA) (P. Halepensis) ιαγράφηκε: υς ιαγράφηκε: π ιαγράφηκε: κες ιαγράφηκε: και 11 για τις P. halepensis και P. sylvestris αντίστοιχα ιαγράφηκε: Για τις πειραµατικές επιφάνειες της P. sylvestris οι οµάδες που δηµιουργήθηκαν και ο αριθµός των δεδοµένων καθεµίας (N) φαίνονται στον πίνακα 1. Πίνακας 1 Αριθµός περιπτώσεων σε κάθε οµάδα (P. Sylvestris) Οµάδες... [6] Οι οµάδες της P. halepensis ιαγράφηκε: 14 ιαγράφηκε: 4 ιαγράφηκε: Ακτινοβολία και Ηλικία (οµάδες P. Halepensis) 18

Τα παραπάνω αποτελέσµατα φαίνονται συνοπτικά στα Σχήµατα 11 και 12 (θηκογράµµατα, boxplot) που ακολουθούν για τις δύο µεταβλητές. 24 22 ιαγράφηκε: σχήµατα ιαγράφηκε: 1 ιαγράφηκε: 2 2 18 16 14 Ακτινοβολία 12 1 N = 162 1 47 2 66 3 83 117 4 Οµάδες Σχήµα 11 Τα θηκογράµµατα της µεταβλητής ακτινοβολία για κάθε οµάδα της P. halepensis. ιαγράφηκε: 1 14 12 114 49 148 155 1 85 369 162 8 6 4 Ηλικία 2 N = Οµάδες 162 1 47 2 Σχήµα 12 Τα θηκογράµµατα της µεταβλητής ηλικία δάσους για κάθε οµάδα της P. halepensis. Στη συνέχεια αναλύονται τα αποτελέσµατα της περιγραφικής στατιστικής για τις διακριτές µεταβλητές. Στους Πίνακες 11 και 12 φαίνεται η επί τοις εκατό συµµετοχή κάθε κλιµατικού τύπου και κάθε είδους πετρώµατος σε κάθε οµάδα αντίστοιχα. 66 3 117 4 ιαγράφηκε: 2 ιαγράφηκε: πίνακες ιαγράφηκε: 15 ιαγράφηκε: 16 19

Πίνακας 11 Η επί τοις εκατό συµµετοχή κάθε κλιµατικού τύπου σε κάθε οµάδα της P. halepensis. Οµάδες Κλιµατικοί Τύποι 1 2 3 4 1 17.9% 54.9% 2.4% 6.8% 2 34.% 51.1% 14.9%.% 3 24.2% 56.1% 15.2% 4.5 4 28.2% 53.% 17.9%.9 Πίνακας 12 Η επί τοις εκατό συµµετοχή κάθε είδους πετρώµατος σε κάθε οµάδα της P. halepensis. Οµάδες Είδη Πετρώµατος 1 3 4 5 6 7 1 1 6.2% 1.5% 19.1% 11.1% 11.7% 36.4% 4.9% 2.% 1.6% 12.8% 6.4% 8.5% 55.3% 6.4% 3 4.5% 9.1% 22.7% 6.1% 27.3% 25.8% 4.5% 4 3.4% 2.5% 13.7% 6.8% 16.2% 37.6% 1.7% ιαγράφηκε: ιαγράφηκε: 5 ιαγράφηκε: Κλιµατικός Τύπος (οµάδες P. Halepensis) ιαγράφηκε: 16 ιαγράφηκε: Είδος πετρώµατος (οµάδες P. Halepensis) Εποπτικά τα παραπάνω αποτελέσµατα φαίνονται στα Σχήµατα 13 και 14 που ακολουθούν. 1 ιαγράφηκε: σχήµατα ιαγράφηκε: 3 ιαγράφηκε: 4 8 1 6 8 Πειραµατικές επιφάνειες 4 2 1 Οµάδες 2 3 4 Κλιµατικός τύπος 1 2 3 4 Αρίθµηση 6 4 2 Σχήµα 13 Αριθµός πειραµατικών επιφανειών κάθε κλιµατικού τύπου ανά οµάδα της P. halepensis. ιαγράφηκε: ιαγράφηκε: 3 Οµ 2

7 7 6 6 5 Είδος πετρώµατος 5 Πειραµατικές επιφάνειες 4 3 2 1 1 2 3 4 1 3 4 5 6 7 1 Αρίθµηση 4 3 2 1 Οµάδες ιαγράφηκε: Οµά Σχήµα 14 Αριθµός πειραµατικών επιφανειών κάθε είδος πετρώµατος ανά οµάδα της P. halepensis. ιαγράφηκε: 4 Τελικά από την ταυτοποίηση των οµάδων της P. halepensis προκύπτει ότι η Οµάδα 1 χαρακτηρίζεται από υψηλές τιµές ακτινοβολίας και χαµηλές τιµές ηλικίας δάσους, η Οµάδα 2 από χαµηλές τιµές ακτινοβολίας και υψηλές ηλικίας δάσους, η Οµάδα 3 από χαµηλές τιµές ακτινοβολίας και χαµηλές τιµές ηλικίας δάσους και η Οµάδα 4 από υψηλές τιµές ακτινοβολίας και µέτριες προς υψηλές τιµές ηλικίας δάσους. Οι δύο διακριτές µεταβλητές δεν παίζουν σηµαντικό ρόλο στην ταυτοποίηση. 2.2 Η οµαδοποίηση των πειραµατικών επιφανειών της Pinus sylvestris. Για τις πειραµατικές επιφάνειες της P. sylvestris οι οµάδες που δηµιουργήθηκαν και ο αριθµός των δεδοµένων καθεµίας (N) φαίνονται στον Πίνακα 1. Πίνακας 13 Αριθµός πειραµατικών επιφανειών της P. sylvestris ανά οµάδα. Οµάδες N 1 12 2 16 3 92 4 49 Σύνολο 367 21

Όπως και παραπάνω για την P. sylvestris στους Πίνακες 14 και 15 φαίνεται ποιο είναι το κέντρο της κάθε οµάδας για κάθε µεταβλητή καθώς και οι αποστάσεις των κέντρων των οµάδων. Πίνακας 14 Τελικά Κέντρα των οµάδων της P. sylvestris. Μεταβλητές Οµάδες 1 2 3 4 Τύπος Κλίµατος 4 4 4 5 Είδος Πετρώµατος 5 5 5 6 Ακτινοβολία 191.64 184.895 144.781 158.326 Ηλικία 37 71 54 115 Πίνακας 15 Αποστάσεις µεταξύ των τελικών κέντρων των οµάδων της P. sylvestris. Οµάδες 1 2 3 4 1 34.487 49.261 84.427 2 34.487 43.595 51.316 3 49.261 43.595 62.439 4 84.427 51.316 62.439 Τέλος ο Πίνακας 16 δείχνει τη συµµετοχή των µεταβλητών στην οµαδοποίηση των δεδοµένων της P. sylvestris. Όπως και στην περίπτωση της P. halepensis έτσι και εδώ κύριο ρόλο στην οµαδοποίηση έπαιξαν η ακτινοβολία και η ηλικία, µικρότερη ο τύπος κλίµατος και καθόλου το είδος του πετρώµατος. Επιπλέον και από τον Πίνακα 14 προκύπτει το ίδιο αφού οι οµάδες έχουν σχεδόν τα ίδια κέντρα για τον τύπο κλίµατος και το είδος του πετρώµατος. Πίνακας 16 Ανάλυση διασποράς (ANOVA) στις οµάδες της P. sylvestris. Οµάδες Σφάλµα Μέσα Τετράγωνα df Μέσα Τετράγωνα df F P Τύπος Κλίµατος 3.711 3 1.256 363 2.956.32 Είδος Πετρώµατος 9.563 3 5.391 363 1.774.152 Ακτινοβολία 45977.397 3 248.469 363 185.43. Ηλικία 75369.781 3 2.899 363 375.163. 22